全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (4): 387–395 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.004
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-05-25 接受日期Accepted: 2009-10-30
* E-mail: pphdll@126.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wangyh@caf.ac.cn)
重庆酸雨区马尾松香樟混交林的土壤化学性质和
林木生长特征
李志勇1,2* 王彦辉2** 于澎涛2 张治军2 杜士才3 何 萍3 王 祥4 段 健5
李振华1
1河南科技大学农学院, 河南洛阳 471003; 2中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091;
3重庆市林业局, 重庆 401147; 4重庆市江北区农林水利局, 重庆 400023; 5重庆市铁山坪林场, 重庆 400026
摘 要 为给遭受酸化危害的重庆马尾松(Pinus massoniana)纯林的恢复与管理提供科学依据, 在属于酸雨区的重庆市江北
区铁山坪林场, 调查了马尾松香樟(Cinnamomum camphora)混交林的土壤化学性质和林木生长状况, 并与毗邻的马尾松纯林
和香樟纯林进行了比较。结果表明, 与马尾松纯林相比, 混交林腐殖质层和土壤酸度降低, 交换性盐基离子Ca2+和Mg2+含量
增加, 酸性阳离子Al3+和H+含量明显减少(p < 0.05)。混交林马尾松树冠下腐殖质层和0–60 cm土层马尾松细根的干重、长度、
表面积、体积和根尖数的总密度都显著低于马尾松纯林(p < 0.05), 比值分别为0.44、0.71、0.59、0.46和0.71, 马尾松树高显
著低于马尾松纯林(p < 0.05), 其针叶变色率为15%, 显著高于马尾松纯林(p < 0.05), 香樟的生长特征与香樟纯林相似。结果说
明, 尽管混交林的土壤化学性质优于马尾松纯林, 但林中马尾松的生长状况表现出了明显的恶化迹象, 而香樟依然比较健康,
这可能与香樟具有明显的竞争优势有关。因此, 在利用香樟营造与马尾松的混交林来改善遭受酸化危害的马尾松纯林的生长
状况时, 应注意调控香樟的竞争优势。
关键词 酸雨, 香樟, 生长, 混交林, 马尾松, 根系
Soil chemical properties and growth characteristics of mixed plantation of Pinus massoniana
and Cinnamomum camphora in the acid rain region of Chongqing, China
LI Zhi-Yong1,2*, WANG Yan-Hui2**, YU Peng-Tao2, ZHANG Zhi-Jun2, DU Shi-Cai3, HE Ping3, WANG Xiang4, DUAN
Jian5, and LI Zhen-Hua1
1College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang, Henan 471003, China; 2Key Laboratory of Forest Ecology Environment of the
State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 3Forestry Ad-
ministration of Chongqing City, Chongqing 401147, China; 4Bureau of Agriculture, Forestry and Water Resources of Jiangbei District of Chongqing City,
Chongqing 400023, China; and 5Tieshanping Forest Farm of Chongqing City, Chongqing 400026, China
Abstract
Aims Acid rain has led to Pinus massoniana forest decline in Chongqing, Southwestern China. Cinnamomum
camphora, an acid-resistant broadleaved tree species, has been widely distributed in the region. Cinnamomum
camphora is thought to improve soil properties and health condition of P. massoniana; however, little information
is available from mixed plantations of P. massoniana and C. camphora exposed to acid rain. Our objective was to
examine soil chemical properties and growth traits of these two species in mixed plantations in the region.
Methods We investigated soil chemical properties and above- and below-ground growth condition of a mixed
plantation of P. massoniana and C. camphora in the Tieshanping Forest Farm of Chongqing City. We compared
results with those from adjacent pure plantations of P. massoniana and C. camphora, which were planted at the
same time as the mixed plantation.
Important findings Compared with the pure P. massoniana plantation, pH values were greater in the humus and
soil of the mixed plantation, contents of exchangeable Ca2+ and Mg2+ were higher, contents of exchangeable Al3+
and H+ were significantly lower (p < 0.05), the amount of fine roots of P. massoniana in the humus and soil was
smaller (p < 0.05), height of dominant trees of P. massoniana was significantly lower (p < 0.05) and needle dis-
coloration percentage of dominant trees of P. massoniana was higher (p < 0.05). Growth characteristics of C.
camphora were similar to those of the pure C. camphora plantation. This study suggested that although C.
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camphora ameliorated soil chemical properties, health of P. massoniana of the mixed plantation worsened, which
might be caused by stronger competitive abilities of C. camphora. Therefore, the competitive advantage of C.
camphora against P. massoniana should be properly controlled when establishing mixed plantations of P. mas-
soniana and C. camphora for improving the health of pure P. massoniana plantations in the region.
Key words acid rain, Cinnamomum camphora, growth, mixed plantation, Pinus massoniana, roots

