全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (7): 665–674 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00062
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-01-15 接受日期Accepted: 2014-05-09
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: eryan@des.ecnu.edu.cn)
浙江天童木本植物Corner法则的检验: 微地形的
影响
史青茹1,2 许洺山1,2 赵延涛1,2 周刘丽1,2 张晴晴1,2 马文济1,2 赵 绮3
阎恩荣1,2*
1华东师范大学环境科学系, 上海 200241; 2浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江宁波 315114; 3宁波市鄞州区林业技术管理服务站,
浙江宁波 315100
摘 要 枝叶的大小和数量关系表征了植物应对环境胁迫的水力结构特征, 当前, 对其在微生境间的变化规律不太清楚。该
研究在浙江天童常绿阔叶林中, 按照地形的凸凹差异, 各选择了10个群落, 采用标准化主轴估计方法, 分别比较了植物枝大
小(横截面积)-叶大小(总叶面积)关系、枝大小(横截面积)-枝数量(枝稠密度)关系和叶大小(单叶面积)-叶数量(生叶强度)关系在
两类生境的变化。结果发现: 1)在两类生境中, 枝横截面积和总叶面积显著异速正相关(p < 0.001), 存在显著大于1的共斜率;
其回归方程截距在凹型生境显著大于凸型生境, 表明在一定枝大小下, 凹型生境比凸型生境的植物枝条支撑更大的叶面积;
2)枝横截面积与枝稠密度显著负相关(p < 0.001), 且在两生境间存在显著小于–1的共斜率; 回归方程截距在生境间无显著差
异(p > 0.05), 表明凹型与凸型生境的植物在单位大小枝条配置的分枝数相同; 3)单叶面积与生叶强度显著负相关(p < 0.001),
且也在生境间存在显著小于–1的共斜率; 回归方程的截距在凹型生境显著大于凸型生境, 表明在叶片大小相同时, 凹型比凸
型生境的植物在单位大小枝条上支撑的叶片数更多。综上, 与凸型生境相比, 凹型生境植物单位大小枝条更倾向于支持数量
较多的大叶片。本研究证明, 植物Corner法则和叶大小-叶数量的权衡在局域尺度也具普适性。枝叶大小和叶数量配置的调整
体现了植物水力结构对凸凹生境不同水分供应的选择偏好。
关键词 异速生长, Corner法则, 生态权衡, 微地形, 枝叶关系
Testing of corner’s rules across woody plants in Tiantong region, Zhejiang Province: effects of
micro-topography
SHI Qing-Ru1,2, XU Ming-Shan1,2, ZHAO Yan-Tao1,2, ZHOU Liu-Li1,2, ZHANG Qing-Qing1,2, MA Wen-Ji1,2, ZHAO
Qi3, and YAN En-Rong1,2*
1Department of Environment Science, East China Normal University, Shanghai 200241, China; 2Tiantong National Forest Ecosystem Observation and Re-
search Station, Ningbo, Zhejiang 315114, China; and 3Forestry Technical Management Service Station, Yinzhou District, Ningbo, Zhejiang 315100, China
Abstract
Aims The size and quantity relationships between twigs and leaves can be used to describe the hydraulic proper-
ties of plants in response to environmental stresses. The objective of this study was to examine how twig-leaf rela-
tionship would vary with changes in micro-habitat conditions.
Methods The study site is located in the Tiantong National Forest Park (29.87° N, 121.65° E), Zhejiang Prov-
ince. We measured twig cross-sectional area (twig size), sub-twig cross-sectional area (sub-twig size), individual
leaf area, total leaf area (leaf size per twig), the number of twigs at a given twig size (twig intensity), and the
number of leaves at a given twig size (leafing intensity) across individual woody plants on 10 plots in each of the
convex and concave habitats within an evergreen broad-leaved forest. The standardized major axis (SMA) analy-
sis was conducted to determine the scaling relationships between twig size and leaf size, between sub-twig size
and twig intensity, and between leaf size and leafing intensity.
Important findings Significant, positive allometric relationships between twig cross-sectional area and total leaf
area were found in plants in both types of micro-habitats (p < 0.001). There was no significant difference between
the two micro-habitats in the slope of the regression between twig cross-sectional area and total leaf area, and the
common slope of the regressions was significantly greater than 1 (p < 0.001). The intercept was significantly
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greater in plants of the concave habitat than in plants of the convex habitat (p < 0.001), indicating that plants in a
concave habitat support greater total leaf area at a given twig size than in a convex habitat. Significant, negative
allometric scaling relationships were found between twig size and twig intensity in plants in both micro-habitats.
