全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (4): 279–295 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00028
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-11-20 接受日期Accepted: 2013-02-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhuzhihong@snnu.edu.cn)
刈割、施肥对高寒草甸物种多样性与生态系统功能
关系的影响及群落稳定性机制
王海东 张璐璐 朱志红*
陕西师范大学生命科学学院, 西安 710062
摘 要 植物群落中不同“功能身份”物种的多样性与特定生态系统功能之间具有何种关系及其作用机制尚不明确。通过在高
寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期5年的刈割(不刈割、留茬3 cm、留茬1 cm)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇水、不浇水)
控制实验, 研究了刈割与土壤资源获得性梯度上不同“功能身份”物种(群落中所有物种、响应物种、作用物种和共有物种)的
多样性变化与群落地上净初级生产力和稳定性的关系以及稳定性机制。研究结果显示: 群落中响应物种、作用物种和共有物
种数分别占全部物种数的36.6%、18.3%和64.8%, 物种多样性对生态系统功能具有不同的效应, 净初级生产力主要受响应物
种和作用物种的多样性变化影响, 而稳定性则主要由共有物种的多样性变化决定; 群落稳定性的维持主要依赖于共有物种的
多样性增加, 其作用机制是投资组合效应, 而超产效应和异步性效应对稳定性并无作用; 刈割和施肥对物种多样性、稳定性
和净初级生产力具有相反的影响, 前者能增加物种多样性和稳定性, 并降低净初级生产力, 而后者的作用正相反。这与群落
中全部物种的多样性变化受刈割影响较大, 而作用物种的多样性变化受资源获得性影响较大有关。上述结果表明高寒草甸生
态系统地上净初级生产力主要由少数影响生产力的作用物种的多样性决定, 而稳定性则由大量共有物种的多样性所掌控。投
资组合效应是物种多样性导致稳定性的机制。由于群落中不同物种的多样性效应具有分异性, 对于特定的生态系统功能而言,
物种的“功能身份”可能比物种多样性本身更重要, 不加区别地笼统定义物种多样性与生态系统功能的关系可能欠妥。
关键词 高寒草甸, 刈割, 群落稳定性, 施肥, 初级生产力, 物种多样性
Effects of clipping and fertilizing on the relationships between species diversity and ecosystem
functioning and mechanisms of community stability in alpine meadow
WANG Hai-Dong, ZHANG Lu-Lu, and ZHU Zhi-Hong*
College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an 710062, China
Abstract
Aims Recent theoretical and empirical work suggests that species diversity enhances the primary productivity
and stability of communities. However, the relationships between the diversity of different species types (i.e., total
species, response species, effect species and common species), the special function of ecosystems, and the poten-
tial mechanism driving stability remain unclear. Our objective is to address the question by comparing the diver-
sity effect of these different types on aboveground net primary productivity (ANPP) and community stability.
Methods Our experiment was conducted in alpine meadow at the Haibei Research Station of the Chinese Acad-
emy of Sciences from 2007 to 2011. We used a split-plot design with clipping treatment in the whole plot using
three clipping levels (stubbled 1 cm, 3 cm and unclipped). Subplots were treated with fertilizer (urea 7.5 g·m–2·a–1
+ ammonium phosphate 1.8 g·m–2·a–1 and unfertilized) and watering (20.1 kg·m–2·a–1 and unwatered).
Important findings We observed that the diversity of different species types affected ecosystem functioning
differently. ANPP was mainly affected by the diversity of response species and effect species, whereas commu-
nity stability was largely affected by that of common species. The maintenance of stability depended on increas-
ing diversity in common species, and the potential mechanism was the portfolio effect. Both the over-yielding
effect and asynchrony effect, however, had no influence on stabilizing the community. Clipping had enormous
effects on the diversity of total species, whereas the changes in diversity of response species mainly connected
with resource availability. Thus, clipping and fertilization had reverse effects on species diversity, ANPP and sta-
bility, i.e., the former increased both species diversity and stability and decreased ANPP, while the latter had
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opposite effects on them. Our results suggest that ANPP is driven by the diversity of a few effect species because
they have a great influence on ANPP, while stability is driven by the diversity of a large number of common spe-
cies because they can coexist stably in the community. The portfolio effect is the main mechanism of the diver-
sity-stability relationship. The diversity effect of different species differs among each other; therefore, in terms of
specific ecosystem functioning, we infer that “functional identity” of species in community is more important than
diversity per se and it may be incorrect if we did not discriminate when defining the relationship between species
diversity and ecosystem function in any situation.
Key words alpine meadow, clipping, community stability, fertilizing, primary productivity, species diversity

生物多样性与生态系统功能的关系是当前生
态学领域内的一个重大科学问题(Díaz & Cabido,
2001; 张全国和张大勇, 2002, 2003; Hillebrand &
Matthiessen, 2009; 赵新全, 2009)。已有很多实验研
究表明群落初级生产力和稳定性随物种多样性增
加 , 该多样性效应得以实现的机制是超产效应
(overyielding effect)、异步性效应(asynchrony effect)
和投资组合效应 (portfolio effect) (Isbell et al.,
2009)。与此相反的观点认为, 由于环境筛或生态系
统管理制度因素引起群落物种功能属性的趋同变
化, 最终影响生态系统功能的主要因素可能是物种
组成及其功能属性, 初级生产力和稳定性将由群落
优势种控制 , 而非物种多样性本身(Grime, 1998;
Sasaki & Lauenroth, 2011)。因此, 有学者认为生态
位互补效应在自然生态系统中是否还具有重要作
用尚属未知(Grace et al., 2007), 较高物种多样性对
群落的有效稳定作用可能不存在(Sasaki & Lauen-
roth, 2011)。我们以前的研究表明, 高寒灌丛草甸在
经过12年连续放牧后, 不同放牧强度的群落结构差
异明显, 由于物种在放牧梯度上的周转变化, 群落
的物种组成相差18%–20%, 而物种多样性和均匀度
并无显著差异(Zhu et al., 2008)。
群落中有些物种的相对多度对环境或扰动因
素的变化会表现出正、负或单峰变化等多种响应模
式, 这些物种称为响应物种(response species, RS),
而有些物种对此无响应, 即中立物种(neutral spe-
cies, NS)。响应物种不一定就是最终影响生态系统
功能的作用物种(effect species, ES) (Díaz & Cabido,
2001; Hooper et al., 2005), 两者可能相同, 也可能
不完全相同, 但作用物种一定是响应物种。此外,
群落物种常常会在一定的环境梯度范围内发生周
转, 但总有一些物种稳定存在于群落中, 且其重要
值并无明显变化, 它们是共有物种(common spe-
cies, CS)。尽管目前对群落物种多样性的生态系统
功能效应有不同认识, 甚至对物种多样性本身是否
有价值也提出了疑问 , 但群落中这些不同“身份
(identity)”物种的多样性与特定生态系统功能之间
具有何种关系并不明确。比如, 它们是否执行不同
的生态系统功能, 或者在同一功能中的作用有所不
同？通过区分群落物种的“身份”, 揭示其物种多样
性的生态系统功能效应与机制, 将进一步深化生物
多样性的生态系统功能效应研究。
高寒草甸生态系统作为青藏高原最重要的自
然生态系统类型之一, 长期受放牧家畜的强烈影
响, 加之地处高寒, 虽然土壤有机质丰富, 但其矿
化率较低, 可利用养分缺乏, 不能满足植物生长需
要(赵新全, 2009)。因此, 高寒草甸群落及其主要物
种对放牧的补偿响应模式强烈依赖于土壤有效养
分资源的获得性, 解除养分限制能提高群落初级生
产力和植物耐牧性(席博等, 2010; 朱志红等, 2010;
李晓刚等, 2011), 其初级生产力随物种多样性呈饱
和递增模式(顾梦鹤等, 2011)。高寒灌丛草甸中对放
牧扰动发生响应的物种数为17.4%, 而中立者高达
82.6% (Zhu et al., 2012)。这说明放牧和土壤资源获
得性对该群落的初级生产力有重要影响, 就生产力
而言, 还可能存在物种冗余。但在放牧强度和资源
获得性同时变化时, 生产力和稳定性功能究竟受控
于哪类“身份”物种的多样性变化, 超产、异步性和
投资组合效应是否共同起作用等问题均不明确。
本研究通过在高寒草甸为期5年(2007–2011年)
的人工刈割、施肥和浇水控制实验, 比较了不同处
理群落中全部物种、响应物种、作用物种和共有物
种等4类物种的物种多样性与群落地上净初级生产
力及稳定性的关系, 并就决定稳定性的3个参数(总
多度、总协方差和总方差)与4类物种多样性的回归
关系(它们分别表征超产、异步性和投资组合效应),
研究了多样性对稳定性的作用机制, 旨在揭示以下
3个问题: (1) 4类物种的多样性与生产力及稳定性
王海东等: 刈割、施肥对高寒草甸物种多样性与生态系统功能关系的影响及群落稳定性机制 281