重庆地处长江上游三峡库区, 境内的森林担负
着特殊而重要的生态环境保全功能, 属于天然林保
护工程的重点地区, 又是我国酸雨发生最早及酸雨
污染程度最严重的地区之一。由于长期遭受酸雨影
响, 这里的森林受害明显, 经济和环境损失巨大
(Zhao & Xiong, 1988; 冯宗炜等, 1999)。马尾松
(Pinus massoniana)和香樟(Cinnamomum camphora)
都属于重庆的重要乡土树种。在重庆林区, 马尾松
作为主要的针叶树种, 在造林中被广泛使用, 其纯
林占绝对优势。由于马尾松林地土壤酸化严重, 而
且马尾松对酸雨反应敏感, 因而该树种常表现出中
等以上程度的受害, 如针叶大量凋落、树冠稀疏和
死亡率较高(Wang et al., 2007)。香樟落叶丰富, 凋
落物养分含量高, 抗酸能力较强, 具有较好的改良
土壤的作用(冯宗炜等, 1999; 李志勇等, 2007)。一
般认为, 由酸沉降引起的土壤酸化及其对植物根系
和养分吸收的影响是森林衰退的主要原因(Ulrich,
1990)。因此, 人们期盼通过香樟与马尾松混交来改
良酸化土壤和提高马尾松林的健康水平, 但事实上
一直缺乏酸化土壤上马尾松香樟混交林的土壤和
林木生长研究实例, 使得有关决策缺乏科学基础。
为此, 我们于2004–2007年在重庆市江北区铁山坪
林场, 选择马尾松香樟混交林、马尾松纯林和香樟
纯林进行土壤化学性质和林木生长调查, 探讨香樟
与马尾松混交作为调控马尾松健康的林学措施的
可行性, 力图为重庆酸雨区受害马尾松纯林的恢复
与管理提供科学依据。
1 研究地区和研究方法
1.1 自然概况
研究地区为重庆市。具体研究地点位于重庆市
江北区铁山坪林场(29°38′ N, 106°41′ E), 在重庆市
的东北方向, 离市中心约25 km, 为亚热带湿润气
候, 年平均气温18 , ℃ 年平均降水量1 100 mm, 年
平均空气相对湿度80% (基于1971–2000年数据),
研究区域海拔512–579 m, 土壤为砂岩上发育的山
地黄壤 , 土层厚度50–80 cm, 土壤容重1.25–1.34
g·cm–3, 土壤孔隙度47%–50%。由于受地理位置、
地形、煤炭消耗量大和煤炭含硫量高等因素的影响,
这里的酸雨强度大、频率高、降水pH值低, 土壤酸
化和森林受害严重(Lei et al., 1987; Zhao et al.,
2001; Wang et al., 2007; Zhu et al., 2008)。
1.2 研究方法
在毗邻的马尾松香樟混交林、马尾松纯林和香
樟纯林内进行土壤、根系和地上生长状况调查。3
个林分均为1980年在农田上营造, 调查时林龄均为
26年(包括移栽时的苗龄2年), 尚未间伐, 林内混生
极 少 的 杉 木 (Cunninghamia lanceolata) 和 青 冈
(Cyclobanopsis glauca), 林下草本层以蕨类为主 ,
有狗脊蕨 (Woodwardia japonica) 和黑足鳞毛蕨
(Dryopteris fuscipes)等。2004年5月上旬, 分别在3
个平地林分中各设立3个20 m × 15 m样地, 海拔均
为518 m左右, 都位于东坡的中上部。混交林以马尾
松为主, 各样地马尾松和香樟的平均密度分别为
918和435 株·hm–2, 星状混交, 混交比例约为2:1, 马
尾松纯林和香樟纯林各样地林木的平均密度分别为
1 200和1 189 株·hm–2。3个林分样地立地相似, 空间
相近, 密度接近, 林龄相同, 具有很好的可比性。
2004年5月下旬, 采用土钻进行野外腐殖质、土
壤和根系取样。土钻内径10 cm、筒长25 cm、全长
100 cm。按“S”形路线, 在混交林各样地内分别选取
马尾松优势木和香樟优势木各4株作为样树, 在马
尾松纯林和香樟纯林各样地内分别选取4株马尾松
优势木和4株香樟优势木作为样树, 于距离每株样
树树干1.0 m的半径处在东南西北4个方位各确定1
个取样点, 按腐殖质层和0–20、20–40、40–60 cm土
层4个层次取样(因为根系主要分布于60 cm土层以
上)。在各样地将围绕每株样树采集到的同一层次的
样品混合放入编号的塑料袋中, 带回室内后手工小
心弄碎, 同时分拣出石砾, 并根据外形、颜色、弹
性(McClaugherty et al., 1982)、表皮剥离的难易程度
和气味(表1)用镊子仔细将马尾松和香樟的活根
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表1 香樟根系和马尾松根系的比较
Table 1 Comparison of roots of Cinnamomum camphora and Pinus massoniana
项目
Item
香樟根系
Roots of Cinnamomum camphora
马尾松根系
Roots of Pinus massoniana
外形
Appearance
各径级的根较直
The roots of different diameters were relatively straight
各径级的根较弯曲
The roots of different diameters were relatively curved
颜色
Color
新生的细根为带黄色的乳白色, 径级2–5、5–10和>10
mm的根分别为淡黄棕色、棕褐色和棕黄色
The newly born fine roots were milk white with a tinc-
ture of yellow, and the roots of 2–5 mm diameter, the
roots of 5–10 mm diameter and the roots of >10 mm
diameter were pale yellowish brown, dark brown and
brownish yellow, respectively
新生的细根为带棕色的乳白色, 径级2–5、5–10和>10 mm
的根分别为淡棕红色、浅棕红色和棕红色
The newly born fine roots were milk white with a tincture of
brown, and the roots of 2–5 mm diameter, the roots of 5–10
mm diameter and the roots of >10 mm diameter were pale
brownish red, light brownish red and brownish red, respec-
tively
弹性
Elasticity
各径级的根弹性较小, 弯曲时易折断
The roots of different diameters had low flexibility and
were easily broken when bent
各径级的根弹性较大, 弯曲时不易折断
The roots of different diameters were flexible and not easily
broken when bent
表皮剥离的难易程度
The degree of diffi-
culty to peel off the
epidermis
各径级的根的表皮不易剥离
It was difficult to peel off the epidermis of the roots of
different diameters
各径级的根的表皮易剥离
It was easy to peel off the epidermis of the roots of different
diameters
气味
Odor
各径级的根具有香樟特有的清香气味
The roots of different diameters had faint scent typical of
Cinnamomum camphora
各径级的根具有松脂气味
The roots of different diameters had odor of pine resin