There was also no significant difference between the two habitats in the slope of the regression between twig size
and twig intensity, and the common slope of the regressions was significantly less than –1 (p < 0.001). The similar
intercept in the regression relationship of twig area and twig intensity between the two habitats suggests that
plants deploy similar amount of sub-twigs per twig size in both types of habitat. In addition, significant, negative
allometric scaling relationships between leaf size and leafing intensity were found to be consistently conserved
across micro-habitat types, with the common slope being smaller than –1. A higher value of y-intercept in the
scaling relationships of leaf area vs. leafing intensity for plants in the concave habitat indicates that at a given leaf
area, more leaves were supported by plants in a concave habitat than in a convex habitat. Overall, plants in a con-
cave habitat tend to deploy more large leaves per twig size than those in a convex habitat. This study demonstrated
that both the Corner’s rules and the leaf size-number trade-offs could be generalized to apply at the small local
spatial scales. The magnitude and quantitative adjustment of twig-leaf deployment manifests a selection prefe-
rence of hydraulic properties of plants in coping with changes in water availability between concave and convex
habitats.
Key words allometric growth, Corner’s rules, ecological trade-offs, micro-topography, twig-leaf relationship

识别、量化和理解物种间生态维度的关系是植
物生态学的主要研究目标之一(Westoby & Wright,
2003)。除了叶大小-植物高度-种子大小系统外, 枝
叶大小(枝横截面积和叶面积)关系也被认为是植物
生活史对策的主要生态维度(Givnish, 1987; Westoby
et al., 2002)。枝和叶作为植物的重要结构性与功能
性器官, 其大小和数量的配置关系直接影响植物的
机械力学和水力结构特征, 从而决定植物的生活史
策略(life history strategy)(Givnish, 1987; Enquist et
al., 1999; West et al., 1999; Westoby et al., 2002), 并
可能影响物种生态位的利用(Vandermeer, 1972; Sil-
vertown, 2004)。
枝叶关系的研究最早可以追溯到Corner (1949)
的工作, 他总结枝叶关系具有以下两个特征: 1)树
枝越粗, 则其单位横截面积支撑的叶面积越大; 2)
树枝分叉越密, 则分梢愈细; 反之亦然。这一生态
现象经后续的研究证实和发展(White, 1983a, 1983b;
Ackerly & Donoghue, 1988; Sprugel et al., 1991;
Brouat, 1998; Westoby et al., 2002; Sun et al., 2006),
成为著名的Corner法则。根据该法则第一条, 对于一
定大小的枝条来说, 支撑其上的叶片总叶面积是一
定的, 其要么由少量大叶片组成, 要么由大量小叶
片组成, 因此, 单位大小枝条上的叶片大小与其数
量一般负相关, 也存在着类似于枝条大小和数量的
权衡(Westoby et al., 2002; Kleiman & Aarssen, 2007;
Yang et al., 2008)。因此, 严格来说, 植物枝叶大小和
数量的配置规律体现在以下3个方面: 枝大小-叶大
小关系、枝大小-枝数量关系和叶大小-叶数量关系。
以上枝叶关系中某一方面在种内 (Bond &
Midgley, 1988; Gartner, 1991)、种间(White, 1983a,
1983b; Niklas, 1994; Ackerly & Donoghue, 1998;
Normand et al., 2008; Westoby & Wright, 2003; Sun
et al., 2006)、个体发育(Brouat et al., 1998; Preston &
Ackerly, 2003)及环境梯度(Pickup et al., 2005; Sun et
