全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (7): 767–775 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00072
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-09-27 接受日期Accepted: 2014-03-18
* E-mail: shupxiong@163.com
** 通讯作者 Author for correspondence (E-mail: xinmingma@126.com)
耕作方式及施氮量对砂姜黑土区小麦氮代谢及籽
粒产量和蛋白质含量的影响
熊淑萍1* 王 静1 王小纯2 丁世杰1 马新明1**
1河南农业大学农学院/河南粮食作物协同创新中心/小麦玉米作物学国家重点实验室, 郑州 450002; 2河南农业大学生命科学学院, 郑州 450002
摘 要 为明确砂姜黑土区小麦(Triticum aestivum)产量和品质形成的耕作方式及施氮量最优组合, 在大田试验条件下, 以深
松、旋耕和常规耕作3种耕作方式为主区, 0、120、225、330 kg·hm–2 4个施氮量为副区, 研究了不同耕作方式及施氮量组合对
小麦拔节后氮代谢、籽粒产量和蛋白质含量的影响。结果表明, 随着生育期的推进, 叶片谷氨酰胺合成酶活性、游离氨基酸
含量和可溶性蛋白含量均呈先升后降的趋势, 深松方式配合中高氮处理的峰值在花后10天, 而常规耕作和旋耕的4个施氮处
理以及深松的低氮处理峰值多在开花期。与常规耕作和旋耕相比, 深松耕作显著降低了10–40 cm的土壤容重, 提高了土壤总
空隙度和根干质量, 有利于中后期根系氮素吸收。耕作方式和施氮量对籽粒产量和蛋白质含量影响显著, 均以深松方式最高。
3种耕作方式下小麦产量和蛋白质含量均随施氮量增加而增加, 籽粒产量以深松方式配合330 kg·hm–2施氮量最高, 而常规耕
作和旋耕方式的产量在施氮量为225 kg·hm–2时达到最大。3种耕作方式下籽粒蛋白质含量均以施氮225 kg·hm–2最高。因此, 在
砂姜黑土区宜采用深松耕作方式配合适宜的施氮量, 以改善土壤条件, 促进根系氮素吸收, 延长叶片功能期, 达到产量与蛋
白品质提升之目的。
关键词 氮代谢, 施氮量, 蛋白质含量, 耕作方式, 小麦, 产量
Effects of tillage and nitrogen addition rate on nitrogen metabolism, grain yield and protein
content in wheat in lime concretion black soil region
XIONG Shu-Ping1*, WANG Jing1, WANG Xiao-Chun2, DING Shi-Jie1, and MA Xin-Ming1**
1College of Agronomy, Henan Agricultural University; Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops; National Key Laboratory of Wheat and Maize
Crop Science, Zhengzhou 450002, China; and 2College of Life Sciences, Henan Agriculture University, Zhengzhou 450002, China
Abstract
Aims The purpose of this study was to determine a suitable combination of tillage method and nitrogen rate to
improve wheat (Triticum aestivum) yield and protein content in lime concretion black soil.
Methods Under the field experimental conditions, three tillage methods (subsoiling and rotary tillage, rotary
tillage, and conventional tillage) were used as the main treatments, and four nitrogen application rates (0, 120, 225
and 330 kg·hm–2) were used as sub-treatments. Nitrogen assimilation after jointing stage, grain yield, and protein
content were determined in wheat plants to study the effects of different tillage methods and nitrogen application
rate on these variables.
