全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (2): 137–146 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00137
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-07-21 接受日期Accepted: 2010-11-29
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zangrung@caf.ac.cn)
海南岛霸王岭热带云雾林雨季的环境特征
龙文兴1 丁 易1 臧润国1* 杨 民2 陈少伟2
1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2海南省霸王岭国家级自然保护区管理局, 海
南昌江 572722
摘 要 以海南岛霸王岭热带云雾林中热带山地常绿林和热带山顶矮林群落为对象, 分析了热带云雾林雨季光照、空气湿
度、空气温度、土壤和地形特征, 为分析生物多样性、生态系统功能及其对气候变化的反应等生态学过程奠定基础。结果表
明: 热带山地常绿林和热带山顶矮林在一天中的光合有效辐射呈单峰曲线变化, 热带山地常绿林各时段的光合有效辐射显著
低于热带山顶矮林; 5–10月两群落类型日平均空气温度分别为(21.76 ± 2.44) ℃和(19.33 ± 1.03) ℃, 且随时间变化呈单峰曲
线, 热带山地常绿林日平均空气温度显著高于热带山顶矮林; 5–10月两群落类型日平均空气相对湿度分别为(88.44 ± 2.90)%
和(97.71 ± 0.80)%, 且随时间变化呈倒“S”型曲线, 热带山地常绿林各月日平均空气相对湿度显著小于热带山顶矮林; 与热带
山顶矮林相比, 热带山地常绿林的土壤全氮、全磷、速效氮、有机质、pH和土壤厚度显著大, 而全钾和有效磷含量显著低; 热
带山地常绿林的坡度、岩石裸露比例和海拔高度显著小于热带山顶矮林, 地形因子与其他生态因子显著相关; 主成分和相关
性分析表明: 空气温度、有效磷、全钾、全氮及地形因子对热带云雾林植被分布有重要影响。
关键词 空气温度, 光合有效辐射, 相对湿度, 土壤因子, 地形因子, 热带山顶矮林, 热带山地常绿林
Environmental characteristics of tropical cloud forests in the rainy season in Bawangling
National Nature Reserve on Hainan Island, South China
LONG Wen-Xing1, DING Yi1, ZANG Run-Guo1*, YANG Min2, and CHEN Shao-Wei2
1Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry
Administration, Beijing 100091, China; and 2Administration Bureau of Hainan Bawangling National Natural Reserve, Changjiang, Hainan 572722, China
Abstract
Aims Tropical cloud forest, a seldom-studied but important type of tropical forest vegetation, is usually distrib-
uted around mountaintops and is characterized by unusual environmental conditions that determine its unique
biodiversity and ecosystem functioning. Our objective was to explore the characteristics of solar irradiance, air
temperature, air relative humidity, soil conditions and topographic conditions during the rainy season in two
tropical cloud forest communities: tropical montane evergreen forest (TMEF) and tropical montane dwarf forest
(TMDF).
Methods Based on surveyed environmental data of TMEF and TMDF in Bawangling National Natural Reserve
in Hainan Island of South China, we assessed differences in environmental conditions between the two cloud for-
ests, and examined correlations among the environmental conditions, using principal component analysis and
Pearson’s correlation analysis.
Important findings Daily photosynthetically active radiation (PAR) showed a unimodal curve both in TMEF and
TMDF, but PAR in TMEF was significantly lower than in TMDF. From May to October, mean daily air tempera-
ture differed significantly between TMEF and TMDF and showed a unimodal curve in the two forests, with aver-
age values of (21.76 ± 2.44) °C and (19.33 ± 1.03) °C, respectively. Additionally, mean daily relative humidity
differed significantly between TMEF and TMDF and showed an inverse “S” curve; average values were (88.44 ±
2.90)% and (97.71 ± 0.80)%, respectively. TMEF had higher total nitrogen, total phosphorous, available nitrogen,
organic matter, pH and soil thickness, but lower total potassium and available phosphorous than TMDF. Slope,
cover of exposed rock and altitude were lower in TMEF than TMDF, and were significantly correlated with other
ecological factors. Principal component analysis and Pearson’s correlation analysis indicated that air temperature,
available phosphorous, total potassium, total nitrogen and the three topographic factors were predictors of distri-
bution of these tropical cloud forests.