al., 2006; Yang et al., 2008)等方面的变化过去已进
行了较多的研究。这些研究表明: 枝大小-叶大小间
存在显著正相关的异速生长关系 (Brouat et al.,
1998; Preston & Ackerly, 2003; Westoby & Wright,
2003; Sun et al., 2006), 枝大小-枝数量和叶大小-叶
数量间各自存在着显著负相关的大小-数量权衡
(Falster & Westoby, 2003; Kleiman & Aarssen, 2007;
Yang et al., 2008; 许月等, 2012)。例如: 关于枝大小-
叶大小关系的研究发现, 枝横截面积与其支撑的总
叶面积间显著正相关。一般而言, 在湿润(Preston &
Ackerly, 2003; Westoby & Wright, 2003)、低海拔(Sun
et al., 2006)或演替后期(Yan et al., 2013)生长的植
物, 其单位枝横截面积所支撑的叶面积大于干旱、
高海拔或演替前期的植物。枝大小-枝数量关系的研
究显示, 小枝稠密度(单位二级枝上的小枝数量twig
intensity)与小枝横截面积显著负相关; 在相同的枝
条大小下, 灌木比乔木具有更多的小枝数量(许月
等, 2012)。叶大小-叶数量关系的研究显示, 无论常
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绿或落叶植物, 单位大小枝条上支撑的叶片数量和
其大小间显著负相关; 当单位枝条上所支撑的叶片
数量一定时 , 常绿植物更倾向于由小叶片组成
(Yang et al., 2008)。
总体来看, 以上研究虽然很大程度上提高了我
们对植物枝叶关系变化规律的认识, 但是, 这些研
究各自只关注于枝叶关系3个方面的某一部分, 而
对枝叶关系3个方面进行的综合研究比较缺乏, 这
种不足在一定程度上限制了我们对枝叶关系全貌的
认识。更为突出的是, 以前对枝叶关系的检验主要
集中于大尺度环境梯度上不同植被类型间, 或不同
植物种类间的变化, 但对小尺度上植物群落内不同
微生境中物种差异的研究较少涉及。那么, 群落内
微生境的差异对植物枝叶关系3个方面的影响如
何呢？
一般来说, 任何群落内都具有微地形的差异,
研究表明, 这种微生境的异质性有利于维持更高的
物种多样性和植物功能多样性(Huston, 1994; Jones
et al., 1994; Tilman, 1994; Li & Reynolds, 1995;
Reynolds et al., 1997), 因而, 也有利于维持更高的
植物生态策略多样性。就植物枝叶关系而言, 由于
其是植物生活史策略的重要方面, 我们提出如下科
学假说: 群落内部微地形的差异也会引起植物枝叶
关系3个方面的变化。具体来说, 在一个微地形异质
性较高的植物群落中, 地形的凹凸程度会影响土壤
水分的供给性, 地形低洼的凹型微生境一般比突起
的凸型微生境具有更高的土壤持水性, 土壤更湿
润。在凹型生境, 如果土壤水分供应充足, 那么环境
选择偏利于具有较大水分蒸腾能力的植物, 在枝叶
物质投资策略中, 具有较大叶片扩展能力的植物会
更有利(Givnish, 1987; Preston & Ackerly, 2003)。因
此, 我们预测, 相对于凸型生境, 对于单位枝条大
小, 凹型生境中生长的植物会具有更大的总叶面积
和单叶面积(预测1)。当单叶面积大小一定时, 凹型
生境植物的单位大小枝条上会支撑更多数量的叶片
(预测2)。在枝大小-枝数量关系中, 当小枝大小一定
时, 凹型生境植物的单位大小枝条上会支撑更多的
小枝(预测3), 因为在凹型生境中, 光线的可供给性
小于凸型生境, 植物对光的竞争激烈, 因此, 多的
分枝可以提高叶片配置的机动性, 从而更有利于去
捕获未被充分利用的林下光斑(Kleiman & Aarssen,
2007)。
为验证以上科学假说, 本研究以浙江天童常绿
阔叶林为研究对象, 在微地形差异较大的酸枣沟区
域, 按照地形的凸凹程度分别选择了10个群落, 从
个体和物种水平同时比较微生境差异对植物枝叶关
系3个方面的影响。
1 材料和方法
1.1 研究区域和样地概况
研究地位于浙江省宁波市天童国家森林公园
(29.87° N, 121.65° E), 该区域属中亚热带湿润季风
气候 , 雨量充沛 , 年平均气温16.2 ℃, 年降水量
1 389.7 mm。地貌属浙东低山丘陵, 地形起伏较大,
似座椅, 三面环山, 主峰太白山海拔653.3 m, 一般
山峰海拔300 m左右。坡度多在10°–30°之间。土质
为红黄壤, 土壤厚薄不一, 一般在1 m以下(宋永昌
和王祥荣, 1995)。
本研究在公园内微地形起伏较大的酸枣沟区
域, 选择了地形地貌特征变化连续, 但森林发育成
熟, 群落类型一致的地段作为研究对象。在该地段,
按照地形的凸凹程度分别划分出了10个样地, 各自
代表凸型和凹型2种微生境类型。微生境凹凸程度的
测量和判别方法如下: 首先, 踏查该地段微地形的
变化情况, 根据地形的凸起和凹陷程度, 分别选择
具有足够群落面积的地段作为调查样方, 使得每个
样方的投影面积尽可能达到20 m × 20 m。然后, 测
量每个样方4个顶点的海拔, 用其平均值代表该样
方的海拔; 另外, 再以样方中心为圆点, 按45°等分
圆心角, 分别引出8条射线, 测量半径为20 m的圆
周上相应8个点的海拔, 用其均值代表样方周边生
境的海拔。最后, 利用样方的海拔减去该样方周边
生境的海拔计算样方的凹凸度, 若为正值, 说明该
样方海拔比周围生境海拔高, 为凸型微生境, 反之
则为凹型微生境(张娜等, 2012)。在本研究中, 为了
尽可能突出微地形对植物枝叶关系的影响, 将凹凸
度值< 0定义为凹型微生境; 将0≤凹凸度< 4定义为
凸型微生境。由于凹凸度值>4以上的样方一般出现
在比较陡峭的坡地或悬崖边, 因此, 严格意义上来
说, 不属于本研究所关注的类型。
2010年样地设立后, 针对各样地内胸径≥1 cm