Important findings Results showed that the glutamine synthetase (GS) activity, free amino acid content, and
soluble protein content in wheat plants initially increased and then decreased during growth. The peaks of GS ac-
tivity, free amino acid content, and soluble protein content occurred 10 days after flowering in the subsoiling
treatment with 225 or 330 kg·hm–2 nitrogen application rate, and at the flowering stage for other treatment combi-
nations. Compared with the conventional tillage and rotary tillage, the bulk density of 10 to 40 cm soil in the sub-
soiling treatment was significantly reduced, and the soil total porosity and root dry weight were significantly in-
creased. Tillage method and nitrogen application rate had a significant impact on grain yield and protein content in
wheat plants. Grain yield and protein content were highest in the subsoiling treatment. Regardless of the tillage
method, the grain yield and protein content both increased with increasing nitrogen application rate. The grain
yield in the subsoiling treatment was highest with nitrogen application rate at 330 kg·hm–2, whereas the outputs of
conventional tillage and rotary tillage were peaked at nitrogen application rate of 225 kg·hm–2. The grain protein
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content was highest at nitrogen application rate of 225 kg·hm–2 under the three tillage methods. Thus, subsoiling
with optimum nitrogen rate should be promoted in lime concretion black soil. Subsoiling increased grain yield and
protein quality by improving soil conditions and the absorption of root systems for soil nitrogen.
Key words nitrogen metabolism, nitrogen addition rate, protein content, tillage, wheat, yield

砂姜黑土是我国黄淮平原的主要耕作土壤, 具
有耕作层浅而疏松, 犁底层厚而坚实, 土壤通透性
差, 容易遭受涝渍和干旱的特点, 属于我国典型的
中低产田土壤之一(高尔明等 , 2001; 李德成等 ,
2011)。耕作方式改变土壤的物理性状, 影响土壤的
保肥蓄水控温能力, 创造适合作物生长的外部条件,
进而改变其内部同化过程, 提高水肥利用率, 从而
提高作物产量和品质, 是影响作物生长发育、产量
和品质的最重要的因素之一。黄明等(2009)研究了
旱坡地条件下不同耕作方式对冬小麦(Triticum aes-
tivum)生产和产量的影响, 认为免耕覆盖、深松覆盖
可以提高小麦灌浆中后期旗叶叶绿素含量、净光合
速率和籽粒灌浆速率, 增加产量。Hou等(2012)研究
认为, 免耕与深松的间隔(轮耕)能够改善土壤的物