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Key words air temperature, photosynthetically active radiation, relative humidity, soil factor, topographic factor,
tropical montane dwarf forest, tropical montane evergreen forest

热带云雾林指潮湿热带地区经常被云雾掩盖
的森林(Stadtmüller, 1987), 主要分布在热带美洲、
热带非洲和热带亚洲地区(Bubb et al., 2004)。森林
群落高度、外貌、生物多样性和群落结构等都与低
海拔热带森林有明显的区别: 树木高度明显减小,
以小径级乔木为主, 植株密度较大, 树干常弯曲,
小叶革质单叶占有最大比重, 类似于旱生生境中的
旱生形态(Tanner, 1977; Williams-Linera, 2002; No-
mura & Kikuzawa, 2003); 群落物种多样性较低海
拔森林偏低(Terborgh, 1977; Hietz & Briones, 1998;
Vazquez & Givnish, 1998), 附生苔藓、地衣、蕨类和
兰科植物非常丰富。热带云雾林独特的群落结构和
多样性与其特殊环境条件密切相关。热带云雾林常
呈岛屿状分布于海拔500–3 900 m的山顶或山脊,
因山风强烈、气温低、云雾多, 土壤潮湿而常处于
饱和状态(Aldrich et al., 1997)。热带云雾林具有保
持水土、调节水源等重要作用, 特别是在相对干旱
的季节, 仍能提供比一般森林更多的水源, 对维持
生态系统功能有重要意义(Bruijnzeel & Hamilton,
1998); 其林内雾水沉积是海边和较高山地森林生
态系统水分和养分循环的重要构成要素(Nadkarni
& Solano, 2002; Holder, 2004)。在全球气候变化背景
下, 热带云雾林被认为是对气候变化敏感的典型生
态系统(Walther et al., 2002), 是世界上受威胁最严
重而研究最少的森林(Aldrich et al., 1997)。
热带山地常绿林和热带山顶矮林是我国热带
云雾林的主要类型(Bubb et al., 2004), 在我国植被
中属于阔叶林植被型亚纲山地常绿苔藓林植被型
组(吴征镒, 1995), 主要分布在云南和海南岛(Bubb
et al., 2004)。云南热带云雾林群落的物种组成和区
系成分等已有研究(施济普, 2007; Shi & Zhu, 2009)。
海南岛热带云雾林主要分布于霸王岭、五指山、尖
峰岭、吊罗山和鹦哥岭等林区海拔1 200 m以上的山
顶地段(胡玉佳和李玉杏, 1992)。蒋有绪和卢俊培
(1991)、杨小波等(1994)和余世孝等(2001)分别对尖
峰岭、五指山和霸王岭热带云雾林的群落结构特征
进行过研究。森林环境条件是影响群落结构、生物
多样性和生态系统功能的重要要素 (Whitmore,
1990; 吴征镒, 1995), 但目前还没有针对热带云雾
林环境研究方面的报道。本文以霸王岭热带云雾林
为例, 系统地分析比较了热带云雾林的光照、温度、
水分、土壤因子和地形因子等环境特征, 为进一步
深入分析热带云雾林的生物多样性、生态系统功能
及其对气候变化的响应等生态学过程奠定基础, 并
为森林生态系统管理提供基础性资料。
1 研究地点和研究方法
1.1 研究区概况、样地概况
研究样地位于海南省昌江县和白沙县境内的
霸王岭国家级自然保护区。霸王岭自然保护区总面
积约50 000 hm2, 地理坐标为18º50′–19º05 ′ N,
109º05′–109º25′ E。以山地为主, 海拔100–1 654 m。
该地区属热带季风气候, 干湿季明显, 5–10月为雨
季, 11月至次年4月为旱季。海拔100 m位置年平均
气温23.6 ℃, 年平均降水量1 677.1 mm (Zang et al.,
2005)。随着海拔增加, 植被依次为热带低地雨林、
热带山地雨林、热带山地常绿林和热带山顶矮林。
土壤以砖红壤为代表类型, 随着海拔增加逐渐过渡
为山地红壤、山地黄壤和山地草甸土(胡玉佳和李玉
杏, 1992)。样地分别设置在热带山地常绿林(tropical
montane evergreen forest, TMEF)和热带山顶矮林
(tropical montane dwarf forest, TMDF)。热带山地常
绿林设置两个样地(地理坐标: TMEF1, 19º05′24.5″
N, 109º12′56.2″ E; TMEF2, 19º05′33.2″ N, 109º12′
53.2″ E), 每个样地随机设置4个2 500 m2的样方。热
带山顶矮林设置3个样地 (地理坐标 : TMDF1,
19º05′04.8″ N, 109º12′43.5″ E; TMDF2, 19º05′12.4″
N, 109º12 ′36.4″ E; TMDF3, 19º05 ′57″ N,
109º12′54.8″ E), 3个样地分别随机设置4个、5个和2
个2 500 m2的样方。不同样地间水平距离在100 m以
上, 所有样地的坡向为东坡。热带山地常绿林和热
带山顶矮林都为原始林 , 两者样地概况见表1。
TMEF的优势树种有陆均松(Dacrydium pierrei)、岭
南青冈(Cyclobalanopsis championii)、大果马蹄荷
(Exbucklandia tonkinensis)、碟斗青冈(C. disci-
formis)、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)和木荷
(Schima superba); TMDF的优势树种有蚊母树
(Distylium racemosum)、丛花山矾(Symplocos
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表1 热带山地常绿林和热带山顶矮林研究样地比较(平均值±标准偏差)
Table 1 Comparison of study sites between tropical montane evergreen forest (TMEF) and tropical montane dwarf forest (TMDF)
(mean ± SD)
研究样地
Study site
海拔
Altitude
(m)
郁闭度
Canopy density
平均树高
Mean tree height
(m)
植株密度
Stem density
(stems·100 m–2)
基面积
Basal area
(m2·100 m–2)
物种丰富度
Species
richness
热带山地常绿林 TMEF 1 200 ± 4.34 >0.7 5.55 ± 0.59 52.2 ± 6.4 0.43 ± 0.16 18.6 ± 2.3
热带山顶矮林 TMDF 1 300 ± 8.52 0.5–0.7 4.01 ± 0.58 115.3 ± 24.5 0.25 ± 0.09 29.7 ± 1.5
所调查的植株胸径均在1 cm以上。
Data were obtained based on trees with diameter at breast height ≥ 1 cm.