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的关系模式及其相对影响; (2)多样性导致稳定性的
作用机制; (3)刈割和土壤资源获得性对上述关系和
功能的影响。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
本研究在中国科学院海北高寒草甸生态系统
定位研究站矮嵩草(Kobresia humilis)草甸内进行。
定位站的地理坐标为37°29′–37°45′ N, 101°12′–
101°23′ E。研究区地形开阔, 多滩地和河流阶地,
海拔3 200 m, 年平均气温–1.6 , ℃ 年降水量560
mm, 6–9月降水量占全年降水量的68.6% (李英年
等, 2004)。研究区地处高寒, 气温变幅大, 寒流和冷
空气侵入频繁, 强度大, 霜冻严重, 全年无绝对无
霜期, 相对无霜期约20天, 在最热月的7月仍可出
现霜冻、结冰、降雪(雨夹雪)等冬季天气现象(李英
年等, 2005)。矮嵩草草甸土壤为高山草甸土(王长庭
等, 2005), 该群落在当地为冬春草场, 每年11月至
次年5月底放牧, 放牧家畜为藏羊和牦牛。
1.2 研究方法
1.2.1 实验设计
研究样地建于2007年4月底。实验设刈割、施
肥和浇水3种处理, 3区组, 每区组3个4 m × 4 m的大
样方, 裂区实验设计。主区为刈割, 每年6月中旬进
行 , 模拟家畜春季放牧 , 留茬高度分别为1 cm
(H1)、3 cm (H3)和不刈割(NH), 刈割生物量分别为
60%–70%、45%–50%和0。副区嵌套于主区中, 用4
块长2 m、宽0.25 m的雪花铁皮十字形纵切嵌入草地
0.25 m深, 将每个主区大样方分隔成4个2 m × 2 m
的副区样方, 在其中分别设置4个处理, 即: (1)不施
肥、不浇水(NFNW); (2)仅施肥(F); (3)仅浇水(W);
(4)既施肥又浇水(FW)。在每个副区样方中央1.5 m
×1.5 m范围内进行刈割、施肥和浇水处理。每个副
区样方内再设4个0.5 m × 0.5 m的观测样方, 其中1
个为长期观察物种组成变化的永久样方, 剩余3个
用于植物性状测定。每年施肥量以当地建植人工草
地时的中等施用尿素量225 kg·km–2为依据, 分3次
撒施, 分别于5–7月中旬进行。每次施用尿素2.5
g·m–2 (含N 20.4%), 磷酸二铵0.6 g·m–2 (含N 5.9%, P
28.0%)。施肥后用喷壶浇水4.5 kg·m–2, 浇水总量为
年降水量的2.4%。对2007和2008年的数据分析显示,
浇水的作用不显著。故从2009年开始, 每次浇水量
增至6.7 kg·m–2, 浇水总量为年降水量的3.6%。
1.2.2 取样步骤与方法
从2007年到2011年, 每年8月上旬群落初级生
产力达到高峰时测定永久样方内的物种数、盖度(目
测)、密度(双子叶植物为个体数, 丛生单子叶植物为
分株数)、高度和总地上生物量(齐地面刈割, 60 ℃烘
干72 h, kg·m–2), 共108个样方。将此生物量与6月份
相同处理样方的刈割生物量 (不刈割处理为 0
kg·m–2)相加, 作为该样方地上净初级生产力(ANPP,
kg·m–2·a–1)的估计。用于本文数据分析的数据采自
2011年。
1.3 数据计算与统计分析
1.3.1 物种重要值
样方中物种重要值(IV)以下式(任继周, 1998)计
算: ( )/3相对相对相对 高度盖度密度 ++=IV
1.3.2 物种多样性
物种多样性用Simpson多样性指数D表征(马克
平和刘玉明, 1994), 计算公式如下:
∑
=
−=
s
i
iPD
1
21
式中, Pi为样方中第i个物种的相对密度, s为物种
数。本研究分别计算了物种丰富度指数和
Shannon-Wiener多样性指数H, 但其在实验处理中
的变化与D相同, 故文中结果仅以Simpson多样性
指数D显示。
1.3.3 生态系统功能
以群落地上净初级生产力及密度稳定性表征
生态系统功能。大部分进行群落时间稳定性的研究
都采用生物量计算时间稳定性特征, 也有研究用密
度(Sasaki & Lauenroth, 2011)或盖度(Yang et al.,
2011)计算。我们对密度与地上生物量进行回归分
析, 两者间具有显著的相关性(p < 0.05), 因此, 本
文以密度数据计算稳定性。同时, 我们借用时间稳
定性指数(temporal stability index, TSI) (Lehman &
Tilman, 2000; Sasaki & Lauenroth, 2011), 目的在于
比较不同处理群落的稳定性, 并通过其包含的3个
重要参数, 分析稳定性机制, 公式如下:
∑ ∑
∑
+== CovVar
Abu
σ
μTSI
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式中, μ为平均密度, σ为密度的标准差, μ/σ 为变异
系数的倒数, 用ICV表示(Tilman, 1999; Lehman &
Tilman, 2000)。ΣAbu、ΣVar和ΣCov分别是各物种的
总密度、密度总方差及所有成对物种密度变化的总
协方差。这3个参数与物种多样性的关系可分别表
征物种多样性作用的3种机制, 即: 超产效应、投资
组合效应和异步性效应。ICV或TSI值越大, 稳定性
越高。如果ICV或TSI随物种多样性增加, 那么物种
多样性高的群落, 其ΣVar和ΣCov应越低(即存在由
物种多样性增加引起的投资组合与异步性效应),
而ΣAbu应越高(即超产效应) (Tilman, 1999; Lehman
& Tilman, 2000; Cottingham et al., 2001; Valone &
Hoffman, 2003; Isbell et al., 2009; Sasaki & Lauen-
roth, 2011)。本文以各处理每区组中的3个样方计算1
个TSI值, 因此, n = 9。
在自然群落中进行物种多样性效应研究时, 不
同处理群落的物种数不相等, 不宜直接比较群落物
种的异步性波动(Loreau & de Mazancourt, 2008)。
Loreau和de Mazancourt (2008)和Isbell等(2009)采用
群落尺度上物种的同步性变化间接表示物种的异
步性, 同步性越高, 则异步性越低, 计算公式如下:
）（∑ =
=
s
i bi
bT
b
1
2
2
σ
σϕ
式中, σ2bT是物种密度的总方差, σbi是物种i在具有S
个物种的群落中密度的标准差。当φb = 1时, 表示群
落物种密度发生同时增加或降低的绝对同步变化,
异步性最低, 群落的稳定性也最低; 当φb = 0时, 表
示绝对异步, 群落稳定性最高(Loreau & de Mazan-
court, 2008; Isbell et al., 2009)。
Taylor (1961)、Doak等(1998)认为, 在群落总密
度给定的条件下, 如果群落物种密度的总方差随物
种多样性下降, 则群落稳定性提高。但其条件是总
密度的方差σ2与物种平均密度μ符合幂函数σ2 = cμz,
c、z均是常数, 且z > 1, 即存在投资组合效应。我们
计算了z值, 以验证是否存在该效应。
1.3.4 统计分析
1.3.4.1 实验处理效应 采用SPSS 17.0-GLM中
Univariate, 进行裂区设计的方差分析。以区组作为
随机因子, 主区为刈割强度, 副区为施肥、浇水和
互作项, 对物种重要值、4类不同“身份”物种所占比
例、物种多样性、净初级生产力和稳定性的变化进
行分析。处理间平均值的多重比较采用Duncan氏检
验法。统计分析前对数据进行正态性和方差齐性检
验, 并分别对百分比数据和生物量数据进行反正弦
和对数转换, 对其他数据进行平方根转换。统计检
验的显著性水平为p < 0.05。
1.3.4.2 物种响应类型的确定 若方差分析中某物
种的重要值在任一处理或互作影响下的F检验显著
(p < 0.05), 则说明该物种对实验处理具有明显响
应, 确定为响应物种。然后运用SPSS 17.0-GLM中
Regression程序对响应物种重要值与群落净初级生
产力间的关系进行线性分析、二次函数和逻辑斯蒂
模型拟合(n = 36), 并以F检验显著(p < 0.05)且决定
系数R2最大的回归模型为最优模型, 说明该响应物
种对群落净初级生产力有显著影响, 依此确定作用
物种及其响应模式。共有物种是指存在于所有样方
中的物种。我们以前的研究(Zhu et al., 2008, 2012)
显示高寒草甸物种在放牧强度梯度上多表现为线
性或二次函数响应模式。这里考虑逻辑斯蒂模型是
因为本实验有施肥×不刈割处理, 可能引起某些物
种种群密度和地上生物量有较大增加, 此时该物种
的种内相互作用应超过种间影响, 其种群重要值-
生产力关系在不施肥×刈割到施肥×不刈割处理梯
度上可能遵循逻辑斯蒂模型变化。
1.3.4.3 物种多样性与生态系统功能的关系 采用
与上述相同的方法分别拟合4类不同“身份”物种的
Simpson多样性指数与群落净初级生产力及稳定性
间的关系方程。我们将12个处理组合分为10种处理
组合梯度进行拟合。但由于浇水处理对4类物种的
物种多样性(FTS = 0.638, FRS = 0.943, FES = 0.529,
FCS = 0.624, p > 0.05)、初级生产力(F = 0.037, p >
0.05)和稳定性ICV (F = 0.001, p > 0.05)均无显著影
响, 故对上述关系进行拟合分析时, 将浇水处理样方
并入施肥处理样方, 相当于同一副区各有2个施肥与
不施肥样方。文中仅显示了刈割与施肥处理下的物种
多样性、初级生产力和稳定性变化, 及其组合梯度下
生产力及稳定性之间的5种回归结果, 即: 不施肥-刈
割强度梯度(n = 18)、施肥-刈割强度梯度(n = 18)、不
刈割-施肥梯度(n = 12)、中度刈割-施肥梯度(n = 12)
以及重度刈割-施肥梯度(n = 12)。
为了解释物种多样性与稳定性关系的机制, 对
4类物种的多样性指数与稳定性的3个统计参数
(ΣAbu、ΣVar和ΣCov)分别进行回归分析。
王海东等: 刈割、施肥对高寒草甸物种多样性与生态系统功能关系的影响及群落稳定性机制 283