理和化学性质, 提高作物的产量和水分利用效率。
近期有报道表明, 深松+旋耕和深松+条旋耕能够促
进小麦对深层土壤贮水的吸收, 有利于小麦旗叶在
灌浆中后期保持较高的生理活性, 提高小麦产量
(褚鹏飞等, 2012)。在耕作方式对砂姜黑土的影响方
面, 沈学善等(2012)研究表明, 玉米(Zea mays)秸秆
全量粉碎覆盖还田方式有利于砂姜黑土上小麦群体
养分的积累与转运。王靖等(2009)研究不同耕作方
式对胶东旱地砂姜黑土上冬小麦光合特性及产量的
影响表明, 土壤深松与秸秆还田相结合是该地区冬
小麦适宜的耕作方式。
施肥是砂姜黑土小麦增产的关键, 其中, 氮肥
增产贡献率达69.4% (王道中等, 2007)。前人研究表
明, 小麦籽粒产量与施氮量呈二次曲线关系(陆增
根等, 2006); 增加施氮量有利于提高穗数, 过多或
过少施氮均不利于穗粒数和千粒重的提高(赵长星
等, 2008); 施氮量适宜能够提高氮素同化关键酶硝
酸还原酶和谷氨酰胺合成酶的活性, 降低旗叶蛋白
质水解酶的活性, 并显著提高籽粒蛋白质各组分的
含量(王月福等, 2002), 有利于小麦植株氮素积累
量、籽粒产量和蛋白质含量的增加(赵俊晔和于振
文, 2006)。但具体在砂姜黑土区小麦的适宜施氮量
尚少有报道。
综上所述, 前人研究多集中在耕作方式或施氮
水平两者中某一单因素对小麦生长发育、产量或氮
代谢的影响上, 而将耕作方式与施氮量相配套, 综
合分析两者耦合对砂姜黑土区小麦氮代谢特征和产
量及品质的影响至今鲜有报道。为此, 本研究从小
麦氮代谢生理的角度研究耕作方式与氮素耦合对小
麦产量品质的影响效果及其生理机制, 旨在寻求适
宜砂姜黑土区小麦生产的耕作方式及与其相适宜的
施氮量, 为砂姜黑土区小麦生产由低产向高产过渡
和资源高效利用提供理论依据和技术支持。
1 材料和方法
1.1 试验材料与设计
试验于2012–2013年在河南省项城市秣陵镇
(114.25° E, 33.13° N)进行。试验区位于黄淮冲积平
原的过渡带, 属亚热带向暖温带过渡区。土壤质地
为砂姜黑土。土壤耕层养分含量为有机质12.5
g·kg–1、全氮0.69 g·kg–1、碱解氮49.74 mg·kg–1、速
效磷20.43 mg·kg–1、速效钾84.5 mg·kg–1, pH值为7.2。
试验采用裂区设计, 主区为3种耕作方式, 即深
松方式(ST): 小麦播种前采用深松旋耕一体机整地,
耕深35 cm; 旋耕方式(RT): 小麦播种前采用旋耕机
整地, 耕深15 cm; 常规方式(CT): 小麦播种前采用
翻耕机, 配合圆盘耙整地, 耕深25 cm。副区为施氮
量, 设4个施氮水平: N0, 不施氮(对照); N120, 施纯
氮120 kg·hm–2; N225, 施纯氮225 kg·hm–2; N330, 施
纯氮330 kg·hm–2。共12个处理组合, 3次重复, 小区
面积130 m2。供试小麦品种为‘周麦23’, 于2012年10
月18日播种, 行距20 cm。试验所用氮肥为尿素(含N
量46%), 基追比均为6:4, 追肥在拔节期配合浇水一
次性施入。每hm2施用过磷酸钙(含P2O5 14%) 857
kg、氯化钾200 kg; 折合每hm2施P2O5 120 kg、K2O
120 kg。磷、钾肥全部基施。其他栽培措施按当地
常规高产田管理方式统一进行。
1.2 测定项目和方法
1.2.1 谷氨酰胺合成酶(GS)活性
于拔节期、开花期、开花后10天、20天、30天
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取旗叶(拔节期为最上部第一片完全展开功能叶),
按马新明等 (2005)的方法冰浴研磨 , 经 13 000
r·min–1离心得粗酶提取液, 测GS活性。一个GS活性
单位定义为25 ℃下每min催化产生1 μmol的γ-谷氨
酰异羟肟酸所需要的酶量, 总GS活性以15 min内生
成的产物γ-谷氨酰基氧肟酸在540 nm处的吸光值表
示。
1.2.2 游离氨基酸含量
取样时间和部位同1.2.1。取功能叶, 采用水合
茚三酮比色法(李合生等, 2000)测定。
1.2.3 可溶性蛋白含量
取样时间和部位同1.2.1。取功能叶, 采用考马
斯亮蓝G-250法(李合生等, 2000)测定。
1.2.4 全氮含量和籽粒粗蛋白质含量
分别于拔节期、开花期、开花后10天、20天、
30天取小麦叶片, 成熟期取籽粒, 于105 ℃下杀青
20 min, 80 ℃下烘干称重, 粉碎后用半微量凯氏定
氮法测定其全氮含量。
籽粒粗蛋白含量=成熟期烘干籽粒全氮含量×
6.25
1.2.5 土壤容重、含水量、总孔隙度及根干质量
在开花期将所有N225处理小区中部分小麦地
上部剪掉, 以一行小麦为中心向两边分别测量10
