全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (3): 239–248 doi: 10.17521/cjpe.2015.0023
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-04-01 接受日期Accepted: 2014-12-09
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jrgong@bnu.edu.cn)
草地利用方式对土壤呼吸和凋落物分解的影响
王忆慧 龚吉蕊* 刘 敏 黄永梅 晏 欣 张梓瑜 徐 沙 罗亲普
北京师范大学中药资源保护与利用北京市重点实验室, 北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京师范大学资源学院, 北京 100875
摘 要 草地利用方式影响植被群落结构和土壤微环境, 制约草地生态系统碳循环。该文通过测定温带草原在放牧、割草、
围封3种利用方式下湿润年(2012年)和干旱年(2011年)的凋落物产量、质量及其分解速率和土壤碳通量, 分析了草地利用方式
对土壤呼吸和凋落物的影响, 探讨了凋落物对土壤呼吸的贡献机制。结果表明: 在干旱年份, 放牧样地土壤呼吸最大, 分别达
到割草和围封样地的1.5倍和1.29倍; 在湿润年份, 割草样地土壤呼吸最大, 为309 g C·m–2·a–1, 明显高于放牧样地和围封样
地。不论干旱年还是湿润年, 围封样地凋落物产量都大于放牧样地和割草样地。3种利用方式下湿润年土壤呼吸和凋落物分
解均比干旱年增强。因此, 水分是温带草原植物生长和生态系统碳循环的主要限制因子, 草地利用方式则显著影响凋落物生
产和分解。进一步分析表明, 经过两年的分解, 同一样地内凋落物质量C:N下降, N含量和木质素:N升高, 土壤呼吸与凋落物
产量、凋落物分解速率以及木质素:N正相关, 而与凋落物C:N负相关。
关键词 草地利用方式, 土壤呼吸, 凋落物分解, 凋落物生产, 凋落物质量
引用格式: 王忆慧, 龚吉蕊, 刘敏, 黄永梅, 晏欣, 张梓瑜, 徐沙, 罗亲普 (2015). 草地利用方式对土壤呼吸和凋落物分解的影响. 植物生态学报, 39,
239–248. doi: 10.17521/cjpe.2015.0023
Effects of grassland-use on soil respiration and litter decomposition
WANG Yi-Hui, GONG Ji-Rui*, LIU Min, HUANG Yong-Mei, YAN Xin, ZHANG Zi-Yu, XU Sha, and LUO Qin-Pu
Key Laboratory of Traditional Chinese Medicine Protection and Utilization of Beijing City, State Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource
Ecology, College of Resources Science & Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract
Aims Land use change affects ecosystem carbon dynamics by changing the plant community structure and soil
micro-environment in grassland ecosystems. The aims of this study were to determine the effects of land use on
soil respiration and litter decomposition in the temperate grasslands of Nei Mongol and to identify the effects of
litter quantity, quality and decomposition on soil respiration during growing season.
Methods We measured soil respiration during growing season in 2011 and 2012 under three land use types, i.e.
grazing, mowing, and grazing exclusion, by using an automatic infrared gas analyzer (LI-8100) that was con-
nected to a multiplexer system (LI-8150). Quadrat surveys and litter bags were utilized to measure litter produc-
tion and decomposition. Several chemical indicators of litter quality were measured to calculate the litter decay
rates. All data were analyzed with ANOVA and Pearson correlation procedures of SPSS.
Important findings Soil respiration and litter decomposition differed greatly among the three land-use types. In
the drought year, the total soil respiration at the grazing site was 1.5 times greater than at the mowing site and 1.29
times greater than at the grazing-exclusion site. However, in the wet year, the total soil respiration at the mowing
site reached 309 g C·m–2·a–1 and was greater than at both the grazing site and the grazing-exclusion site. Precipita-
tion increased soil respiration and litter decomposition, indicating that soil water availability was a primary constraint
on plant growth and ecosystem C processes. Also, the responses of soil respiration and litter composition to rainfall
differed among the land-use types. Further analysis showed that the litter C:N decreased and the litter N content and
lignin:N increased after 2-years of decomposition. In addition, soil respiration was significantly correlated to litter
production (r = 0.78, p < 0.01), decay rates, C:N (r = –0.84, p < 0.01), and lignin:N (r = 0.62, p < 0.05).
