全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (3): 187–199 doi: 10.17521/cjpe.2015.0343
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-09-28 接受日期Accepted: 2016-02-06
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: zhuzhihong@snnu.edu.cn)
刈割和施肥对高寒草甸物种多样性和功能多样性
时间动态及其关系的影响
孔彬彬1 卫欣华1 杜家丽1 李英年2 朱志红1*
1陕西师范大学生命科学学院, 西安 710119; 2中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008
摘 要 强烈扰动和环境胁迫对植物群落的物种多样性(SD)和功能多样性(FD)有重要影响, 但SD和FD随时间的变化模式及
其关系至今少有研究。该研究通过对高寒矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸为期7年(2007–2013年)的刈割(3个水平: 不刈割、留
茬3 cm和留茬1 cm)和施肥(2个水平: 施肥和不施肥)控制实验探讨了SD和FD随时间的变化模式及其关系。研究结果显示: (1)
刈割显著增加了SD和FD, 施肥处理则降低了SD, 对FD增加仅有微弱影响; (2)各处理群落的SD随着时间而下降, FD则随时间
增加; (3)随着刈割强度的增加, SD(x)-FD(y)关系由正线性相关变为无相关, 斜率大小为slopel ≥ slopem > slopeh (下标l、m和h
分别表示轻度、中度和重度扰动强度), 施肥并不会改变此关系形式和斜率; (4)刈割与施肥对SD和FD的互作效应都不显著,
且不施肥群落SD(x)-FD(y)关系的斜率也为slopel ≥ slopem > slopeh。上述结果说明, 刈割并不一定导致植物功能性状的趋同
构建, 也能引发趋异构建, 而施肥引起的强烈种间竞争也并未显著增强趋异构建过程, 这与植物群落构建理论的预测不完全
一致。与施肥相比, 刈割扰动是决定群落中SD-FD时间关系形式的主要因素, 并决定着SD-FD关系斜率的变化。
关键词 刈割; 施肥; 植物功能性状; 物种多样性; 功能多样性
引用格式: 孔彬彬, 卫欣华, 杜家丽, 李英年, 朱志红 (2016). 刈割和施肥对高寒草甸物种多样性和功能多样性时间动态及其关系的影响. 植物生态学
报, 40, 187–199. doi: 10.17521/cjpe.2015.0343
Effects of clipping and fertilization on the temporal dynamics of species diversity and func-
tional diversity and their relationships in an alpine meadow
KONG Bin-Bin1, WEI Xin-Hua1, DU Jia-Li1, LI Ying-Nian2, and ZHU Zhi-Hong1*
1College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an 710119, China; and 2Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining
810008, China
Abstract
Aims Strong disturbance and environment stress have significant influence on species diversity (SD) and func-
tional diversity (FD) in plant community. However, the changes in SD, FD and their relationships over time re-
main controversial. Previous studies showed that the SD-FD relationship along disturbance gradients can repre-
sent positive correlation, negative correlation and/or sigmoid curve, respectively. Our aim here is to explore the
temporal dynamics patterns of SD and FD in a community experienced disturbance. Particularly, we explored how
specific disturbance factor and/or disturbance intensity affect the SD-FD relationship over time.
Methods The experiment was conducted in the alpine Kobresia humilis meadow at Haibei Research Station of
the Chinese Academy of Sciences with clipping (unclipping, stubbled 3 cm and 1 cm) and fertilizing (12.75
g·m–2·a–1 urea + 3.06 g·m–2·a–1 ammonium phosphate) treatments from 2007 to 2013. GLMRMANOVA regression
analysis and ANCOVA were used for analyzing the effects of different treatment factors and their interaction on
SD, FD, the patterns of temporal dynamics of SD and FD and their relationship over time.
Important findings SD and FD significantly increase with increasing clipping intensity. In contrast, fertilization
decreased SD and increased feebly FD. During the experiment period, SD declined with time while FD increased.
The SD-FD relationship was positively correlated in unclipped and moderate clipped plots, but was not correlated
in heavy clipped plots. The slope of SD(x)-FD(y) relationship declined with the increase in clipping intensity. In
contrast, fertilization did not change the shape and slope of the SD(x)-FD(y) relationship. The effects of the inter-
action of clipping and fertilization on SD and FD were not significant, and the slope changes along clipping
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gradients were identical in fertilized and unfertilized plots. These results suggest that clipping disturbance may
induce trait divergence rather than trait convergence in this meadow community, while the strong interspecific
competition resulted from fertilizing may not significantly intensify the trait divergence. These findings were in-
consistent with the predictions of plant community assembly theory. Compared with fertilizing disturbance, clip-
ping disturbance should play a more important role in shaping the SD-FD relationship.