的每木个体进行了群落学特征调查, 记录了种名、
树高、胸径和冠幅等。20个样地内木本植物总计有
27科74个物种, 个体数总计2 455。群落高度一般在
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15–20 m, 分层明显, 可以分为4 m以下灌木层、
4–12 m亚乔木层和12 m以上乔木层。10个凹型微生
境样地个体数总计1 102, 属23科45个物种, 薄叶润
楠(Machilus leptophylla)、灰柯(Lithocarpus henryi)
和南酸枣(Choerospondias axillaris)占据乔木层, 灌
木层则由黄丹木姜子 (Litsea elongata) 、山矾
(Symplocos sumuntia)和细枝柃(Eurya loquaiana)等
占优势。10个凸型微生境样地个体数总计1 353, 属
24科65个物种, 灰柯和南酸枣占据乔木层, 灌木层
则由黄丹木姜子、山矾和毛柄连蕊茶(Camellia fra-
terna)等占优势。
1.2 枝叶取样和测量
野外取样和室内测量于2010年7–10月的植物生
长旺季完成。在每个样地内, 选择胸径≥1 cm的所
有木本植物进行枝叶取样。4 m以下个体, 直接从冠
层外部4个方位剪取4个无明显小枝损失的枝条; 4
m以上的个体, 使用高枝剪或爬树等方法获取树冠
不同方位枝条4个。对于获得的每个大枝, 定义枝条
末端(最外层的当年生枝)为第1层级枝条, 向内第2
层级为支撑枝。在现场, 依次测量第2层级枝条的直
径、长度和分枝数(第1层级枝条数), 以及每个分枝
的直径大小。最后, 在每个枝条的2级枝上, 随机采
集1个当年生枝条, 记录当年生叶片数目, 然后放
入塑封袋, 编码后带回天童生态站实验室进一步
处理。
样品带回实验室后, 在6 h内完成以下枝叶形态
性状的测量: 对于每个当年生枝条, 首先分别用直
尺和游标卡尺测量其长度和最粗直径, 然后, 清点
记录叶片数并摘除。待分别称量完枝条和叶片的鲜
质量后, 再用叶面积仪(LI-3100C, LI-COR, Lincoln,
USA)逐一测量当年生枝上每个叶片的叶面积。之
后, 各样品置于烘箱中烘干后称量干质量, 以备其
他分析。
1.3 数据处理
在枝大小-叶大小关系中, 枝大小用当年生枝
的横截面积表示, 叶大小分别用总叶面积和单叶面
积表示, 其中, 总叶面积为当年生枝上所支撑的所
有叶片面积之和。在枝大小-枝数量关系中, 枝条大
小用分枝(1级枝)的横截面积表示, 分枝数用枝稠密
度表示, 是指单位体积支撑枝上的分梢数, 在假定
支撑枝为圆柱时, 体积由其横截面积乘以长度获得
(许月等, 2012)。在叶大小-叶数量关系中, 叶片大小
为当年生枝上所支撑的所有叶片的单叶面积, 叶数
量用生叶强度(leafing intensity)表示, 是指单位体积
枝条所支撑的叶片数(Kleiman & Aarssen, 2007)。
枝大小-叶大小关系、枝大小-枝数量关系和叶
大小-叶数量关系分别采用方程y = bxa来拟合, 该方
程经对数(以10为底)转换后, 可线性化为log(y) =
log(b) + alog(x), 其中, x和y分别代表所考察的不同
枝叶属性, b代表属性关系的截距, a为斜率。其中,
斜率也就是相对生长方程幂函数的指数, 一般认为,
当|a| = 1时, 表示枝叶关系中的拟合属性特征间为
等速变化关系, 当|a|显著偏离1时, 两者间为异速变
化关系(Harvey & Pagel, 1991)。回归方程的参数估
计采用标准化主轴估计(standardized major axis es-
timation, SMA)方法(Falster et al., 2006), 由软件
(S)MATR Version 2.0计算完成。每一个回归斜率的
置信区间根据Pitman (1939)所采用的方法计算求
得。回归斜率与1或–1的显著性检验根据Warton和
Weber (2002)的方法判断。在完成线性回归后, 对回
归斜率进行异质性测试, 如果组间没有异质性, 则
表示其有共同斜率(Warton & Weber, 2002; Warton et
al., 2006), 此后, 再进行ANOVA分析, 利用成对比
较检验(Tukey)分析凸凹两种微生境类群间枝叶关
系线性回归方程在y轴上截距的差异。
另外, 不同微生境类型中, 叶面积(总叶面积与
单叶面积)、枝横截面积、小枝稠密度及生叶强度的
差异性比较采用独立样本t检验。
以个体为研究对象存在由于优势种个体数较
多, 从而掩盖稀有种影响的弊端。以物种为研究对
象存在以下两个方面的不足: 一方面, 放大了稀有
种在群落中的重要性; 另一方面, 物种水平的分析
建立在物种均值的基础上, 忽略了种内变异的影
响。因此, 本研究在物种和个体水平同时分析凹型
和凸型生境枝叶关系3个方面的差异 (Reich &
Oleksyn, 2004; Liao et al., 2012)。
2 结果
2.1 枝大小-叶大小关系在微生境的变化
在两类微生境中, 枝横截面积和总叶面积间均
显著正相关, 回归斜率显著大于1 (p < 0.01), 且在
两生境中存在共斜率1.19 (95% CI = (1.17, 1.22), p =
0.59)(图1A), 表明总叶面积的增加比率大于枝横截
面积的增加比率。枝横截面积和总叶面积回归方程
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图1 个体水平上凹型和凸型微生境植物枝大小-叶大小、枝大小-枝数量和叶大小-叶数量回归关系。***, p < 0.001。
Fig. 1 Regression relationships of twig size-leaf size, twig size-twig intensity, and leaf size-leafing intensity for plants in concave
and convex habitats at individual level. ***, p < 0.001.


