全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (5): 547–554 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.008
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-04-27 接受日期Accepted: 2009-09-12
* E-mail: hauzzy@163.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wenxiong181@163.com)
地黄连作的生理生态特性
张重义1, 2* 尹文佳1 李 娟1 杜家方1 杨艳会1 陈新建1 林文雄2**
1河南农业大学中药材研究所, 郑州 450002; 2福建农林大学农业生态研究所, 福州 350002
摘 要 选择具有典型连作障碍效应的药用植物地黄(Rehmannia glutinosa)为试验材料, 以正茬地黄为对照, 研究连作条件
下地黄植株的生理生态特性变化。结果表明, 该试验条件下地黄的连作障碍效应起始于苗期, 在栽种后60天时, 连作引起植
株细胞膜质过氧化作用, 使膜的正常结构和功能受到损伤; 重茬地黄的光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)显著低
于对照, 而气孔限制值(LS) 33.97%, 显著高于对照, 同期重茬地黄叶绿素含量(Chl)也开始显著低于对照。相关分析表明, Pn与
Gs、Chl含量相关(相关系数分别为0.977和0.814)。对植株叶片叶肉细胞的电镜观察显示, 连作条件下地黄光合细胞结构在其
生长中期开始发生变化。因此, 在地黄生长早期由于(连作)环境胁迫植株叶片细胞内活性氧、自由基积累所带来的膜结构损
伤, 导致了叶绿素含量的降低, 而气孔关闭以及叶绿素含量的降低共同造成连作地黄早期光合能力降低, 生长受阻, 从而表
现出明显的障碍效应。
关键词 叶绿素, 连作障碍, 丙二醛, 光合特性, 地黄, 超氧化物歧化酶
Physio-ecological properties of continuous cropping Rehmannia glutinosa
ZHANG Zhong-Yi1,2*, YIN Wen-Jia1, LI Juan1, DU Jia-Fang1, Yang Yan-Hui1, CHEN Xin-Jian1, and LIN Wen-Xiong2**
1Institute of Chinese Medicinal Materials, Henan Agriculture University, Zhengzhou 450002, China; and 2Institute of Agriculture Ecology, Fujian Agriculture
and Forestry University, Fuzhou 350002, China
Abstract
Aims The Chinese medicinal plant Rehmannia glutinosa has a significant continuous cropping obstacle effect.
Our objective was to determine its physio-ecological properties under continuous cropping.
Methods We determined changes in the physio-ecological properties of R. glutinosa under continuous cropping,
with the first cropping plants used as the control.
Important findings The continuous cropping obstacle effect on R. glutinosa occurred at the seedling stage. The
plasamembrane lipid peroxidation of the plants led to impaired structure and function of plant cells in the 60 days
after being planted under continuous cropping. Also, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs),
intercellular CO2 concentration (Ci) and chlorophyll content (Chl) of the plants under continuous cropping were
significantly lower than those of the control, but the reverse was true for limited stomatal value (Ls). Pn was sig-
nificantly correlated with Gs and Chl (r = 0.977 and 0.814, respectively). Electron microscopy revealed that
changes in mesophyll cell ultrastructure, including chloroplast structure, began at the mid-growth stage under
continuous cropping. Therefore, it was suggested that the accumulation of reactive oxygen species (ROS) and free
radicals in plant cells, caused by the stressful condition of continuous cropping, resulted in damaged membrane
structure, which in turn led to decreased chlorophyll content, closed stomata and reduced photosynthetic capacity
and consequently retarded growth of the plants at the seedling stage, i.e., the so-called continuous cropping obsta-
cle effect.