挑出, 放在20目孔径筛内用自来水冲洗干净, 然后
将其放在干净滤纸上, 待根系表面水分挥发后, 将
其装入编号一致的保鲜袋内并置于−20 ℃冰柜冷藏
保存。野外取样结束后, 将冷藏根系样品带回中国
林业科学研究院利用图形扫描和分析系统Win-
RHIZO分别对直径 ≤ 2 mm (细根)和 > 2 mm的马
尾松和香樟根系进行特征参数测定, 并根据取样体
积计算各层次的单位土体不同径级根系的长度
(m·m–3)、表面积(m2·m–3)、体积(cm3·m–3)和细根独
有的根尖数(个·m–3)。根系在60 ℃下烘干至衡重,
用1/10000电子天平称量, 求得各层次的单位土体
不同径级根系的干重(g·m–3)。
将挑出根系的腐殖质或土壤用四分法留足样
品, 经风干、磨细和过20目孔径筛, 取约300 g装入
保鲜袋, 放在阴凉干燥处保存, 以备带回中国林业
科学研究院分析。分析前分别把混交林同一样地的
围绕4株马尾松样树和4株香樟样树的同一层次的4
个风干样品均匀混合, 分别把马尾松纯林和香樟纯
林同一样地的围绕4株马尾松样树和4株香樟样树
的同一层次的4个风干样品均匀混合。测定各层次
的交换性阳离子(K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Al3+和H+)
含量及pH值。K+、Na+、Ca2+、Mg2+和Al3+用美国
热电公司IRIS Intrepid II电感耦合等离子体原子发
射光谱仪测定; 交换性H+用滴定法测定; pH值用1
mol·L–1的KCl浸提, 土水比为1:2.5, 复合电极法测
定。测定的交换性阳离子含量均以干基计。
同期, 对各样地内所有优势木进行地上生长观
测。叶量损失率和叶片变色率的观测依据欧洲标准,
评价落叶和叶片变色程度的标度单位是5%, 对照
标准是以当地生长最好的、具全部树叶(叶量损失率
是0)的树木作为参照。所选定的参照木的海拔、年
龄、立地条件等与样地内被观测的相同树种的树木
相似。观测的位置是一倍树高距离处, 且在全日光
条件下进行(ICP Project Coordination and Research
Center of German Forestry and Forest Products, 2002)。
树高利用测高仪辅以测竿测量, 胸径利用测树钢围
尺测量。冠层厚度、冠幅、叶量损失率、叶片变色
率和树高分别从东南西北4个方位观测4次后取平均
值。数据采用SPSS 12.0统计软件进行统计分析。
2 结果和分析
2.1 土壤化学性质
分析结果(表2)表明, 混交林各层次的pH值变
化在3.37–4.07之间, 都高于马尾松纯林的对应值,
其中腐殖质层和40–60 cm差异显著(p < 0.05)。混交
林各层次的交换性盐基离子Ca2+和Mg2+含量都高于
马尾松纯林的对应值, 其中20–40和40–60 cm的
Ca2+含量差异显著(p < 0.05), 各层次的Mg2+含量差
异显著(p < 0.05)。混交林各层次的酸性阳离子Al3+
和H+含量都显著低于马尾松纯林的对应值(p <
0.05)。混交林各层次的盐基饱和度都高于马尾松纯
林的对应值。表明香樟与马尾松混交可明显降低土
390 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 387–395