Key words land-use type, soil respiration, litter decomposition, litter production, litter quality
Citation: Wang YH, Gong JR, Liu M, Huang YM, Yan X, Zhang ZY, Xu S, Luo QP (2015). Effects of grassland-use on soil respira-
tion and litter decomposition. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 239–248. doi: 10.17521/cjpe.2015.0023
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随着全球变化的加剧, 碳循环的研究日益受到
当今科学界和各国政府的重视(王国兵, 2006; IPCC,
2001)。人类活动不仅极大地改变了全球碳循环过
程, 严重影响到陆地生态系统的组成、结构和功能,
而且给人类自身的生存和可持续发展带来了巨大的
挑战(王淼等, 2004)。草地生态系统在全球碳循环中
扮演着重要的角色, 它不仅是陆地生态系统重要的
组成部分, 约占陆地总面积的1/3, 其碳贮量是陆地
碳总量的25%–30%, 也是目前人类活动影响最为严
重的区域(Akiyama & Kawamura, 2007)。对草地生态
系统的碳循环及其影响因素的研究是认识全球碳循
环的关键(陈四清等, 1999)。在我国, 草地约占国土
面积的40%, 草地生态系统是面积最大的陆地生态
系统(高英志等, 2004)。放牧、割草和围封是草地最
主要的3种利用方式(宁发等, 2008)。不同的草地利
用方式直接改变了地表的植被特征, 同时也改变了
土壤环境(如温度、含水量和透气性等)及其养分含
量, 从而使植物碳分配模式和土壤微生物代谢过程
等发生改变, 最终影响了草地生态系统的碳循环过
程(Raich & Tufekcioglu, 2000)。因此, 研究不同利用
方式对草地碳循环过程的影响对理解我国生态系统
的结构和功能、物质循环和能量流动具有十分重要
的意义(齐玉春等, 2010)。
土壤呼吸作为陆地生态系统碳循环的关键环
节, 是陆地土壤碳库输出的唯一途径和大气CO2重
要的源, 每年向大气输送约80 Pg C, 占大气CO2年
输入量的20%–40%, 即使其轻微的变化也会引起大
气中CO2浓度的明显改变(Raich & Sehlesinger, l992;
刘绍辉和方精云, 1997; 陈全胜等, 2003; Casanovas
et al., 2012)。凋落物是土壤有机质的主要来源, 凋
落物分解是连接植物碳库和土壤碳库的“纽带”
(Zhang et al., 2012)。土壤呼吸和凋落物分解都受到
生物和非生物因素(包括降水、土壤温度、土壤含水
量、植被类型、基质质量、根生物量及微生物活性
等)的影响, 在不同时空条件及不同生态系统中影
响的主导因素各不相同(涂利华等, 2009)。放牧、割
草和围封通过影响这些生物和非生物因素来影响土
壤呼吸和凋落物分解, 导致生态系统碳的源、库、
流关系和强度发生改变, 但以往的研究表明草地利
用方式对土壤呼吸和凋落物的影响存在着不确定性
(崔骁勇等, 2001)。凋落物对土壤呼吸的贡献是非常
复杂的生态学过程, 最直接的体现是自身分解释放
CO2通量(邓琦等, 2007)。同时, 凋落物产量、质量
及分解释放的养分使土壤物理、化学和生物学性状
发生改变, 影响了土壤动物、土壤微生物的组成和
活性, 对土壤碳库的贮存和释放起着重要作用(胡
亚林等, 2005)。以往研究多集中在森林生态系统上,
而在草地生态系统中凋落物对土壤呼吸的贡献机制
仍需要进一步的深入研究。
降水作为宏观调控的主要限制因素, 在土壤呼
吸和凋落物的研究中受到了普遍关注。本研究区地
处内蒙古温带草原, 2011年和2012年该区域的降水
量分别是188 mm和465 mm, 存在明显的差异, 使
得本文能够探究降水差异对内蒙古草地的土壤呼吸
和凋落物的影响。鉴于此, 本文在内蒙古温带草原
中测定了干湿年份内不同草地利用方式下(放牧、割
草、围封)的土壤呼吸速率、凋落物产量、质量变化
及分解速率, 分析草地利用方式对土壤呼吸和凋落
物的影响, 探讨凋落物产量、质量及分解快慢对土
壤呼吸的贡献机制, 并揭示降水变化对土壤呼吸和
凋落物的作用, 为草地生态系统碳循环的研究提供
一定的依据。
1 实验设计
1.1 环境概况和样地设置
本研究是在内蒙古大学草地生态系统研究站
(116.03°–116.50° E, 44.80°–44.82° N)设置的大针茅
(Stipa grandis)长期试验样地进行的。该样地位于内
蒙古锡林浩特市东部约36 km的毛登牧场, 海拔约
1 055 m, 属于温带干旱大陆性气候, 年平均气温0–1
℃, ≥0℃的积温1 800℃, 年降水量300–360 mm, 无