cm, 平行该行小麦测量20 cm, 画出20 cm × 20 cm
的取样面积, 用铁锹和铲子取0–10 cm、10–20 cm和
20–40 cm土层根系样品, 3次重复。取出的根系样品
装入尼龙网, 在水中浸泡0.5 h后, 用自来水冲洗干
净, 用镊子去除杂质和杂根。将根置于105 ℃烘箱中
10–20 h后, 用1/10000天平称量。
在成熟期用环刀法测定所有N225处理小区
0–10 cm、10–20 cm和20–40 cm土层的土壤容重和含
水量。将过1 mm筛的风干土壤用比重瓶法测定比
重, 并通过下列公式计算出土壤总孔隙度。
土壤总孔隙度(%) = (1–容重/比重) × 100
1.2.6 产量及产量构成因素
成熟时取一米双行, 室内考种, 计算其单位面
积穗数、穗粒数和千粒重, 估算单位面积籽粒产量,
重复3次。
1.3 数据处理
数据处理用Excel 2007 进行, 统计分析用SPSS
19.0 for Windows进行。
2 结果和分析
2.1 耕作方式及施氮量对小麦功能叶GS活性的影
响
由图1可知, 从拔节期到开花后30天, 各处理功
能叶中GS活性呈先升后降的趋势, 且不同时期均
以深松方式下的GS活性最高, 旋耕的GS活性最低。
但不同耕作方式与施氮处理组合GS峰值出现的时
期不一致。在常规耕作方式下, GS活性峰值均出现
在开花期, 之后迅速下降, 且以N225的GS活性最
高。深松和旋耕两种方式下, N0和N120处理GS活性
峰值在开花期, 而N225和N330处理GS峰值出现在
花后10天, 其中, 深松条件下以N330的GS活性最
高, 旋耕在拔节期和开花期以N120 GS活性最高,
之后以N225活性最高。
2.2 耕作方式及施氮量对小麦功能叶游离氨基酸
含量的影响
由图2可以看出, 随着生育进程的推进, 功能叶
中游离氨基酸含量呈先升后降的趋势, 3种耕作方式
均表现为不施氮(N0)处理峰值在开花期, 施氮处理
峰值出现在花后10天。不同耕作方式相比, 各生育
时期均为深松方式下游离氨基酸含量高于其他两种
耕作方式, 尤其是花后游离氨基酸含量下降缓慢,
一直维持较高的水平。但不同耕作方式下游离氨基
酸含量对施氮量的响应不同, 且显著差异多出现在
开花期之后。其中, 常规耕作方式下游离氨基酸含
量在开花期之后N225处理显著大于其他3种施氮处
理。深松方式游离氨基酸含量表现为开花期之后
N330 > N225 > N120 > N0, 且各施氮量间差异极显
著。旋耕方式下游离氨基酸含量在开花期后表现为
N225与N330处理显著高于其他两种施氮处理, 但
N225和N330之间差异不显著。
2.3 耕作方式及施氮量对小麦功能叶可溶性蛋白
的影响
从图3可以看出, 拔节期后, 小麦功能叶中可溶
性蛋白含量呈现先升高后降低的趋势, 常规和旋耕
两种耕作方式的峰值均在开花期, 深松方式的峰值
却出现在花后10天(N0除外), 并且在各生育期深松
方式下可溶性蛋白含量均显著高于其他两种耕作方
式。不同耕作方式下小麦叶片可溶性蛋白含量对施
氮量的响应不同。其中, 常规耕作方式下N225和
N330处理可溶性蛋白含量较高于N120处理, 但生
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图1 不同耕作方式及施氮处理小麦功能叶的谷氨酰胺合成酶(GS)活性(平均值±标准误差)。AF1, 花后10天; AF2, 花后20天;
AF3, 花后30天; FS, 开花期; JS, 拔节期。CT, 常规耕作; RT, 旋耕; ST, 深松。N0, 不施氮; N120, 施氮120 kg·hm–2; N225, 施
氮225 kg·hm–2; N330, 施氮330 kg·hm–2。
Fig. 1 Glutamine synthetase (GS) activity in functional leaves of wheat plants under different tillage methods and N application
rates (mean ± SE). AF1, 10 days after flowering; AF2, 20 days after flowering; AF3, 30 days after flowering; FS, flowering stage; JS,
jointing stage. CT, conventional tillage; RT, rotary tillage; ST, subsoiling. N0, no nitrogen addition; N120, 120 kg·hm–2 nitrogen ad-
dition; N225, 225 kg·hm–2 nitrogen addition; N330, 330 kg·hm–2 nitrogen addition.



