全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (2) 380~386
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-02-01 接受日期: 2008-10-09
基金项目: 中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX1-SW-13-03-06)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: xmgao@ibcas.ac.cn
紫茎泽兰土壤种子库特征及其对幼苗的影响
王 硕1,2 高贤明1* 王瑾芳1, 2 党伟光1,2
(1 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093) ( 2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 研究紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)土壤种子库特征及其对紫茎泽兰种子的萌发、幼苗命运的影响,
在综合治理紫茎泽兰入侵危害及防止紫茎泽兰的继续扩散等方面有着重要的意义。该文在攀枝花紫茎泽兰入侵严
重的地区, 通过采集果园、放牧灌丛以及禁牧灌丛3种不同生境紫茎泽兰土壤种子库的样本, 以说明不同干扰程度
下紫茎泽兰种子在土壤中的分布状况。通过野外调查并结合盆栽实验, 初步研究了紫茎泽兰土壤种子库基本特征
以及光照和种子在土壤中的埋藏深度等对紫茎泽兰幼苗的影响。结果表明: 1)果园、放牧灌丛和禁牧灌丛等3种干
扰程度不同生境的深层种子量占总种子量的比例分别为56.44%、46.96%和24.86% (p=0.006), 这说明土壤深层种子
量大小与干扰成正比, 干扰越大, 深层次紫茎泽兰种子量占总种子量的比重越大。2)播种在0、1和5 cm深度的种子
萌发率分别为64.67%、22.67%和13.33%, 即种子埋藏越深, 萌发率越低, 不同层次种子萌发率差异极显著(p=0.00);
幼苗死亡率分别为27.95%、0和0, 表层种子萌发的幼苗有较高的死亡率, 而由埋藏在深层的种子萌发的幼苗没有
死亡, 土壤表层发芽的幼苗与不同埋藏深度种子萌发的幼苗之间死亡率差异极显著(p=0.00)。3)在无遮蔽、半遮蔽
和全遮蔽3种不同情况下, 紫茎泽兰幼苗的死亡率分别为72.15%、30.38%和4.87%, 定居率分别为6.66%、33.99%
和46.67%, 即遮蔽程度越高, 死亡率越低, 定居率越高, 不同处理之间死亡率和定居率差异均极显著(p=0.00)。研
究结果暗示, 强光可能是导致紫茎泽兰幼苗死亡的重要原因, 人类活动的干扰可能导致更多的紫茎泽兰种子进入
土壤深层, 从而改变了紫茎泽兰土壤种子库的结构。由于土壤深层种子比表层种子具有更强的抵抗强光照射等不
良环境因子影响的能力, 所萌发的幼苗成活率高, 表明其具有更高的繁殖效率, 因此人类活动干扰是紫茎泽兰入
侵后难以根除的原因之一。
关键词 紫茎泽兰 生物入侵 光照 水分 土壤种子库 幼苗命运
CHARACTERISTICS OF SOIL SEED BANKS OF CROFTON WEED AND
THEIR EFFECTS ON SEEDLINGS
WANG Shuo1, 2, GAO Xian-Ming1*, WANG Jin-Fang1, 2, and DANG Wei-Guang 1, 2
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China and
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Our objective was to study the relationships between the distribution of Crofton
weed (Eupatorium adenophorum) seeds in soil and the destiny of seedlings in order to help prevent the
continued spread and to control the weed.
Methods We collected soil seed banks of Crofton weed in orchards and grazed and ungrazed shrub-
lands (a gradient of decreased disturbance) in Panzhihua Prefecture, Sichuan Province, China, to deter-
mine seed distribution patterns in the soil. We also tested the effects of sowing depth and light intensity
on seedling recruitment and establishment.
Important findings In orchard and grazed and ungrazed shrublands, the proportion of the seed bank in
deeper layers of the soil was 56.44%, 46.96% and 24.86% (p=0.006), respectively. Therefore, the
greater the disturbance, the higher the percentage of seeds deeper in the soil. Seeds of Crofton weed
planted at 0, 1 and 5 cm depths of soil germinated at rates of 64.67%, 22.67% and 13.33%, respectively,
revealing germination rates decrease with soil depth. The mortality of seedlings germinated from 0, 1
and 5 cm depths were 27.95%, 0 and 0, respectively, showing that seedlings germinated from the seeds
on the surface have higher mortality. Mortality of seedlings that grew under three different light intensi-

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ties (full light, half-shade and all shade) were 72.15%, 30.38% and 4.87%, respectively, indicating that
shade can reduce mortality (p=0.00) and sunlight might be an important factor in seedling mortality.