霜期90–115天, 具有光、热、水同期特点。2011–2012
年年平均气温1.7 ℃, 7月份日平均最高气温27.7 ℃,
1月份最低气温–32.07 ℃; 2011年、2012年的累积降
水量分别为188 mm和465 mm, 降水多集中在6–8月
份, 占全年降水量的70%左右(图1)。土壤以栗钙土为
主, 含少量褐色土, 软栗钙土层15–80 cm, 土壤有机
质含量2%–3%, 土质比较肥沃。选择放牧、割草、
围封3种利用方式下的草地, 其中放牧样地全年都
有放牧, 放牧年限超过50年, 放牧强度约36 667
m2·sheep–1, 属于轻度放牧; 割草样地每年8月底进行
一次刈割; 围封样地自2008年起围栏封育。每年7
月在每个样地随机布设100 m宽样带, 每10 m设置
一个1 m × 1 m的样方。样地基本情况见表1、表2, 其
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图1 2011–2012年研究区的每日降水量和气温。
Fig. 1 Daily precipitation and air temperature in the study area during 2011–2012.


表1 3种利用方式下样地优势种的重要值(平均值±标准误差, n = 5)
Table 1 Importance value of dominant species under three land use types
(mean ± SE, n = 5)
优势种
Dominant species
放牧样地
Grazing site
割草样地
Mowing site
围封样地
Grazing-
exclusion site
冷蒿
Artemisia frigida
0.06 ± 0.01 0.16 ± 0.07 0.11 ± 0.08
羊草
Leymus chinensis
0.22 ± 0.05 0.14 ± 0.04 0.08 ± 0.12
大针茅
Stipa grandis
0.15 ± 0.08 0.10 ± 0.02 0.07 ± 0.08


中重要值= (相对密度+相对频度+相对盖度)/3。
1.2 生长季土壤呼吸量的测定
在放牧、割草、围封3种样地内分别随机设定5
个样方, 分别于2011年和2012年6–9月份每隔30天
选择天气状况基本一致、连续完全晴朗的观测日,
在6:00–20:00时段内每隔30 min进行一次土壤碳通
量的测量, 以保证各个样地之间土壤碳通量的可比
性。为减少对土壤的扰动, 测量前24 h在设定的样方
内竖直固定好直径为20.3 cm的PVC环, 埋深10 cm,
剪去PVC环内地表的活体植物, 采用多通道土壤呼
吸自动测量系统(LI-8150; LI-COR, Lincoln, USA)连
接土壤碳通量测量系统(LI-8100; LI-COR, Lincoln,
USA)进行测量(Casanovas et al., 2012)。将采集的土
壤碳通量数据, 代入下列公式估算各年生长季内的
土壤呼吸总量:
9
6
( ) ( )i
i
f R f R
=
= ∑ (1)
式中 , ƒ(R)为当年生长季内的土壤呼吸总量 (g
C·m–2·a–1), ƒ(Ri)为当年第i月的土壤碳通量, 用该月
测定的土壤碳通量速率的日均值与时间之积来估算
(姜艳等, 2010)。
1.3 凋落物产量的测量
分别于2011年和2012年生长高峰期8月下旬,
在放牧、割草、围封3种样地内测定土壤呼吸的5个
样方附近设置1 m × 1 m的小样方, 收集样方内全部
地上生物量, 不包括直立或倒伏的凋落物, 去除植
物体表面的泥土和杂质, 在105 ℃下杀青15 min,
然后在65 ℃下烘干至恒重后进行称量。本实验中我
们采用生长季内地上生物量的最大值来代表该年地
上凋落物的产量(Zhang et al., 2013)。
1.4 凋落物分解速率的测量
2010年8月上旬, 在放牧、割草、围封3种不同
利用方式的样地内, 分别采集地上凋落物, 在自然
条件下风干, 去除植物体表面的泥土和杂质。采用
凋落物网袋法进行试验, 按照样地分别将地上凋落
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表2 3种利用方式下样地的土壤特性(平均值±标准误差, n = 5)
Table 2 Soil properties under three land use types (mean ± SE, n = 5)
样地
Site
pH 全氮
Total nitrogen (g·kg–1)
全磷
Total phosphorus (g·kg–1)
全硫
Total sulfur (g·kg–1)
有机质
Organic matter (g·kg–1)
放牧 Grazing 7.51 ± 0.17 1.50 ± 0.19 0.15 ± 0.01 0.11 ± 0.09 16.49 ± 3.73