的截距在凹型生境显著大于凸型生境(图1A; 表1),
与物种水平的结果一致(表2), 反映了凹型生境中的
植物比凸型生境中的植物在单位枝横截面积上会支
撑更多的叶面积(表3)。与枝横截面积和总叶面积关
系类似, 枝横截面积和单叶面积间也显著正相关,
回归斜率显著小于1 (p < 0.01), 且在两生境中存在
共斜率0.85 (95% CI = (0.83, 0.87), p = 0.45)(图1B),
表明单叶面积的增加比率小于枝横截面积的增加比
率。在该关系中, 回归方程的截距也是凹型生境大
于凸型生境(图1B; 表1, 表3), 说明相对于凸型生
境中的植物, 凹型生境中的植物单位枝条大小也支
持较大的单叶面积; 而物种水平的标准主轴估计结
果显示, 凸型和凹型生境中枝横截面积与单叶面积
回归方程的截距没有显著性差异(表2)。
2.2 枝大小-枝数量关系在微生境的变化
两类微生境中的所有植物的枝横截面积与枝稠
密度间显著负相关, 回归斜率均显著小于–1 (p <
0.01), 体现了明显的异速配置关系, 且2类微生境
间存在共斜率–1.46 (95% CI = (–1.48, –1.44), p =
0.59)(图1C), 反映了枝叶大小Corner法则第二条不
随微生境差异而显著改变。枝大小和枝数量间回归
方程的截距在2类微生境间也无显著差异(p > 0.05,
表1), 该结果说明在枝横截面积相等的情况下, 凹
型和凸型微生境中的植物所支撑的分枝数是相当
的, 与物种水平的结果一致(表2, 表3)。
2.3 叶大小-叶数量关系在微生境的变化
在两类微生境中, 植物叶大小和生叶强度之间
也显著负相关, 且回归方程在凸型和凹型微生境间
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表1 个体水平上两种微生境植物枝叶三类关系的回归方程截距的差异性检验结果
Table 1 Results of significance test for differences in intercept in three types of twig-leaf relationships across individual plants in
two types of micro-habitat
组别 Group 凸型生境
Convex habitat
凹型生境
Concave habitat
p值
p value
枝横截面积-总叶面积 Twig cross-sectional area-Total leaf area 1.49 1.53 0.000
枝横截面积-单叶面积 Twig cross-sectional area-Individual leaf area 0.94 0.97 0.000
枝横截面积-枝稠密度 Twig cross-sectional area-Twig intensity –0.24 –0.25 0.579
单叶面积-生叶强度 Individual leaf area-Leafing intensity 0.37 0.44 0.000
p < 0.05, 回归方程的截距差异显著; p > 0.05, 回归方程的截距差异不显著。
p < 0.05, difference is significant in the intercept of the regression equation; p > 0.05, difference is insignificant in the intercept of the regression equa-
tion.