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表2 马尾松香樟混交林、马尾松纯林和香樟纯林腐殖质层和各土层的化学性质
Table 2 Chemical properties in the humus and soil layers for the mixed plantation of Pinus massoniana and Cinnamomum camphora
and pure plantations of P. massoniana and C. camphora
交换性阳离子
Exchangeable cation (cmol(+)·kg–1)
林分
Stand
层次
Layer
(cm)
K+ Na+ Ca2+ Mg2+ Al3+ H+
盐基饱
和度
Base
saturation
(%)
pH
(KCl)
腐殖质层
Humus layer
(0.63)
0.228 0 ±
0.011 2a
0.069 5 ±
0.007 4d
1.647 3 ±
0.009 1a
0.362 6 ±
0.008 1a
3.976 3 ±
0.201 8b
3.876 7 ±
0.075 4b
22.02 3.37±0.01c
0–20 0.041 2 ±
0.002 1b
0.087 7 ±
0.005 3d
0.316 8 ±
0.006 3e
0.081 4 ±
0.005 5d
1.367 0 ±
0.093 2d
1.984 0 ±
0.088 5d
13.44 3.97±0.02b
20–40 0.027 7 ±
0.002 9c
0.085 9 ±
0.004 6d
1.061 8 ±
0.010 4b
0.149 2 ±
0.007 2c
1.570 0 ±
0.094 7 d
2.018 0 ±
0.132 3d
26.75 3.92 ± 0.02b
马尾松香樟
混交林
Mixed planta-
tion of P. mas-
soniana and C.
camphora
40–60 0.030 0 ±
0.002 5c
0.100 1 ±
0.008 2d
1.107 4 ±
0.007 9b
0.293 0 ±
0.008 1b
1.500 7 ±
0.084 4d
2.045 2 ±
0.095 6d
29.21 4.07 ± 0.03a
腐殖质层
Humus layer
(1.99)
0.206 1 ±
0.010 3a
0.109 4 ±
0.007 5d
1.638 3 ±
0.019 8a
0.306 0 ±
0.012 0b
6.404 6 ±
0.231 6a
5.934 7 ±
0.120 4a
14.99 3.02 ± 0.03d
0–20 0.047 2 ±
0.003 3b
0.093 8 ±
0.009 9d
0.277 3 ±
0.008 4e
0.059 2 ±
0.009 0e
2.180 5 ±
0.214 6c
2.446 7 ±
0.208 0c
9.25 3.78 ± 0.10b
20–40 0.009 8 ±
0.000 8d
0.114 2 ±
0.006 9d
0.403 2 ±
0.015 2d
0.097 3 ±
0.005 1d
2.151 8 ±
0.210 0c
2.498 8 ±
0.130 4c
11.68 3.88 ± 0.02b
马尾松纯林
Pure P. mas-
soniana planta-
tion
40–60 0.027 0 ±
0.003 0c
0.094 2 ±
0.006 0d
0.927 6 ±
0.006 7c
0.203 8 ±
0.017 2c
2.077 1 ±
0.209 9c
2.483 9 ±
0.095 2c
20.96 3.89 ± 0.03b
腐殖质层
Humus layer
(0.80)
0.179 8 ±
0.009 4a
0.080 4 ±
0.003 0d
1.651 8 ±
0.007 8a
0.373 4 ±
0.007 7a
3.392 1 ±
0.190 4b
3.070 0 ±
0.058 5c
25.15 3.53 ± 0.02c
0–20 0.023 1 ±
0.002 0c
0.090 9 ±
0.006 2d
0.407 2 ±
0.003 1d
0.092 4 ±
0.004 8d
1.664 4 ±
0.106 7c
2.254 1 ±
0.121 6c
13.11 3.91 ± 0.09b
20–40 0.008 7 ±
0.001 1d
0.095 2 ±
0.004 7d
1.188 1 ±
0.011 5b
0.299 6 ±
0.010 1b
0.719 8 ±
0.017 4e
1.021 7 ±
0.118 9e
45.06 4.23 ± 0.02a
香樟纯林
Pure
C. camphora
plantation
40–60 0.021 6 ±
0.002 5c
0.078 0 ±
0.005 7d
1.499 5 ±
0.009 2a
0.441 8 ±
0.013 1a
0.220 2 ±
0.013 6f
0.459 7 ±
0.014 5f
55.14 4.62 ± 0.02a
表中值为3次重复平均值±标准误差。同一列数据中字母不同者表示差异显著(p < 0.05)。
Values in the table are means of three replicates ± SE. Data in the same column with different letters are significantly different (p < 0.05).


壤酸度, 提高土壤养分含量, 这与香樟凋落物增加
了Ca和Mg的归还量有关(冯宗炜等, 1999; 李志勇
等, 2007)。
2.2 根系密度特征
表3展示了3个林分的根系生长特征。在腐殖质
层和0–60 cm, 混交林香樟树冠下直径≤ 2 mm的
香樟根系的干重、长度、表面积、体积和根尖数的
总密度与香樟纯林的对应值接近(p > 0.05), 比值分
别为1.09、0.90、0.98、1.05和0.78, 直径> 2 mm的
香樟根系的干重、长度、表面积和体积的总密度与
香樟纯林对应值的比例分别为0.82、0.49、0.52和
1.17, 两种径级香樟根系的干重、长度、表面积和
体积的总密度与香樟纯林的对应值接近, 比值分别
为0.91、0.89、0.94和1.10。混交林马尾松树冠下直
径≤ 2 mm的马尾松根系的干重、长度、表面积、
体积和根尖数的总密度都显著低于马尾松纯林的
对应值(p < 0.05), 比值分别为0.44、0.71、0.59、0.46
和0.71, 直径> 2 mm的马尾松根系的干重、长度、
表面积和体积的总密度都显著低于马尾松纯林的
对应值(p < 0.05), 比值分别为0.37、0.49、0.42和
0.36, 两种径级马尾松根系的干重、长度、表面积
和体积的总密度都显著低于马尾松纯林的对应值,
比值分别为0.39、0.69、0.54和0.39。总体上看, 混
交林中香樟根系根量大, 根量与香樟纯林接近, 而
马尾松根系根量小, 根量明显低于马尾松纯林。
2.3 地上生长特征
表4展示了3个林分的地上生长特征。与香樟纯
林相比, 混交林中香樟的冠层厚度、冠幅和胸径都
有不同程度的增加, 叶量损失率和树高接近, 叶片
变色率相同。与马尾松纯林相比, 混交林中马尾松
的冠层厚度、冠幅、胸径和树高都有不同程度的下
降, 其中树高降低0.6 m, 差异显著(p < 0.05), 叶量
损失率升高3%, 针叶早衰现象严重, 变色率高达
13%, 差异显著(p < 0.05)。总体上看, 混交林中香樟
的地上生长状况与香樟纯林接近, 而马尾松的地上
生长状况明显劣于马尾松纯林。

李志勇等: 重庆酸雨区马尾松香樟混交林的土壤化学性质和林木生长特征 391

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.004
表3 马尾松香樟混交林、马尾松纯林和香樟纯林腐殖质层和0–60 cm土层的根系总密度特征
Table 3 Total density traits of roots in the humus layer and 0–60 cm soil layer for the mixed plantation of Pinus massoniana and
Cinnamomum camphora and pure plantations of P. massoniana and C. camphora
林分
Stand
取样位置
Sampling
position
根系类型
Root type
根系直径
Root
diameter
(mm)
干重总密度
Total dry
weight density
(g·m–3)
长度总密度
Total length
density
(m·m–3)
表面积总密度
Total surface
area density
(m2·m–3)
体积总密度
Total volume
density
(cm3·m–3)
根尖总密度
Total root tip
density
(No.·m–3)
≤2 1 746.29 ±
55.67b
22 908.74 ±
1101.72a
62.92 ± 5.50a 13 802.72 ±
341.16a
2 492 299 ±
260 254a
>2 2 608.20 ±
80.31a
337.08 ±
14.31f
4.07 ± 0.40d 11 184.98 ±
277.52a