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2 结果和分析
2.1 物种响应类型
群落中调查记录到的全部物种数为71个。其中,
响应物种、作用物种和共有物种数分别为26、13和
46个, 分别占全部物种数的36.6%、18.3%和64.8%,
作用物种占响应物种数的50.0%。共有物种中, 响应
物种和作用物种各占50.0%和23.9%。对刈割、施肥、
浇水、刈割×施肥、刈割×浇水、施肥×浇水以及刈
割×施肥×浇水处理发生响应的物种数分别占全部
物种数的15.5%、28.4%、2.8%、7.0%、4.2%、0.0%
和1.4% (表1)。
与不施肥相比, 施肥显著降低了群落物种数及
响应物种和作用物种的比例, 增加了共有物种的比
例(表2)。不论施肥与否, 全部物种数均在中度刈割
群落下最高。响应物种和作用物种的比例在重度刈
割群落较高, 而共有物种的比例在中度刈割群落较
低, 在不刈割及重度刈割群落无显著差异(表2)。
2.2 物种多样性变化
刈割与施肥的交互作用仅对全部物种(F(2,18) =
10.521; p < 0.01)、响应物种(F(2,18) = 14.585; p <
0.01)和共有物种(F(2,18) = 10.144; p < 0.01)的多样性
有显著影响, 施肥后的不刈割群落有明显下降(图
1), 下降程度分别为5.8%、10.8%和5.8%。其他处理
对物种多样性均无显著影响。
2.3 生态系统功能变化
刈割、施肥及刈割与施肥的交互作用对群落地
上净初级生产力有显著影响(刈割: F(2,4) = 7.678, p <

表1 响应物种重要值的方差分析及其与群落地上净初级生产力的回归分析
Table 1 ANOVA for important value (IV) of response species and regression analysis for the IV with aboveground net primary
productivity
变异来源(自由度)
Sources of variance (df (m, n))
植物种
Plant species
B
(2, 4)
C
(2, 4)
F
(1, 18)
W
(1, 18)
C × F
(2, 18)
C × W
(2, 18)
F × W
(1, 18)
C × F × W
(2, 18)
R2
(n = 36)
物种类型
Species
type
矮嵩草 Kobresia humilis 4.43 0.32 5.29* 0.96 1.25 0.23 0.52 0.24 0.006 RS
鹅绒委陵菜 Potentilla anserina 12.71* 6.96* 14.87** 0 5.52* 4.86* 0.01 0.89 0.014 RS
甘肃马先蒿 Pedicularis kansuensis 0.27 2.56 5.51* 4.55* 0.54 1.01 3.91 1.19 0.013 RS
海乳草 Glaux maritima 8.53* 7.01* 0.58 0.30 6.91** 0.12 0.01 0.43 0 RS
尖叶龙胆 Gentiana lawrencei 1.48 5.02 41.23** 4.02 2.58 0.06 0.13 1.96 0.014 RS
美丽风毛菊 Saussurea superba 2.61 7.16* 1.33 0.02 0.80 0.91 1.28 0.05 0.024 RS
棉毛茛 Ranunculus membranaceus 1.72 10.86* 7.13* 0.79 2.19 0.48 0.35 1.87 0.022 RS
蒲公英 Taraxacum mongolicum 1.46 16.47* 0.03 0.35 0.54 1.61 0.16 0.95 0.033 RS
草 Koeleria cristata 1.00 1.46 15.83** 0.83 1.77 0.12 0.46 0.53 0.009 RS
麻花艽 Gentiana macrophylla 2.62 4.21 4.64* 0.39 0.29 4.69* 4.21 0.36 0.033 RS
小米草 Euphrasia regelii 1.41 2.61 10.92** 0.61 0.95 0.71 0.21 0.34 0.002 RS
亚洲蒲公英 Taraxacum leucanthum 0.19 5.08** 1.97 1.76 6.23** 3.02 0.26 0.96 0.028 RS
紫菀 Aster alpinus 1.81 8.21* 0.68 0.86 3.43 0.40 0.28 5.06* 0.016 RS
矮火绒草 Leontopodium nanum 1.20 3.76 6.20* 0.13 1.45 0.13 0.03 0.05 0.072** RS, ES
繁缕 Stellaria umbellata 0.55 0.56 79.92** 3.43 0.25 0.13 1.58 0.04 0.153** RS, ES
甘肃棘豆 Oxytropis kansuensis 1.34 3.10 51.59** 0.09 3.12 0.17 1.30 0.09 0.172** RS, ES
黄花棘豆 Oxytropis ochrocephala 0.30 1.92 25.48** 1.65 2.63 0.71 2.35 1.18 0.039* RS, ES
黄芪 Astragalus licentianus 0.60 1.5 17.70** 0.22 3.67* 0.92 3.93 1.31 0.088** RS, ES
米口袋 Gueldenstaedtia verna 2.21 3.91 20.17** 0.27 0.98 0.14 1.17 0.79 0.101** RS, ES
垂穗披碱草 Elymus nutans 0.63 1.66 26.18** 0.26 0 0.13 0.07 2.05 0.145** RS, ES
青海棘豆 Oxytropis qinghaiensis 0.63 1.22 35.19** 1.88 1.73 0.56 0.04 1.56 0.130** RS, ES
三脉梅花草 Parnassia trinervis 3.48 2.5 17.60** 0 1.55 0.08 0 0.46 0.155** RS, ES
湿生扁蕾 Gentianopsis paludosa 6.98 15.05* 17.77** 16.99** 0.55 3.94* 2.03 3.17 0.058* RS, ES
银莲花 Anemone obtusiloba 1.05 11.88* 8.32** 1.85 2.95 2.69 1.3 2.79 0.125** RS, ES
圆萼刺参 Morina chinensis 1.47 13.77* 0 0.22 0 1.32 0.59 0.86 0.079* RS, ES
早熟禾 Poa sp. 1.13 13.76* 52.94** 1.37 7.17** 1.51 0.88 1.46 0.319** RS, ES
响应物种数(%)
No. of response species (%)
2
(2.8)
11
(15.5)
20
(28.4)
2
(2.8)
5
(7.0)
3
(4.2)
0
(0.0)
1
(1.4)
13
(18.3)