poilanei)、海南五针松(Pinus fenzeliana)、碎叶蒲桃
(Syzygium buxifolium)、乌心樟(Cinnamomum tsoi)、
黄杞 (Engelhardtia roxburghiana)和毛棉杜鹃花
(Rhododendron moulmainense)等。
1.2 研究方法
1.2.1 光合有效辐射数据采集
光合有效辐射(photosynthetically active radia-
tion, PAR)数据在2009年6月5日无云的全日晴天采
集。用2个Field Scount光量子计(3415FSE, Spectrum
Technologies Inc., New Jersey, USA), 从8:00到16:00
每隔2 h采一次样。采样时, 沿每个样方对角线均匀
设定5个点, 手持Field Scount光量子计在每个点距
离地面1.3 m的地方测定PAR。
1.2.2 空气温度、相对湿度测定
温度、湿度数据采集时间从2009年5月至10月。
将5个HOBO Pro温湿度自动记录仪(HOBO U23-
001, Onset, MA, USA)分别放置在上述样地中间,
温度、湿度仪绑定在离地面1.3 m处, 每隔1 h自动测
定, 并同时记录空气温度和相对湿度。
1.2.3 土壤数据的采集
土壤数据于2009年雨季采集。每个样方中土壤
采集样点与PAR测定样点相同, 每个样方采集5个
土样。去除土壤表层枯枝落叶, 挖深0.2 m剖面, 先
根据土壤颜色、颗粒大小、黏性等物理性质判断腐
殖质层, 并测定其厚度; 然后自上而下取20 cm混
合土样; 最后在取土位置用自制的1.5 m钢钎打入
土壤, 直至到达土壤母岩, 土壤厚度即为没入土壤
的钢钎长度。所有土样自然风干后测定其成分含量:
有机质用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定; 全
磷的测定方法是用HClO4-H2SO4消化法分解样品,
然后用钼锑抗比色法测定。全氮、全钾含量和pH值
分别用凯氏定氮法、NaOH熔融-火焰光度法和电位
法测定。水解性氮、速效磷和速效钾分别用碱解扩
散法、盐酸-氟化铵法和乙酸铵提取火焰光度法测定
(中国土壤学会农业化学专业委员会, 1983)。
1.2.4 地形数据的采集
地形数据包括坡度、岩石裸露比例和海拔高
度。坡度用坡度坡向仪测定, 估算裸露出地表的石
头面积占样方面积的比例即为岩石裸露比例, 海拔
高度用海拔仪测定。
1.2.5 数据处理和分析
计算热带山地常绿林和热带山顶矮林一天中
不同时段的平均PAR、不同月份日平均空气温度和
相对湿度、各土壤成分的平均值、各地形因子的平
均值(±标准偏差)。岩石裸露比例和相对湿度数据用
反正弦变换。同一天不同时段的PAR差异及不同月
份的日平均温度湿度差异用One-way ANOVAs检
验, 并用Tukey-Kramer HSD检验进行多重比较。两
种森林类型间土壤因子和地形因子的差异用
Wilcoxcon检验。不同环境因子间的作用大小用主成
分分析(PCA)后, 根据每个变量的负荷值进行比较。
首先建立样地×环境变量矩阵 , 然后用R2.9.2中
Vegan包导入矩阵分析, 当累积解释方差比例达到
80%时, 取前面所有排序轴分析, 并根据各环境因
子在PCA轴上负荷的大小判断其作用大小。环境因
子间的相关性用Pearson相关性分析, 相关性大小用
Student’s t检验。所有数据统计分析在R2.9.2中ad4、
ape和 vegan包进行 (R Development Core Team,
2009)。
2 研究结果
2.1 PAR和空气温度湿度特征
热带山地常绿林和热带山顶矮林的PAR在一天
中的不同时段有显著差异(山地常绿林 : F(3,28) =
14.48, p < 0.001; 热带山顶矮林: F(3,40) = 4.61, p =
0.007), 且呈单峰曲线分布 (图1A), 10:00–12:00,
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PAR最强。多重比较的结果表明: 热带山地常绿林
8:00–10:00与 10:00–12:00、 10:00–12:00与 14:00–
16:00、12:00–14:00与14:00–16:00时段PAR有显著差
异(p = 0.001; p < 0.001; p = 0.004), 而其他时段间无
显著差异(p = 0.15; p = 0.37; p = 0.07); 热带山地矮
林8:00–10:00与10:00–12:00、10:00–12:00与14:00–
16:00时段PAR有显著差异(p = 0.012; p = 0.016), 其
他时段间无显著差异(p = 0.99; p = 0.88; p = 0.92; p
= 0.07)。热带山地常绿林一天中各个时段的PAR都
比热带山顶矮林显著低(图1A)。
热带山地常绿林和热带山顶矮林在不同月份
的日平均空气温度有极显著差异(热带山地常绿林:
F(5,354) = 188.7, p < 0.001; 热带山顶矮林: F(5,534) =
147.6, p < 0.001), 且呈单峰曲线分布(图1B), 6月份
日平均空气温度最高。多重比较结果显示, 热带山
地常绿林6月与8月、6月与9月及6月与10月日平均
空气温度有极显著差异(p < 0.001); 而8–10月的日
平均空气温度无显著差异(p = 0.20; p = 0.09; p =
0.98); 热带山顶矮林除了7月与8月外(p = 0.98), 其
他月份间都有极显著差异(p < 0.001)。5–10月热带
山地常绿林和热带山顶矮林的平均空气温度分别
为(21.76 ± 2.44) ℃和(19.33 ± 1.03) ℃, 除9月份,
热带山地常绿林各月的平均空气温度均比热带山
顶矮林显著高。
比较不同月份日平均空气相对湿度, 热带山地
常绿林和热带山顶矮林均有显著差异(热带山地常
绿林 : F(5,354) = 5.70, p = 0.001; 热带山顶矮林 :
F(5,534) = 4.74, p < 0.001), 且呈倒“S”型分布(图1C)。
多重比较结果表明, 热带山地常绿林日平均空气相
对湿度在7月与8月及8月与10月有显著差异(p =
0.01; p = 0.001), 其他月份间无显著差异(p > 0.05);
热带山顶矮林日平均空气相对湿度在7月与9月及9
月与10月有显著差异(p < 0.001; p = 0.04), 而其他
月份间无显著差异(p > 0.05)。两种森林类型比较,
5–10月热带山地常绿林和热带山顶矮林平均空气
相对湿度分别为(88.44 ± 2.90)%和(97.71 ± 0.80)%,
热带山地常绿林各月日平均空气相对湿度均比热
带山顶矮林显著小。
2.2 土壤和地形特征
土壤有效钾含量及腐殖质厚度在热带山地常
绿林和热带山顶矮林之间无显著差异, 其他土壤因
子均有显著差异(表2)。热带山地常绿林全钾含量和
有效磷含量均比热带山顶矮林显著低, 全氮、全磷、
速效氮、有机质、pH和土壤厚度都比热带山顶矮林
显著高。热带山地常绿林坡度、岩石裸露比例和海
拔高度均显著小于热带山顶矮林(图2)。
2.3 环境因子主成分分析(PCA)
主成分分析表明, 热带山地常绿林和热带山地
矮林共19个样方随环境因子变化分为两类(图3)。前
4个PCA轴的累积解释方差比例达82.2% (表3)。环



图1 热带山地常绿林(TMEF)和热带山顶矮林(TMDF)间光合有效辐射(PAR)和日平均空气温度湿度的比较(平均值±标准误
差)。A, 光合有效辐射。B, 日平均空气温度。C, 日平均空气相对湿度。不同字母(a, b)表示两者有显著差异(p < 0.05)。
Fig. 1 Comparisons in photosynthetically active radiation (PAR), mean daily air temperature and air relative humidity between
tropical montane evergreen forest (TMEF) and tropical montane dwarf forest (TMDF) (mean ± SE). A, Photosynthetically active
radiation. B, Mean daily air temperature. C, Mean daily relative humidity. Different letters (a, b) indicate significant difference at p <
0.05.