香樟根系
Roots of C.
camphora
合计 Total 4 354.49 23 245.82 66.99 24 987.70
≤2 32.27 ±
1.99g
239.91 ± 10.08g 0.64 ± 0.02f 142.61 ±
3.40i
25 994 ±
2 184e
>2 102.51 ± 3.47f 44.46 ± 2.38h 0.49 ± 0.02f 425.27 ± 9.12h
香樟树冠下
Under crowns
of C. cam-
phora trees
马尾松根系
Roots of P.
massoniana
合计 Total 134.78 284.37 1.13 567.88
≤2 248.38 ± 7.09d 3 837.30 ±
189.69b
10.99 ± 1.02b 2 533.39 ±
61.58e
435 065 ±
32 401c
>2 176.50 ± 5.23e 62.56 ± 3.16h 0.71 ± 0.03f 743.64 ±
17.64g

香樟根系
Roots of Cin-
namomum
camphora
合计 Total 424.88 3 899.86 11.70 3 277.03
≤2 280.43 ± 7.87d 3 077.72 ±
149.15c
7.78 ± 0.71c 1 574.85 ±
36.41f
392 091 ±
30 253d
>2 688.11 ± 21.58c 214.18 ± 9.73g 2.05 ± 0.20e 2 293.40 ±
55.63e

马尾松香
樟混交林
Mixed
plantation
of P. mas-
soniana and
C. cam-
phora
马尾松树冠
下
Under crowns
of P. mas-
soniana trees
马尾松根系
Roots of P.
massoniana
合计 Total 968.54 3 291.90 9.83 3 868.25
≤2 635.68 ± 19.12c 4 325.66 ±
212.44b
13.24 ± 1.10b 3 395.27 ±
81.11d
550 516 ±
45 781b
>2 1 875.13 ±
57.66b
435.76 ± 19.85e 4.86 ± 0.41d 6 403.00 ±
157.46c

马尾松纯
林
Pure plant-
ation of P.
massoniana
马尾松树冠
下
Under crowns
of P. mas-
soniana trees
马尾松根系
Roots of P.
massoniana
合计 Total 2 510.81 4 761.42 18.10 9 798.27
≤2 1 599.48 ±
50.33b
25 417.83 ±
1 228.05a
64.33 ± 5.91a 13 118.76 3 ±
25.47a
3184 884 ±
323 210a
>2 3 162.49 ±
94.01a
693.52 ±
32.66d
7.76 ± 0.71c 9 595.72 ±
237.10b

香樟纯林
Pure plant-
ation of
C. cam-
phora
香樟树冠下
Under crowns
of C. cam-
phora trees
香樟根系
Roots of C.
camphora
合计 Total 4 761.97 26 111.35 72.09 22 714.48
表注见表2。
Notes see Table 2.


表4 马尾松香樟混交林、马尾松纯林和香樟纯林优势木的地上生长特征
Table 4 Aboveground growth traits of dominant trees for the mixed plantation of Pinus massoniana and Cinnamomum camphora
and pure plantations of P. massoniana and C. camphora
表注见表2。
Notes see Table 2.

林分
Stand
树种
Species
优势木平均
冠层厚度
Mean canopy thick-
ness of dominant
trees
(m)
优势木
平均冠幅
Mean crown
size of domi-
nant trees
(m)
优势木平均
叶量损失率
Mean
defoliation
percentage of
dominant trees
(%)
优势木平均
叶片变色率
Mean
discoloration
percentage of
dominant trees
(%)
优势木
平均高度
Mean height
of dominant
trees
(m)
优势木
平均胸径
Mean
diameter at
breast height of
dominant trees
(cm)
香樟
C. cam-
phora
3.33 ± 0.08a 5.08 ± 0.20a 13 ± 3b 1 ± 0b 10.3 ± 0.6a 16.8 ± 0.4a 马尾松香樟混交林
Mixed plantation of P.
massoniana and C.
camphora 马尾松
P. masson-
iana
2.88 ± 0.03b 3.36 ± 0.08b 32 ± 10a 15 ± 3a 8.9 ± 0.1c 14.0 ± 0.2b
马尾松纯林
Pure plantation of P.
massoniana
马尾松
P. masson-
iana
3.08 ± 0.03b 3.64 ± 0.10b 29 ± 13a 2 ± 1b 9.5 ± 0.2b 14.6 ± 0.3b
香樟纯林
Pure plantation of
C. camphora
香樟
C. cam-
phora
3.27 ± 0.09a 4.94 ± 0.18a 11 ± 4b 1 ± 0b 10.4 ± 0.6a 16.5 ± 0.4a
392 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 387–395