图2 不同耕作方式及施氮处理小麦功能叶的游离氨基酸含量(平均值±标准误差)。AF1, 花后10天; AF2, 花后20天; AF3, 花
后30天; FS, 开花期; JS, 拔节期。CT, 常规耕作; RT, 旋耕; ST, 深松。N0、N120、N225、N330同图1。
Fig. 2 Free amino acid content in functional leaves of wheat plants under different tillage methods and N application rates (mean ±
SE). AF1, 10 days after flowering; AF2, 20 days after flowering; AF3, 30 days after flowering; FS, flowering stage; JS, jointing stage.
CT, conventional tillage; RT, rotary tillage; ST, subsoiling. N0, N120, N225, N330, see Fig. 1.
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图3 不同耕作方式及施氮处理小麦功能叶的可溶性蛋白含量(平均值±标准误差)。AF1, 花后10天; AF2, 花后20天; AF3, 花
后30天; FS, 开花期; JS, 拔节期。CT, 常规耕作; RT, 旋耕; ST, 深松。N0、N120、N225、N330同图1。
Fig. 3 Soluble protein content in functional leaves of wheat plants under different tillage methods and N application rates (mean ±
SE). AF1, 10 days after flowering; AF2, 20 days after flowering; AF3, 30 days after flowering; FS, flowering stage; JS, jointing stage.
CT, conventional tillage; RT, rotary tillage; ST, subsoiling. N0, N120, N225, N330, see Fig. 1.


图4 不同耕作方式及施氮处理小麦功能叶的全氮含量(平均值±标准误差)。AF1, 花后10天; AF2, 花后20天; AF3, 花后30天;
FS, 开花期; JS, 拔节期。CT, 常规耕作; RT, 旋耕; ST, 深松。N0、N120、N225、N330同图1。
Fig. 4 Total nitrogen content in functional leaves of wheat plants under different tillage methods and N application rates (mean ±
SE). AF1, 10 days after flowering; AF2, 20 days after flowering; AF3, 30 days after flowering; FS, flowering stage; JS, jointing stage.
CT, conventional tillage; RT, rotary tillage; ST, subsoiling. N0, N120, N225, N330, see Fig. 1.


育后期N120、N225和N330之间差异不显著。深松方
式下, 开花期以后可溶性蛋白含量均表现为N330 >
N225 > N120 > N0, 且各处理差异显著。旋耕方式下,
可溶性蛋白含量在拔节期随施氮量的增加而增加,
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且不同处理差异显著, 开花期及开花以后, 3个施氮
处理均显著高于对照, 但3个施氮处理之间无显著
差异。
2.4 耕作方式及施氮量对小麦功能叶全氮含量的
影响
由图4可知, 随着生育进程的推进, 小麦功能叶
全氮含量呈下降的趋势, 其中, 深松和常规耕作方
式生育后期全氮含量下降缓慢, 而旋耕方式几乎呈
直线下降趋势。施氮对小麦功能叶全氮含量影响显
著, 3种耕作方式均表现为随着施氮量的增加功能叶
全氮含量提高, 并以深松方式增加显著, 且在生育
后期其全氮含量显著高于其他两种耕作方式。
