全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 741~742
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)
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收稿日期: 2008-05-20 接受日期: 2008-05-20
E-mail: zhangdy@bnu.edu.cn
进化生态学—生态与进化的交叉整合
张大勇
(生物多样性与生态工程教育部重点实验室, 北京师范大学,北京 100875)
EVOLUTIONARY ECOLOGY: AN INTEGRATION OF ECOLOGY AND
EVOLUTION
ZHANG Da-Yong
Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering & Institute of Ecology, Beijing Normal University,
Beijing 100875, China
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.001
进化生态学是生态学的一个分支, 主要关注
的是生物如何进化而适应于它们所处的环境; 这
里, 环境一词即包括光照、水分、温度和养分等
物理环境也包括与同种和其他种的相互作用(生
物环境)。进化生态学不仅研究环境施加的选择压
力, 而且还要探讨生物对这些选择压力的进化响
应。
在近20年里, 植物进化生态学的研究取得了
令人瞩目的进展, 尤其是在植物生活史和繁殖生
态学两个方面(张大勇, 2003)。尽管人们对植物进
化适应的兴趣可以追溯到远古时期, 进化生态学
的理论体系和主要成果都主要是动物学家所做的
贡献。相比之下, 植物的进化生态学研究至少落
后了十到二十年。但植物具有自己的特殊性, 肯
定不能完全靠简单地追随、模仿动物的研究, 因
为一个显而易见的事实: 植物不是“动”物。由
于固着生长的特性, 植物不能主动寻找配偶而必
须依赖外界因子(风或昆虫等)才能实现花粉传递,
导致了巨大的繁殖多样性; 由于不能通过移动躲
避动物伤害, 植物进化产生了多种多样的物理和
化学手段抵御天敌; 由于不能象动物那样便利地
寻找有利的资源斑块(生境选择), 植物发展出了
形式多样的克隆生长构型和构件整合行为。从根
本上讲, 正是植物固着生长的特点决定了它们为
什么需要把雌雄功能整合在同一个体身上甚至同
一花内。我们可以注意到, 即使是异养生物, 只要
营固着生长, 往往也都是雌雄同体的。
雌雄同体意味着植物可通过两个途径, 即花
粉或者胚珠(种子), 来向下一世代传递它们的基
因。早期的植物进化生态学家几乎把注意力全部
集中在种子生产上, 似乎种子生产就能代表植物
个体的所有繁殖成效, 而基本忽略了植物通过雄
性(花粉)途径获得的适合度。即使是考虑花粉散
布的传粉生物学也主要以植物雌性繁殖成效为核
心, 仿佛植物产生花粉的目的就是为了保证胚珠
受精。造成这种状况的部分原因是由于野外测量
工作的难易程度不同: 种子计数容易, 而决定在
这些种子中的雄配子来源却是极其困难的。近年
来, 人们开始意识到原先仅从种子生产角度而获
得的知识可能并不全面甚至是误导的, 需要重新
解释和重新认识决定植物繁殖性状进化的选择力
量(Harder & Barrett, 2006)。
众所周知, 生态学也被称为自然的经济学。
微观经济学原理是植物进化生态学的主要理论框
架, 是适应主义者工作程序中必不可少的组成成
分(张大勇, 2003)。在探讨生物进化问题时, 只考
虑收益却忽略了成本是一个常见的思想误区。任
何适应性状的背后都必然有成本存在。我们说某
个性状是适应的, 仅仅是指它使生物个体在收益
和成本之间获得了最大的差值(净收益 , 或称适
合度)。所以, 如果我们想更好地掌握当代进化生
态学理论, 一些必要的微观经济学背景知识将是
会有很大帮助的。如果你能够吃透微观经济学中
的机会成本、边际值、贴现和纳什平衡等概念, 能
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够自觉、熟练地进行收益-成本(代价)分析, 进化
生态学中的许多原理实际上是不言自明的。有些
进化生态学问题, 如资源分配、交配系统等, 尤其
受益于20世纪60~70年代以后在经济学中才发展
起来的博弈论等新理论。除此之外, 分子标记和
计算机等新技术的发展也是非常重要的。研究植
物的生活史和种群动态往往需要采用映射矩阵模
型, 而这又要求我们必须具备一定的计算能力和
设备。