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表2 热带山地常绿林和热带山顶矮林土壤因子比较(平均值±标准偏差)
Table 2 Comparison in soil factors between tropical montane evergreen forest (TMEF) and tropical montane dwarf forest (TMDF)
(mean ± SD)
不同字母表示有显著差异(p < 0.05)。
Different letters at the top right corner of mean values indicate significant difference at p < 0.05.




图2 热带山地常绿林(TMEF)和热带山顶矮林(TMDF)地形因子的比较。A, 坡度。B, 岩石裸露比例。C, 海拔高度。箱线图
上不同字母(a, b)表示两者有显著差异(p < 0.05)。
Fig. 2 Comparison in topographic conditions between tropical montane evergreen forest (TMEF) and tropical montane dwarf forest
(TMDF). A, Slope. B, Coverage of exposed rock. C, Altitude. Different letters (a, b) above the boxplot indicate significant difference
at p < 0.05.


境变量在前两排序轴的负荷值较高, 所以根据前两
个PCA轴分析环境变量的作用大小。前两排序轴累
积解释方差比例达66% (第一轴和第二轴分别为
54.7%和11.3%)。第一轴主要反映日平均空气温度、
岩石裸露比例、有效磷、坡度、全钾、海拔高度、
日平均空气相对湿度、全氮和pH变化(负荷绝对值
大于0.75; 表2); 第二轴主要反映PAR的变化(负荷
绝对值大于0.75)。
2.4 环境因子相关性
分析热带山地常绿林和热带山顶矮林的环境
因子相关性, 日平均空气温度与所有其他因子显著
相关(图4)。土壤因子中, 全氮、全钾和有效磷与其
他多数因子显著相关。3个地形因子(坡度、岩石裸
露比例和海拔高度)显著相关(图4), 与其他因子也
显著相关。因此, 日平均空气温度、全氮、全钾、
有效磷、海拔高度、岩石裸露比例和坡度成为预测
环境变化的重要因子。
3 讨论
3.1 热带云雾林的划分
能否把热带山地常绿林和热带山顶矮林划为
热带云雾林, 对此尚存在争议。有学者认为: 热带
山地常绿林分布带很窄, 在植物区系的组成上是由
热带山地雨林向热带山顶苔藓矮林过渡的类型, 很
植被类型 Forest type 植被类型 Forest type 土壤因子
Soil factor 热带山地常绿林
TMEF
热带山顶矮林
TMDF
土壤因子
Soil factor 热带山地常绿林
TMEF
热带山顶矮林
TMDF
全氮
Total nitrogen (g·kg–1)
2.25 ± 0.59a 1.15 ± 0.38b 有效钾
Available potassium (mg·kg–1)
21.97 ± 1.39a 31.97 ± 13.79a
全磷
Total phosphorous (g·kg–1)
0.79 ± 0.14a 0.49 ± 0.32b 有机质
Organic matter (g·kg–1)
64.87 ± 22.23a 36.71 ± 12.99b
全钾
Total potassium (g·kg–1)
12.68 ± 1.67b 65.31 ± 12.50a pH 4.44 ± 0.29a 3.96 ± 0.19b
速效氮
Available nitrogen (mg·kg–1)
153.02 ± 28.10a 84.50 ± 15.44b 腐殖质厚度
Humus thickness (cm)
8.75 ± 0.67a 9.15 ± 1.22a
有效磷
Available phosphorous (mg·kg–1)
11.00 ± 1.65b 19.46 ± 4.25a 土壤厚度
Soil thickness (cm)
65.35 ± 8.63a 54.90 ± 8.55b
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表3 主成分分析(PCA)中各环境变量在前两个排序轴的负荷值及解释方差
Table 3 The loadings and explained variance of environmental variables in the first two axes in principal component analysis
(PCA)
加粗数字表示该变量的负荷绝对值大于0.75。
Bold data indicate that the absolute loadings of environmental variables are over 0.75.