Key words clipping; fertilization; plant functional traits; species diversity; functional diversity
Citation: Kong BB, Wei XH, Du JL, Li YN, Zhu ZH (2016). Effects of clipping and fertilization on the temporal dynamics of species
diversity and functional diversity and their relationships in an alpine meadow. Chinese Journal of Plant Ecology, 40, 187–199. doi:
10.17521/cjpe.2015.0343
人类扰动(disturbance)对地球生态系统的影响
程度日益加剧, 并对群落的物种多样性和功能多样
性产生了显著影响。有关生态系统的管理和保护工
作越来越重视对扰动效应的研究。将扰动与物种多
样性和功能多样性的变化相结合是进行生态系统资
源管理和保护规划的基础, 但是它们之间的联系至
今不明确(Díaz et al., 2007), 揭示自然群落中物种
多样性和功能多样性关系在不同扰动因子和扰动强
度影响下的变化规律非常重要。很多研究显示生物
多样性与生态系统功能正相关, 高物种多样性也常
常产生高功能多样性, 并维持着生态系统功能与过
程(Hooper & Vitousek, 1997; Tilman et al., 1997)。由
于物种多样性是产生功能多样性的基础, 物种多样
性与功能多样性应该保持正相关。但有研究表明,
在区域(regional)群落尺度且环境较为严酷时, 草原
群落的物种多样性和功能多样性关系在放牧梯度上
表现为正线性相关, 而在环境较为适宜时则为饱和
增加或S型曲线关系(Sasaki et al., 2009); 在局域
(local)群落尺度上, 由于物种多样性的变化有限,
物种多样性与功能多样性之间一般为正线性相关,
但其关系斜率随扰动强度而变化(Biswas & Mallik,
2011)。这说明物种多样性和功能多样性的关系形式
依赖于环境质量和扰动强度。
环境变化、扰动或胁迫导致的物种丧失可能引
起群落中物种某些植物功能性状丢失或降低功能性
状空间的维度, 从而降低功能多样性。但局域尺度
上物种多样性和功能多样性正线性关系的斜率随扰
动强度而变化(Biswas & Mallik, 2011), 以及它们间
的饱和增加或S型曲线关系(Sasaki et al., 2009)都说
明物种多样性和功能多样性不一定发生同等程度的
变化。如果群落存在功能冗余, 且其丧失物种或迁
入物种的功能属性与现存物种相同或相似, 功能多
样性应不会随物种多样性发生变化, 两者相互独立
(Niu et al., 2014); 但如果群落的功能冗余很低, 丧
失或迁入物种的功能属性与现存物种不同, 那么功
能多样性必随物种多样性发生变化。
目前有关扰动或环境胁迫影响局域群落物种多
样性和功能多样性关系的研究多是在空间异质性尺
度上进行的 , 如Sasaki等 (2009)、Biswas和Mallik
(2010; 2011)、Hu等(2014)以及Niu等(2014)的研究,
而相同群落关于物种多样性和功能多样性关系随时
间变化的研究很少。植物群落的构建理论认为, 植
物功能性状的构建模式一般包含种间性状趋同
(trait-convergence assembly patterns, TCAP)和性状
趋异(trait-divergence assembly patterns, TDAP)两种
相反的过程(Pillar et al., 2009), TCAP受物理环境或
扰动因子的筛选作用所驱动, 群落物种的性状值将
最终趋向于达到与环境相适应的平均水平(Weiher
& Keddy, 1995; Weiher et al., 1998), 引起生态位重
叠, 功能多样性减小(Cornwell & Ackerly, 2009; de
Bello et al., 2009; Sonnier et al., 2010; Thompson et
al., 2010); 而TDAP受种间竞争作用所驱动(Mac-
Arthur & Levins, 1967), 导致生态位分化, 功能多样
性增大(Grime, 2006; Pillar et al., 2009)。照此推测,
在种间竞争很弱时, 由TCAP主导的功能多样性减
小应降低物种多样性和功能多样性关系的斜率, 由