2.5 耕作方式对不同土层的土壤含水量、容重、总
孔隙度及根干质量的影响
由表1可以看出, 在0–10 cm土层, 以旋耕方式
的容重最小, 土壤含水量和总孔隙度最大, 单位体
积根干质量最大, 并且与其他两种耕作方式差异显
著。而在10–20 cm和20–40 cm土层, 均以深松方式
土壤容重最小, 土壤含水量和总孔隙度最大, 单位
体积根干质量最大, 3种耕作方式间差异显著。
2.6 耕作方式及施氮量对小麦产量构成因素和籽
粒产量及蛋白质含量的影响
双因素方差分析表明, 耕作方式、施氮量及两
者的互作对千粒重、穗粒数、成穗数和籽粒产量及
蛋白质含量均有极显著影响(表2)。
产量、千粒重、穗粒数和成穗数均以深松方式
最高, 旋耕方式最低。其中, 随着施氮量增加, 深松
方式产量、千粒重、成穗数增加显著, 表现为N330 >
N225 > N120 > N0, 但常规和旋耕为N225 > N330 >
N120 > N0。穗粒数表现为施氮处理显著高于N0处
理, 且均以N330最大, 除深松方式N330与N225差
异显著外, 其他两种耕作方式N330与N225之间无
显著差异。
从表2还可以看出, 籽粒蛋白质含量也以深松
方式最高, 旋耕方式最低, 常规耕作居中, 三者间
差异显著。不同耕作方式小麦籽粒蛋白含量对施氮
量的响应不同, 其中, 深松方式以N225处理显著高
于其他施氮处理, 常规耕作方式以N225处理最高但
与N330差异不显著, 旋耕方式也以N225处理最高。
3 结论和讨论
高等植物体内GS/谷氨酸合成酶(GOGAT)循环
是氨同化的主要途径 , 95%以上的NH4+通过GS/
GOGAT循环进行同化, 是无机氮转化为有机氮的
枢纽(Lea & Miflin, 1974; Sivasankar & Oaks, 1996)。
无论是新同化氮还是再分配氮, 氨基酸都是植株体
内氮化物的主要存在方式和运输形式(Lea & Miflin,
1974; Sivasankar & Oaks, 1996; 崔振岭等, 2005),
而可溶性蛋白质在氮素代谢中起着代谢库的作用
(郭丽等, 2010), 其含量的多少不仅反映了植株的氮
素代谢水平, 而且常被作为衡量叶片衰老程度的重
要指标(蔡柏岩等, 2007)。王月福等(2002, 2003)研究
认为, 一定范围内增加施氮量有利于提高小麦叶片
GS活性, 高肥力土壤能提高小麦体内游离氨基酸
含量, 且在长时间内维持较高水平。本研究表明, 小
麦 功 能 叶 中 G S 活 性 、 游 离 氨 基 酸 和 可


表1 不同耕作方式下不同土层的土壤含水量、容重、总孔隙度及根干质量
Table 1 Soil water content, soil bulk density, soil total porosity and root dry mass in different soil layers under different tillage pat-
terns
土层
Soil layer (cm)
耕作方式
Tillage method
土壤容重
Soil bulk density (g·cm–3)
土壤含水量
Soil water content (%)
总孔隙度
Soil total porosity (%)
根干质量
Root dry weight (g·10–4·cm–3)
常规 CT 1.25a 27.34a 47.19c 15.45c
深松 ST 1.16b 25.63b 52.14b 22.05b
0–10
旋耕 RT 1.08c 27.99a 55.95a 25.48a
常规 CT 1.43b 25.88b 37.24b 4.80b
深松 ST 1.36c 26.71a 42.26a 11.05a
10–20
旋耕 RT 1.51a 25.72b 31.31c 3.50c
常规 CT 1.44a 30.17b 36.29b 4.71b
深松 ST 1.35bc 30.65a 41.33a 7.14a
20–40
旋耕 RT 1.38ab 30.38ab 38.63b 2.85c
同一栏中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
CT, conventional tillage; RT, rotary tillage; ST, subsoiling. Different letters indicate significant differences among the tillage treatment within each
soil layer (p < 0.05).