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表5 马尾松香樟混交林腐殖质层和各土层的细根密度特征
Table 5 Density traits of fine roots in the humus and soil layers for the mixed plantation of Pinus massoniana and Cinnamomum
camphora
取样位置
Sampling
position
细根类型
Fine root type
层次
Layer
(cm)
干重密度
Dry weight
density
(g·m–3)
长度密度
Length
density
(m·m–3)
表面积密度
Surface area
density
(m2·m–3)
体积密度
Volume
density
(cm3·m–3)
根尖密度
Root tip
density
(No.·m–3)
腐殖质层
Humus layer
(0.63)
1 650.08 ±
48.11a
21 968.75 ±
980.16a
60.25 ±
5.05a
13 176.75 ±
302.57a
2 382 564 ±
201 647a
0–20 74.69 ± 2.32c 694.80 ±30.55d 2.00 ± 0.22d 473.33 ± 10.30d 79 339 ± 6 582c
20–40 17.84 ± 0.44f 128.54 ± 5.75f 0.41 ± 0.03f 105.00 ± 2.39f 13 910 ± 1 068e
香樟细根
Fine roots of
C. camphora
40–60 3.68 ± 0.11h 116.66 ± 4.79f 0.26 ± 0.02f 47.63 ± 1.05g 16 487 ± 1 350e
腐殖质层
Humus layer
(0.63)
8.49 ± 0.32g 100.32 ± 4.01f 0.20 ± 0.02g 26.54 ± 0.61h 10 616 ± 959e
0–20 14.26 ± 0.41f 103.62 ± 4.74f 0.30 ± 0.03f 71.66 ± 1.65g 1 125 ± 108h
20–40 1.10 ± 0.07i 2.00 ± 0.09i 0.01 ± 0i 4.36 ± 0.12i 54 ± 6i
香樟树冠下
Under crowns
of C. cam-
phora trees
马尾松细根
Fine roots of
P. massoniana
40–60 8.42 ± 0.24g 33.97 ± 1.24h 0.13 ± 0.01h 40.06 ± 1.13g 4 071 ± 356g
腐殖质层
Humus layer
(0.63)
220.09 ± 6.34b 3519.48 ±
165.94b
10.10 ±
1.51b
2 332.99 ± 54.80b 393 769 ±
37 610b
0–20 22.40 ± 0.69e 253.38 ± 10.36e 0.70 ± 0.05e 158.17 ± 3.46e 33 121 ± 3 250d
20–40 5.89 ± 0.15h 64.45 ± 2.90g 0.19 ± 0.02g 42.23 ± 1.17g 8 175 ± 732f
香樟细根
Fine roots of
C. camphora
40–60 0j 0j 0j 0j 0j
腐殖质层
Humus layer
(0.63)
242.00 ± 7.14b 2 757.65 ±
125.64c
6.86 ± 0.07c 1 360.91 ± 32.18c 352 726 ±
32 676b
0–20 34.90 ± 1.08d 275.19 ± 11.55e 0.80 ± 0.06e 190.68 ± 4.71e 33 519 ± 2 763d
20–40 3.53 ± 0.09h 44.88 ± 2.01h 0.11 ± 0.01h 23.26 ± 0.42h 5 846 ± 501g
马尾松树冠下
Under crowns
of P. masson-
iana trees
马尾松细根
Fine roots of
P. massoniana
40–60 0j 0j 0j 0j 0j
表注见表2。
Notes see Table 2.


3 讨论
本研究在受酸雨长期严重影响的重庆市江北
区铁山坪林场, 选择成年马尾松香樟混交林进行了
土壤和林木生长调查, 并与立地相似、空间相近、
密度接近、林龄相同、可比性很好的马尾松纯林和
香樟纯林进行了比较。结果表明, 与马尾松纯林相
比, 混交林腐殖质层和土壤酸度降低, 交换性盐基
离子Ca2+和Mg2+含量增加, 酸性阳离子Al3+和H+含
量明显减少。表明香樟对马尾松林地酸化土壤具有
明显的改良效果。但是, 与马尾松纯林相比, 混交
林中马尾松的地上、地下生长状况不仅未见好转,
相反却表现出了明显的恶化迹象, 而香樟的生长特
征与香樟纯林相似, 这可能主要与两树种竞争能力
的差异有关。
混交林中不同树种之间必然存在对土壤营养
和光资源的竞争(Weiner, 1984; Weiner et al., 1997;
Cahill, 1999; Sánchez & Peco, 2004)。尽管植物地上
部分对光的竞争不可忽视, 但竞争主要发生在根系
对养分和水分的竞争上 (Tilman, 1982; Caldwell,
1987; Jastrow & Miller, 1993; Schaller et al., 2003)。
在判定竞争强度和资源利用等方面, 根系的竞争作
用要明显重要于地上部分(Wilson, 1988)。在本文研
究的马尾松香樟混交林中, 根系, 尤其是作为林木
吸收养分和水分的主要器官的细根(直径≤ 2 mm)
在对地下资源的竞争能力上, 香樟表现出了明显的
优势。一是香樟细根不仅根量大, 而且分布广, 有
向马尾松生长空间伸展的趋势, 而马尾松细根的分
布则受到了香樟的抑制。从表5可以看出, 除了在马
尾松树冠下40–60 cm土层未发现香樟和马尾松细
李志勇等: 重庆酸雨区马尾松香樟混交林的土壤化学性质和林木生长特征 393