图3 热带山地常绿林(TMEF)和热带山顶矮林(TMDF)样方
随环境变量变化的PCA排序图。AK, 有效钾; Alt, 海拔高度;
AN, 速效氮; AP, 有效磷; CER, 岩石裸露比例; HT, 腐殖质
厚度; OM, 有机质; PAR, 光合有效辐射; RH, 日平均空气
相对湿度; Slo, 坡度; ST, 土壤厚度; Tem, 日平均空气温度;
TK, 全钾; TN, 全氮; TP, 全磷。
Fig. 3 Biplot of principal component analysis (PCA) showing
changes in environmental variables across tropical montane
evergreen forest (TMEF) and tropical montane dwarf forest
(TMDF). AK, available potassium; Alt, altitude; AN, available
nitrogen; AP, available phosphorus; CER, coverage of exposed
rock; HT, humus thickness; OM, organic matter; PAR, photo-
synthetically active radiation; RH, mean daily air relative hu-
midity; Slo, slope gradient; ST, soil thickness; Tem, mean daily
air temperature; TK, total potassium; TN, total nitrogen; TP,
total phosphorus.
多种类属于热带山地雨林的共有种类, 因此在植被
垂直分布梯度上应归入热带山地雨林类型(陈树培,
1982; 黄全等, 1986)。本文根据国际惯用的方法, 从
森林环境角度划分热带云雾林, 即云雾出现频度
高、空气湿度大的森林为热带云雾林(Stadtmüller,
1987; Bubb et al., 2004)。根据本研究结果, 热带山
地常绿林和热带山顶矮林云雾出现频率都较高 ,
5–10月热带山地常绿林和热带山顶矮林日平均空
气相对湿度在88%以上, 且在98天以上的时间内空
气湿度达到100%。一些学者也把热带山地常绿林从
热带山地雨林中单列出来, 称为热带山地苔藓林或
热带山地常绿林, 并认为它们比热带山地雨林云雾
多、湿度大(陆阳等, 1986; 余世孝等, 1993)。在另
一些研究中, 热带山地常绿林也被称为热带云雾林
(余世孝等, 2001)。
3.2 热带云雾林的光照特征
调查发现: 霸王岭热带云雾林地处海拔较高的
山脊地带, 且主要分布在东坡, 林冠光照充足, 一
天不同时段的光合有效辐射呈单峰曲线。热带山顶
矮林下的光照显著高于热带山地常绿林(图1A), 主
要原因有以下3个方面: 首先, 与热带山地常绿林
树木平均高度(5.55 ± 0.59) m大于热带山顶矮林树
木平均高度(4.01 ± 0.58) m)有关。研究表明, 透过树
叶的光照强度往往从林冠到林下呈指数级数递
环境变量 Environmental variables PCA1 PCA2 PCA3 PCA4
海拔高度 Altitude (m) 0.86 0.23 –0.32 0.07
日平均空气相对湿度 Mean daily air relative humidity (%) 0.85 –0.10 –0.45 –0.01
日平均空气温度 Mean daily air temperature (℃) –0.98 –0.07 –0.12 –0.004
坡度 Slope gradient (º) 0.90 –0.01 0.34 0.11
岩石裸露比例 Coverage of exposed rock (%) 0.92 –0.09 –0.28 0.06
土壤厚度 Soil thickness (cm) –0.48 –0.58 0.34 0.23
腐殖质厚度 Humus thickness (cm) 0.53 0.56 0.46 0.17
光合有效辐射 Photosynthetically active radiation, PAR (µmol·m–2·s–1) 0.49 –0.76 –0.15 0.04
全氮 Total nitrogen (g·kg–1) –0.78 0.08 –0.27 0.25
全磷 Total phosphorus (g·kg–1) –0.42 0.53 –0.53 0.30
全钾 Total potassium (g·kg–1) 0.87 0.16 0.34 0.001
速效氮 Available nitrogen (mg·kg–1) –0.45 –0.01 –0.15 –0.51
有效磷 Available phosphorus (mg·kg–1) 0.90 –0.14 –0.33 –0.002
有效钾 Available potassium (mg·kg–1) 0.61 –0.08 –0.16 0.11
有机质 Organic matter (g·kg–1) –0.65 –0.31 –0.07 0.43
pH –0.75 0.24 –0.05 0.04
特征值 Eigenvalue 8.76 1.80 1.49 1.11
方差比例 Proportion of variance 0.547 0.113 0.090 0.070
累积方差比例 Proportion of cumulative variance 0.547 0.660 0.753 0.822
龙文兴等: 海南岛霸王岭热带云雾林雨季的环境特征 143

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00137


图4 热带山地常绿林(TMEF)和热带山顶矮林(TMDF)环境因子间的相关性分析: 相关图解为环境因子间的相关系数及其显
著性。该图是将热带山地常绿林和热带山顶矮林的环境因子数据合并后的相关性分析结果。AK, 有效钾(mg·kg–1); Alt, 海拔高
度(m); AN, 速效氮(mg·kg–1); AP, 有效磷(mg·kg–1); CER, 岩石裸露比例(%); HT, 腐殖质厚度(cm); OM, 有机质(g·kg–1); PAR, 光
合有效辐射(µmol·m–2·s–1); RH, 日平均空气相对湿度(%); Slo, 坡度(º); ST, 土壤厚度(cm); Tem, 日平均空气温度(℃); TK, 全钾
(g·kg–1); TN, 全氮(g·kg–1); TP, 全磷(g·kg–1)。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; 无*的数字表示 p > 0.05。
Fig. 4 Correlation among environmental conditions in both tropical montane evergreen forest (TMEF) and tropical montane dwarf
forest (TMDF), indicating correlation coefficients of environmental factors and their significance. The figure was obtained with cor-
relation analysis after combining environmental data of TMEF and TMDF. AK, available potassium (mg·kg–1); Alt, altitude (m); AN,
available nitrogen (mg·kg–1); AP, available phosphorous (mg·kg–1); CER, coverage of exposed rock (%); HT, humus thickness (cm);
OM, organic matter (g·kg–1); PAR, photosynthetically active radiation (µmol · m–2 · s–1); RH, mean daily air relative humidity (%);
Slo, slope gradient (º); ST, soil thickness (cm); Tem, mean daily air temperature ( )℃ ; TK, total potassium (g·kg–1); TN, total nitrogen
(g·kg–1); TP, total phosphorus (g·kg–1). *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; figures without * indicate p > 0.05.