现代分子生物学的迅猛发展为进化生态学研
究提供了强有力的技术支撑。蛋白质(等位酶)和
DNA分子标记手段(例如SSR、AFLP和RAPD等)
使生态学家第一次有可能直接测量植物的雄性适
合度(Snow & Lewis, 1993)。四十多年前, 等位酶
标记技术的发展大大方便了对植物种群遗传变异
的研究。在今天, 等位酶标记仍然是解决诸多进
化适应问题的有效工具。然而, 近年来大量DNA
分子标记技术的进步可以使我们去探索一些以前
不可能提出的问题。虽然等位酶仍然是繁育系统
和遗传多样性研究中利用的最广泛技术, 但微卫
星标记可能会因其高水平的等位基因变异和共显
性表达而有更广阔的运用前景。中性遗传标记不
能直接用来探讨生物性状的适应性, 因而分离具
有重要生态学意义的基因并对比近缘类群中基因
表达模式的差异成为生态与进化遗传学交叉的新
生长点(钱韦, 2003)。
可喜的是, 国内进化生态学的研究虽然起步
较晚, 但已显示出了良好的发展势头, 本期杂志
所集中的5篇论文就是例证。这些工作从各个角度
开展了植物进化适应等方面的研究, 涉及到了植
物与传粉者相互作用、繁育系统、生活史特征以
及不同繁殖策略对种群遗传结构和多样性的影响
等植物进化生态学领域的核心内容。但是, 我们
应该看到, 无论是国内还是国外, 群落/生态系统
生态学与进化生态学的整合还很薄弱, 绝大部分
的进化生态学研究都只是围绕着单个种或少数几
个种(如植物与传粉者)展开的(Holt, 2005)。众所
周知, 达尔文是有史以来最伟大的生物学家、生
态学家。他提出的自然选择理论是几乎所有生物
过程的共同基础; 有了这个伟大的统一理论, 在
自然界中我们观察到的事实不再是毫无联系的人
类好奇心的满足。达尔文不仅提出了进化论, 还
奠定了现代生态学基础。生态与进化在达尔文身
上曾经很好地结合在一起, 但遗憾的是, 这个优
良传统没有被继承下来。较强选择压力(如环境中
的重金属污染或生物入侵到新环境)作用下的生
物进化可在生态时间尺度内发生, 而关心全球变
化的生态系统学家也必须把更多注意力集中在物
种进化历史过程等有关问题上。进化上的改变必
然是在生态系统背景下发生的, 而群落或生态系
统水平上模式的产生也必然要受到有机体行为或
生理特征的制约。生物进化理论越来越微观, 向
分子水平发展, 而生态学却越来越宏观, 向全球
方向发展。在这样一种形式下, 我们生态学家更
需要牢记杜布赞斯基 (Dobzhansky, 1973)的一句
名言“不从进化上看, 生物学中的一切都毫无意
义”。
参 考 文 献
Dobzhansky TH (1973). Nothing in biology makes sense
except in the light of evolution. American Biology
Teacher, 35, 125-129.
Harder L, Barrett SCH (2006). Ecology and Evolution of
Flowers. Oxford University Press, Oxford.
Holt RD (2005). On the integration of community ecology
and evolutionary biology: historical perspectives and
current prospects. In: Cuddington K, Beisner B eds.
Ecological Paradigms Lost: Routes of Theory Change.
Academic Press, London. 235-271.
Snow AA, Lewis PO (1993). Reproductive traits and
male-fertility in plants-empirical approaches. Annual
Review of Ecology and Systematics, 24, 331-351.
Qian W (钱韦) (2003). Interactions between ecology and
genetics in the genomic era. Acta Phyteoecologica
Sinica (植物生态学报), 27, 427-432. (in Chinese with
English abstract)
Zhang DY (张大勇) (2003). Plant Life History Evolution
and Reproductive Ecology (植物生活史进化与繁殖生
态学). Science Press, Beijing. (in Chinese)
责任编辑: 姜联合