割草 Mowing 6.91 ± 0.08 1.20 ± 0.05 0.37 ± 0.25 0.04 ± 0.00 21.30 ± 2.74
围封 Grazing-exclusion 7.78 ± 0.06 1.06 ± 0.06 0.12 ± 0.01 0.02 ± 0.01 15.36 ± 2.29


物剪成20 cm的小段, 取10 g装入1 mm孔径的尼龙
网袋(10 cm × 10 cm), 每个样地36袋。在每个样地内
选取相隔100 m的3个样点, 去除地表植被, 每个样
点12袋凋落物网袋均匀平铺在地表与土壤直接接
触。之后, 于2011–2012年的5月和9月下旬在每样地
3个样点内各收集3袋。将网袋内凋落物全部取出洗
净, 在65 ℃下烘干至恒重, 进行称量。根据Olson
(1963)指数分解模型公式, 计算分解速率k值:
0
ktX X e−= (2)
式中, X表示经过t年分解时间后凋落物的残留量, X0
为凋落物初始量。
1.5 凋落物质量测定和损失率计算
将每月采集回实验室烘干后的凋落物先粉碎研
磨, 再通过40目网筛进行全C、全N、纤维素和木质
素的测定。全C、全N采用全自动元素分析仪
(CHN-600, Leco, St. Joseph, USA)进行测定, 木质素
和纤维素使用van Soest (1963, 1967)的方法进行测
定。凋落物纤维素、木质素损失率计算公式(Gong et
al., 2014)如下:
纤维素(或木质素)损失率= (CMay – CSept.)/ CMay
(3)
式中, CMay 、CSept.分别表示同一年内5月和9月凋落
物中纤维素(或木质素)含量(g)。
1.6 数据分析
实验数据首先利用SPSS 17.0 进行重复测量方
差分析, 为了进一步了解同一年内单变量是否存在
显著性差异, 进行了单因素方差(one-way ANOVA)
分析和LSD多重比较(p = 0.05)。对不同草地利用方
式下凋落物生产和分解过程与土壤呼吸的关系利用
Pearson相关性分析和线性回归。所有图件使用
Origin 8.5软件制作。
2 结果
2.1 不同草地利用方式下土壤呼吸总量的变化
不同草地利用方式下土壤呼吸总量随年降水量
的不同而差异显著(p < 0.05), 其中割草样地的差异
最大, 2012年土壤呼吸总量是2011年的2.4倍; 围封
样地次之, 是2011年的1.8倍; 放牧样地最小, 是
2011年的1.3倍(图2)。在干旱年(2011年)放牧样地的
土壤呼吸总量最高(194 g C·m–2· a–1), 分别是割草样
地的1.5倍、围封样地的1.29倍。而在湿润年(2012
年)割草样地的土壤呼吸总量最高(309 g C·m–2· a–1),
放牧样地的最低(262 g C·m–2· a–1), 围封样地的为
272 g C·m–2· a–1。



图2 2011和2012年3种草地利用方式下生长季土壤呼吸总
量, 2011年土壤呼吸总量之间的差异用大写字母表示, 2012
年土壤呼吸总量之间的差异用小写字母表示。
Fig. 2 Total soil respiration during the growing season under
three grassland use types in 2011and 2012. The capital letters
indicate the differences in total soil respiration in 2011 and the
lowercase letters indicate the differences in total soil respiration
in 2012.


2.2 不同草地利用方式下凋落物产量的变化及其
与土壤呼吸的关系
不同草地利用方式下凋落物产量随两年降水状
况不同而差异显著(p < 0.01), 但不论在干旱年还是
在湿润年, 凋落物产量的平均值均表现为: 放牧样
地<割草样地<围封样地(图3A)。在干旱年围封样地
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图3 2011和2012年3种草地利用方式下凋落物产量(A)及其与土壤呼吸的相关性(B)(平均值±标准误差)。2011年凋落物产量之
间的差异用大写字母表示, 2012年的用小写字母表示。
Fig. 3 Litter production (A) and its relationship with total soil respiration (B) under three grassland use types in 2011 and 2012
(mean ± SE). The capital letters indicate the differences in litter production in 2011 and the lowercase letters indicate the differences
in litter production in 2012.