表2 物种水平上凹型和凸型微生境植物枝大小-叶大小、枝大小-枝数量和叶大小-叶数量标准主轴估计回归参数
Table 2 Summary of regression parameters based on standardized major axis estimation for scaling relationships of twig size-leaf
size, twig size-twig intensity, and leaf size-leafing intensity for plant species in concave and convex habitats
组别
Group
生境类型
Habitat type
物种数
Species
number
回归系数R2
Regression
coefficient
分组斜率(置信区间)
Group slope (CIs)
共斜率(置信区间)
Common slope (CIs)
截距
Intercept
枝横截面积-总叶面积
Twig cross-sectional
area-total leaf area
凸型生境 Convex habitat 65 0.76*** 1.04 (0.92–1.17)a 1.10 (1.01–1.21)§ 1.56b
凹型生境 Concave habitat 45 0.81*** 1.19 (1.04–1.36)a※ 1.64a
枝横截面积-单叶面积
Twig cross-sectional
area-individual leaf area
凸型生境 Convex habitat 65 0.65*** 0.88 (0.76–1.02)a 0.91 (0.82–1.01) 0.97a
凹型生境 Concave habitat 45 0.73*** 0.94 (0.80–1.10)a 1.03a
枝横截面积-枝稠密度
Twig cross-sectional
area-twig intensity
凸型生境 Convex habitat 65 0.63*** –1.55 (–1.80– –1.34)a※ –1.57 (–1.72– –1.43)§ 0.09a
凹型生境 Concave habitat 45 0.72*** –1.57 (–1.77– –1.40)a※ 0.04a
单叶面积-生叶强度
Individual leaf area-leafing
intensity
凸型生境 Convex habitat 65 0.66*** –1.33 (–1.55– –1.14)a※ –1.28 (–1.43– –1.15)§ 0.26a
凹型生境 Concave habitat 45 0.85*** –1.23 (–1.45– –1.05)a※ 0.33a
***, p < 0.001。分组斜率和截距栏中, 不同字母代表不同组间存在显著差异(p < 0.05)。※和§, 分别代表分组斜率和共斜率与1或–1存在显著
差异(p < 0.05)。
***, p < 0.001. In the columns of group slope and intercept, different letters indicate that significant differences exist between habitat types (p < 0.05).
※ or § indicates that group slope and common slope significantly deviate from 1 or –1 (p < 0.05).



表3 凹型和凸型微生境中的功能性状(平均值±标准误差)
Table 3 Trait values for plants in concave and convex habitats (mean ± SE)
生境类型 Habitat type 个体水平 Individual level 物种水平 Species level
凸型生境
Convex habitat
凹型生境
Concave habitat
凸型生境
Convex habitat
凹型生境
Concave habitat
总叶面积 Total leaf area (mm2) 68.68 ± 3.14b 96.66 ± 5.26a 136.90 ± 26.09b 208.80 ± 60.57a
单叶面积 Individual leaf area (mm2) 13.96 ± 0.47b 18.00 ± 0.70a 26.86 ± 4.84a 32.46 ± 7.21a
枝横截面积 Twig cross-sectional area (mm2) 1.84 ± 0.07b 2.25 ± 0.09a 3.15 ± 0.41a 3.16 ± 0.59a
枝稠密度 Twig intensity (No.·mm–3) 0.09 ± 0.04a 0.08 ± 0.07a 0.82 ± 1.49a 0.82 ± 0.18a
生叶强度 Leafing intensity (No.·mm–3) 0.13 ± 0.004a 0.11 ± 0.004b 0.07 ± 0.01a 0.07 ± 0.01a
两种生境类型间不同字母代表组间存在显著差异(p < 0.05)。
Different letters between two habitat types indicate significant differences in the given variable (p < 0.05).


存在显著小于–1 (p < 0.01)的共同斜率–1.46 (95%
CI = (–1.49, –1.42), p = 0.14)(图1D), 表明所有植物
