全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (8): 816–824 doi: 10.17521/cjpe.2015.0078
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-02-03 接受日期Accepted: 2015-05-20
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhaocz601@163.com)
高寒草地甘肃臭草根系分形结构的坡向差异性
宋清华 赵成章* 史元春 杜 晶 王继伟 陈 静
西北师范大学地理与环境科学学院, 甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心, 兰州 730070
摘 要 根系分形结构是植物根系构型应对环境异质性的表型可塑性结果, 可反映植物对生长环境的适应策略。利用ArcGIS
建立研究区域的数字高程模型, 并提取坡向数据, 采用全根挖掘和Win-RHIZO根系分析仪相结合的方法, 研究了祁连山北坡
高寒退化草地不同坡向甘肃臭草(Melica przewalskyi)的根系分形结构。结果表明: 随着坡向由北坡向东坡、西坡、南坡转变, 草
地群落的密度、高度和土壤含水量逐渐减小, 甘肃臭草种群的密度、高度以及根系分形丰度呈逐渐增大的趋势、分形维数逐
渐减小; 不同坡向甘肃臭草根系分形维数和分形丰度间的相关性存在差异(p < 0.05), 南坡和北坡甘肃臭草根系分形维数分形
丰度之间存在极显著负相关关系(p < 0.01), 东坡和西坡之间存在显著负相关关系(p < 0.05), 甘肃臭草根系分形维数和分形丰
度存在着“此消彼长”的权衡关系; 随着坡向由北坡向东坡、西坡、南坡转变, 甘肃臭草根系分形维数和分形丰度回归方程的
标准化主轴(SMA)斜率逐渐增大(p < 0.05), 说明在干旱的南坡, 根系所开发利用的相同体积的土壤内, 根系分支更少、更稀
疏。不同坡向甘肃臭草合理权衡根系分形维数和分形丰度的资源配置模式, 体现了植物根系构型构建的资源投资权衡机制。
关键词 坡向, 根系构型, 甘肃臭草, 分形结构, 分形维数, 分形丰度
引用格式: 宋清华, 赵成章, 史元春, 杜晶, 王继伟, 陈静 (2015). 高寒草地甘肃臭草根系分形结构的坡向差异性. 植物生态学报, 39, 816–824. doi:
10.17521/cjpe.2015.0078
Fractal root system of Melica przewalskyi along different aspect in degraded grassland
SONG Qing-Hua, ZHAO Cheng-Zhang*, SHI Yuan-Chun, DU Jing, WANG Ji-Wei, and CHEN Jing
Research Center of Wetland Resources Protection and Industrial Development Engineering of Gansu Province, College of Geography and Environmental
Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims Fractal root system is phenotypic plasticity result of plant root architecture to respond to environmental
heterogeneity, may reflect the growth strategy of plants to adapt to environmental conditions. Our objective was to
explore the relationship between root fractal dimension and fractal abundance of fractal root system of Melica
przewalskyi population in response to aspect variation in the northwest of China.
Methods The study site was located in a degraded alpine grassland on the northern slope in Qilian Mountains,
Gansu Province, China. Survey and sampling were carried out at 40 plots which were set up along four slope as-
pects transects with 20 m distance between adjacent plots. Handheld GPS was used to determine the elevation,
longitude and latitude of each plot. ArcGIS was used to set up digital elevation model (DEM). Community traits
were investigated and six individuals roots of M. przewalskyi were collected randomly at each plot. The samples
were cleaned and divided into different organs, then scanning the root with the Win-RHIZO for measurements of
fractal dimension and fractal abundance in laboratory, and their biomass were then measured after being dried at
80 °C in an oven.
Important findings With the slope aspect turned from north to east, west, and south, the density, height and soil
moisture content of the plant community displayed a pattern of initial decline, the height, density, root fractal
abundance of M. przewalskyi increased and the root fractal dimension decreased. The root fractal dimension was
negatively associated with the fractal abundance in all aspects, but the relationship varied along the slope aspects
gradient; there was a highly significant negative correlation (p < 0.01) between the root fractal dimension and
fractal abundance at north slope and south slope aspect, whereas the correlation only reached a significant level (p
< 0.05) at the east slope aspect and west slope aspect; indicating that there is a trade-off between the root fractal
dimension and fractal abundance. In addition, when the slope aspect changed from north to east, west and south,
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the standardized major axis (SMA) slope of the regression equation in the scaling relationships between root
fractal dimension and fractal abundance increased (p < 0.05), indicating that the roots of M. przewalskyi at the
droughty southern slope have less branch and more sparse in the same soil volume of root exploitation and
utilization. Consequently, the resource allocation pattern on reasonable trade-off between root fractal dimension
and fractal abundance in different slope aspect of M. przewalskyi, reflects the relationship between the income and
the cost of construction of plant root architecture.