的凋落物产量是放牧和割草样地的1.4倍, 而湿润年
3种样地的凋落物产量比干旱年提高了近两倍(图
3A)。同时, 土壤呼吸总量也随凋落物产量的增加而
增强(r = 0.78, p < 0.01) (图3B)。
2.3 不同草地利用方式下凋落物质量及其与土壤
呼吸的关系
不同草地利用方式下凋落物质量在干湿年份的
变化不同(图4A、4B、4C)。经过两年的分解, 在同
种利用方式下的凋落物C:N下降(图4B), 而N含量和
木质素:N均有所升高(图4A、4C)。2011和2012年割
草样地的凋落物N含量最大, 围封样地的最小, 而
放牧样地的增幅最大 , 2012年的凋落物N含量比
2011年的高出49% (图4A)。2011年放牧和围封样地
的凋落物C:N明显高于割草样地(p < 0.05); 而2012
年3种样地的凋落物C:N都下降但差异不显著 (p >
0.05)(图4B)。2011和2012年3种样地的凋落物木质
素:N的平均值表现为: 割草样地<放牧样地<围封样
地(p > 0.05)(图4C)。不同草地利用方式下土壤呼吸
与凋落物质量呈现的相关性不同(图4D、4E、4F), 土
壤呼吸随凋落物C:N增大而减弱(r = –0.84, p <
0.01)(图4E), 随木质素:N增大而增强(r = 0.62, p <
0.05) (图4F), 但当N含量发生变化时, 土壤呼吸变
化规律不明显(图4D)。
2.4 凋落物分解速率及其与土壤呼吸的关系
不同草地利用方式下随降水增加凋落物分解速
率k值、纤维素和木质素损失率都加快(图5A、5B、
5C)。湿润年的凋落物分解速率k值明显高于干旱年
(2011)的: 在干旱年(2011)放牧样地的k值(0.37 a–1)
最小, 而割草样地与围封样地的差异不大, 均在0.5
a–1左右; 而在湿润年(2012)围封样地的k值最小, 割
草样地的k值明显高于放牧和围封样地的(p < 0.05)
(图5A)。在干、湿两年内放牧和割草样地的纤维素
损失率明显大于围封样地 (p < 0.05), 但湿润年
(2012) 的纤维素损失明显比干旱年(2011)的快(图
5B)。与割草样地相比, 放牧和围封样地的木质素损
失明显较慢((p < 0.05) (图5C)。在不同草地利用方式
下土壤呼吸与凋落物分解常数k值(r = 0.89, p <
0.01)、纤维素损失率(r = 0.86, p < 0.01)和木质素损
失率(r = 0.84, p < 0.01)的相关性显著, 且随着凋落
物分解的加快, 土壤呼吸增强(图5D、5E、5F)。
3 讨论
3.1 不同草地利用方式对土壤呼吸的影响
草地利用方式不仅影响植物碳分配模式和生产
力, 而且也影响土壤理化性质, 进而使土壤微生物
活动、根系生长发生改变, 相应地, 土壤呼吸也发生
很大的变化(Cao et al., 2004; Lett et al., 2004; Wang
et al., 2006)。干旱年放牧样地土壤呼吸明显高于割
草和围封样地, 由于牲畜排泄物增加了土壤N含量,
改善了土壤养分状况, 激发了土壤微生物活性, 从
244 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (3): 239–248

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图4 2011和2012年3种草地利用方式下凋落物N含量(A)、C:N (B)、木质素:N (C)和土壤呼吸总量与凋落物N含量(D)、C:N (E)、
木质素:N (F)的线性回归(平均值±标准误差)。2011年凋落物质量之间的差异用大写字母表示, 2012年凋落物质量之间的差异用
小写字母表示。
Fig. 4 Litter N content (A), C:N ratio (B), and lignin:N ratio (C), and the liner regressions of total soil respiration with litter N con-
tent (D), C:N ratio (E), and lignin:N ratio (F) under three grassland-use types in 2011 and 2012 (mean ± SE). The capital letters
indicate the differences in litter quality in 2011 and the lowercase letters indicate the differences in litter quality in 2012.