B, 区组; C, 刈割; ES, 作用物种; F, 施肥; RS, 响应物种; W, 浇水; ×, 交互作用; *, p < 0.05; **, p < 0.01。
B, block; C, clipping; ES, effect species; F, fertilizing; RS, response species; W, watering; ×, interaction; *, p < 0.05; **, p < 0.01.
284 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 279–295

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表2 全部物种数及各类物种所占比例在不同处理间差异的方差分析
Table 2 ANOVA for difference in the number of total species and percentage of each species type accounted for total species
among different treatments
不施肥 Unfertilized 施肥 Fertilized 施肥效应
Fertilized effect
物种类型
Species type
不刈割
Unclipped
中度刈割
Stubbled
3 cm
重度刈割
Stubbled
1 cm
F 平均值
Mean
不刈割
Unclipped
中度刈割
Stubbled
3 cm
重度刈割
Stubbled
1 cm
F 平均值
Mean
F
全部物种数
No. of total species
28.7b 33.4a 28.9b 13.79*** 30.4 22.8c 30.1a 27.1b 17.64*** 26.6 20.33***
响应物种(%)
Response species (%)
58.6a 56.3a 60.8a 2.89 58.6 54.9b 53.1b 56.7a 15.20*** 54.9 40.32***
作用物种(%)
Effect species (%)
28.4b 28.4b 31.5a 3.76* 29.5 23.9b 24.2b 27.5a 10.23*** 25.2 48.50***
共有物种(%)
Common species (%)
94.0a 91.5b 93.8a 12.64*** 93.1 95.1a 92.6b 94.7a 15.21*** 94.1 20.55***
同行数值后相同字母表示无显著差异(p > 0.05), 不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Values within the same row with same letters are no significant difference at 0.05 level, and different letters are significant difference at 0.05 level.




图1 刈割和施肥对物种多样性的影响(平均值±标准误差, n = 36)。NH, 不刈割; H3, 中度刈割; H1, 重度刈割。相同的大写字
母表示不施肥样方中刈割处理间无显著差异(p > 0.05); 相同的小写字母表示施肥样方中刈割处理间无显著差异(p > 0.05); **,
p < 0.01。
Fig. 1 Effects of clipping and fertilizing on species diversity (mean ± SE, n = 36). NH, unclipped; H3, stubbled 3 cm; H1, stubbled
1 cm. Same capital letters indicate no significant difference among clipping treatments in unfertilized quadrat (p < 0.05). Same small
letters indicate no significant difference among clipping treatments in fertilized quadrat (p < 0.05); **, p < 0.01.



王海东等: 刈割、施肥对高寒草甸物种多样性与生态系统功能关系的影响及群落稳定性机制 285

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00028
0.05; 施肥: F(1,18) = 80.311, p < 0.001; 刈割×施肥:
F(2,18) = 4.081; p < 0.05)。不施肥时, 重度刈割群落
的初级生产力比不刈割群落降低28.9%, 施肥后,
不刈割、中度刈割和重度刈割群落的初级生产力分
别增加23.9%、42.8%和67.5%, 并引起初级生产力
在不刈割和中度刈割群落以及中度和重度刈割群
落间的差异消失(图2)。回归分析结果显示, 四类物
种的密度对群落初级生产力的影响各异, 其中, 共
有物种的密度对群落初级生产力影响最显著, Y =
6.083–0.325X (R2 = 0.153, F = 6.14, p < 0.05, Y =初级
生产力, X =共有物种密度)
群落稳定性ICV仅受刈割与施肥交互作用的影
响(F(2,18) = 3.86, p < 0.05), 主要表现在施肥后引起
不刈割群落的稳定性比不施肥群落下降15.3%, 而
不施肥时, 稳定性在刈割处理间无显著差异(p >
0.05) (图2)。
2.4 物种多样性与生态系统功能
2.4.1 物种多样性与生产力的关系
施肥后4类物种中仅响应物种的多样性与群落
净初级生产力之间呈显著负相关(p < 0.05), 其回归
斜率也与不施肥时有显著差异(p = 0.028), 但其多
样性仅能解释生产力变化的10% (表3)。其他类型物
种的多样性与群落净初级生产力之间无相关, 也不
受施肥的影响(图3)。


图2 不同处理对高寒草甸生态系统功能的影响(平均值±标准误差, n = 36)。NH, 不刈割; H3, 中度刈割; H1, 重度刈割; **,
p < 0.01; 相同的大写字母表示不施肥样方中刈割处理间无显著差异(p > 0.05); 相同的小写字母表示施肥样方中刈割处理间
无显著差异(p > 0.05)。
Fig. 2 Effects of different treatments on ecosystem function in alpine meadow (mean ± SE, n = 36). NH, unclipped; H3, stubbled 3
cm; H1, stubbled 1 cm; **, p < 0.01. Same capital letters indicate no significant difference among clipping treatments in unfertilized
quadrat (p > 0.05). Small letters indicate no significant difference among clipping treatments in fertilized quadrat (p > 0.05).