These results imply that disturbance from human activities could favor seeds lying in deeper layers of
the soil seed bank by enabling these seeds to have higher efficiency of seedling establishment despite a
lower germination rate. Therefore, human activities can promote the invasion of Crofton weed and limit
control of the invasion.
Key words Crofton weed (Eupatorium adenophorum), moisture, bioinvasion, light, soil seed banks, seed-
ling fate
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.016
紫茎泽兰 (Eupatorium adenophorum)隶属于
菊科泽兰属, 原产于中美洲的墨西哥与哥斯达黎
加(Auld, 1969), 于20世纪40年代由中缅边境传入
我国云南地区, 现已在云南、贵州、广西、四川
和西藏等省区广泛分布, 目前是世界性恶性杂草,
也是我国主要的外来入侵植物之一, 对当地的生
态环境、经济发展和人体健康等造成严重危害
(刘伦辉等, 1985; 赵国晶和马云萍, 1989; 强胜,
1998; 周俗和谢永良 , 1999; 李振宇和解焱 ,
2002)。
土壤种子库是潜在的植物种群。随着人们对
生态系统的认识不断加深, 土壤种子库的研究越
来越被重视。种子比植物成株有更强的忍耐胁迫
的能力, 埋藏在土壤中的种子更能逃避干扰、疾
病和捕食的损害。据种子在土壤中存活时间的长
短不同 , 可以划分为长久性土壤种子库(存活时
间超过1 a)和短暂土壤种子库(存活时间小于1 a)
(Thompson & Grime, 1979)。紫茎泽兰在不同生境
的土壤中都存在长久性的种子库, 种子密度与生
境植被覆盖有关, 且表层土壤比深层土壤含有更
多的紫茎泽兰种子(沈有信和刘文耀, 2004; Shen
et al., 2006)。然而对干扰程度不同的生境之间紫
茎泽兰种子垂直分布的研究尚不深入。人类活动
是否改变了紫茎泽兰土壤种子库的结构？而这种
结构的改变对紫茎泽兰的入侵又有何种影响？因
此调查不同干扰程度生境下的土壤种子库特征对
揭示紫茎泽兰入侵为何难以治理以及干扰对其入
侵的影响都有着重要的意义。
幼苗期是紫茎泽兰生活史中最脆弱的时期
(王俊峰和冯玉龙, 2006)。经过长期野外观察我们
发现, 分布在阳坡裸地的紫茎泽兰幼苗比阴坡和
一定郁闭条件下的紫茎泽兰幼苗不仅明显稀少 ,
而且也十分瘦弱; 同时也发现有些紫茎泽兰幼苗
死亡率极高, 而另一些幼苗却几乎能全部存活。
目前针对紫茎泽兰种子库, 幼苗阶段的研究
大都是分开进行。本实验将人类活动对土壤种子
库结构的改变、由于种子库结构改变导致的种子
萌发和幼苗发育时环境因子的差异, 以及环境因
子差异对紫茎泽兰的影响等过程进行综合研究 ,
提出以下问题并通过一系列实验和调查试图进行
回答: 1)紫茎泽兰土壤种子库特征及其与人类活
动干扰之间的关系如何？2)影响紫茎泽兰幼苗存
活的环境因子有哪些？3)有研究认为, 紫茎泽兰
种子萌发需要适合的环境条件, 地面覆盖可以有
效控制紫茎泽兰种子的萌发(王文琪等, 2007), 但
地面覆盖造成的萌发率的降低是否能限制紫茎泽
兰的入侵？
1 研究方法
1.1 自然环境
研究地点平地镇位于四川省攀枝花市仁和区
南部, 地处攀西大裂谷中部的金沙江西岸, 南与
云南省永仁县接壤 , 地理位置为 26°10′34.2″~