而加快了凋落物的分解和利用, 增加了土壤可利用
养分的供应 , 促进了根系生长(董全民等 , 2012;
Zhang et al., 2012); 动物践踏使凋落物破碎并与土
壤充分接触, 有利于凋落物分解和养分元素的转移,
导致土壤呼吸增强(高英志等, 2004)。割草样地土壤
呼吸在干湿年份的变化最大, 对降水状况反应最为
敏感。在干旱条件下地上生物量的移除减少了凋落
物覆盖和土壤碳输入, 使表层土壤水分蒸发加快,
土壤微生物数量和活性下降, 土壤呼吸减弱(Han et
al., 2012)。降水充足时, 割草样地因缺少地表覆被
水分下渗和地表升温加快, 好气性细菌异常活跃
(陈四清等, 1999)。割草还刺激了真菌生长, 有助于
凋落物中结构性碳(如纤维素、木质素)的分解, 改善
了土壤质量, 促进了根系和微生物生长(Raich &
Schlesinger, 1992; Han et al., 2012), 使其土壤呼吸
总量在湿润年最大。不论在干旱年还是湿润年, 围
封样地土壤呼吸均低于放牧和割草样地。围封内植
物养分利用效率的提高, 使凋落物中结构性碳含量
增加, 凋落物质量变差不易被分解, 从而使土壤碳
源减少, 微生物呼吸受到抑制(Bontti et al., 2009)。
同时, 凋落物覆盖也减缓了土壤碳通量的释放速率
(张东秋等, 2005)。降水状况直接和间接地影响着土
壤中植物根系、微生物以及土壤动物的生命代谢活
动, 从而对土壤呼吸产生影响(Thomey et al., 2011;
褚建民等, 2013)。不同草地利用方式下的土壤呼吸,
湿润年总大于干旱年。这是由于降水增多, 植物及
微生物生长旺盛, 土壤微生物代谢活动增强, 分解
速率不断增大, 凋落物和土壤有机质不断被分解
(王娓和郭继勋, 2002)。同时, 由于降水的冲刷和淋
洗促进了地上凋落物及营养成分转移到土壤深层中
去, 从而增加了土壤呼吸的底物, 刺激了土壤微生
物活性, 最终导致土壤呼吸增强(邓琦等, 2007)。
3.2 不同利用方式对凋落物的影响
不同草地利用方式对凋落物的数量、质量和分

王忆慧等: 草地利用方式对土壤呼吸和凋落物分解的影响 245

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图5 2011和2012年生长季内土壤呼吸总量与凋落物分解速率k (A)、纤维素损失率(B)、木质素损失率(C)和土壤呼吸总量与
凋落物分解速率k (D)、纤维素损失率(E)、木质素损失率(F)的线性回归(平均值±标准误差)。2011年凋落物质量之间的差异用
大写字母表示, 2012年凋落物质量之间的差异用小写字母表示。
Fig. 5 Decomposition rate k (A), cellulose loss rate (B), and lignin loss rate (C), and the liner regressions of total soil respiration
with decomposition rate k (D), cellulose loss rate (E) and lignin loss rate (F) under three grassland-use types in 2011 and 2012 (mean
± SE). The capital letters indicate the differences in the litter quality in 2011 and the lowercase letters indicate the differences in litter
quality in 2012.