于植物功能性状对强烈的持续扰动的趋同响应, 最
终可能出现功能多样性独立于物种多样性的情形
(物种多样性和功能多样性关系斜率等于0); 与之相
反, 在种间竞争很强时, 由TDAP主导的功能多样
性增加应增大物种多样性和功能多样性关系的斜率,
但是斜率不会超过1, 因为在每个物种的性状都具
有唯一性的极端情况下, 最大斜率也只等于1。也就
是说, 根据植物群落的构建理论, 扰动越强, 种间
竞争越弱, 局域群落物种多样性和功能多样性关系
的斜率越小; 扰动越弱, 种间竞争越强, 斜率越大,
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物种多样性和功能多样性关系斜率(slope)随扰动强
度的变化模式应该是slopel ≥ slopem > slopeh (下标
l、m和h分别表示轻度、中度和重度扰动强度)。
为检验上述推测的合理性, 我们通过在青藏高
原高寒草甸为期7年(2007–2013年)的一项刈割(3个
水平)和施肥(2个水平)控制实验, 分别采用目前最
常用的Simpson多样性指数(Ma & Liu, 1994)和Rao
指数(Lepš et al., 2006)分别量化群落的物种多样性
和功能多样性, 研究了6种刈割与施肥处理组合群
落中物种多样性和功能多样性关系在时间序列上的
变化, 并考察刈割和施肥这两种不同的扰动方式对
物种多样性和功能多样性关系的潜在影响。高寒草
甸生态系统作为青藏高原最重要的一种自然生态系
统类型, 是全球变化的敏感区和生物多样性重点保
护区, 长期受家畜放牧的强烈影响, 加之地处高寒,
虽然土壤有机质丰富, 但其矿化率较低, 可利用养
分缺乏, 不能满足植物生长需要(赵新全, 2009), 施
用化肥就成为高寒草甸改良和管理中的常见措施。
很多研究表明, 草地施肥在解除土壤速效养分限
制、促进植物生长的同时, 也增加了植物地上部分
对光的竞争强度, 并引起土壤酸化, 从而降低物种
多样性(Yang et al., 2011; Niu et al., 2014), 而施肥引
起的TDAP过程还将增加功能多样性(Niu et al.,
2014)。放牧或刈割的竞争释放效应则常常增加物种
多样性, 由其主导的TCAP过程将减小功能多样性。
因此, 在刈割和施肥这两种常见扰动因子同时发生
作用时, 草地群落的物种多样性和功能多样性及其
关系的变化应该取决于刈割(降低竞争强度)和施肥
(增加竞争强度)的平衡效应。根据植物群落构建理论,
本文旨在验证以下推测: (1)分别由刈割和施肥主导
的TCAP和TDAP过程应分别降低和增加功能多样性;
(2)随着刈割强度的增加, 更加强烈的TCAP过程将
导致功能多样性减小, 引起物种多样性和功能多样
性关系的斜率减小; (3)施肥效应能显著降低物种多
样性, 增加功能多样性, 因此, 更加强烈的TDAP过
程将增加物种多样性和功能多样性关系的斜率。
1 材料和方法
1.1 研究地区概况
本研究在青海省海北藏族自治州门源回族自
治县境内的中国科学院海北高寒草甸生态系统定位
站矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸内进行。该站位于
青藏高原东北隅的祁连山谷地(37.48°–37.75° N,
101.20°–101.38° E), 海拔3 200 m, 年平均气温–1.6
℃, 最冷月(1月)平均气温–14.8 ℃, 最热月(7月)平
均气温9.8 ℃, 年降水量562 mm, 80%集中于5月到9
月。研究区地势平缓, 为当地冬春牧场, 每年11月至
次年5月底放牧。矮生嵩草草甸土壤为高山草甸土
(王长庭等, 2005), 植株低矮, 群落结构简单, 初级
生产力低。主要植物有矮生嵩草、垂穗披碱草
(Elymus nutans)、糙喙薹草(Carex scabrirostris)、异
针茅(Stipa aliena)、羊茅(Festuca ovina)、横断山风
毛菊(Saussurea superba)、钝苞雪莲(S. nigrescens)、
圆萼刺参 (Morina chinensis)、蕨麻 (Potentilla an-
serina)、雪白委陵菜(Potentilla nivea)、甘肃棘豆
(Oxytropis kansuensis)、钝裂银莲花(Anemone obtu-
siloba)和萎软紫菀(Aster flaccidus)等。
1.2 研究方法
1.2.1 实验设计
实验样地平坦开阔(草地情况接近中度放牧),
围建于2007年4月底, 面积0.6 hm2 (100 m × 60 m)。