表3 物种多样性与群落地上净初级生产力关系的回归分析
Table 3 Regression analysis for the relationship between species diversity and aboveground net primary productivity of community
施肥梯度 Fertility gradient 刈割梯度 Clipping gradient
不施肥
Unfertilized
施肥
Fertilized
不刈割
Unclipped
中度刈割
Stubbled 3 cm
重度刈割
Stubbled 1 cm
物种类型
Species type
K F R2

K F R2 K F R2 K F R2

K F R2
全部物种 Total species 2.90 2.7 0.05 –0.84 1.4 0.03 –0.71 0.7 0.02 –1.00 0.1 0 2.41 0.8 0.02
响应物种 Response species 1.31 1.4 0.03 –1.13 5.5* 0.10 –1.58 10.3** 0.23 –0.16 0 0 0.80 0.2 0.01
作用物种 Effect species 0.03 0 0 –0.28 0.8 0.02 –0.86 5.1* 0.13 0.02 0 0 –0.54 0.7 0.02
共有物种 Common species 2.84 2.6 0.05 –0.81 1.3 0.02 –0.68 0.6 0.02 –0.55 0 0 2.62 0.9 0.03
样方数 No. of quadrat 54 54 36 36 36
K, 回归斜率; *, p < 0.05; **, p < 0.01。
K, regression slope; *, p < 0.05; **, p < 0.01.
286 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 279–295

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图3 物种多样性与群落地上净初级生产力的关系(对数尺度)。
Fig. 3 Relationships between species diversity and aboveground net primary productivity of community (log-scale).


全部物种和共有物种的物种多样性与净初级
生产力之间在刈割梯度上均无相关性, 而响应物种
和作用物种也仅在不刈割群落中呈显著负相关, 其
多样性变化对生产力变化的解释能力分别为23%和
13% (表3)。作用物种的回归斜率K值在不刈割与中
度刈割以及中度与重度刈割处理间有显著差异
(pNH-H3 = 0.006; pNH3-H1 = 0.040), 但响应物种的回归
斜率不受刈割强度的影响(图3)。
2.4.2 物种多样性与稳定性的关系
4类物种的物种多样性与稳定性指数ICV均呈
显著正相关(p < 0.01或p < 0.001) (表4; 图4)。其中,
全部物种和共有物种的多样性对群落稳定性变化
的解释能力高达65%–76%, 但由于两者的K值和R2
值在同一处理组合梯度上非常接近, 可以认为该效
应主要来自共有物种。响应物种的多样性能够解释
稳定性变化的28%–47%, 作用物种解释能力为
21%–30% (表4)。
全部物种和共有物种的物种多样性与群落稳
定性的回归斜率在施肥后显著减小(p < 0.001), 多
样性对稳定性的解释能力也由不施肥时的76%降低
到施肥后的65%和66%。而刈割后其回归斜率显著
增大(p < 0.001), 但在两个刈割的群落间无显著差
异(pTS = 0.141, pCS = 0.212), 其多样性对稳定性的
解释能力由不刈割时的72%降低到重度刈割后的
65%和66% (表4; 图4); 响应物种的回归斜率仅在
重度刈割后显著增大(p = 0.018, 图4), 但施肥对此
无影响(p = 0.213); 作用物种的回归斜率不受施肥
和刈割的影响(p > 0.05) (图4)。
2.5 不同处理对稳定性参数的影响及其与物种多
样性的关系
2.5.1 不同处理对稳定性参数的影响
方差分析显示, 各处理对物种的总密度均无显
著影响。刈割和浇水对总方差也无显著影响(p >
0.05), 但施肥显著增加了全部物种的总方差(F(1,18)
王海东等: 刈割、施肥对高寒草甸物种多样性与生态系统功能关系的影响及群落稳定性机制 287

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00028
表4 物种多样性与群落稳定性关系的回归分析
Table 4 Regression analysis for relationships between species diversity of different species types and community stability
施肥梯度 Fertility gradient 刈割梯度 Clipping gradient
不施肥
Unfertilized
施肥
Fertilized
不刈割
Unclipped
中度刈割
Stubbled 3 cm
重度刈割
Stubbled 1 cm
物种类型
Species type
K F R2

K F R2 K F R2 K F R2

K F R2
全部物种 Total species 6.18 161.8*** 0.76 2.88 97.7*** 0.65 2.85 85.8*** 0.72 7.16 74.6*** 0.69 5.52 62.1*** 0.65
响应物种 Response species 2.39 22.3*** 0.30 1.70 45.8*** 0.47 1.31 19.5*** 0.36 2.14 13.2*** 0.28 2.95 28.1*** 0.45
作用物种 Effect species 0.59 13.5*** 0.21 0.83 22.0*** 0.30 0.79 11.6** 0.25 0.51 12.3** 0.27 0.77 10.2** 0.23
共有物种 Common species 6.18 160.4*** 0.76 2.90 101.3*** 0.66 2.83 87.3*** 0.72 7.15 80.4*** 0.70 5.79 66.2*** 0.66
样方数 No. of quadrats 54 54 36 36 36
K, 回归斜率; **, p < 0.01; ***, p < 0.001。
K, regression slope; **, p < 0.01; ***, p < 0.001.




图4 物种多样性与群落稳定性的关系。
Fig. 4 Relationship between species diversity and community stability.


= 9.73, p < 0.01) (图5), 各处理对物种的同步性也无
显著影响(p > 0.05)。
2.5.2 物种多样性与稳定性参数的关系
回归分析显示, 4类物种的多样性与群落总密
度除作用物种在施肥后变为不相关外, 其余3类物
种均由不施肥时的无相关变为施肥后的显著正相
关(表5; 图6), 回归斜率在不施肥与施肥群落间差
异显著(pTS = 0.029, pRS = 0.011, pES = 0.010, pCS =
288 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 279–295

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图5 施肥处理对全部物种总方差的影响(平均值±标准误差,
n = 36)。F, 施肥; NF, 不施肥。不同的小写字母表示差异显著
(p < 0.05)。
Fig. 5 Effect of fertility treatment on summed variance of total
species (mean ± SE, n = 36). F, Fertilized; NF, unfertilized. Dif-
ferent small letters indicate significant difference (p < 0.05).

0.007)。施肥后, 全部物种、响应物种和共有物种的
多样性变化能解释总多度变化的33%–44%, 作用物
种在不施肥群落中的解释能力为25% (表5)。仅作用
物种的多样性与总多度在中度刈割群落显著负相关,
其多样性对总多度的解释能力为38% (表5; 图6)。
4类物种的多样性与群落总方差在不施肥时显
著负相关, 全部物种、响应物种、作用物种和共有
物种的多样性变化分别解释了总方差变异的32%、
25%、43%和50%, 但施肥后均变为无相关(表5; 图
7), 回归斜率在不施肥与施肥处理间差异显著(pTS
= 0.009, pRS = 0.031, pES = 0.020, pCS = 0.001)。全部
物种和共有物种的多样性与群落总方差之间在不
刈割及中度刈割群落均为显著负相关, 在重度刈割
群落无相关。其多样性对总方差变异的解释能力由
不刈割的54%和54%降至中度刈割的37%和53%


表5 物种多样性与群落稳定性参数关系的回归分析
Table 5 Regression analysis for relationships between species diversity and stability parameters of community
施肥梯度 Fertility gradient 刈割梯度 Clipping gradient
不施肥
Unfertilized
施肥
Fertilized
不刈割
Unclipped
中度刈割
Stubbled 3 cm
重度刈割
Stubbled 1 cm
参数
Parame-
ter
物种类型
Species
type
K F R2