Key words aspect, root architecture, Melica przewalskyi, fractal root system, fractal dimension, fractal
abundance
Citation: Song QH, Zhao CZ, Shi YC, Du J, Wang JW, Chen J (2015). Fractal root system of Melica przewalskyi along different
aspect in degraded grassland. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 816–824. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0078
植物根系联系着土壤资源和植物地上部分生长
(Plaza-Bonilla et al., 2014), 在植物水分和养分吸
收、运移过程中有着不可替代的作用(Dannowski &
Block, 2005; Kong et al., 2014)。根系构型决定了根
系在土壤空间中的位置、空间拓展能力和资源获取
方式(Malamy, 2005), 是植物与资源环境异质性相
互适应的结果(Guswa, 2010)。受土壤空间异质性
(Villordon et al., 2014; Szoboszlay et al., 2015)、群落
环境(Rogers & Benfey, 2015)、遗传特性(Bingham &
Wu, 2011)等诸多因素的影响, 植物在生存和发展过
程中会根据自身所处生境的资源条件, 适时调整、
转换或补偿自身功能, 以达到和平衡“生存、生长、
繁殖”的三大目的, 最终改善了根系分形结构、拓扑
结构及其生理性状的生态适应性。分形可以描述在
一定尺度范围具有自相似和标度不变性结构特征的
不规整形体, 分形维数反映了复杂形体占有空间的
有效性, 分形丰度表示形体的相对含量, 将分形理
论用于根系研究, 可以提高定量描述根系构型的可
靠性(冯斌和杨培岭, 2000), 从生态和生理角度分析
根系构型的功能, 了解根系分支的复杂程度、根系
密度以及根系在土层中的拓展能力 (马新明等 ,
2006)。分形维数和分形丰度是研究根系分形结构的
重要特征指标, 根系分形维数直接反映了根系空间
分布形态和分支状况(Walk et al., 2004), 根系分形
丰度与根系分布密度、空间拓展能力及水分和营养
物质吸收效率紧密相关(杨小林等, 2009), 二者在很
大程度上体现了植物根系的发育程度, 能精确地反
映各种胁迫下根系构型的可塑性变化及其碳消耗特
点。地形通过控制水热因子的重新分配, 修饰植被
空间分布格局的现象是具有普适性的自然法则(常
学礼等, 2015)。坡向作为重要的地形因子, 显著影
响着土壤理化性质的空间异质性 (Bennie et al.,
2008; Salehi et al., 2011)、草地生产力、群落结构和
物种组成(Gong et al., 2008), 进而作用于植物生长
及其水分利用效率(Sardans et al., 2008; Huang et al.,
2015), 改变植物碳资源分配格局和根系构型构建
策略。为提高种群的生境适应性和风险规避能力,
植物根系分形特征会随环境变化进行适应性调整,
构建与生境相适应的根系营养吸收和传输系统。因
此, 从不同坡向资源条件变化的角度研究植物根系
分形结构的空间分异规律, 对于揭示物种在异质生
境中的根系构型构建策略具有重要的理论意义。
甘肃臭草(Melica przewalskyi)是禾本科臭草属
多年生密集型克隆植物, 通过根状茎的快速横向生
长, 在地下建立庞大的根茎系统, 能够在竞争过程
中占据优势地位。近年来, 在祁连山北坡中山区荒
漠草原与典型草原过渡带, 甘肃臭草替代了原生地
带性植被的优势种西北针茅(Stipa sareptana var.