26°10′55.2″ N, 101°47′10.6″~101°48′101.4″ E, 海
拔1 500~3 000 m, 属南亚热带气候, 具有干燥、
炎热、四季不明显、昼夜温差大的特点, 有明显
的旱季和雨季之分, 每年6至10月为雨季, 11月至
次年5月为旱季。年平均气温20.3 , ℃ ≥10 ℃的
年积温达7 450 , ℃ 年日照时数达2 745 h, 无霜期
300 d以上, 年降雨量760~1 100 mm左右, 有明显
的干湿季之分, 雨季多集中在6~10月, 平地镇为
本区偏干旱的地段(李爱芳和高贤明, 2006)。由于
平地镇位于108国道与云南交界处 , 交通及道路
两旁人类活动频繁, 紫茎泽兰入侵危害严重。
1.2 种子库实验
1.2.1 样地的植被特征
样地选取紫茎泽兰危害严重的地带, 按照人
类活动干扰程度的不同, 选取3种不同的生境: 1)

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果园, 2)放牧灌丛, 3)禁牧灌丛。有研究表明, 尽管
不同生境中紫茎泽兰种群状况有所差别, 但种子
密度与样地内地表的紫茎泽兰间没有直接的关系
(沈有信和刘文耀, 2004), 因此可以认为, 取样的
3种生境内紫茎泽兰分布与生长状况不会对实验
结果造成影响。果园受人类活动干扰最为严重 ,
种植的果树以桃(Amygdalus persica)和李(Prunus
salicina)等经济树木为主, 乔木层总盖度25%。由
于果园经常中耕、除草、施肥、喷药和采摘等人
为管理活动, 地表几乎裸露, 土壤经常受到扰动。
放牧灌丛与禁牧灌丛植被情况相似, 放牧灌丛中
灌 木 16 种 , 禁 牧 灌 丛 中 灌 木 18 种 , 以 马 桑
(Coriaria nepalensis)、圆锥山马蝗 (Desmodium
elegans)、小叶六道木(Abelia parvifolia)、清香木
(Pistacia weinmannifolia) 、 滇 素 馨 (Jasminum
subhumile)和铁仔(Myrsine africana)等为主; 放牧
灌丛中草本植物53种, 禁牧灌丛中草本植物65种,
以紫茎泽兰最为丰富, 种群构成为1～4年生植株
与其荫庇下大量的实生幼苗, Drude多度极大, 频
度达 100%, 其他物种还有荩草 (Arthraxon his-
pidus) 、 兴 安 胡 枝 子 (Lespedeza daurica) 、 蒿
(Artemisia spp.)、异叶茴芹(Pimpinella diversifolia)
和牛膝菊(Galinsoga parviflora)等。禁牧灌丛无任
何形式的人为干扰 , 总盖度为53%, 放牧灌丛经
常有牛群和羊群等放牧活动的人为干扰, 总盖度
稍低 , 为47%, 由于当地封山育林期不长 , 因此
禁牧灌丛与放牧灌丛的盖度差别不大。
1.2.2 土壤种子库取样与检测
取样时间为5月初 , 此时紫茎泽兰种子散落
结束, 雨季到来之前, 种子尚未萌发。在3种不同
的生境中, 用直径5 cm, 高5 cm的土壤环刀进行
取样, 每个生境取30个样点, 每个样点由3个样圆
组成, 每份土样分2层(0~2、2~5 cm), 共计540份
样品。将样品放入小铁盆中碾碎过筛, 拣去石块
等杂物, 将样品编号后放入花盆中, 放在取样地
附近的一块平地上萌发, 浇足水, 实验地上方用
透光率20％的黑尼龙网加以覆盖, 以保持土壤湿
润, 避免阳光直晒而影响发芽或者导致幼苗萌发
初期死亡, 每天观察萌发情况, 记录紫茎泽兰出
苗数量后, 拔除幼苗翻动土壤使紫茎泽兰种子继
续萌发, 直到1周内没有新苗萌发, 统计发芽出土
的紫茎泽兰幼苗总量。萌发时间为60 d, 萌发时,
紫茎泽兰已经完成了种子的散落, 因此不会有外
界种子的干扰。
1.3 种子萌发实验
紫茎泽兰2月初开始现蕾, 2月上中旬始花, 3
月中旬达到开花盛期, 之后花开始凋零, 种子陆
续成熟, 3月底4月初种子大部分成熟, 4月中下旬