Key words cholorophyll, continuous cropping obstacle effect, Malondialdehyde, photosynthetic properties, Rehman-
nia glutinosa, Superoxide dismutase

实现中药材(农产品)质量的“安全、有效、稳定、
可控”是现代中药农业发展的宗旨。但是, 由于耕地
有限、经济利益驱动和种植条件等因素限制, 药用
植物栽培中存在一个突出的问题, 即随着其栽培年
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龄的增加或栽培地的连作, 植株生长发育不良, 使
中药材的品质和产量大幅度下降(赵杨景, 2000; 郭
兰萍等, 2006)。如老参地栽参(Panax ginseng)一般3
年后的存苗率在25%以下, 75%以上的参苗皆因参
根腐烂 “失踪 ”而丢失 (吴连举等 , 2008)。乌头
(Aconitum carmichaeli)连作表现为植株矮小、叶子
脱落, 病虫害加重, 产量下降(张欢强等, 2007); 丹
参(Salvia miltiorrhiza)连作也表现为地上植株生长
矮小、枯苗率增高; 地下根系长势弱, 根内部木质
化, 发黑腐烂, 生长畸形, 并常伴有裂根现象, 从而
使产量、商品率逐年降低(张辰露等, 2005)。我国在
大力提倡加强药源基地建设, 各企业实行《中药材生
产质量管理规范》(简称中药材GAP), 投入大量的人
力和物力, 建立了水利设施、田间观测设施、包装、
贮藏车间等相应的配套设施, 实行连作或复种连作
的面积越来越大, 连作障碍成为影响药用植物生长
和现代中药农业可持续发展的主要因素之一(张重义
和林文雄, 2009)。而目前对于作物连作问题的相关研
究主要集中在大豆和一些保护地蔬菜等, 而对药用
植物连作障碍的机制和消减技术研究甚少。
地黄(Rehmannia glutinosa)为玄参科多年生草
本植物, 以干燥块根入药, 是我国著名的常用大宗
药材, 在我国栽培历史悠久。地黄生产中, 遇到的
突出问题是连作障碍。地黄是根及根茎类药材中连
作障碍表现最为严重的药用植物之一, 每茬收获后
须隔8–10年方可再种(温学森等, 2002)。然而地黄的
连作障碍现象却较为特别, 经过2007和2008年连续
2年的试验观察和生产调查发现, 连作地黄植株并
不表现为常见的抑制出苗和病害严重, 而是表现
为: 地上植株生长较小, 地下块根不能正常膨大,
根冠比失调, 最后不能正常生长, 生育期缩短, 不
能形成商品药材。前人对地黄连作障碍产生的原因
进行了初步研究, 认为地黄生长过程中逐渐合成积
累的根系分泌物以及土壤微生物种群平衡被破坏,
根际微生态平衡失调是导致地黄连作障碍的主要
原因(刘红彦等, 2006; 陈慧等, 2007)。本课题组已
对连作地黄根际土壤中酚酸类物质的变化作了报
道(杜家方等, 2009), 认为地黄土壤中酚酸物质的含
量和地黄块根生长之间存在着较强的负相关关系,
阿魏酸、香豆酸、丁香酸和对羟基苯甲酸在重茬地
黄的生长前期起到一定的抑制作用, 其中阿魏酸的
抑制作用较强。本课题组在前期的试验结果表明,
地黄的连作障碍效应发生在植株生长前期(尹文佳
等, 2009), 而对于重茬地黄不能正常膨大的机理研
究更多的是关注地下块根, 对地黄植株地上部分的
生理生态特性研究未见报道。作物“源库理论”认为
光合源是作物产量形成的基础, 因此, 本研究以地
黄植株地上部分生长变化为重点, 研究连作地黄发
生障碍效应的起始时间和表现, 探讨连作地黄植株
生理生态特性, 分析连作地黄块根不能正常膨大的
原因, 为揭示地黄连作障碍的响应机制, 解决连作
障碍的消减技术, 实现中药农业的可持续发展提供
科学依据。
1 材料和方法
1.1 试验地点与材料
试验于2008年4月在河南焦作市温县农业科学
研究所试验地进行。正茬土壤pH 7.15, 有机质含量
13.02 g·kg–1, 全氮含量为0.578 g·kg–1, 速效氮75.31
mg·kg–1, 速效磷31.30 mg·kg–1, 速效钾255.24 mg·
kg–1; 连作土壤pH为7.05, 有机质含量12.60 g·kg–1,
全氮含量为0. 584 g·kg–1, 速效氮79.66 mg·kg–1, 速
效磷23.90 mg·kg–1, 速效钾169. 23 mg·kg–1。正茬为
小麦(Triticum aestivum)—玉米(Zea mays)—冬闲→