样地建立前, 草地处于家畜自由放牧状态, 放牧强
度中等。实验为两因子裂区嵌套设计, 包括3个刈割
水平、2个施肥水平, 3个区组, 每个区组3个大样方
(4 m × 4 m)。实验主区为刈割处理(clipping treat-
ment), 刈割留茬高度分别为1 cm、3 cm和不刈割(对
照), 分别表示重度刈割(HC)、中度刈割(MC)和不刈
割(NC)处理。2个刈割处理的刈割量分别占当年总
地上生物量的60%–70%和45%–50%。用4块长2.00
m、宽0.25 m雪花铁皮十字形纵切嵌入草地0.25 m,
将主区样方隔成4个副区施肥处理样方(2 m × 2 m),
其中包含2个施肥(F)和2个不施肥(NF)样方。3个刈
割水平和2个施肥水平组合形成6种处理群落, 即不
刈割-不施肥(NC-NF)、中度刈割-不施肥(MC-NF)、
重度刈割-不施肥(HC-NF)、不刈割-施肥(NC-F)、中
度刈割-施肥(NC-F)和重度刈割-施肥(HC-F)群落。
刈割和施肥处理均在副区样方中央1.5 m × 1.5 m范
围内进行, 处理范围相距0.5 m, 中间有铁皮相隔,
可防止养分侧向渗透。每个副区样方内再设4个0.5
m × 0.5 m的小样方, 其中1个为永久样方, 剩余3个
样方用于植物性状测定(图1)。
实验样地和处理设置完成后, 对每个小样方进
行一次物种丰富度和种群密度的本底调查。自2007
年始, 每年6月上中旬实施刈割处理(此时间与当地
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图1 研究区样地设计图(左)及副区处理样方设置图(右)。I、II、III、IV、V代表不同区组。F, 施肥; NF, 不施肥。HC, 重度
刈割; MC, 中度刈割; NC, 不刈割。
Fig. 1 The design of treatments (left) and layout of subplot (right). I, II, III, IV, and V represent different blocks. F, fertilizing; NF,
no fertilizing. HC, heavy clipping; MC, moderate clipping; NC, no clipping.


春季家畜放牧结束时间一致), 5、6、7月中旬进行
3次施肥, 每次撒施尿素4.25 g·m−2 (含N 20.4%), 磷
酸二胺1.02 g·m−2 (含N 5.9%, P 28.0%), 每年N、P的
净添加量分别为2.782 g·m−2和0.857 g·m−2 (潘石玉等,
2015), 该施肥量略高于当地建植人工草地时的最
优施肥量(氮素2.25 g·m–2, 乔安海等, 2006)。
1.2.2 取样步骤与方法
2008–2013年, 每年8月初在永久样方内进行群
落调查, 计测物种数、每物种的株高(随机测20株,
20株以实有株数测定)和密度。根据野外形态观察
(配合样地外挖掘)并结合《西藏植物志》的描述, 确
定每个物种的生长型、植物类群、生活周期、主要
繁殖方式和植物倾斜度, 并对这些性状的状态进
行赋值分类(详见附录)。上述植物性状能够表征物
种在刈割和施肥影响下的耐牧或避牧、资源利用与
竞争的响应对策(Canadell et al., 2007; Pausas &
Lavorel, 2003)。在同一地点的研究表明, 属于不同
生活周期、生长型、植物类群、倾斜度、营养繁殖
方式和株高性状的物种相对多度会对放牧强度变化
发生明显响应, 随放牧强度增加, 散生型物种的比
例增加, 而禾草科植物的优势度降低(Zhu et al.,
2012); 施肥增加株高, 而刈割降低株高(Li & Zhu,
2013); 以营养繁殖为主的多年生物种对放牧有更
强的耐受性(Pausas & Lavorel, 2003); 俯卧状物种
更适于低N肥条件, 而较高、直立且具有较小、线形
叶片的植物更适于高N肥条件, 质地柔软的阔叶植
物能更好地生存在高强度刈割环境中, 而较硬的线
型叶片植物则更适应低强度刈割环境(Pillar et al.,
2009)。
1.3 数据计算与统计分析
1.3.1 功能多样性
功能多样性(FD)采用Rao指数(Lepš et al., 2006)
计算:

式中, S为永久样方内的物种数; Pi、Pj分别为第i、j
个物种的相对密度。dij为欧氏距离, 表示物种i、j
在一组性状空间中的相异性。0 ≤ dij ≤1, dij = 0或
dij = 1分别表示两物种的性状完全相同或不同。本文