krylovii), 形成大量面积不等、繁茂生长的单一优势
种群落斑块(赵成章和龙瑞军, 2008), 表现出较高的
形态可塑性和对逆境的适应能力, 其强大的入侵能
力使众多学者对其资源利用策略和生长扩散过程产
生了兴趣。目前, 围绕甘肃臭草型退化草地优势物
种格局控制关系(高福元和赵成章, 2012)、甘肃臭草
斑块土壤水分空间异质性及植被盖度空间格局(史
丽丽等, 2013; 杨泉等, 2014)以及甘肃臭草茎-叶性
状关系(党晶晶等, 2014)等进行了研究, 而从根系分
形结构出发, 对有关生境对甘肃臭草生态适应性影
响的研究还不够深入, 成为限制解析甘肃臭草单一
优势种群斑块环境适应机制的重要瓶颈。为此, 本
文在野外调查的基础上, 研究了甘肃臭草根系分形
结构空间格局及其根系构型的生态适应性, 试图揭
示: (1)不同坡向甘肃臭草根系分形维数和分形丰度
的关系; (2)导致甘肃臭草根系分形维数和分形丰度
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变化的原因。
1 材料和方法
1.1 研究区域和样地概况
研究区位于祁连山北坡中山区的甘肃省肃南县
皇城草原, 海拔2 534–2 818 m, 具有大陆性气候和
山地垂直气候特征, 年平均气温1–2.5 ℃, 7月平均
气温14 ℃, 1月平均气温–12.5 ℃, >0 ℃积温为
1 400–1 688 ℃, 年降水量270–350 mm, 降水主要
集中在6–8月。土壤以山地栗钙土和黑钙土为主, 受
地势起伏的影响, 植被分布具有明显的垂直分异性,
植被以旱生多年生禾本科植物和湿中生灌木为主。
天然草地主要植物有狼毒(Stellera chamaejasme)、西
北针茅、冷蒿(Artemisia frigida)、甘肃臭草、扁穗
冰草 (Agropyron cristatum)、草地早熟禾 (Poa
pratensis)、赖草(Leymus secalinus)、星毛委陵菜
(Potentilla acaulis)、碱韭(Allium polyrhizum)等。供
试草地为当地村落一块有围栏的种公羊放牧草场,
每年11月至次年6月放牧, 期间羊群可以在这块草
场中自由采食, 每年的6月至11月为禁牧期。因此,
供试草地各个坡向上羊群的放牧时间和强度基本一
致, 能够消除放牧干扰的因素, 实验数据具有可比
性, 能够反映不同坡向对植物生长的影响。
1.2 群落调查和植物取样
2014年8月在研究区选择一座相对独立的小山
(101.80–101.83° E, 37.91–37.93° N), 山脚海拔2 540
m, 山高约200 m, 山坡包含所有标准4个坡向。在地
形图上将这座小山按照坡向划分, 沿4个方向从山
脚向山顶海拔每上升20 m设置一块样地, 每个方向
10块样地, 总共为40块样地, 基本涵盖了研究区的
所有海拔、坡向和坡度。取样时用手持GPS仪记录
每块样地的经纬度与海拔。取样过程如下: 第一,
进行草地群落学调查, 每块样地用1 m × 1 m的样方
框, 测定草地群落所有植物的密度、高度和地上生
物量, 重复6次。第二, 每块样地设置6个30 cm × 30
cm的小样方, 每个坡向共计60个小样方, 首先齐地
刈割所有样方中甘肃臭草地上部分枝叶装入自封
袋, 然后在地上生物量测定完的样地上挖取30 cm
× 30 cm × 50 cm土柱, 用孔径为0.25 mm的网孔筛,
把土柱上的泥土在附近的河边全部冲洗干净, 将甘
肃臭草的根和根茎同其他植物的根系仔细分开, 装
入自封袋中一起带回实验室。第三, 进行土壤水分
采样, 每块样地用土钻(直径4 cm)取0–50 cm土样,
重复3次, 所有样品均剔除明显的植物根段和凋落
物等杂质, 装入编号的铝盒中, 带回实验室。
在实验室内, 将收获的地下部分分为根和根茎
2个部分, 在扫描仪的根盘里放少量水, 把根放在根
盘里并用毛刷仔细梳理根系使其在水中分布均匀,
经根系扫描仪扫描根系并以图形文件格式存储到计
算机中, 再用Win-RHIZO (Pro 5.0)软件(Regent In-