种子散落(李爱芳和高贤明, 2006)。本实验选取3
月底种子成熟但尚未散落之前采集种子, 放置干
燥避光处保存以备播种之需。于雨季到来时(7月)
对紫茎泽兰的种子进行不同深度播种萌发实验以
及光照、水分对紫茎泽兰种子萌发、幼苗影响等
两个实验。萌发所用土壤取自种子库取样的样地,
取土壤深层无紫茎泽兰种子的土样, 取回后保持
适当的湿度和光照, 搁置15 d后发现无紫茎泽兰
幼苗萌发, 从而保证了本实验用土中无紫茎泽兰
种子残留。
1.3.1 不同播种深度
实验所用花盆直径15 cm, 每盆播种量为30
粒紫茎泽兰种子。播种深度采用了以下4种方式,
每种方式设5个重复: 1)种子直接播种于土壤表层
(0 cm); 2)播种后在种子上覆土1 cm; 3)播种后在
种子上覆土5 cm; 4)将上述3种方式混合播种, 即
播种深度分别为5、1和0 cm, 每层播种10粒。保
持其它外界环境一致, 观测并记录其萌发时间、
萌发率和死亡率等。
1.3.2 光照对萌发和幼苗的影响
通过野外观察我们发现强烈的直射光能杀死
紫茎泽兰幼苗, 而在遮蔽条件下的紫茎泽兰幼苗
生长状况明显好于裸露的紫茎泽兰幼苗 , 另外 ,
紫茎泽兰具有极强的耐荫性, 因此我们通过实验
来观察紫茎泽兰幼苗对光强的反应。实验设定3
个光照水平, 采用透光率10％的黑色尼龙网覆盖,
分别为: 1)全遮蔽, 2)半遮蔽(顶部遮蔽高度50 cm,
避免中午强光的直射, 四周通透, 早晚一定的时
间段内可接受直接光照, 其他时间有较强的散射
光), 3)无遮蔽。保证水分充足, 每种处理5个重复。
每盆播种30粒紫茎泽兰种子, 每天观察并记录紫
茎泽兰的幼苗数目, 在阳光强烈的时间段内, 每
隔1 h观察1次紫茎泽兰幼苗, 记录强光照对紫茎
泽兰幼苗的影响。
1.4 数据分析
数据分析采用SPSS13.0完成。对不同生境下
的紫茎泽兰土壤种子库以及不同深度播种的紫茎
泽兰种子萌发率、死亡率和定居率进行One-Way

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ANOVA显著性分析。在光照实验中, 对不同处理
之间的萌发率、死亡率和定居率进行One-Way
ANOVA分析。
2 结 果
2.1 土壤种子库特征
根据取样分析, 紫茎泽兰土壤种子库最大的
是果园, 超过了10 422粒·m–2, 3种不同生境中紫
茎泽兰土壤种子库的大小依次为: 果园>放牧灌
丛>禁牧灌丛(图1)。



图1 不同生境下紫茎泽兰土壤种子库的垂直分布
Fig. 1 Depth distribution of Eupatorium adenophorum
seed bank in different habitats
1: 果园 Orchards 2: 放牧灌丛 Browsing shrub
3: 禁牧灌丛 Un-browsing shrub


2.2 种子播种深度对幼苗的影响
对播种在0、1、5 cm和3层混播4种播种方法
的紫茎泽兰幼苗的萌发率、死亡率和定居率分别
进行One-Way ANOVA分析 , 结果显示表层的种
子与深层种子之间差异极显著(p<0.01), 然而播
种在1和5 cm的种子之间差异不显著(p >0.05), 3
层混种的种子的萌发率、死亡率和定居率处于表
层与深层种子之间(表1)。
2.3 光照对幼苗的影响
对紫茎泽兰种子在不同光照条件下萌发率、
死亡率和定居率进行One-Way ANOVA分析 , 显
示不同光照强度下的萌发率、死亡率和定居率差
异极显著(p=0.00) (表2)。
3 讨 论
3.1 不同生境下紫茎泽兰土壤种子库特征
果园、放牧灌丛和禁牧灌丛3种生境的土壤种
子库大小分别为10 422、3 522和2 889粒·m–2(图1),
果园土壤种子库的种子量大于灌丛的种子量, 差
异极显著(p=0.00); 而放牧灌丛和禁牧灌丛之间
的差异不显著(p=0.373)(图1)。种子密度与植被的