枝条上支撑的叶片存在大小和数量间的权衡。即:
要么由多数小叶片组成, 要么由少数大叶片组成。
就叶大小和生叶强度回归方程截距的变化情况来
看, 凹型生境显著大于凸型生境(图1D, 表1), 反映
了在叶片大小一定时, 凹型生境中的植物比凸型生
境中的植物在单位体积枝条上支撑了更多的叶片
数; 而在物种水平的分析结果显示, 叶大小和生叶
强度的关系在凹型和凸型生境中没有显著差异(表
史青茹等: 浙江天童木本植物 Corner 法则的检验: 微地形的影响 671

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00062
2, 表3)。
3 讨论
3.1 枝叶生长关系回归斜率的不变性
两种微生境中, 植物枝大小和叶大小始终维持
正相关关系, 且回归方程间存在共同斜率, 反映了
枝叶大小Corner法则第一条不随具体地点微地形特
征的变化而显著改变。两者间的正相关关系表明植
物单位大小枝条上支撑的总叶面积必须与支撑枝的
横截面积成一定的比例, 才能符合植物器官间的机
械力学和水力结构需求(Niklas, 1992; Enquist et al.,
1999; Normand et al., 2008; Olson et al., 2009)。枝横
截面积-总叶面积回归方程的共同斜率显著大于1反
映了显著的正向异速生长关系(图1A), 即: 不管在
凹型或凸型微生境中, 植物对总叶面积的投入显著
高于对枝横截面积的投入。此结果与其他枝叶大小
关系研究的结果基本一致(Ackerly & Donoghue,
1988; Preston & Ackerly, 2003; Westoby & Wright,
2003; Sun et al., 2006; 刘志国等, 2008; Normand et
al., 2008; Yang et al., 2009)。这说明, 小尺度上群落
内微地形特征的差异无法改变植物在枝叶大小上的
协调, 枝大小和叶大小间始终需要维持几何大小和
重力的平衡。对于此现象, Westoby等(2002)曾从枝
叶的形态和生理关联性方面进行了解释, 他们认
为: 一定大小的叶面积必须要由一定大小的枝来支
撑, 两者间必须保持大小的匹配, 满足机械力学和
水分动力学的要求, 才能保持机械支撑的平衡以及
水分运输和蒸腾的协调。Harvey和Pagel (1991)则提
出了器官发育限制(developmental constraint)假说来
解释植物器官间的异速生长关系。该假说认为: 器
官之间发育的关联性限制了其独立进化能力, 选择
压力迫使植物的不同器官朝向相反的方向进化。除
此之外, West等(1997)提出了结构分形自相似假说
解释这种现象, 即: 所有生物的各器官间具有自相
似的分形网络结构, 自然选择的压力必然使其向最
优化的方向进化, 使得与外界环境的交换面积和新
陈代谢效率最大化, 并使营养物质运输距离和时间
最小化, 因此, 枝叶的大小必然按一定的比例来协
调。而枝横截面积与单叶面积回归方程的斜率在物
种水平与个体水平呈现不同的结果, 个体水平为正
异速生长, 而物种水平上为等速生长, 这可能是由
于物种水平与个体水平的分析方法差异造成, 个体
水平上突出了优势种个体变异的影响, 却掩盖了稀
有种的影响, 无形中导致两种不同的分析结果, 因
此, 在未来的相关研究中, 需要同时从种间和种内
两个方面同时考量枝叶的生长关系。
除枝大小和叶大小关系外, 枝大小与枝数量负
相关说明植物的枝条分枝越密, 则分梢越细, 反之
亦然; 叶大小与生叶强度间负相关说明支撑在单位
大小枝条上的总叶面积要么由多数小叶片组成, 要
么由少数大叶片组成。这两种现象表明, 植物的枝
和叶均存在着大小和数量的生态权衡。其生态机制
可能有以下两个: 1)资源比例配置的限制。植物必须
利用有限的资源使生存和繁殖的收益最大化, 对于
一定的生物量收获, 植物在器官的投资上必须协调
大小和数量的关系: 要么选择数量的投资优势, 这
种情况下, 就要在几何大小上做出牺牲; 要么选择
体型大小的投资优势, 则必然要以牺牲数量为代价
(Kleiman & Aarssen, 2007; Yang et al., 2008; Milla,
2009; Whitman & Aarssen, 2010; Yan et al., 2012)。2)
长期自然选择的结果。在长期的自然选择压力下,
具有较高器官大小和数量可塑性的植物适合度较
高。那么, 在应对变化的环境条件时, 植物会在枝叶
的大小和数量方面进行调整。例如: 在常绿阔叶林
林下, 光常常是限制性因子, 在此情况下, 具有以
下枝叶构型特征的灌木植物具有光线获取的选择优
势, 并得以成功定居。一般情况下, 这类植物具有较
开阔的树冠, 较多的枝条层级, 机械强度较低的细
小分枝, 由于机械力学关系, 其上承载的叶片也较
小, 但为了适应荫蔽的环境, 通过增加叶片的数量
来提高光资源的截取效率(许月等, 2012)。再如: 在
水热条件适宜的生境中, 植物选择大叶片使光合面
积最大化, 同时减少叶片数量补偿大叶片构建时的
碳消耗和降低被昆虫取食的伤害(Moles & Westoby,
2000)。由此可见, 对于一定的生物量资源, 植物在
器官投资时, 要么选择数量的优势, 要么选择几何
大小的优势, 而到底选择哪种方式可能主要取决于
在应对环境选择时, 如何最大程度地利用这种投资
策略来提高植物自身的生存度。
3.2 枝叶生长关系回归截距的变异性
本研究中, 地形凸凹程度虽然对植物枝叶关系
回归方程的斜率没有显著影响, 但对回归方程的截
距产生了显著改变。本研究的预测1得到验证, 个体
水平上的标准主轴估计结果表明, 在枝大小和叶大