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.004
根外, 在香樟和马尾松树冠下其余层次的香樟和马
尾松细根的干重、长度、表面积、体积和根尖数的
密度比值都很高。混交林中香樟强大的细根在较大
的土壤空间垄断了对养分和水分的吸收, 严重限制
了马尾松细根的养分和水分的吸收。二是混交林中
香樟细根更加集中在腐殖质层, 在此层占的比例大
(表5)。在腐殖质层, 不仅对林木生长具有重要意义
的交换性盐基离子Ca2+和Mg2+ (Shortle & Smith,
1988; Dambrine et al., 1998; 李志勇等, 2007)的含量
高(表2), 而且透气性和温度等环境条件相对较好,
利于提高根系活力(范爱武等 , 2004; 李潮海等 ,
2005; 姜文顺等, 2008)。香樟细根更多地集中在腐
殖质层利于吸收更多的养分和水分, 进一步增加其
竞争优势。三是香樟细根的抗酸能力较强(李志勇
等, 2007)。因此尽管混交林的土壤化学性质逊于香
樟纯林, 但混交林中香樟细根未见明显减少。这也
利于维持其较高的养分和水分吸收能力。
植物的地下竞争与地上竞争联系紧密(Wilson,
1988; Newton & Jolliffe, 1998)。树木根系吸收养分
和水分的能力直接影响碳在地上、地下的分配
(Burton et al., 2000; Anderson, 2003), 并最终对群落
的组成、结构和动态产生重要影响(王庆成和程云
环, 2004; 郝艳茹和彭少麟, 2005; 向言词等, 2005)。
混交林中香樟根系竞争能力强于马尾松, 反应在地
上部分则表现为香樟枝叶生物量的增加速度快, 冠
层厚度、冠幅、树高和胸径生长迅速, 表现出对地
上空间优先占有能力强的明显特征。2004年5月下
旬调查时, 香樟优势木的平均高度已超过马尾松
1.4 m (二者纯林的高差为0.9 m, 表4), 两树种树冠
层次的分化比较明显, 这利于香樟的光能利用和为
地上、地下生长提供充足碳量, 形成高大冠体和庞
大根系。与之相反, 马尾松冠层位居下层, 由于受
遮阴影响, 冠层内部光照条件变差, 光合面积、光
合时间和净光合速率降低。由于马尾松属于光补偿
点较高的强阳性树种, 成树的呼吸作用较强(丁圣
彦和宋永昌, 1998), 因此遮阴带来的不良影响比较
严重, 加重了针叶的黄化和过早脱落, 影响了地
上、地下生长。
随着时间的推移, 混交林中香樟和马尾松的竞
争更加激烈。2004年5月下旬至2007年9月中旬, 香
樟纯林优势木的平均叶量损失率由11%上升为18%,
树高和胸径的平均生长量分别为2.36 m和2.10 cm,
而混交林中香樟优势木的健康情况好于纯林, 其叶
量损失率由13%上升为15%, 树高和胸径的平均生
长量分别为2.78 m和2.5 cm, 均高于香樟纯林的对
应值。同期相比, 马尾松纯林中优势木的平均叶量
损失率已由29%上升为52%, 树高和胸径的平均生
长量分别为1.42 m和1.00 cm, 而混交林中马尾松优
势木的健康状况比纯林更差, 衰退日益明显, 其叶
量损失率由32%上升为60%, 已达中度受害范围的
上限(叶量损失率25%–60%) (ICP Project Coordina-
tion and Research Center of German Forestry and
Forest Products, 2002), 树高和胸径的平均生长量分
别为0.92 m和0.90 cm, 均低于马尾松纯林的对应
值。2007年9月中旬, 混交林中已有11株马尾松优势
木的叶量损失率超过了70%, 属于严重树叶损失(叶
量损失率60%–99%), 濒临死亡。
因此, 在利用香樟与马尾松混交对遭受酸化危
害的马尾松纯林进行健康恢复时, 应注意调控二者
的竞争能力差别, 如降低香樟的混交比例, 采用适
当的混交方式和混交树龄, 尽可能缓和或抑制香樟
的竞争优势, 以达到改造马尾松纯林、维持混交、
平衡生长等目的。有关具体技术细节, 还有待于进
一步探讨。
致谢 国家重点基础研究发展计划项目
(2005CB422207)、科技部“十一五”科技支撑计划
项目(2006BAD03A1803)、中国林业科学院中央级
公益性科研院所项目(CAFRIF200702)、国家林业局
天然林保护工程科技支撑项目(TBKJ2003-04)和国
家林业局森林生态环境重点实验室资助项目共同
资助。在野外调查中得到重庆市江北区铁山坪邹明
权先生的支持, 在此表示感谢。
参考文献
Anderson CP (2003). Source-sink balance and carbon alloca-
tion below ground in plants exposed to ozone. New Phy-
tologist, 157, 213–228.
Burton AJ, Pregitzer KS, Hendrick RL (2000). Relationships
between fine root dynamics and nitrogen availability in
Michigan northern Hardwood forests. Oecologia, 125,
389–399.
Cahill Jr JF (1999). Fertilization effects on interactions between
above- and belowground competition in an old field.
Ecology, 80, 466–480.
Caldwell MM (1987). Competition between root systems in
natural communities. In: Gregory PJ, Lake JV, Rose DA
394 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 387–395