struments, Canada)对之进行分析, 获得各个坡向甘
肃臭草根系分布图上边长为r的正方形和根系所截
的正方形数目Nr。随着正方形边长r逐渐减小, 根系
所截Nr逐渐增大, 得到不同水平r上相应Nr值后, 分
别以lgr、lgNr为横坐标和纵坐标作图, 回归直线方
程为: lgNr = –FDlgr + lgK, 回归直线斜率的负数是
所求的分形维数FD, lgK为分形丰度。将采集的甘肃
臭草地上枝叶、根和根茎分别包装, 在80 ℃烘箱里
烘24 h后用电子天平(0.000 1 g)称量; 土壤样品在
105 ℃的烘箱内烘12 h, 取出称量, 计算出各样地土
壤质量含水量。
1.3 空间数据采集
利用ArcGIS对研究区1:5万地形图进行数字化,
得到研究区域10 m分辨率的数字高程模型(DEM)。
在DEM基础上利用Spatial Analyst模块中的Surface
Analysis命令提取坡向, 它表示地表面上一点的切
平面的法线矢量n在水平面的投影nxoy与过该点的正
北方向的夹角, 其中坡向组别以国际划分法确定
(陈瑶等 , 2006), 具体方法参见汤国安等 (2010)
文献。
1.4 数据处理
依据坡向将40个样地划分为北坡(315°–360°和
0°–45°)、东坡(45°–135°)、南坡(135°–225°)和西坡
(225°–315°)。研究区的坡度介于0°–29°之间, 为了
刻画坡向影响下根系分形结构的生态适应性, 本文
没有对各样地坡度值进行分组, 而是取了其平均
值。实验所用数据采用SPSS 16.0软件进行处理分析,
用Sigma Plot 10.0和Excel软件绘图。实验数据均进
行以10为底的对数转换, 使之符合正态分布, 进行
单因素方差分析(one-way ANOVA), 显著性水平设
为0.05。利用线性回归分析法对甘肃臭草根系分形
维数和分形丰度间的关系进行分析。
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2 结果
2.1 不同坡向草地群落及土壤水分特征
各个坡向上草地群落的密度、高度、地上生物
量和土壤水分均存在显著差异(p < 0.05, 表1)。草地
群落的高度、盖度和地上生物量按照北坡、东坡、
西坡、南坡的顺序依次递减; 群落土壤水分在南坡
具有最小值, 北坡具有最大值, 东坡和西坡之间差
异不显著(p > 0.05)。
2.2 不同坡向甘肃臭草根系分形特征
单因素方差分析表明, 不同坡向草地甘肃臭草
的根系分形维数与分形丰度均存在显著差异(p <
0.05, 图1)。随着坡向由北坡转向东坡、西坡和南坡,
甘肃臭草根系分形维数呈逐渐减小趋势、根系分形
丰度逐渐增加; 二者变率均呈先减小后增加的趋
势, 其中根系分形丰度的变率大于根系分形维数的
变率, 说明甘肃臭草根系拓展土壤体积的速度大于
根系密度降低的速度。
2.3 不同坡向甘肃臭草根系分形维数和分形丰度的
关系
Pearson相关性分析表明, 南坡和北坡甘肃臭草
根系分形维数和分形丰度间均存在极显著负相关(p
< 0.01), 而东坡和西坡存在显著负相关(p < 0.05,
图2)。在坡向梯度上随着甘肃臭草根系分形丰度的
增加, 根系分形维数均呈减小趋势, 表明甘肃臭草
根系分形维数和分形丰度之间存在权衡关系。不同
坡向甘肃臭草根系分形维数和分形丰度回归方程的
标准化主轴斜率存在显著差异(p < 0.05), 北坡SMA
斜率<–1, 东坡、西坡和南坡的SMA斜率均>–1, 表
明北坡甘肃臭草根系分形维数减小的速度大于根系
分形丰度增加的速度, 具有较大的根系分支能力,
而东坡、西坡和南坡甘肃臭草根系分形维数减小的
速度小于根系分形丰度增加的速度, 相对于北坡拓
展了更大的土壤空间; 北坡和南坡甘肃臭草根系分
形维数和分形丰度回归方程的SMA斜率逐渐增大(p
< 0.05), 东坡、西坡甘肃臭草根系分形维数和分形
丰度回归方程的SMA斜率之间无显著差异 (p >
0.05), 说明在相同根系分形维数的情况下, 南坡甘