熊淑萍等: 耕作方式及施氮量对砂姜黑土区小麦氮代谢及籽粒产量和蛋白质含量的影响 773

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表2 不同耕作方式及施氮处理小麦的产量及蛋白质含量
Table 2 Grain yield and protein content in wheat plants under different tillage patterns and N application rates
耕作方式
Tillage method
施氮量
Nitrogen rate
穗数
Spike
(×104·hm–2)
穗粒数
Number of kernels
per ear
千粒重
103 grain weight
(g)
产量
Yield
(103 kg·hm–2)
籽粒蛋白含量
Grain protein
content (%)
N0 367d 26.6b 39.93c 3.31d 10.68c
N120 434c 40.4a 44.72b 6.66c 12.16b
N225 490a 41.6a 45.51a 7.89a 13.52a
N330 467b 42.1a 44.88b 7.48b 13.34a
常规
CT
平均值 Average 439.5Bb 37.7Bb 43.76Aab 6.34Bb 12.43ABb
N0 380b 27.9c 40.38d 3.64d 10.98c
N120 481a 42.2b 43.86c 7.57c 13.26b
N225 489a 43.1ab 46.16b 8.27b 14.00a
N330 499a 43.9a 47.64a 8.87a 13.26b
深松
ST
平均值 Average 462.25Aa 39.3Aa 44.51Aa 7.09Aa 12.88Aa
N0 313c 23.5c 40.12c 2.51d 10.46c
N120 437b 34.4b 43.94b 5.61c 11.33b
N225 458a 42.2a 44.99a 7.39a 12.13a
N330 438b 42.9a 43.36b 6.93b 11.91ab
旋耕
RT
平均值 Average 412Cc 35.75Cc 43.10Bb 5.61Cc 11.46Cc
耕作方式
Tillage method
F值
F-value
41.25** 20.99** 117.21** 43.44** 111.40**
施氮水平
Nitrogen level
F值
F-value
267.88** 353.68** 496.89** 942.79** 330.49**
耕作×施氮
Tillage × Nitrogen
F值
F-value
19.72** 11.07** 45.10** 11.06** 22.08**
*、**分别表示差异达到0.05、0.01显著水平; 同一栏中N0、N120、N225和N330 4行中的小写字母表示4个施氮量间差异显著(p < 0.05); 不同
栏的平均值中的大写字母和小写字母分别表示3种耕作方式的4个施氮量的平均值之间差异极显著(p < 0.01)和显著(p < 0.05)。N0、N120、
N225、N330同图1。
* and ** stand for significant differences at 0.05 and 0.01, respectively. Lowercase letters in the four rows labeled N0, N120, N225, and N330 indicate
significant differences (p < 0.05) among the four N application rates. The uppercase letters and lowercase letters in the row for average values indicate
the differences are highly significant (p < 0.01) and significant (p < 0.05) among the tillage methods for the average of N application rates. N0, N120,
N225, N330, see Fig. 1.


溶性蛋白含量均随生育期的推进呈先升后降的趋
势, 并且在3种耕作方式中均表现为施氮处理高于
不施氮处理, 这与前人研究结论一致。
有关不同耕作方式对小麦叶片GS活性、游离氨
基酸和可溶性蛋白含量的研究鲜有报道。本研究表