672 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (7): 665–674

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小(包括总叶面积和单叶面积)关系中, 其回归方程
的截距在凸型生境显著小于凹型生境, 表明在枝横
截面积一定时, 凹型生境中的植物在单位大小枝条
上支持的总叶面积和单叶面积均大于凸型生境植物
支持的。凹型生境由于其海拔比周围生境低, 截留
的水分多于凸型生境, 土壤持水性较强, 造成土壤
水分供给性高于凸型生境。叶片大小是植物适应环
境中热量和水分交换平衡的结果。叶片大小决定了
叶缘的大小, 叶缘大小影响叶与空气热量、水分和
CO2的交换量和效率, 进而决定植物的蒸腾速率。通
常情况下, 大的叶片具有厚的叶缘, 会减缓叶片的
气热交换, 增大叶片与空气的温度差, 从而提高植
物叶片潜在的蒸腾速率(Givnish, 1987; Preston &
Ackerly, 2003)。因此, 在水分供应充足的凹型微生
境, 具有大叶片的植物由于在提高蒸腾速率方面具
有选择优势, 所以才能适应湿润的生境特征。相反,
在水分供应相对较少的凸型生境, 大叶片植物不具
有选择优势, 而具有小叶片的植物通过降低蒸腾效
率具有选择优势(Givnish, 1987)。
另外, 大叶片植物之所以在水分较少生境中不
具有选择优势, 这也与植物的水力(hydraulic)结构
特征有关。一般而言, 随着土壤湿度的下降, 水分供
应不足会增加水分从土壤运送到叶片的连续水柱断
裂的风险。那么, 当大叶片植物的蒸腾速率增大时,
空穴现象和栓塞现象更易发生(McCulloh & Sperry,
2005), 从而使得大叶片植物在水分稀缺生境不具
有水分运输方面的选择优势。因此, 水分运输安全
和效率的权衡决定了植物在水分供应不充足的生境
中必然选择较小的叶面积。本研究中微地形尺度上
的研究结果也得到了其他研究的支持, 即: 一定大
小枝条输导面积支持的总叶面积会随大气蒸腾强度
和干旱强度的增加而减小(Callaway et al., 1994;
Villar-Salvador et al., 1997; Li et al., 2000)。而本研究
的物种水平上, 枝横截面积-单叶面积回归方程的
截距在不同生境并没有显著性差异, 可能是由于物
种水平的分析建立在物种均值的基础上, 忽略了种
内变异的影响, 从而导致不同生境枝叶配置方式的
差异性消失。
凸凹微生境水分供应差异影响植物的水分运输
和水力结构特征也表现在植物的叶片大小和数量关
系方面。个体水平的结果显示, 单位大小枝条上支
撑的叶片大小和数量关系的截距在凹型生境显著大
于凸型生境(图1D), 表明当单叶面积大小一定时,
凹型生境植物的单位大小枝条上会支撑更多数量的
叶片, 这与本研究的预测2相符。结合本研究枝大小
和叶大小的配置关系, 即: 单位大小枝条上凹型生
境植物比凸型生境植物具有更大的单叶面积和总叶
面积, 这两方面的枝叶关系说明: 在凹型生境中,
植物单位大小枝条上配置的叶片不仅面积较大, 而
且数量较多。与之相反, 在凸型生境中, 植物单位大
小枝条配置了数量较少的小叶片。如前所述, 这可
能是由于在凹型生境中, 水分条件优越, 单位枝条
大小上支撑更大的叶面积具有选择优势。同时, 在
水分充足的环境中, 当单叶面积增加到一定程度时,
会增加单位大小枝条上叶片间的空间重叠和相互遮
阴, 为了具有最大的光资源获得优势, 植物会选择
通过增加叶片数量来增加总叶面积(Bragg & Wes-
toby, 2002), 因此, 凹型生境植物的单位大小枝条
上具有大而多的叶片。而在物种水平的研究显示,
出叶强度在凹型和凸型生境中并没有显著性差异,
这可能是由于物种和个体水平上分析的差异性造
成的。
最后需要指出的是, 本研究的预测3没有得到
结果的支持。枝大小-枝数量关系是植物Corner法则
的第二条内容, 其大小和数量间的生态权衡不随微
地形的差异而发生调整, 对于其深层次的生态机制,
以及其到底是否随大尺度环境异质性的加强而发生
调整值得进一步去探讨。
总之, 本研究从地形的凸凹程度方面研究了浙
江天童地区微生境尺度上植物的枝叶大小和数量关
系。结果表明, 即使在群落内部, 植物枝大小和叶大
小显著正相关, 枝大小和枝数量显著负相关, 完全
符合Corner法则的两条内容。同时, 单位大小枝条
上的叶片大小和叶片数量间显著负相关, 具有明显
的器官大小-数量的生态权衡特征。结合以往的大尺
度研究结果, 本研究进一步为植物枝叶关系Corner
法则和叶片大小-数量生态权衡策略在局域群落尺
度上的普适性提供了证据。另外, 本研究分别从枝
大小-叶大小关系、枝大小-枝数量关系和叶大小-叶
数量关系3个方面研究了植物枝叶大小和数量的配
置模式, 克服了以往研究只关注其中某一方面的局
限, 这有助于我们全面认识枝叶器官间的大小关联
性, 及其各自的大小和数量关联性, 从而深化对这
两个器官间的结构性和功能性联系的理解。
史青茹等: 浙江天童木本植物 Corner 法则的检验: 微地形的影响 673

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00062
基金项目 国家自然科学基金 (31270475和
31070383)和宁波市重大科技攻关项(2012C10027)。
致谢 感谢华东师范大学郭明和康蒙等同学在野外
和室内分析工作中给予的帮助。
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特邀编委: 王国宏 责任编辑: 李 敏