K F R2 K F R2 K F R2

K F R2
R2
的平
均值
Mean
of R2
全部物种
Total species
–2 962.36 0.6 0.04 6 116.24 12.5** 0.44 608.86 0.2 0.02 –5 788.52 0.9 0.08 1 783.14 0.1 0.01 0.12
响应物种
Response
species
–3 017.15 1.8 0.10 4 027.39 7.9** 0.33 1 174.81 2.2 0.18 –4 791.46 3.2 0.24 –3 290.57 0.9 0.09 0.19
作用物种
Effect species
–1 387.72 5.2* 0.25 1 854.35 3.2 0.17 919.64 2.6 0.21 –1 443.65 6.1* 0.38 –333.98 0.1 0.01 0.20
总密度
Summed
density
共有物种
Common
species
–3 983.58 2 0.11 5 920.40 11.1** 0.41 622.84 0.2 0.02 –3 339.45 1.0 0.09 2 521.8 0.2 0.02 0.13
全部物种
Total species
–25.69 7.7** 0.32 –1.36 0.2 0.01 –12.74 11.9** 0.54 –31.64 6.0* 0.37 –19.37 3.8 0.27 0.30
响应物种
Response
species
–13.79 5.2* 0.25 –0.42 0 0 –5.07 2.6 0.21 –15.23 5.8* 0.37 –18.19 11.3** 0.53 0.27
作用物种
Effects species
–5.28 11.8** 0.43 0.19 0 0 –2.93 1.5 0.13 –5.06 23.1** 0.70 –3.80 2.8 0.22 0.30
总方差
Summed
variance
共有物种
Common
species
–24.51 16.1** 0.50 –1.63 0.3 0.02 –12.61 11.7** 0.54 –20.84 11.2** 0.53 –19.44 3.0 0.23 0.36
全部物种
Total species
–0.19 37.1** 0.70 –0.10 48.0** 0.75 –0.10 12.7** 0.56 –0.18 51.9** 0.84 –0.11 6.1* 0.38 0.65
响应物种
Response
species
–0.09 12.7** 0.44 –0.08 57.5** 0.78 –0.05 8.0* 0.44 –0.08 26.3** 0.72 –0.09 9.7** 0.49 0.57
作用物种
Effects species
–0.02 8.4** 0.34 –0.03 7.0** 0.30 –0.04 5.5* 0.35 –0.02 20.2** 0.67 –0.02 1.8 0.15 0.36
同步性
Syn-
chrony
共有物种
Common
species
–0.09 6.5* 0.29 –0.10 47.6** 0.75 –0.09 12.2** 0.55 –0.05 2.8 0.22 –0.12 5.8* 0.37 0.44
样方数 No. of quadrats 18 18 12 12 12
K, 回归斜率。**, p < 0.01; *, p < 0.05。
K, regression slope.**, p < 0.01; *, p < 0.05.

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图6 物种多样性与群落物种总密度的关系。
Fig. 6 Relationships between species diversity and summed density of community.


(表5); 响应物种在两个刈割的群落为显著负相关,
其多样性对总方差变异的解释能力为27%–37%;
作用物种仅在中度刈割群落为显著负相关, 但能解
释总方差变异的70% (表5; 图7)。
在对数尺度上进行的线性回归分析显示, 4类
物种的密度总方差与其平均密度在所有处理中均
存在显著的正相关关系(p < 0.001), 其z值均大于2
(图8), 这表明投资组合效应普遍存在于各类物种
中, 但不同处理对该效应的影响不同。尽管施肥后4
类物种的z值仍大于2, 但与不施肥相比显著减小
(pTS = 0.015; pRS = 0.005; pES = 0.007; pCS = 0.014),
降低了该效应; 而刈割对z值的影响相对较小, 与不
刈割相比, 仅中度和重度刈割分别引起作用物种和
响应物种 z值的增大 (pES = 0.004)和减小 (pRS =
0.003), 其他类物种的z值不受刈割的影响。但就变
化趋势看, 除作用物种外, 其他类物种的z值均随刈
割强度增加而减小。
不论施肥与否, 4类物种的物种多样性均与同
步性显著负相关(表5; 图9)。施肥后全部物种、响
应物种、作用物种和共有物种的多样性变化分别解
释了同步性变异的75%、78%、30%和75%, 总体上
高于不施肥时。施肥仅显著减小了全部物种的回归
290 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 279–295

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图7 物种多样性与群落总方差的关系。
Fig. 7 Relationships between species diversity and summed variance of community.


斜率(pTS = 0.013), 对其他3类物种则无影响(p >
0.05)。除作用物种和共有物种的物种多样性与同步
性分别在重度和中度刈割群落无显著相关外, 其余
4类物种在各刈割处理群落中均表现为显著负相关
(表5)。刈割强度并未改变4类物种的回归斜率(p >
0.05), 全部物种、响应物种、作用物种和共有物种
的多样性变化对同步性变异的解释能力分别为
38%–84%、44%–72%、15%–67%和22%–55% (表5)。
3 讨论和结论
3.1 物种多样性的生态系统功能效应
本研究根据群落物种重要值对刈割和土壤资
源变化的响应与周转以及是否影响群落净初级生
产力, 将群落物种划分为4种类型。研究结果表明,
物种多样性对生态系统净初级生产力和稳定性具
有不同的效应, 且该效应源于不同类型的物种, 即
王海东等: 刈割、施肥对高寒草甸物种多样性与生态系统功能关系的影响及群落稳定性机制 291

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00028


图8 物种密度的方差与平均密度的关系(对数尺度)。
Fig. 8 Relationship between variance of species density and
mean density (log-scale).

少数物种的多样性变化影响着净初级生产力, 且为
负效应(Hooper, 1998), 而多数物种的多样性变化决
定着稳定性, 为正效应(Tilman, 1999; Cottingham et
al., 2001; Valone & Hoffman, 2003; Tilman et al.,
2006)。全部物种以及占64.8%的共有物种的多样性
变化对净初级生产力无影响, 而占36.6%和18.3%的
响应物种和作用物种的多样性与生产力负相关, 但
其解释能力最高仅为23% (响应物种, 施肥梯度上
不刈割群落) (表3; 图3), 然而共有物种的密度显著
影响地上净初级生产力, 且为负效应, 4类物种的多
样性对系统稳定性均具有正效应, 且共有物种的贡
献最高, 响应物种和作用物种多样性的贡献则相对
较低(表4; 图4)。这也说明群落物种多样性变化对
净初级生产力的贡献可能低于其对稳定性的贡献,
更准确地说, 是不同物种执行着不同的生态系统功



图9 物种多样性与群落同步性的关系。
Fig. 9 Relationships between species diversity and synchronism of community.