地黄轮作, 重茬为小麦—玉米—冬闲→地黄—冬闲
→地黄。供试品种为“温85-5” (由温县农业科学研究
所提供), 经河南农业大学中药材系高致明教授鉴
定为地黄。
1.2 试验设计和种植管理
试验设连作(重茬)与正茬(CK)种植地黄两个处
理。正茬地块为近10年内未种植过地黄的田地, 连
作地块为2007年种过地黄的田地, 与正茬地块相
邻, 中间留有2 m的过渡(间隔)带。挑选3–4 cm长,
直径相近、部位一致的地黄“种栽”(繁殖材料), 于
2008年4月28日栽植, 株距25 cm, 行距30 cm , 起
垄栽培。播前底肥各施有机肥1 500 kg·hm–2、饼肥
2 250 kg·hm–2、过磷酸钙450 kg·hm–2。其他为常规
田间管理。
1.3 植株形态调查
地黄栽种50天后开始取样, 以后每10天取样1
次。每次选取10株长势均匀的地黄植株, 洗净烘干,
测定地上叶片及地下块根干重, 进行单株分析。
1.4 光合特性测定
采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光
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合测定仪, 采用LED红蓝光源, 叶室内光强控制在
1 500 μmol·m–2·s–1, 叶室温度控制在25 ℃。在地黄
栽种后60天(苗期)、90天(膨大前期)分别选10株长势
均匀的植株于9: 00–11: 00测定上数第4片功能叶片
主要的光合生理指标(光合速率Pn、气孔导度Gs、胞
间CO2浓度Ci), 并参照Farquhar和Sharkey (1982)的
方法, 根据公式Ls = (Ca – Ci)/Ca × 100%计算叶片气
孔限制值。其中Ca表示外界大气CO2浓度。
1.5 叶绿素含量测定与SOD和MDA含量测定
叶绿素含量测定采用丙酮-乙醇混合液提取,
分光光度法(邹琦 , 2000)。参照刘祖琪和张石城
(1992)的方法, 采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定
超氧化物歧化酶(SOD)活性(U·g–1 FM), 以SOD抑制
NBT光还原相对百分率为50%的酶量作为一个酶活
力单位(U); 参照Heatht和Packer (1968)的方法采用
硫代巴比妥酸 (TBA)法测定丙二醛 (MDA)含量
(nmol·g–1 FM)。
1.6 叶片叶肉细胞超微结构观察
取地黄植株上数第4片功能叶进行叶肉细胞超
微结构观察, 将叶片用双面刀片切成1 mm × 2 mm
的小片, 迅速放入4%戊二醛固定过夜(0.1 mol·L–1
的pH 6.8磷酸缓冲液), 用真空抽气法将材料沉入固
定液底部, 于4 ℃下保存。然后用1%的锇酸固定1.5
h后, 用乙醇梯度脱水, 丙酮置换, 环氧树脂812包
埋, 60 ℃恒温聚合。用超薄切片机切成0.7–0.8 nm的
超薄切片 , 经醋酸双氧铀、柠檬酸铅双重染色 ,
JEM-1200EX透射电镜下观察并拍摄电镜照片。
1.7 数据处理
试验原始数据的整理采用Excel软件完成, 差
异显著性测验采用SPSS软件完成。
2 结果和分析
2.1 重茬地黄形态特征的变化
由表1知, 在地黄栽种后50天时, 重茬与CK处
理的生长基本一致, 甚至重茬地黄的地上干重稍高
于CK, 但差异不显著。本试验条件下, 以栽种后60
天为分界线, 两处理间的生长差异开始表现出来,
CK开始逐渐表现出强劲的生长势, 除60天时重茬
地黄地上干重仍保持不显著的优势差异以外, CK无
论是光合产物日增重和地下干重都高于重茬。进一
步分析发现, 两处理间地上和地下的差异表现并不
完全同步, 地下块根差异要早于地上, 在栽种后60
天时, CK地下块根干重是重茬的1.94倍, 在以后每
隔10天的采样测定中此数值分别是3.64倍、4.10倍
和3.34倍的上升趋势, 处理间均是差异显著。CK地
上干重的显著差异是在栽种后80天才表现出来的,
晚于地下块根干重的差异变化(20天)。光合产物日
增量(光合产物总量/栽种后天数)数据显示, 从栽种
后60天时, 重茬地黄的光合产物日增量就低于CK,
且变化较平稳, 后一个测定时期分别比前一个时期
增长6.16%、20.71%3和2.42%, 最高值为1.736 g·d–1。
与此相比, CK的光合产物日增量在栽种后70天时就
达到1.862 g·d–1, 在后两个测定时期分别增长67.1%
和31.0% , 最高值为4.265 g·d–1。表明重茬地黄生长