肃臭草根系分形丰度的增加速度大于北坡, 甘肃臭
草更倾向于增大根系拓展的土壤体积。
2.4 不同坡向甘肃臭草生长特征
不同坡向梯度分布的甘肃臭草生长特征差异均

表1 不同坡向草地群落特征(平均值±标准误差)
Table 1 Community characteristics among different aspects (mean ± SE)
坡向 Aspect 群落特征 Community properties 土壤水分含量
Soil moisture content (%)密度 Density (plant·m–2) 高度 Height (cm) 地上生物量 Aboveground biomass (g·m–2)
北 North 261 ± 18.54a 34.50 ± 1.74a 100.18 ± 2.13a 12.30 ± 0.56a
东 East 214 ± 17.42b 27.80 ± 1.32b 97.66 ± 2.28b 8.90 ± 0.38b
西 West 192 ± 16.17c 25.80 ± 1.16b 94.78 ± 1.49c 8.50 ± 0.37b
南 South 147 ± 12.46d 21.80 ± 0.87c 92.23 ± 1.74d 6.70 ± 0.24c
同列不同小写字母表示坡向间差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among aspects (p < 0.05).


图1 甘肃臭草根系分形维数和分形丰度沿坡向梯度的变化(平均值±标准误差)。不同小写字母表示坡向间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Changes in fractal dimension and fractal abundance of Melica przewalskyi along the aspect gradient (mean ± SE). Different
lowercase letters indicate significant difference among aspects (p < 0.05).
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图2 不同坡向甘肃臭草根系分形维数和分形丰度的关系。
I, 北坡; II, 东坡; III, 西坡; IV, 南坡。
Fig. 2 Relationship between fractal dimension and fractal
abundance of Melica przewalskyi among aspects. I, north slope;
II, east slope; III, west slope; IV, south slope.


显著(p < 0.05, 表2)。随着坡向由北坡转向东坡、西
坡和南坡, 甘肃臭草种群的密度、高度、总生物量
和根系生物量均呈逐渐增大趋势, 根系生物量所占
总生物量的比例也呈逐渐增大趋势 , 由北坡的
18.11%增加到南坡的36.3%。
3 讨论
根系是植物运输、贮存碳水化合物, 以及合成
一系列有机化合物的器官(张小全等, 2000), 同时也
是植物寻觅新的生境和营养的繁殖器官(黄晶晶等,
2013)。根系分形结构可以描述根系几何形态结构和
性质(王义琴等, 1999), 数量化表示一系列有规律地
连续变化的根系资源权衡策略, 有助于加深对植物
地上部分生长状况的认识(冯斌和杨培岭, 2000)。在
异质性生境中根系分形维数和分形丰度会发生适应
性变化, 改变根系拓展空间、获取营养的代价与效
率, 体现了植物根系构型的自我补偿、更新策略, 从
中可以理解和阐释植物种群的空间分布、种间关系、
资源权衡及其作用机制。本研究发现, 随着坡向由
北坡向东坡、西坡、南坡转变, 甘肃臭草根系分形
维数逐渐减小, 根系分形丰度逐渐增加(图1), 即甘
肃臭草根系分形维数和分形丰度间存在着“此消彼
长”的权衡关系。甘肃臭草根系分形维数和分形丰度