www.plant-ecology.com
eds. Root Development and Function. Cambridge Univer-
sity Press, Cambridge, UK. 167–185.
Dambrine E, Pollier B, Poszwa A, Ranger J, Probst A, Viville
D, Biron P, Granier A (1998). Evidence of current soil
acidification in spruce stands in the Vosges Mountains,
North-Eastern France. Water, Air, & Soil Pollution, 105,
43–52.
Ding SY (丁圣彦), Song YC (宋永昌) (1998). Declining
causes of Pinus massoniana in the processes of succession
of evergreen broad-leaved forest. Acta Botanica Sinica (植
物学报), 40, 755–760. (in Chinese with English abstract)
Fan AW (范爱武), Liu W (刘伟), Liu BC (刘炳成) (2004).
Effect of soil temperature on the growth of plant and an
analysis of its mechanism. Journal of Engineering Ther-
mophysics (工程热物理学报), 25, 124−126. (in Chinese
with English abstract)
Feng ZW (冯宗炜), Cao HF (曹洪法), Zhou XP (周修萍)
(1999). Effects of Acid Deposition on Ecological Envi-
ronment and Its Restoration (酸沉降对生态环境的影响
及其生态恢复). China Environmental Science Press, Bei-
jing. 300–312. (in Chinese)
Hao YR (郝艳茹), Peng SL (彭少麟) (2005). Variation of roots
and its impact factors in succession. Ecology and Envi-
ronment (生态环境), 14, 762–767. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
ICP Project Coordination and Research Center of German
Forestry and Forest Products (translated by Wang YH (王
彦辉)) (2002). A Manual of Methodology and Criteria of
Sampling, Evaluation, Monitoring and Analysis of Forest
Exposed to Air Pollution (空气污染对森林影响的统一采
样、评价、监测和分析的方法与标准手册). China Science
and Technology Press, Beijing. 31–83. (in Chinese)
Jastrow JD, Miller RM (1993). Neighbor influences on root
morphology and mycorrhizal fungus colonization in tall-
grass prairie plants. Ecology, 72, 561–569.
Jiang WS (姜文顺), Wang KJ (王空军), Wu QP (吴秋平),
Wang YJ (王永军), Dong ST (董树亭), Liu P (刘鹏),
Zhang JW (张吉旺) (2008). Root distribution and com-
petitive ability of summer corn Denghai 3719. Acta
Agronomica Sinica (作物学报), 34, 1650−1655. (in Chi-
nese with English abstract)
Lei XE, Jia XY, Yuan SZ, Luo QR, Chen SL, Xu Y (1987). A
numerical simulation of the distribution of acid precipita-
tion in Chongqing area of China. Advances in Atmospheric
Sciences, 4, 313–322.
Li CH (李潮海), Li SL (李胜利), Wang Q (王群), Hao SP (郝
四平), Han JF (韩锦峰) (2005). A study on corn root
growth and activities at different soil layers with special
bulk density. Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学),
38, 1706–1711. (in Chinese with English abstract)
Li ZY (李志勇), Wang YH (王彦辉), Yu PT (于澎涛), Zhang
ZJ (张治军) (2007). A comparative study of resistance to
soil acidification and growth of fine roots between pure
stands of Pinus massoniana and Cinnamomum camphora.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 27, 5245–5253. (in
Chinese with English abstract)
McClaugherty CA, Aber JD, Melillo JM (1982). The role of
fine roots in the organic matter and nitrogen budgets of
two forested ecosystems. Ecology, 63, 1481–1490.
Newton PF, Jolliffe PA (1998). Aboveground modular compo-
nent responses to intraspecific competition within den-
sity-stressed black spruce stands. Canadian Journal of
Forest Research, 28, 1587–1610.
Sánchez AM, Peco B (2004). Interference between perennial
grassland and Lavandula stoechas subsp. pedunculata
seedlings: a case of spatial segregation cause by competi-
tion. Acta Oecologica, 26, 39–44.
Schaller M, Schroth G, Beer J, Jiménez F (2003). Root interac-
tions between young Eucalyptus deglupta trees and com-
petitive grass species in contour strips. Forest Ecology and
Management, 179, 429–440.
Shortle WC, Smith KT (1988). Aluminum-induced calcium
deficiency syndrome in declining red spruce. Science, 240,
1017–1018.
Tilman D (1982). Resource Competition and Community
Structure. Princeton University Press, Princeton. 231–258.
Ulrich B (1990). Waldsterben: forest decline in West Germany.
Environmental Science and Technology, 24, 436–441.
Wang QC (王庆成), Cheng YH (程云环) (2004). Response of
fine roots to soil nutrient spatial heterogeneity. Chinese
Journal of Applied Ecology ( 应用生态学报 ), 15,
1063–1068. (in Chinese with English abstract)
Wang YH, Solberg S, Yu PT, Myking T, Vogt RD, Du SC
(2007). Assessments of tree crown condition of two Mas-
son pine forests in the acid rain region in south China.
Forest Ecology and Management, 242, 530–540.
Weiner J (1984). Neighborhood interference amongst Pinus
rigida individuals. Journal of Ecology, 72, 183–195.
Weiner J, Wright DB, Castro S (1997). Symmetry of
李志勇等: 重庆酸雨区马尾松香樟混交林的土壤化学性质和林木生长特征 395

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.004
below-ground competition between Kochia scoparia indi-
viduals. Oikos, 79, 85–91.
Wilson JB (1988). Shoot competition and root competition.
Journal of Applied Ecology, 25, 279–296.
Xiang YC (向言词), Peng SL (彭少麟), Peng XH (彭秀花),
Cai XA (蔡锡安), Rao XQ (饶兴权) (2005). Measures of
plant competition among three species of transplanted tree
seedlings. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
29, 724–729. (in Chinese with English abstract)
Zhao DW, Larssen T, Zhang DB, Gao SD, Vogt RD, Seip HM,
Lund OJ (2001). Acid deposition and acidification of soil
and water in the Tie Shan Ping Area, Chongqing, China.
Water, Air, & Soil Pollution, 130, 1733–1738.
Zhao DW, Xiong JL (1988). Acidification in southwestern
China. In: Rodhe H, Herrera R eds. Acidification in
Tropical Countries. John Wiley & Sons Ltd., New York.
317.
Zhu JH, YU PT, Sogn TA, Wang YH, Mulder J (2008). Appli-
cation of the nutrient cycling model NuCM to a forest
monitoring site exposed to acidic precipitation in China.
Pedosphere, 18, 681–690.


责任编委: 曾 波 责任编辑: 李 敏