表1 连作对地黄生长的影响
Table 1 Effects of continuous cropping on growing of Rehmannia glutinosa
栽种后天数
Days after sowing (d)
处理
Treatment
地上干重
Dry weight of aboveground
(g)
地下干重
Dry weight of underground
(g)
光合产物日增量
Day increase of photosyn-
thate (g·d–1)
根冠比
R/T ratio
50 CK 3.62 ± 0.45a 1.48 ± 0.39a 0.102 0.38
CC 5.32 ± 0.38a 1.47 ± 0.27a 0.135 0.31
60 CK 5.53 ± 0.22a 6.62 ± 0.26a 1.215 1.16
CC 6.81 ± 0.35a 3.42 ± 0.53b 1.023 0.41
70 CK 8.71 ± 0.44a 9.91 ± 0.47a 1.862 1.14
CC 8.14 ± 0.29b 2.72 ± 0.36b 1.086 0.35
80 CK 12.19 ± 0.43a 18.94 ± 0.55a 3.113 1.55
CC 8.53 ± 0.51b 4.61 ± 0.28b 1.311 0.50
90 CK 17.57 ± 0.31a 25.08 ± 0.35a 4.265 1.43
CC 9.85 ± 0.29b 7.51 ± 0.53b 1.736 0.80
表1的数据是由10个重复样品得出的平均值; 同期同一列数据中字母不同者表示在p < 0.05 水平上差异显著。CK, 对照; CC, 连作。
The data in Table 1 is the average values of 10 samples; Different letters in the same column and at the same stage means significant different (p <
0.05). CK, control; CC, for continuous cropping.
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图1 连作对地黄叶SOD活性和MDA含量的影响。◆, 对照; ▲, 连作。
Fig. 1 Effects of continuous cropping on SOD activity and MDA content in leaves of Rehmannia glutinosa. ◆, control; ▲, con-
tinuous cropping.



速率在早期就显著低于CK。同时, CK的根冠比
(R/T)在栽种后60天时就大于且显著高于重茬地黄
的根冠比, 表明CK在苗期就会将多于50%的光合
产物量向地下块根部运输。而重茬地黄的根冠比一
直小于1, 表明重茬地黄分配到地下块根的光合产
物始终不足其光合总产量的50%。以上分析表明:
连作对地黄生长的影响主要是其生长速率和光合
产物分配比例的差异。
2.2 地黄植株SOD活性的变化
在栽种后40和50天时CK和重茬地黄的SOD活
性值较接近, 表现基本一致, 都是在50天时有一个
高峰, 然后CK变化趋势较为平稳(图1), 而从栽种
后60天时, 重茬地黄植株的SOD活性急剧下降, 显
著低于CK, 后3个时期仅为CK的87.02%、84.99%和
76.84%, 这说明在地黄连作的(逆境)条件下, 重茬
地黄幼苗可以启动自身防御机制, 但随着逆境时间
的延长, 其酶活性降低, 使得重茬地黄植株体内抗
氧化系统受到破坏, 进而导致植株“伤害”的发生。
2.3 地黄植株MDA含量的变化
在地黄栽种后前70天的生长时期内, CK地黄叶
片中MDA含量没有较大变化, 含量都在8.7 nmol·
g–1 FM左右, 仅在90天时, CK地黄中MDA含量上升
至9.94 nmol·g–1 FM, 而重茬地黄叶片中MDA含量
虽然在第一次测定时稍低于CK, 但呈明显的上升
趋势, 从栽种后70天时就已极显著高于CK (图1)。


图2 连作对地黄叶绿素含量的影响。◆, 对照; ▲, 连作。
Fig. 2 Effects of continuous cropping on chlorophyll content in
leaves of Rehmannia glutinosa. ◆, control; ▲, continuous
cropping.