关系的坡向差异性, 是高寒草地异质生境中植物根
系构建策略的生态适应结果。
根系构型构建策略的差异可以用根系碳投入与
土壤水分养分收益的权衡关系来解释(Oppelt et al.,
2001), 根系分形丰度体现了根系拓展的土壤体积
(Quijano-Guerta et al., 2002), 根系分形维数表示根
系分支能力, 分形维数值越大, 表明植物根系分支
越多, 植物吸收利用资源的能力越强(单立山等,
2013), 这与植物自身根系碳投入和土壤水分养分
收益权衡相契合, 是植物提高资源获取能力的一个
重要策略(杨小林等, 2008)。研究区位于北半球中纬
度地区, 山地北坡太阳直射角度较小, 辐射总量和温
度低(殷秀琴, 2004), 具有较高的土壤含水量, 是以
西北针茅为优势种群的原生草地, 草地群落的高
度、盖度和生物量最高(表1)。甘肃臭草种群密度较
小、在群落中没有高度优势(表1, 表2), 以低聚集度
的微小斑块随机分布于西北针茅斑块边缘(赵成章
等, 2011), 受到西北针茅的冠层遮蔽, 处于种间竞
争的弱势地位, 面临着较大的生存和繁衍压力。为
了获得潜在高度优势, 改善北坡弱光环境下合成光
合产物的条件, 植物将较多的生物量用于地上植株
高度、叶数量和叶面积等功能性状的构建, 限制了
分配给根系的生物量比例(表2), 甘肃臭草选择了“密
集型”根系构型构建策略。一方面, 甘肃臭草缩小了
根系分布范围, 将根系分形丰度控制在较低水平,
缩短了克隆分株间的资源传输距离, 降低了根系构
建传输系统的碳需求量, 有效提高了种群内分株间
的资源连接和共享效率; 另一方面, 在土壤含水量
相对较高的北坡(表1), 甘肃臭草以根系分形维数减
小速度大于分形丰度增加速度的资源配置模式(图
2), 通过增大分形维数(图1), 有效增加了根系分支
能力和重叠程度, 构建了密集的根系网络系统, 既
实现了单位根系土壤拓展体积较小状态下的植株水
分供需平衡, 又提高了根系克隆分株间的间隔子连接
强度。因此, 分布于北坡的甘肃臭草根系分形丰度
和分形维数间呈极显著负相关关系(p < 0.01, 图2),
增大分形维数、减小分形丰度是甘肃臭草增大斑块
密度, 提升竞争能力和空间拓殖能力的一种生活史
对策, 是甘肃臭草形成高聚集强度单一优势种群斑
块的主要途径之一, 与相关学者关于“分形维数能
够反映根系分支情况, 分形维数较大的植物根系分
支能力强”的结论一致(陈吉虎等, 2006; 单立山等,
宋清华等: 高寒草地甘肃臭草根系分形结构的坡向差异性 821

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表2 甘肃臭草生长特征随坡向梯度的变化(平均值±标准误差)
Table 2 Growth characteristics of Melica przewalskyi among the aspect gradient (mean ± SE)
坡向Aspect 密度
Density (plant·m–2)
高度
Height (cm)
总生物量
Total biomass (g·m–2)
根系生物量
Root biomass (g·m–2)
北坡 North slope 56 ± 4.31c 15.61 ± 0.14c 96.02 ± 4.61c 17.39 ± 0.83c
东坡 East slope 94 ± 8.17b 18.30 ± 0.26b 210.68 ± 10.24b 58.27 ± 2.92b
西坡 West slope 98 ± 8.21b 18.63 ± 0.32b 209.75 ± 11.05b 61.83 ± 3.08b
南坡 South slope 141 ± 12.27a 21.80 ± 0.87a 242.51 ± 14.94a 88.02 ± 4.41a
同列不同小写字母表示坡向间差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among aspects (p < 0.05).