覆盖状况有关(沈有信和刘文耀, 2004)。果园的植
被盖度小, 特别是缺乏灌草层,再加上农耕、除草、
施肥和采摘等人类活动, 地表长时间裸露, 紫茎
泽兰种子更容易散落到地面。灌丛的植被盖度较
大, 紫茎泽兰种子散落时, 一部分种子受植被覆
表1 种子播种深度对紫茎泽兰萌发率、死亡率和定居率的影响
Table 1 The effect of planting depth on the germination rate, mortality and survival rate of Eupatorium adenophorum
播种深度
Planting depth (cm)
萌发率
Germination rate (%)
死亡率
Mortality (%)
定居率
Survival rate (%)
0 64.67 27.95 46.66
1 22.67 0 22.67
5 13.33 0 13.33
混种 Mix 38.67 22.89 29.33



表2 光照和水分对紫茎泽兰萌发率、死亡率、定居率的影响
Table 2 The effects of light and water on the germination rate, mortality, survival rate of Eupatorium adenophorum
处理措施 Condition 萌发率 Germination rate (%) 死亡率 Mortality (%) 定居率 Survival rate (%)
无遮蔽 Bare 23.33 72.15 6.66
半遮蔽 Half sheltering 51.99 30.38 33.99
全遮蔽 All sheltering 49.33 4.87 46.67



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盖的影响而不易落到地面, 并可能被气流再次带
到空中散落他处, 造成灌丛的紫茎泽兰土壤种子
库的种子总量减少; 在种子库的表层中(0~2 cm),
果园、放牧灌丛和禁牧灌丛3种生境的土壤种子量
分别为4 522、1 867和2 300粒·m–2(图1), 果园的种
子量显著大于灌丛(p=0.00), 放牧灌丛和禁牧灌
丛之间的差异不显著(p=0.354), 但禁牧灌丛的表
层种子略高于放牧灌丛, 这可能是放牧等对土壤
踩踏的干扰导致更多的种子进入土壤深层, 使得
放牧灌丛的表层土中种子量减少而深层种子量增
加; 在种子库的深层中(2~5 cm), 果园、放牧灌丛
和禁牧灌丛3种生境的土壤种子量分别为5 900、
1 656和589粒·m–2(图1)。在紫茎泽兰土壤种子库
中, 深层种子量明显表现为: 果园>放牧灌丛>禁
牧灌丛, 且差异极显著(p=0.00)(图1)。
在果园中表层种子量和深层种子量分别为
4 522和5 900粒·m–2, 表层土壤中的种子少于深层
土壤, 差异极显著(p=0.002); 在放牧灌丛中表层
种子量和深层种子量分别为1 867和1656粒·m–2,
表层土壤中与深层土壤中的种子量差异不显著
(p=0.492); 禁牧灌丛中表层种子量和深层种子量
分别为2 300和589粒·m–2, 表层土壤中的种子量
大于深层土壤的种子量, 差异极显著(p=0.00)。在
果园、放牧灌丛和禁牧灌丛3种生境中, 深层种子
量占总种子量的比例分别为56.44%、46.96%和
24.86%, 差异极显著(p=0.00)。由于果园不仅有果
树抚育管理和果实采摘等人类活动干扰, 更有中
耕除草和施肥等对土壤的直接扰动, 因此, 从人
类活动和干扰程度来看, 应该为果园>放牧灌丛>
禁牧灌丛, 人类活动使得种子库的结构发生了改
变: 人类的干扰越大, 就会有更多的种子进入土
壤深层, 使得土壤深层种子量占总种子量的比例
越大。
这一结果说明, 一方面人类干扰导致生境植
被覆盖不同 , 干扰越大 , 植被覆盖度越小 , 紫茎
泽兰种子容易散落到土壤中 , 土壤种子库越大 ;