表明在连作条件下重茬地黄体内膜系统过氧化损
伤, 而且这种“伤害”随逆境(连作)时间的延长而加
剧, 与保护酶的变化相吻合。
2.4 连作对地黄植株叶片中Chl含量的影响
Chl是叶绿体的主要组成部分, 是光合作用的
物质基础, 其含量是植物光合作用强度的一个重要
指标, 在一定范围内光合速率随Chl含量的增加而
增大。从图2可以看出, CK植株叶片Chl含量在栽种
后60天时有5.7%的增幅, 之后10天稍有下降, 但整
个测定时期含量相对稳定; 重茬地黄叶片Chl含量
却呈下降趋势, 尽管在第一次测定时, 重茬地黄叶
片Chl含量甚至一度高于CK。从栽种后60天重茬地
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黄叶片Chl含量开始急剧下降, 在其后的3个取样时
期降幅分别为18.9%、6.4%和8.9%; 且含量低于同
期CK, 其差异达到显著水平。表明在连作逆境条件
下, 重茬地黄叶片的Chl发生了降解, 并且随着逆
境时间的延长, Chl含量越来越少, 同时可以看出,
重茬地黄叶片中Chl含量开始发生变化时, 地黄植
株尚处于苗期。
2.5 地黄植株光合特性的变化
由表2可见, 从地黄栽种后60天时, 较之CK,
重茬地黄植株的光合特性就已经发生了很大的变
化。在测定的两个时期, 地黄分别处于苗期和膨大
前期 , 重茬地黄的净光合速率分别仅为CK的
60.47%和63.48%, 差异达到显著水平。表明连作抑
制了地黄的光合速率。Gs与植物的Pn密切相关, 在
大多数情况下, Gs的下降会导致CO2供应受阻而造
成Pn的下降。本试验中连作条件下显著降低了地黄
植株的Gs, 与正常对照相比, 在两次测定时期重茬
地黄的Gs分别降低了71.1%和55.8% 。胞间CO2浓度
的变化表现出与Gs同样的趋势, 在两个测定时期重
茬处理都低于对照, 显著性分析表明, 在第一个时
期两者之间的差异显著(p < 0.05)。由于地黄连作障
碍现象的显著特征是地下块根不能正常膨大, 但地
黄植株叶片仍然呈油绿色(两处理叶片外观色泽无
显著差异), 人们往往过多地关注地下块根不能膨
大的原因, 而忽视了地上植株的生长情况。本试验
中在栽种后60天时, 尚处于苗期, 凭肉眼观察几乎
看不出重茬与CK植株地上生长情况的差异。由表1
知, 此时重茬地黄的地上干重稍高于对照, 但通过
对光合特性的测定发现, 此时重茬地黄的净光合速
率仅为对照的60.47%, 其差异达显著水平。表明
在重茬地黄植株生长早期, 其光合作用就受到了
抑制。
2.6 地黄叶肉细胞超微结构的比较
运用透射电镜分别对正茬地黄(图3A、3B、3C)
和重茬地黄(图3a、3b、3c )叶片叶肉细胞的超微结
构进行观察, 结果显示, 正茬地黄叶肉细胞的超微
结构正常, 如图(箭头指示): 叶肉细胞中的栅栏组
织中含较多淀粉粒及较少的嗜锇颗粒(图3A), 叶绿
体基粒片层清晰可见, 排列有序且规则(图3B), 细
胞核清晰完整(图3C)。但重茬叶肉细胞的超微结构
略有变化: 栅栏组织中所含淀粉粒与正茬相比略小
(图3a), 叶绿体基粒片层有轻度扩张, 排列略有紊
乱(图3b), 维管束薄壁细胞中的细胞核核膜已向外
扩张(图3c)。以上电镜照片是在栽种后90天时取样
观察的, 由于此时重茬地黄叶片叶肉细胞超微结构
开始有略微变化, 因此可以推断重茬地黄在生长中
后期光合细胞结构的改变, 加剧了其净光合速率的
降低。
Farquhar和Sharkey (1982)认为Ci值的大小是评
判气孔限制和非气孔限制的依据, Pn、Gs和Ci值同时
下降时, Pn的下降为气孔限制; 相反, 如果叶片Pn的
降低伴随着Ci值的提高, 说明光合作用的限制因素
是非气孔限制。本试验结果表明, 在第一个测定时
期, 重茬地黄的Pn、Gs和Ci同时比同期对照极显著
地下降, 而气孔限制值LS值(33.97%)显著高于对照,