2012)。
随着资源环境的改变, 植物群落的地上生物
量、总盖度和平均高度都会发生明显变化, 必然会
改变种群内每个植株可获得性资源的数量, 植物根
系通过权衡碳分配、碳消耗采取相应的生态适应策
略(周艳松和王立群, 2011), 对周围环境产生适应性
改变(Oppelt et al., 2005), 以保证自身的生存和生
长。相对于北坡, 山地南坡日照时间长、水分蒸发
量大, 土壤含水量较低(表1), 形成了以甘肃臭草为
优势种群的退化草地, 随着放牧干扰和甘肃臭草斑
块的切割, 西北针茅斑块破碎并处于随机分布状态
(高福元和赵成章, 2012)。生长在南坡的甘肃臭草占
据了草地群落的绝对资源优势(表1, 表2), 形成大
量直径不等、密集生长的单一优势种群斑块, 将更
多的生物量分配给根系(表2), 构建了高度聚集的根
系网络, 致使斑块内部地上、地下生存空间高度拥
挤, 如何拓展新的生存空间、减缓种内竞争格局是
其面临的主要问题。克隆植物具有资源生理整合能
力(董鸣, 2011), 甘肃臭草通过互相连通交织的根状
茎传递土壤水分, 使斑块内土壤含水量由斑块中心
向斑块边缘呈递增趋势(赵成章等, 2011), 在觅食效
应的驱动下, 甘肃臭草致力于构建“扩散型”根系系
统: 一方面, 甘肃臭草以根系分形维数减小速度小
于根系分形丰度增加速度(图2)的资源配置模式, 使
根系分形丰度的变率达到最大值, 为16.83% (图1),
显著增大了根系分布范围, 不断扩大单位根系所占
的土壤体空间, 驱动甘肃臭草从斑块中心向土壤水
分较好、生长发育空间较大的斑块边缘区域拓殖;
另一方面, 甘肃臭草通过降低根系分支强度, 减小
了根系分形维数(图1), 在一定的空间范围降低了种
群内部根系重叠程度, 有利于降低斑块内部聚集程
度、避免不必要的种内竞争。因此, 生长在南坡的
甘肃臭草根系分形丰度和分形维数间呈极显著负相
关关系(p < 0.01, 图2), 增加分形丰度、减小分形维
数是甘肃臭草实现斑块扩张、降低单一优势种群斑
块内部根系拥挤程度, 提高其适合度的根系构型构
建策略, 是南坡甘肃臭草单一优势种群斑块实现不
断扩张的主要动力, 这符合相关学者“在干旱地区,
增加根系分形丰度可以增加根系拓展的空间, 增强
根系吸收土壤资源的能力”的结论(汪洪等, 2008;
单立山等, 2013)。
根系是植物与土壤环境进行物质和能量交换的
主要器官, 其分布特点反映了植物对土壤资源的利
用情况和环境适应性(Fitter et al., 1991; 郭京衡等,
2014), 植物根系构型对环境的适应是通过根系分
支结构、空间分布格局等构型特征的改变表现出来
的。东坡和西坡属于半阴坡和半阳坡, 是植被类型
交错带, 草地群落高度、密度、地上生物量和土壤
含水量都介于北坡和南坡之间(表1), 生长在该坡向
的甘肃臭草已经形成单一优势种群斑块, 与西北针
茅共同成为草地群落的优势种群, 但是甘肃臭草斑
块面积较小、斑块聚集程度较低。为了获得种间竞
争的绝对优势地位, 甘肃臭草不仅要增加根系分布
密度、增强斑块内种群聚集程度, 也要拓展根系分
布范围、实现斑块的不断扩张, 使其根系分形维数
和分形丰度的大小介于北坡和南坡之间(图1), 有助
于逐步提升其种间竞争地位。因此生长在东坡和西
坡的甘肃臭草根系分形丰度和分形维数间呈显著负
相关关系(p < 0.05, 图2), 是根系分形维数由大到
小、根系分形丰度由小到大转变的区域。
4 结论
由于资源环境的有限性, 植物根系在适应环境
时形成了一定的构型建成机制。本研究发现: 随着
坡向的改变, 天然草地的土壤水分和群落环境发生
了明显变化, 甘肃臭草通过调整表型可塑性来适应
822 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (8): 816–824

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环境的变化。为了提高种群竞争优势, 满足斑块形
成和扩张的需求, 生长在北坡的甘肃臭草通过增大
分形维数、减小分形丰度, 趋向于构建密集型根系
构型, 这是其不断增加斑块聚集强度, 适应逆境的
生活史对策; 南坡甘肃臭草选择了增加分形丰度、
减小分形维数的扩散型根系构型, 是其降低种内竞
争强度, 促使斑块团块状扩散的驱动力; 高寒退化
草地不同坡向甘肃臭草的根系构建策略, 较好地验
证了植物根系通过构型可塑性调整与环境变异协同
响应的适应性机制。自然选择使生长在不同生境中
的甘肃臭草以最“经济”的方式构建根系系统找到最
佳的收益(养分获取)与代价(根系构造与维护)关系,
基于其对环境修饰的可逆机制, 为植物适应异质生
境提供了一个快速反应机制。
基金项目 国家自然科学基金(41461013和91125-
014)和甘肃省生态学重点学科。
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责任编委: 邓建明 责任编辑: 李 敏