解速率的影响机制不同。放牧牲畜的采食减少了地
上生物量, 降低了植物冠层覆盖率和光合有效面积,
使凋落物生产也随之降低, 从而土壤有机物供应减
少, 土壤透气性和含水量发生变化(Carrera et al.,
2008)。食草动物对优质牧草的择食增加了劣质植物
(较低的N含量或化学防御的有机化合物)的多度,
凋落物品质变差(较高的C:N和木质素:N), 抑制了
土壤微生物活性, 导致凋落物分解速率处于较低水
平(高英志等, 2004; Hossain & Sugiyama, 2008)。割
草明显地减少了凋落物积累, 有利于地表增温和好
气细菌生长(陈四清等, 1999)。割草还能提高植物叶
片的N含量, 使凋落物中C:N和木质素:N降低, 从而
刺激微生物生长, 加快凋落物及结构性碳(纤维素、
木质素)的损失(Galvánek & Lepš, 2012; Walter et al.,
2013)。围封排除了人类活动和牲畜放养的干扰, 使
生态系统的净初级生产力增大, 促进结构性碳(如
纤维素、木质素)的合成, 导致凋落物中难分解物质
的比例增加, 从而凋落物分解速率减慢(Bontti et
al., 2009)。在内蒙古温带草原, 降水作为影响植物
和土壤微生物生长的限制因素, 通过改变植被和土
壤状况作用于凋落物的产量、质量和分解过程。在
湿润年, 植物生长旺盛, 相应的凋落物产量增加,
土壤水分条件得以改善, 土壤中溶解和转移的养分
增多, 淋溶作用加快地上枯枝落叶破碎和向下运输,
改善了土壤底物的质量, 加快了土壤微生物对凋落
物的分解, 使凋落物分解速率因降水充足而增大
(刘忠宽等, 2005)。
3.3 凋落物对土壤呼吸的贡献
凋落物对土壤呼吸的贡献机理是一个非常复杂
的生物学过程, 包括多种直接和间接的贡献途径
(邓琦等, 2007)。最直接的贡献体现在凋落物自身分
解释放CO2通量, 但这部分对土壤呼吸的贡献率很
小(陈四清等, 1999), 其主要贡献体现在凋落物产
量、质量和分解速率等方面。本研究中凋落物生产
246 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (3): 239–248

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与土壤呼吸呈正相关, 与以往的研究结果(Raich &
Tufekcioglu, 2000)一致。凋落物产量的移除或增加
改变了土壤的营养和碳源, 从而影响了土壤中微生
物和真菌的种类和数量, 导致土壤呼吸通量发生改
变(张东秋等, 2005)。凋落物层作为地表土壤的缓冲
层, 改善了土壤内部环境条件, 降低了土壤温度的
波动, 减缓了土壤微环境对外界环境变化的敏感性
(贾丙瑞等, 2005)。不同草地利用方式下土壤呼吸与
凋落物木质素:N正相关、与C:N负相关、与N含量无
关, 这可能与初始凋落物质量和分解时间有关。放
牧和围封样地初始凋落物质量较差, 具有较低的N
含量和较高的纤维素、木质素含量, 随着可溶性碳
和养分的快速分解, 难分解物质的比重不断增大,
凋落物品质下降使其分解减慢 (Hossain & Sugi-
yama, 2008; Cleveland et al., 2014), 从而使土壤底
物有效养分的供应下降, 抑制了土壤微生物活性和
异养呼吸(王娓和郭继勋, 2002)。但是, 土壤呼吸和
凋落物分解受到降水的影响都增强, 这种结果导致
难以正确判断凋落物质量对土壤呼吸的影响。随着
凋落物分解的加快, 土壤呼吸也增强, 这是由于地
表凋落物分解为微生物生长提供了能量和养分, 激
发了微生物活性, 促进了根系生长, 使微生物和根
系呼吸增强, 从而促进了土壤CO2释放(胡亚林等,
2005)。
4 结论
草地利用方式(放牧、割草、围封)通过直接和
间接的途径影响着地表植被和土壤状况, 导致相应
的土壤呼吸、凋落物生产及其分解过程也大不相同。
干旱年(2011年)割草和围封样地土壤呼吸低于放牧
样地, 而湿润年(2012年)割草样地土壤呼吸高于放
牧和围封样地。两年内围封样地凋落物产量均高于
放牧样地和割草样地, 而割草样地凋落物质量较好
(高N含量、低C:N和木质素:N), 使其凋落物分解比
放牧样地和围封样地加快。湿润年草地土壤呼吸和
凋落物分解速率都比干旱年升高, 受到降水因素的
影响明显。凋落物是影响土壤呼吸的生物因子之一,
它对土壤呼吸的贡献不仅体现在自身分解释放的
CO2通量上, 也体现在凋落物生产、质量和分解速率
上。土壤呼吸与凋落物产量和分解速率(k值、纤维
素和木质素损失率)呈正相关, 与凋落物质量(N含
量、C:N和木质素:N)的关系存在不确定性。由于受
降水的干扰, 本文不能很好地估计和评价凋落物对
土壤呼吸的贡献, 因此在草地生态系统中凋落物对
土壤呼吸的贡献机制在未来仍需要进一步准确和深
入的研究。
基金项目 国家自然科学基金 (41340015和
41030535)。
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责任编委: 陈世苹 责任编辑: 王 葳