另一方面人类活动对土壤的直接扰动, 使土壤种
子库结构发生变化, 在放牧灌丛和果园两种生境
中, 由于人类活动的影响, 促使了紫茎泽兰土壤
种子库表层种子向下层转移, 而且转移量与干扰
程度成正相关(表1)。由于一定深度埋藏的紫茎泽
兰种子萌发的幼苗具有较低的死亡率(表2), 进入
土壤深层的紫茎泽兰种子越多, 紫茎泽兰的长久
性土壤种子库就越大, 对紫茎泽兰幼苗的补充和
定居越有利, 入侵也就越难以治理。
3.2 影响紫茎泽兰幼苗生长的主要环境因子
播种于表层、1和5 cm及分3层混种的紫茎泽
兰种子萌发率分别为64.67%、22.67％、13.33%和
38.67% (表1), 分3层混种的种子萌发率介于表层
种子和深层种子之间, 表层种子萌发率与播种于
1和5 cm的种子均差异极显著(p=0.00), 由此可见
种子的萌发率与埋藏深度有关, 深层的种子萌发
率低于表层种子, 播种于1和5 cm的种子之间差
异不显著(p=0.275)。播种于表层、1和5 cm及混种
的种子死亡率分别为27.95%、0、0和22.89％(表
2)。表层的种子与混种的种子死亡率差异不显著
(p=0.092), 然而二者与深层播种的种子差异极显
著(p=0.00)。表层、1 cm、5 cm及混种的种子定居
率分别为46.66％、22.67％、13.33％和29.33％(表
2), 方差分析显示, 表层种子与混种的种子定居
率差异显著 (p=0.016), 与深层种子差异极显著
(p=0.00); 1 cm播种的种子与5 cm播种和混种的差
异不显著(p=0.313)。覆盖对紫茎泽兰种子的萌发
具有抑制作用, 种子的萌发率均随覆盖厚度的增
加而降低(王文琪等, 2007)。地表覆盖虽然会降低
紫茎泽兰种子的萌发率, 但覆盖的厚度对紫茎泽
兰的萌发率的影响不大 , 在本研究中 , 播种于1
和5 cm深的种子萌发率差异不显著(p=0.275)。不
过实验表明, 即使种子埋藏于深达5 cm的土壤中
仍可以萌发。深层的种子虽然萌发率较低, 但是
死亡率为0, 这表明如果土壤种子库深层种子在
人类活动干扰下被翻动到土壤近表层时, 不仅能
够发芽, 而且幼苗也会由于死亡率低而具有极高
的繁殖效率。
全遮蔽、半遮蔽和无遮蔽3种不同光照条件下
紫茎泽兰的萌发率分别为 49.33%、 51.99%和
23.33% (p=0.00); 死亡率分别为4.87%、30.38%和
72.15% (p=0.00); 定居率分别为46.57%、33.99%
和6.66% (p=0.00), 说明不同强度的光照对紫茎
泽兰幼苗的影响极显著。由此可见光照是影响紫
茎泽兰幼苗命运的重要因子。3种不同光照处理的
萌发率之间差异均极显著(p=0.00); 3种处理的死
亡率之间差异极显著(p=0.00), 且无遮蔽>半遮蔽
>全遮蔽, 无遮蔽的死亡率最高, 高达72.15%, 全
遮蔽的死亡率最低 , 只有4.87%, 说明遮蔽能够
有效地降低紫茎泽兰的死亡率; 全遮蔽的定居率

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略高于半遮蔽的定居率, 但差异不显著(p=0.331),
无遮蔽的处理定居率最低, 且与另外两个处理之
间差异极显著(p=0.00)(表2)。虽然有报道说在强
光照下紫茎泽兰会发生轻微的光抑制(王俊峰等,
2004), 但这并不能很好地解释强光下紫茎泽兰
如此高的死亡率。我们通过长期的野外观察发现,
幼苗阶段的紫茎泽兰对强烈的光照十分敏感 ,
4~5 h的强烈光照就会有50%左右的幼苗被灼伤
致死。王文琪等(2006)也发现, 紫茎泽兰种子的萌
发需要一定的荫蔽环境, 强光照反而会抑制其萌
发。这种现象可能是紫茎泽兰入侵过程中的一种
生殖对策, 在幼苗阶段紫茎泽兰十分脆弱, 在强
光下低萌发率是为了保存更多的种子在以后条件
更合适的时候萌发。
强光照会抑制紫茎泽兰种子的萌发, 播种在
表层的种子比播种在深层的种子萌发率高的原因