减(Chazdon & Fetcher, 1984; Kitajima et al., 2005),
随着树高增加 , 林下可利用光呈垂直递减趋势
(Monsi & Saeki, 2005)。其次, 与热带山地常绿林冠
层郁闭度(> 70%)大于热带山顶矮林冠层郁闭度
(50%–70%)有关。调查发现, 热带云雾林群落的郁
闭度与林下光合有效辐射显著负相关(r = –0.56, p =
0.01), 郁闭热带山地常绿林能遮挡大部分冠层光
照, 使穿透到林下的光照较弱。最后, 与地形有关,
光合有效辐射与坡度显著正相关(图4)。由于热带山
地常绿林坡度显著小于热带山顶矮林坡度(图2A),
热带山地常绿林群落的乔木冠层容易互相重叠遮
挡光照, 而热带山顶矮林冠层重叠少, 光照易穿透
冠层到达地表, 因而林下光照强。主成分分析表明,
光合有效辐射是影响热带云雾林植被分布的重要
因素(图3), 光照对于云雾林植物的生长和更新、物
种分布、植物功能性状变异等有重要意义(Emborg,
1998; Ackerly et al., 2002; Ostertag et al., 2008)。
3.3 热带云雾林的空气温度和湿度特征
由于热带云雾林分布海拔高, 不同月份的日平
均空气温度差异大(图1B)。研究发现, 除9月份外,
热带山地常绿林各月份日平均空气温度都比热带
山顶矮林高。这与前者分布的海拔比后者低有关(图
2C), 空气温度与海拔高度显著负相关(图4)。热带云
雾林空气温度还可能与空气湿度有关, 本研究中两
者呈显著负相关关系。湿润环境往往对温度有较强
的调节能力, 相对而言, 干燥的热带山地常绿林对
空气温度的调节能力较差, 因而温度较高。与低海
拔的东二林场(109°10′31.865″ E, 19°6′39.442″ N,
144 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (2): 137–146

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海 拔 905 m) 和 南 岔 河 (109°11′57.251″ E,
19°6′38.983″ N, 海拔 600 m) (中国林业科学研究
院热带林业研究所的观测数据, 未发表)比较, 东二
林场和南岔河5–10月的日平均温度分别为(22.24 ±
1.15) ℃和(24.40 ± 1.38) ℃, 比热带山地常绿林和
热带山顶矮林日平均空气温度显著高 (One-way
ANOVA检验, F(3,20) = 10.14, p < 0.001)。相关文献也
证实, 热带云雾林的空气温度比低海拔植被低(胡
玉佳和李玉杏, 1992; 杨小波等, 1994; 黄世能等,
2000)。主成分分析和相关性分析表明, 空气温度负
荷最大, 且与其他环境因子显著相关(表3; 图4)。这
证实了温度是高海拔森林群落环境因子影响植物
生长、储存水分和养分能力的最重要因素(Körner,
1989; Roche et al., 2004)。与云南地区热带云雾林相
比, 海南岛热带云雾林由于所处海拔较低, 所以空
气温度较高(Shi & Zhu, 2009)。
5–10月热带山地常绿林和热带山顶矮林日平
均空气相对湿度在88%以上, 显示其群落环境湿润
特点(Aldrich et al., 1997)。较高空气相对湿度与高
频率云雾弥漫有关。经调查发现, 在5–10月186天
中, 热带山地常绿林和热带山顶矮林各自平均有98
天和152天空气湿度达到100%。饱和的空气形成水
滴或水平降水, 一方面为森林动植物特别是附生的
苔藓、地衣、蕨类和兰科植物提供充足的养分和水
分(Holder, 2004), 另一方面为低海拔森林提供充足
的水源(Bruijnzeel & Hamilton, 1998), 也促进海边
和较高山地森林生态系统水分和养分的循环
(Nadkarni & Solano, 2002; Holder, 2004)。热带山地
常绿林的空气相对湿度比热带山顶矮林小, 这可能
与海拔较低有关(图4)。与低海拔的东二林场和南岔
河山地雨林比较(中国林业科学研究院热带林业研
究所观测数据, 未发表), 东二林场和南岔河5–10月
的日平均相对湿度分别为(85.72 ± 3.04)%和(81.94 ±
5.14)%, 显著低于热带山地常绿林和热带山顶矮林
的日平均空气相对湿度 (One-way ANOVA检验 ,
F(3,20) = 43.97, p < 0.001)。
3.4 热带云雾林的土壤特征
热带山地常绿林的土壤肥力比热带山顶矮林
高(表2)。热带山地常绿林的有机质、全氮、全磷和
速效氮含量都比热带山顶矮林高, 这可能与热带山
地常绿林群落的物种丰富、结构复杂、地面凋落物
多有关。而且, 热带山地常绿林的空气温度相对较
高, 可能土壤内微生物活动较强, 分解枯枝落叶的
能力较强, 从而使得土壤有机质含量相对较大。热
带山地常绿林和热带山顶矮林的土壤肥力差异, 也
将为植物提供不同水平的营养来源, 物种间因资源
水平差异形成不同的竞争格局, 从而影响植物的多
样性(Huston, 1980; Gentry, 1988)。另外, 主成分和
相关性分析表明, 磷有较高负荷且与其他环境因子
密切相关(图3, 图4), 这说明土壤磷元素可能是影
响热带云雾林植被分布的重要因子。磷在热带云雾
林群落成为限制性因子, 可能是由于土壤呈酸性
(表2), 土壤中H2PO4–2易与Al3+和Fe3+形成难溶复合
物而不易被植物吸收(Bohn et al., 2001)。与霸王岭
热带山地雨林的土壤成分比较(邓福英, 2007), 热带
山地雨林的土壤速效氮、有效钾含量和pH显著高于
热带云雾林(W = 2, p < 0.001; W = 0, p < 0.001; W =
2, p = 0.001), 而全磷和有效磷含量显著低于热带云
雾林(Wilcoxcon检验, W = 75, p = 0.02; W = 72, p =
0.04); 其他土壤因子差异不显著。与云南苏典、黄
连山和分水岭的热带云雾林(施济普, 2007)比较, 云
南地区热带云雾林的土壤全氮、速效氮和有机质含
量都比霸王岭热带云雾林高(Wilcoxcon检验, 全氮:
W = 0, p = 0.002; 速效氮: W = 0, p = 0.002;
有机质: W = 0, p < 0.001), 而两者间的全磷、有效
磷及pH无显著差异, 整体上云南地区热带云雾林
的土壤肥力较高。
总之, 热带云雾林雨季的环境独特: 一天中光
合有效辐射呈单峰曲线变化; 日平均空气温度在22