并对表2中CK及重茬的Pn与Gs、Chl含量进行相关分
析得知: Pn与Gs的相关系数为0.977; Pn与Chl含量的
相关系数为0.814。因此可以推知前期重茬地黄Pn
降低主要由于气孔关闭导致, 其次为Chl含量的降
低。而后期Gs和Ci虽然同时下降, 但Ci与CK差异不
显著, Ls也小于第一次测定时期, 同期叶肉细胞电
镜扫描结果呈现重茬叶肉细胞的超微结构表现出
略微的变化, 因此后期光合速率降低可能是气孔与
非气孔共同作用的结果。


表2 连作对地黄光合特性的影响
Table 2 Effects of continuous cropping on photosynthetic properties of Rehmannia glutinosa
栽种后天数
Days after sowing (d)
处理
Treatment
Pn (mol·m–2·s–1) Gs ( mol·m–2·s–1) Ci (μL·L–1) Ls (%)
60 CK 16.15 ± 0.23a 0.59 ± 0.27a 314.2 ± 0.33a 21.34
CC 9.76 ± 0.29b 0.17 ± 0.24b 260.3 ± 0.29b 33.97
90 CK 13.73 ± 0.13a 0.48 ± 0.25a 293.8 ± 0.31a 25.95
CC 8.71 ± 0.46b 0.21 ± 0.19b 282.0 ± 0.37a 22.00
Pn, 光合速率; Gs, 气度导度; Ci, 胞间CO2浓度; Ls, 叶片气孔限制值。其他表注同表1。
Pn, net photosynthetic rate; Gs, stomatal conductance; Ci, intercellular CO2 concentration; Ls, limited stomatal value. Other notes see Table 1.

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图3 连作对地黄叶肉细胞超微结构的影响。A, a, 箭头标示: 栅栏组织, 淀粉粒; B, b, 箭头标示: 叶绿体, 基粒片层; C, c,箭
头标示: 细胞核, 核膜。
Fig. 3 Effects of continuous cropping on mesophyll cells ultrastructure of Rehmannia glutinosa. A, a, arrow: palisade tissue, starch
grain; B, b, arrow: chloroplast, grana lamella; C, c, arrow: nucleolus, nulcear membrane.


3 讨论
本试验结果显示重茬地黄出苗20天后, 即大约
栽种后60天时, 重茬地黄与CK的生长差异就已经
表现出来, 表明地黄的连作障碍效应始于苗期。并
随着地黄的生长发育, 重茬与对照处理地黄的地上
和地下生长差异越明显。重茬地黄无论地上和地下
干重均显著小于对照, 通过对地黄植株光合产物日
增量的分析发现, 从栽种后60天时, 重茬地黄的日
增量就小于CK, 表明连作抑制了重茬地黄植株的
生长速率。地黄根冠比的测定数据显示, 在栽种后
50天时, 重茬地黄的根冠比就小于CK, 且一直维持
较低的水平。本研究认为造成连作地黄不能形成产
量的最直接原因是, 从地黄植株生长早期就表现出
来的生长速率缓慢和生物产量分配比例失调, 同时
可以看出生物产量分配失调早于生长缓慢的现象,
对以上两个问题的深入研究, 将是进一步揭示地黄
连作障碍机理的突破点。
植物通过体内保护酶系统清除或减少逆境胁
迫所产生的活性氧, 避免其对组织细胞的伤害, 从
而表现出氧化胁迫的抗性(Lara & Luca, 2005)。
McCord和Fridovich (1969)首先揭示了SOD是活性