明, 耕作方式对小麦叶片GS活性大小及活性持续
的时间影响显著, 并且不同耕作方式下小麦的GS
活性对施氮量的响应不同, 在深松耕作方式中, 叶
片GS活性(尤其是灌浆中后期)显著高于另外两种耕
作方式, 并在较高水平的施氮量(225和330 kg·hm–2)
配合下, GS活性持续上升至灌浆初期(花后10天)才
开始下降, 而且游离氨基酸和可溶性蛋白含量对不
同耕作方式与施氮量的组合响应也与GS活性基本
一致。说明深松耕作方式不仅提高了小麦的氮素同
化能力, 而且对氮素同化的时间长短和氮素同化物
含量有显著的促进作用。同时, 在深松耕作方式的
基础上, 通过增加施氮量, 可以显著提高小麦的氮
素同化能力和同化物含量。但是对于常规和旋耕方
式, 增加施氮量, 小麦叶片中GS活性、游离氨基酸
和可溶性蛋白含量提高幅度不显著, 甚至在超过
225 kg·hm–2以后, 反而有降低趋势。
砂姜黑土的主要特点是耕作层浅而疏松, 犁底
层厚而坚实(高尔明等, 2001; 李德成等, 2011)。前人
研究表明, 深松可以疏松土壤, 消除多年免耕种植
引起的土壤紧实度(He et al., 2007), 打破厚而紧实
的犁底层 , 增加土层的孔隙度 (Mohanty et al.,
2007), 提高土壤水分充足期的土壤含水率, 增加冬
小麦产量(吕美蓉等, 2010)。本研究对3种耕作方式
不同土层的土壤容重、土壤含水量和总空隙度及单
位体积根干质量的测定结果进一步表明, 深松耕作
方式主要是降低了根际层(10–20 cm, 20–40 cm)的
土壤容重, 增大了根际层土壤含水量和总空隙度,
扩大了根量; 旋耕方式主要降低了表层(0–10 cm)的
土壤容重, 但未改善根际层(10–20 cm、20–40 cm)
774 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (7): 767–775

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土壤容重和总孔隙度, 甚至增大了10–20 cm土层的
土壤容重, 减小了土壤总孔隙度, 并显著减小了根
际层(10–20 cm、20–40 cm)的根量; 常规翻耕改变了
土壤的原有土层, 黏土上移, 增大了表层(0–10 cm)
土壤的容重 , 但未能改善砂姜黑土根际层(10–20
cm、20–40 cm)的土壤状况, 造成根系量减少。可见,
深松耕作方式与另外两种耕作方式相比, 不但可以
打破犁底层, 而且改善了根际层土壤状况, 从而增
强了小麦根系对下层养分和水分吸收的能力, 增加
了地上部氮代谢底物的供应量, 有利于GS活性等
氮代谢相关酶活性的提高, 延长叶片的功能期。这
也可能是深松耕作方式下GS活性、游离氨基酸和可
溶性蛋白含量较高的根本原因。
黄明等(2009)、王靖等(2009)研究表明, 深松有
助于小麦产量和籽粒蛋白质的形成, 对成穗数、穗
粒数和粒重具有显著的促进作用。本研究进一步表
明, 3种耕作方式(深松、翻耕和旋耕)下小麦籽粒产
量和蛋白质含量均以深松耕作方式最高, 这主要是
由于深松打破犁底层, 改善了土壤条件, 促进了根
系对氮素的吸收, 提高了小麦叶片的氮代谢能力,
进而提高了产量和蛋白质含量。但旋耕方式和常规
耕作由于耕作层相对较浅, 对砂姜黑土“黏、重、实”
之特点无改善作用, 不利于小麦根系下扎和水分及
营养物质的利用, 即使增加施氮量, 对小麦氮代谢
及籽粒产量也无显著促进作用。而且不同的耕作方
式下小麦产量和品质的形成对施氮量的要求不同,
其中, 深松耕作方式的成穗数、千粒重和产量, 均以
施氮量330 kg·hm–2最高, 但常规和旋耕耕作方式以
225 kg·hm–2最好。
综上所述, 不同耕作方式对砂姜黑土地小麦氮
代谢过程的影响显著, 且不同耕作方式与施氮量组
合的表现不同。就本试验区域而言, 深松耕作方式
降低了砂姜黑土区小麦根际层的土壤容重, 增加了
其孔隙度, 提高了深层蓄水能力, 有利于小麦的氮
代谢, 进而提高了小麦产量和品质, 并且随着施氮
量的增加其氮代谢能力更强, 产量更高。因此, 可以
考虑在砂姜黑土区首选深松耕作方式, 并注意配合
适宜的施氮量在225 (籽粒蛋白含量最高 ) –330
kg·hm–2 (产量最高)之间。
基金项目 行业(农业)科研专项经费(201103001)和
河南省现代农业(小麦)产业技术体系技术创新团队
项目(S2010-01-G04)。
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特邀编委: 戴廷波 责任编辑: 李 敏