℃以下, 呈单峰曲线变化; 空气相对湿度在88%以
上, 呈倒“S”型曲线变化。与热带山地雨林比较, 热
带云雾林坡度和海拔高度较大, 土壤肥力较低。其
中, 空气温度、有效磷、全钾、全氮及地形因子对
热带云雾林植被分布有重要影响。本文主要研究热
带云雾林雨季环境特征, 后续研究可对旱季及多年
的环境参数进行监测, 为研究热带云雾林生物多样
性、生态系统功能及其对气候变化的响应等生态学
过程奠定基础。
致谢 国家自然科学基金(30430570)、中国林业科
学研究院森林生态与环境保护研究所基金
(RIFEEP200901)和香港嘉道理农场与植物园奖学
金资助。感谢霸王岭自然保护区杨秀森高工和王进
强、海南大学杨小波教授、李东海副教授和杨福孙
博士在野外调查中提供的帮助。感谢中国林业科学
研究院热带林业研究所提供相关数据。
龙文兴等: 海南岛霸王岭热带云雾林雨季的环境特征 145

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00137
参考文献
Ackerly DD, Knight CA, Weiss SB, Barton K, Starmer KP
(2002). Leaf size, specific leaf area and microhabitat dis-
tribution of chaparral woody plants: constrasting patterns
in species level and community level analyses. Oecologia,
130, 449–457.
Agricultural Chemistry Committee of Soil Science Society of
China (中国土壤学会农业化学专业委员会) (1983).
Conventional Methods for the Agricultural Chemical
Analysis of Soil (土壤农业化学常规分析方法). Science
Press, Beijing. (in Chinese)
Aldrich M, Billington C, Edwards M, Laidlaw R (1997).
Tropical Montane Cloud Forests: an Urgent Priority for
Conservation. World Conservation Monitoring Centre,
Cambridge, UK.
Bohn H, McNeal B, O’Connor G (2001). Soil Chemistry 3rd
edn. John Wiley & Sons, New York.
Bruijnzeel LA, Hamilton LS (1998). Climatic conditions and
tropical montane forest productivity: the fog has not lifted
yet the structure and functioning of montane tropical for-
est: control by climate, soils and disturbance. Ecology, 79,
3–9.
Bubb P, May I, Miles L, Sayer J (2004). Cloud Forest Agenda.
UNEP-WCMC, Cambridge, UK.
Chazdon RL, Fetcher N (1984). Photosynthetic light environ-
ments in a lowland tropical rainforest in Costa-Rica.
Journal of Ecology, 72, 553–564.
Chen SP (陈树培) (1982). The vegetation and vegetational
regionalization of Ledong Country, Hainan Island. Acta
Phytoecologica et Geobotanica Sinica (植物生态学与地
植物学丛刊), 6, 37–50. (in Chinese with English abstract)
Deng FY (邓福英) (2007). Classification of Plant Functional
Groups and Identification of the Ecological Keystone Spe-
cies in the Tropical Montane Rain Forest of Hainan Is-
land, China (海南岛热带山地雨林植物功能群划分及生
态关键种的确定). PhD dissertation, Chinese Academy of
Forestry, Beijing. (in Chinese with English abstract)
Emborg J (1998). Understory light conditions and regeneration
with respect to the structural dynamics of a near-natural
temperate deciduous forest in Denmark. Forest Ecology
and Management, 106, 83–95.
Gentry AH (1988). Changes in plant community diversity and
floristic composition on environmental and geographical
gradients. Annals of the Missouri Botanical Garden, 75,
1–34.
Hietz P, Briones O (1998). Correlation between water relations
and within-canopy distribution of epiphytic ferns in a
Mexican cloud forest. Oecologia, 114, 305–316.
Holder CD (2004). Rainfall interception and fog precipitation
in a tropical montane cloud forest of Guatemala. Forest
Ecology and Management, 190, 373–384.