氧清除反应过程中第一个发挥作用的抗氧化酶, 能
将超氧阴离子自由基(O2–·) 快速歧化为H2O2和分子
氧; 在随后的反应中, H2O2在过氧化氢酶(CAT)、各
种过氧化物酶(如APX)和抗坏血酸-谷胱甘肽循环
系统的作用下转变为水和分子氧。SOD对于清除氧
自由基, 防止氧自由基破坏细胞的组成、结构和功
能, 保护细胞免受氧化损伤具有十分重要的作用。
本试验中重茬地黄SOD的活性在栽种50天出现一
个峰值, 之后就开始急剧下降, 显著低于同时期对
照, 究其原因可能是在重茬逆境下地黄植株启动了
其防御机制, 使得体内SOD酶活性升高, 但随着逆
境时间的延长, 胁迫强度过大, 则SOD活性降低。
MDA是细胞膜过氧化的产物之一, 重茬地黄植株
体内MDA含量呈上升趋势, 且在栽种后70天时显
著高于对照, 表明此时期重茬地黄叶片中产生大量
活性氧、自由基, 引发膜质过氧化作用, 使膜的正
常结构和功能受到损伤。
地黄栽种后60天时, 尚处于苗期, 凭肉眼观察
张重义等: 地黄连作的生理生态特性 553

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.008
几乎看不出重茬与CK地上生长的差异, 本试验结
果显示, 重茬地黄Chl含量在栽种后50天时稍高于
对照, 但从60天开始极显著地低于对照, 可能是此
时重茬地黄植株膜系统已经受到破坏, 潜在的化感
物质对Chl的合成和分解产生了影响, 从而降低了
重茬地黄叶片中的Chl含量。其机理尚待进一步研
究。光合作用是植物生长发育的基础, 是生物产量
的来源, 光合能力的大小直接决定着植物的生长速
率和生物产量, 因此在栽种后60天时(此时地黄刚
出苗20天)就开始表现出的较小的光合作用能力使
得有效光合面积下降, 光合产物减少直接造成了地
黄生长缓慢。分析光合速率下降的内在原因时遇到
的首要问题就是, 光合速率的降低是由于气孔关闭
导致的CO2供应受阻, 还是叶肉细胞的光合能力受
到损害所致, 或者两种因素兼而有之。本研究表明
气孔关闭和叶绿素含量的下降是最初引起重茬地
黄叶片光合速率降低的重要原因, 而随着重茬植株
逆境胁迫时间的延长, 叶肉细胞的超微结构开始受
到损伤, 这加剧了中后期重茬光合速率的降低。连
作障碍研究中化感自毒作用对光合作用的抑制是
常见的现象, 陈龙池等(2002)研究表明香草醛等酚
类物质能够显著抑制杉木(Cunninghamia lanceo-
lata)的净光合速率、蒸腾速率、Gs和根系活力等。
Patterson (1981)将一些酚酸加入Hoagland’s营养液
中培养大豆(Glycine max), 发现咖啡酸、肉桂酸、
香豆酸、阿魏酸、五倍子酸和香草酸在10–3 mol·L–1
时明显抑制大豆的生长, 使光合效率严重下降。吴
凤芝等(2004)通过外源添加发现苯丙烯酸对黄瓜
(Cucumis sativus)幼苗的叶绿体、线粒体等细胞的
超微结构具有明显的破坏作用, 从而影响Chl的合
成, 降低光合植株能力。对于重茬地黄光合能力降
低来说, 究竟是否是酚酸类物质的效应, 还有待于
进一步研究。但通过本试验可以认为Gs、Chl含量的
变化, 可以作为判断化感物质的生物测试中两个指
标。
“源”是植物形成产量的基础, 本试验中重茬地
黄从幼苗期就表现出来的较低的“光合源”能力, 直
接造成了重茬地黄植株生长的缓慢, 同时“源”能力
不足必定对有机物质向地下块根(“库”)的运输有一
定的抑制作用。因此可以认为, 光合作用能力降低
是地黄连作障碍的最重要因素。
致谢 国家自然科学基金(30772729和30973875)和
国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAI09B03)
共同资助。
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