可能是因为紫茎泽兰种子的萌发受光照、水分、
温度和气体成分等多方面外界条件的综合影响而
促进了萌发, 并不仅仅受光照的影响。土壤表层
与深层在光照、水分、温度和气体组成等多方面
的差异及其综合作用, 可能是造成表层和深层种
子萌发率差异的原因。
3.3 播种深度对幼苗的影响
通过光照实验和分层萌发实验我们可以发
现: 种子埋藏越深, 萌发率越低, 死亡率越低(表
1); 光照越强 , 紫茎泽兰的萌发率越低 , 死亡率
越高(表2)。这一结果暗示, 强烈的阳光可以通过
灼伤直接导致大量的紫茎泽兰幼苗死亡, 越是接
近土壤表层的紫茎泽兰新萌发幼苗, 受阳光的伤
害越大, 这种现象可能是由于紫茎泽兰种子微小,
新萌发的幼苗瘦弱而且根系不发达, 大都分布在
土壤的表面, 强烈的阳光照射能够造成幼苗根、
茎等部位的严重灼伤, 从而导致紫茎泽兰幼苗死
亡。表层土壤萌发的紫茎泽兰幼苗的死亡率高还
有一个可能的原因是紫茎泽兰萌发的时期正值雨
季, 雨水冲刷能直接把根系尚未健全、立脚未稳
的土壤表层紫茎泽兰幼苗连根拔起并随水冲走 ,
从而造成幼苗的死亡, 而自土壤深层萌发的紫茎
泽兰幼苗由于根系较深, 相对来说不太容易受到
大雨冲刷的影响。
尽管有研究表明地面覆盖可以有效控制紫茎
泽兰种子的萌发(王文琪等, 2007), 实验也验证了
相对于土壤表面, 覆盖(即播种深度)对紫茎泽兰
种子萌发率的影响极显著(p=0.00, 表1)。但对于
紫茎泽兰来说, 埋藏在深层土壤下导致的种子萌
发率低并非坏事, 因为种子被覆盖后萌发的幼苗
有很高的定居率 , 幼苗大部分都可以存活下来 ,
而那些没有萌发的种子仍然保持活力, 成为长久
性土壤种子库的组成部分, 保留在土壤中等待萌
发时机 , 例如 , 当环境有新的扰动发生时 , 这些
种子便可萌发 , 成为幼苗补充的来源(沈有信和
刘文耀, 2004)。紫茎泽兰的种子有一定的耐储性。
在长达7个月的储藏期内 , 无论是室温储藏或者
是低温沙藏、冰箱干藏, 种子的活力都在87％～
89％之间, 即使在常温条件下储藏一年, 种子活
力仍不低于60％, 而在低温干藏和低温沙藏的条
件下 , 种子活力可以高达75％ , 由此看出 , 在适
宜条件下紫茎泽兰完全可以建立较为长久的种子
库(王文琪等, 2007)。具有长久性种子库的植物在
适应多变的环境和不良生长条件方面具有优越
性, 即使植物由于自然或人为的原因导致减产甚
至无种子产生时, 植物种群也不会受到灭绝性的
威胁(Thompson & Grime, 1979), 这对于紫茎泽
兰来说, 无疑为其入侵提供了种源补充保证, 在
紫茎泽兰种群被铲除后, 一旦条件适宜, 土壤种
子库中的紫茎泽兰种子又会通过幼苗补充和定居
等环节快速建立新的种群(鲁萍等, 2005)。
综上所述 , 紫茎泽兰的幼苗阶段十分脆弱 ,
强光是导致紫茎泽兰幼苗死亡的重要环境因子 ,
而表层的种子比深层的种子更容易受到强光等外
界环境的影响。人为活动干扰能够促进更多的紫
茎泽兰种子转移到土壤深层, 从而改变紫茎泽兰
土壤种子库构成。进入土壤深层的紫茎泽兰种子
比表层的种子在萌发过程中更能抵抗强光等不良
外界环境因子的影响, 在繁殖中能发挥更高的效
率; 进入深层的种子能形成长久性种子库, 使紫
茎泽兰入侵有了幼苗补充的保障, 这使得紫茎泽
兰入侵的治理非常困难。另一方面, 紫茎泽兰本
身虽然具有许多有利于入侵的特性, 而修路、开
荒和放牧等人类活动破坏了原有的生态系统结构
和功能, 更加剧了紫茎泽兰的入侵和入侵治理的
难度。因此在对待生物入侵的问题上, 人们不应
仅仅只考虑入侵生物的问题, 也应该认真反思自
己的行为, 因为人类活动反复干扰可能是导致生
物入侵愈演愈烈的一个重要原因。

386 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
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责任编委: 曹 敏 责任编辑: 姜联合