292 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 279–295

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能, 物种的“功能身份(functional identity)”可能比物
种多样性本身更为关键, 从而表现出不同物种多样
性效应的分异性。因此, 不加区别地笼统定义物种
多样性与生态系统功能的关系可能欠妥。
3.2 物种多样性对群落稳定性的作用机制
尽管刈割梯度上全部物种、响应物种和共有物
种的多样性与总多度在施肥后均极显著正相关(表
5), 但并不表示高寒草甸生态系统在解除养分限制
后是超产效应导致稳定性提高, 因为施肥后4类物
种的多样性均有显著降低(图1), 而总多度并未发生
显著变化(p > 0.05), 因此本研究中物种多样性与总
多度间的正相关关系完全是由施肥后多样性的降
低所致, 并不存在物种多样性本身增加后通过超产
效应提高稳定性的证据。这与Fox (2003)的模型研
究结果一致, 即泛化食草动物的取食(相当于本研
究中刈割去除所有物种)导致物种共存时, 超产不
可能发生(张全国和张大勇, 2003)。
尽管有研究表明物种的补偿机制(异步性)可以
增加群落稳定性(Gonzalez & Loreau, 2009), 但也有
研究对生态位互补效应是否具有重要作用提出质
疑(Grace et al., 2007), 本研究并未发现异步性效应
是提高群落稳定性的重要机制。因为尽管在本研究
90%的实验处理-物种组合中, 4类物种的物种多样
性与同步性之间均表现为显著负相关(表5; 图9),
可能意味着物种多样性增加会引起物种异步性的
升高, 但由于各类物种的同步性在不同实验处理下
并无显著变化(p > 0.05), 因此物种多样性与群落同
步性间的负相关关系完全是由实验处理引起的多
样性变化所致, 而异步性实际上并未发生相应改
变, 因此也不存在异步性效应提高稳定性的证据。
但本研究普遍存在投资组合效应引起群落稳
定性增加的证据。一是因为在所有实验处理中4类
物种密度的总方差与其平均密度之间均存在显著
的正相关(p < 0.001), 其幂函数的z值均大于2 (图8);
二是因为物种多样性与群落总方差在55%的实验处
理-物种组合中均为显著负相关(表5); 三是因为刈
割、施肥和浇水对物种的总密度无影响(p > 0.05),
但施肥却显著增加了每类物种的总方差(p < 0.01),
并降低了多样性(图1)。这符合发生投资组合效应的
假定(Doak et al., 1998), 即在群落总密度不变的条
件下, 物种多样性增加将减小群落物种密度的变异
性, 从而提高群落稳定性。而且4类物种中, 共有物
种的多样性变化对不同处理群落总方差的平均解
释能力(即R2平均值, 表5)最高。因此, 可以认为高
寒草甸群落稳定性的维持主要依赖于群落中共有
物种的多样性增加, 其作用机制是投资组合效应,
而超产效应和异步性效应对稳定群落并无作用。
刈割扰动和资源获得性对3个稳定性参数的影
响不同, 且随实验处理因子和物种类型而异, 总体
上表现为对密度总方差影响大, 对总密度影响小,
而对同步性无影响(图5)。说明随着物种多样性增加,
该群落在保持总密度相同以及种群密度协同变化
一致的前提下, 将提高物种密度的随机性独立变
异, 即随着物种平均密度的增加, 物种密度发生独
立变异的可能性也随之增大(图8), 从而因投资组合
效应稳定了群落。但本研究发现, 该稳定性机制在
不施肥和中度刈割群落中最有效, 而在施肥、不刈
割或重度刈割群落中该效应会减弱(图7), 这与物种
多样性在这些群落中的降低有直接关系, 特别是施
肥的影响更大(表5)。
3.3 刈割和施肥对物种多样性和生态系统功能的
影响
我们发现刈割和施肥对群落物种多样性、稳定
性和净初级生产力具有相反的效应。因为连续5年
的刈割在引起群落全部物种、响应物种和共有物种
的物种多样性(图1)和稳定性(图2, 图4)增加的同时
也降低了净初级生产力(图2), 而且不论施肥与否,
群落物种总数在中度刈割群落最高(表2)。施肥则能
降低4类物种的多样性, 特别是降低不刈割群落的
物种多样性(图1)和稳定性(图2), 并显著提高净初
级生产力(图2)。这些结果均与中度扰动假说以及
Tilman (1987)的研究一致。
上述效应与4类物种的响应差异有关。例如, 刈
割并未引起作用物种的多样性变化, 但施肥后其多
样性降低程度最大(图1); 与之相反, 刈割后全部物
种、响应物种和共有物种的多样性均有增加, 但施
肥后其降低程度较低(图1)。这说明直接影响净初级
生产力的少数作用物种的多样性受资源变化的影
响更大, 而其他物种的多样性受刈割扰动的影响更
大, 刈割后群落稳定性的提高主要与群落中大量物
种的多样性增加以及群落优势度等级的调整引起
稀有物种的补充有关。这与Sasaki和Lauenroth
(2011)去除天然草地优势种的研究结果一致。
很多研究也都显示施肥具有提高净初级生产
王海东等: 刈割、施肥对高寒草甸物种多样性与生态系统功能关系的影响及群落稳定性机制 293

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00028
力(Tilman, 1982)、降低物种多样性和群落稳定性的
作用(Lepš, 2004; Grman et al., 2010)。但本研究还同
时表明, 尽管施肥后刈割群落的生产力增加更多
(不刈割、中度和重度刈割群落分别增加23.9%、
42.8%和67.5%), 但重度刈割群落的生产力仍低于
不刈割群落(图2)。说明施肥后高寒草甸的补偿生长
能力尚不足以抵消长期重度刈割的负效应, 这与我
们过去关于该群落补偿生长的研究结果一致(周晓
松等, 2011)。我们的其他研究显示, 在存有大量家
畜粪尿、重度放牧的畜圈生境, 也会发生地上生物
量的超补偿(席博等, 2010), 但其物种多样性很低,
仅由少量耐牧性强、并能快速生长的物种占优势(臧
岳铭等, 2009)。结合本研究中群落物种多样性、净
初级生产力和稳定性在模拟刈割和施肥梯度上的
变化结果(图1, 图2), 我们认为, 将放牧强度控制在
45%–50%的采食率是维持高寒草甸生态系统较高
净初级生产力和物种多样性, 并保持长期稳定的首
要前提。
基金项目 国家自然科学基金(31070382)。
致谢 感谢中国科学院海北高寒草甸生态系统定
位研究站的支持。野外取样得到周晓松、李晓刚、
许曼丽、李燕和关百盈等人的大力帮助, 特致谢忱。
参考文献
Cottingham KL, Brown BL, Lennon JT (2001). Biodiversity
may regulate the temporal variability of ecological system.
Ecology Letters, 4, 72–85.
Díaz S, Cabido M (2001). Vive la difference: plant functional
diversity matters to ecosystem processes. Trends in Ecol-
ogy & Evolution, 16, 646–655.
Doak DF, Bigger D, Harding EK, Marvier MA, O’Malley RE,
Thomson D (1998). The statistical inevitability of stabil-
ity-diversity relationships in community ecology. The
American Naturalist, 151, 264–276.
Fox JW (2003). The long-term relationship between plant di-
versity and total plant biomass depends on the mechanism
maintaining diversity. Oikos, 102, 630–640.
Gonzalez A, Loreau M (2009). The causes and consequences of
compensatory dynamics in ecological communities. An-
nual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 40,
393–414.
Grace JB, Anderson TM, Smith MD, Seabloom E, Andelman
SJ, Meche G, Weiher E, Allain LK, Jutila H, Sankaran M
(2007). Does species diversity limit productivity in natural
grassland communities? Ecology Letters, 10, 680–689.
Grime JP (1998). Benefits of plant diversity to ecosystems:
immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology,
86, 902–910.
Grman E, Lau JA, Schoolmaster DR Jr, Gross KL (2010).
Mechanisms contributing to stability in ecosystem func-
tion depend on the environmental context. Ecology Let-
ters, 13, 1400–1410.
Gu MH, Wang T, Du GZ (2011). Primary productivity and
species abundance of cultivated grassland under different
clipping and seeding combinations. Acta Botanica Bore-
ali-Occidentalia Sinica, 31, 1672–1676. (in Chinese with
English abstract) [顾梦鹤, 王涛, 杜国祯 (2011). 刈割
留茬高度和不同播种组合对人工草地初级生产力和物
种丰富度的影响. 西北植物学报, 31, 1672–1676.]
Hillebrand H, Matthiessen B (2009). Biodiversity in a complex
world: consolidation and progress in functional biodiver-
sity research. Ecology Letters, 12, 1405–1419.
Hooper DU (1998). The role of complementarity and competi-
tion in ecosystem responses to variation in plant diversity.
Ecology, 79, 704–719.
Hooper DU, Chapin FS, Ewel JJ, Hector A, Inchausti P, La-
vorel S, Lawton JH, Lodge DM, Loreau M, Naeem S,
Schmid B, Setala H, Symstad AJ, Vandermeer J, Wardle
DA (2005). Effects of biodiversity on ecosystem func-
tioning: a consensus of current knowledge. Ecological
Monographs, 75, 3–35.
Isbell FL, Polley HW, Wilsey BJ (2009). Biodiversity, produc-
tivity and the temporal stability of productivity: patterns
and processes. Ecology Letters, 12, 443–451.
Lehman CL, Tilman D (2000). Biodiversity, stability and pro-
ductivity in competitive communities. The American
Naturalist, 156, 534–552.
Lepš J (2004). Variability in population and community bio-
mass in a grassland community affected by environmental
productivity and diversity. Oikos, 107, 64–71.
Li XG, Zhu ZH, Zhou XS, Yuan FR, Fan RJ, Xu ML (2011).
Effects of clipping, fertilizing and watering on the rela-
tionship between species diversity, functional diversity
and primary productivity in alpine meadow of China.
Chinese Journal of Plant Ecology, 35, 1136–1147. (in
Chinese with English abstract) [李晓刚, 朱志红, 周晓松,
袁芙蓉, 樊瑞俭, 许曼丽 (2011). 刈割、施肥和浇水对
294 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 279–295