Hu YJ (胡玉佳), Li YX (李玉杏) (1992). Tropical Rain Forest
in Hainan Island (海南岛热带雨林). Guangdong Higher
Education Press, Guangzhou. (in Chinese)
Huang Q (黄全), Li YD (李意德), Zheng DZ (郑德璋), Zhang
JC (张家城), Wang LL (王丽丽), Jiang YX (蒋有绪),
Zhao YM (赵彦民) (1986). Study of tropical vegetation
series in Jianfengling Region, Hainan Island. Acta Phy-
toecologica et Geobotanica Sinica (植物生态学与地植物
学学报), 10, 90–105. (in Chinese with English abstract)
Huang SN (黄世能), Zhang HD (张宏达), Wang BS (王伯荪)
(2000). Composition and geographical elements of the
spermatophytic flora from Jianfengling area of Hainan Is-
land. Guihaia (广西植物), 20(2), 97–106. (in Chinese
with English abstract).
Huston M (1980). Soil nutrients and tree species richness in
Costa Rican forests. Journal of Biogeography, 7, 147–157.
Jiang YX (蒋有绪), Lu JP (卢俊培) (1991). Tropical Forest
Ecosystem of Jianfengling Mountain in Hainan Island,
China (中国海南岛尖峰岭热带林生态系统). Science
Press, Beijing. (in Chinese)
Kitajima K, Mulkey SS, Wright SJ (2005). Variation in crown
light utilization characteristics among tropical canopy
trees. Annals of Botany, 95, 535–547.
Körner C (1989). The nutritional status of plants from high
altitudes. A worldwide comparison. Oecologia, 81, 379–
391.
Lu Y (陆阳), Li MG (李鸣光), Huang YW (黄雅文), Chen ZH
(陈章和), Hu YJ (胡玉佳) (1986). Vegetation of Bawan-
gling Gibbon Natural Reserve in Hainan Island. Acta
Phytoecologica et Geobotanica Sinica (植物生态学与地
植物学学报), 10, 106–114. (in Chinese with English ab-
stract)
Monsi M, Saeki T (2005). On the factor light in plant commu-
nities and its importance for matter production. Annals of
Botany, 95, 549–567.
Nadkarni NM, Solano R (2002). Potential effects of climate
change on canopy communities in a tropical cloud forest:
an experimental approach. Oecologia, 131, 580–586.
Nomura N, Kikuzawa K (2003). Productive phenology of
tropical montane forest: fertilization experiment along a
moisture gradient. Ecological Research, 187, 573–586.
Ostertag R, Giardina CP, Cordell S (2008). Understory coloni-
zation of Eucalyptus plantations in Hawaii in relation to
light and nutrient levels. Restoration Ecology, 16,
475–485.
R Development Core Team (2009). R: A Language and Envi-
ronment for Statistical Computing. R Foundation for Sta-
tistical Computing, Vienna, Austria.
Roche P, Díaz-Burlinson N, Gachet S (2004). Congruency
analysis of species ranking based on leaf traits: Which
traits are the more reliable? Plant Ecology, 174, 37–48.
146 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (2): 137–146

www.plant-ecology.com
Shi JP (施济普) (2007). Community Ecology and Biogeogra-
phy of the Mossy Dwarf Forest in Yunnan (云南山顶苔藓
矮林群落生态学与生物地理学研究). PhD dissertation,
Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese
Academy of Sciences, Kunming. (in Chinese with English
abstract)
Shi JP, Zhu H (2009). Tree species composition and diversity
of tropical mountain cloud forest in the Yunnan, south-
western China. Ecological Research, 24, 83–92.
Stadtmüller T (1987). Cloud Forest in the Humid Tropics: A
Bibliographic Review. United Nations University, Tokyo
and CATIE, Turrialba, Costa Rica.
Tanner EVJ (1977). Four montane rain forests of Jamaica: a
quantitative characterization of the floristics, the soils and
the foloar mineral levels and a discussion of the interrela-
tion. Journal of Ecology, 65, 883–913.
Terborgh J (1977). Bird species diversity on an Andean eleva-
tional gradient. Ecology, 58, 1007–1019.
Vazquez J, Givnish T (1998). Altitudinal gradients in tropical
forest composition, structure, and diversity in the Sierra de
Manantlan. Journal of Ecology, 86, 999–1020.
Walther G, Post E, Convey P, Menzel A, Parmesan C, Beebee
TJC, Fromentin JM, Hoegh-Gulderg O, Bairlein F (2002).
Ecological responses to recent climate change. Nature,
416, 389–395.
Whitmore TC (1990). An Introduction to Tropical Rain Forest.
Oxford University Press, Oxford.
Williams-Linera G (2002). Tree species richness complemen-
tarily, disturbance and fragmentation in a Mexican tropical
montane cloud forest. Biodiversity and Conservation, 11,
1825–1843.
Wu ZY (吴征镒) (1995). Chinese Vegetation (中国植被). Sci-
ence Press, Beijing. (in Chinese)
Yang XB (杨小波), Lin Y (林英), Liang SQ (梁淑群) (1994).
The forest vegetation of Wuzhishan Mountain in Hainan
Island. I. The forest vegetation types of Wuzhishan
Mountain. Natural Science Journal of Hainan University
(海南大学学报(自然科学版)), 12, 220–236. (in Chinese
with English abstract)
Yu SX (余世孝), Zang RG (臧润国), Jiang YX (蒋有绪)
(2001). Spatial analysis of species diversity in the tropical
vegetations along the vertical belt at Bawangling Natural
Reserve, Hainan Island. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 21, 1438–1443. (in Chinese with English abstract)
Yu SX (余世孝), Zhang HD (张宏达), Wang BS (王伯荪)
(1993). The tropical montane rain forest of Bawangling
Natural Reserve, Hainan Island. I. The permanent plots
and the community types. Ecological Science (生态科学),
2, 13–17. (in Chinese with English abstract)
Zang RG, Tao JP, Li CY (2005). Within community patch
dynamics in a tropical montane rain forest of Hainan Is-
land, South China. Acta Oecologica, 28, 39–48.


责任编委: 安树青 责任编辑: 王 葳