www.plant-ecology.com
高寒草甸物种多样性、功能多样性与初级生产力关系的
影响. 植物生态学报, 35, 1136–1147.]
Li YN, Zhao XQ, Cao GM, Zhao L, Wang QX (2004). Analy-
ses on climates and vegetation productivity background at
Haibei alpine meadow ecosystem research station. Plateau
Meteorology, 23, 558–567. (in Chinese with English ab-
stract) [李英年, 赵新全, 曹广民. 赵亮, 王勤学 (2004).
海北高寒草甸生态系统定位站气候、植被生产力背景的
分析. 高原气象, 23, 558–567.]
Li YN, Guan DG, Zhao L, Gu S, Zhao XQ (2005). Seasonal
frozen soil and its effect on vegetation production in
Haibei alpine meadow. Journal of Glaciology and
Geocryology, 27, 311–319. (in Chinese with English ab-
stract) [李英年, 关定国, 赵亮, 古松, 赵新全 (2005).
海北高寒草甸的季节冻土及在植被生产力形成过程中
的作用. 冰川冻土, 27, 311–319.]
Loreau M, de Mazancourt C (2008). Species synchrony and its
drivers: neutral and nonneutral community dynamics in
fluctuating environments. The American Naturalist, 172,
48–66.
Ma KP, Liu YM (1994). Measurement of biotic community
diversity I α diversity (Part 2). Chinese Biodiversity, 2,
231–239. (in Chinese with English abstract) [马克平, 刘
玉明 (1994). 生物群落多样性的测度方法I. α多样性的
测度方法(下). 生物多样性, 2, 231–239.]
Ren JZ (1998). Research Approaches on Grass Science. China
Agriculture Press, Beijing. 15–16. (in Chinese) [任继周
(1998). 草业科学研究方法. 中国农业出版社, 北京.
15–16.]
Sasaki T, Lauenroth WK (2011). Dominant species, rather than
diversity, regulates temporal stability of plant communi-
ties. Oecologia, 166, 761–768.
Taylor LR (1961). Aggregation, variance and the mean. Na-
ture, 189, 732–735.
Tilman D (1982). Resource Competition and Community
Structure. Princeton University Press, Princeton.
Tilman D (1987). Secondary succession and the pattern of plant
dominance along experimental nitrogen gradients. Eco-
logical Monographs, 57, 189–214.
Tilman D (1999). The ecological consequences of changes in
biodiversity: a search for general principles. Ecology, 80,
1455–1474.
Tilman D, Reich PB, Knops JMH (2006). Biodiversity and
ecosystem stability in a decade-long grassland experiment.
Nature, 441, 629–632.
Valone TJ, Hoffman CD (2003). A mechanistic examination of
diversity-stability relationship in annual plant communi-
ties. Oikos, 103, 519–527.
Wang CT, Long RJ, Wang QJ, Jing ZC, Ding LM (2005). Re-
lationship between species diversity and productivity in
four types of alpine meadow plant communities. Chinese
Journal of Ecology, 24, 483–487. (in Chinese with English
abstract) [王长庭, 龙瑞军, 王启基, 景增春, 丁路明
(2005). 高寒草甸不同草地群落物种多样性与生产力关
系研究. 生态学杂志, 24, 483–487.]
Xi B, Zhu ZH, Li YN, Wang WJ, Zang YM (2010). Effect of
grazing disturbance and nutrient availability on the com-
pensatory responses of community in alpine meadows.
Journal of Lanzhou University (Natural Sciences), 4,
77–84. (in Chinese with English abstract) [席博, 朱志红,
李英年, 王文娟, 臧岳铭 (2010). 放牧强度和生境资源
对高寒草甸群落补偿能力的影响. 兰州大学学报(自然
科学版), 4, 77–84.]
Yang ZL, van Ruijven J, Du GZ (2011). The effects of
long-term fertilization on the temporal stability of alpine
meadow communities. Plant and Soil, 345, 315–324.
Zang YM, Zhu ZH, Li YN, Wang WJ, Xi B (2009). Effects of
species diversity and functional diversity on primary pro-
ductivity of alpine meadow. Chinese Journal of Ecology,
28, 999–1005. (in Chinese with English abstract) [臧岳铭,
朱志红, 李英年, 王文娟, 席博 (2009). 高寒矮嵩草草
甸物种多样性与功能多样性对初级生产力的影响. 生
态学杂志, 28, 999–1005.]
Zhang QG, Zhang DY (2002). Biodiversity and ecosystem
functioning: recent advances and controversies. Biodiver-
sity Science, 10, 49–60. (in Chinese with English abstract)
[张全国, 张大勇 (2002). 生物多样性与生态系统功能:
进展与争论. 生物多样性, 10, 49–60.]
Zhang QG, Zhang DY (2003). Biodiversity and ecosystem
functioning: recent advances and trends. Biodiversity Sci-
ence, 11, 351–363. (in Chinese with English abstract) [张
全国, 张大勇 (2003). 生物多样性与生态系统功能: 最
新的进展与动向. 生物多样性, 11, 351–363.]
Zhao XQ (2009). Global Change and Ecological System in
Alpine Meadow. Science Press, Beijing. 78. (in Chinese)
[赵新全 (2009). 高寒草甸生态系统与全球变化. 科学
王海东等: 刈割、施肥对高寒草甸物种多样性与生态系统功能关系的影响及群落稳定性机制 295

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00028
出版社, 北京. 78.]
Zhou XS, Zhu ZH, Li YN, Yuan FR, Fan RJ (2011).
Community compensatory mechanism under clipping,
fertilizing and watering treatment in alpine meadow.
Journal of Lanzhou University (Natural Sciences), 47,
50–57. (in Chinese with English abstract) [周晓松, 朱志
红, 李英年, 袁芙蓉, 樊瑞俭 (2011). 刈割、施肥和浇
水对高寒草甸物种多样性、功能多样性与初级生产力关
系的影响. 兰州大学学报(自然科学版), 47, 50–57.]
Zhu ZH, Lundholm J, Li YN, Wang XA (2008). Response of
Polygonum viviparum species and community level to
long-term livestock grazing in alpine shrub meadow in
Qinghai-Tibet Plateau. Journal of Integrative Plant Biol-
ogy, 50, 659–672.
Zhu ZH, Xi B, Li YN, Zang YM, Wang WJ, Liu JX, Guo H
(2010). Compensatory growth of Carex scabrirostris in
different habitats in alpine meadow. Chinese Journal of
Plant Ecology, 34, 348–358. (in Chinese with English ab-
stract) [朱志红, 席博, 李英年, 臧岳铭, 王文娟, 刘建
秀, 郭华 (2010). 高寒草甸不同生境粗喙薹草补偿生
长研究. 植物生态学报, 34, 348–358.]
Zhu ZH, Wang XA, Li YN, Wang G, Guo H (2012). Predicting
plant traits and functional types response to grazing in an
alpine shrub meadow on the Qinghai-Tibet Plateau. Sci-
ence China Earth Sciences, 5, 837–851.



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