采用上述6个性状计算了各处理样方的FD值。
计算FD时, 对物种×性状数据矩阵中每个物种
定性性状的状态进行赋值分类, 并标准化, 使赋值
之和等于1。其中, 对于仅有单一性状状态的物种,
以0、1进行赋值; 对于具有多重性状状态的物种,
则使用模糊编码进行赋值(详见附录)。对于定量性
状, 则根据实测值进行标准化, 使其数据统一映射
到[0, 1]区间上运算。
1.3.2 物种多样性
物种多样性(SD)用Simpson多样性指数D表征
(Ma & Liu, 1994), 计算公式如下:

式中, Pi为样方中第i个物种的相对密度, S为物种
数。
1.3.3 统计分析
本研究首先采用SPSS 20.0-GLM中Repeated
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Measures ANOVA (RMANOVA)来分析刈割和施肥
处理对SD和FD的影响, 并通过球形检验判断SD或
FD是否存在年度自相关性。如果球形检验中p <
0.05, 则使用RMANOVA模型; 如果p > 0.05, 则直
接使用GLM中Multivariate ANCOVA, 检验实验处
理对SD和FD年度平均值的影响, 并以2007年本底
调查数据计算的Simpson多样性指数(以D2007表示)
为协变量, 消除实验处理前SD的潜在影响, 真实反
映实验处理效应。六个不同群落SD和FD在年份间
的差异显著性分析使用Univariate ANOVA, 多重比
较采用最小显著差异法(LSD)。
用SPSS 20.0-Regression程序对各处理组合群落
SD、FD以及SD-FD关系随时间的变化进行回归分析,
以F检验显著(p < 0.05)且决定系数R2值最大确定最
优回归模型。为检验刈割和施肥处理对SD(x)-FD(y)
关系 斜率和截 距的效应 , 进行协 方差分 析
(ANCOVA)。分析时以D2007为协变量, 将一种处理
因素控制在单一水平(如不施肥或不刈割), 以另一
种处理因素作为固定因子(如刈割水平或施肥水
平)。若协变量与固定因子的交互作用显著, 则该处
理因素对回归斜率有显著性影响; 若仅回归截距项
显著, 则该处理因素对FD有显著影响, 而不改变
SD-FD关系的斜率。
统计分析前对数据进行对数转换, 以满足正态
性和方差同质性的假定。以上统计分析的显著性水
平均设为p < 0.05。作图使用软件SigmaPlot 12.5。
2 结果分析
2.1 刈割和施肥对SD和FD的影响
对SD和FD的球形检验结果显示p值分别为0.05
和 0.19, 满 足 直 接 进 行 多 变 量 方 差 分 析 的
Feldt-Huynh条件, 在下面的分析中可以不进行校
正。Multivariate ANCOVA分析显示: 刈割和施肥的
交互作用对SD和FD的影响不显著(p > 0.05), 施肥
效应(p = 0.010或p = 0.065)弱于刈割效应(p < 0.001)
(表1)。
与不刈割、不施肥相比, 刈割和施肥分别显著
增加和减小了SD, 但SD在中度与重度刈割处理间
没有显著差异(图2)。FD则随刈割强度增大而显著增
加, 施肥仅使FD有微弱增加(p = 0.065) (图2)。
2.2 SD和FD的年际变化
对SD和FD随年份变化的方差分析和回归分析
显示, 6种处理群落的SD在年份间差异显著(p < 0.05
或p < 0.001) (表2), 且随年份下降, 下降速率随刈
割强度增加减慢(图3); 除不刈割+施肥群落外, 其
他5种群落的FD则逐年增加 (图3B)。Univariate
ANOVA分析显示, 在相同刈割强度的群落中, 施肥
引起SD发生显著降低的时间(2011年或2012年)早于
不施肥群落(2012年或2013年)(图3)。
2.3 刈割和施肥对SD-FD关系的影响
回归分析显示, SD(x)-FD(y)关系仅表现为重度
刈割群落的无相关(p > 0.05)和其他4种群落的正线
性相关(p < 0.05)两种形式(图4), 且后者的斜率均小
于1 (图4A、4B、4C、4D), 说明重度刈割群落的SD
与FD相互独立变化, 其他群落FD的变化速率小于
SD。对后4种群落的协方差分析显示, 施肥能显著增
加SD-FD关系的截距(p < 0.001), 并引起中度刈割
群落SD-FD关系斜率的微弱减小(p = 0.096); 中度
刈割也能显著增加SD-FD关系的截距(p < 0.001),
并引起不施肥群落SD-FD关系斜率的微弱减小(p =


表1 2008–2013年施肥、刈割对高寒草甸物种多样性(SD)和功能多样性(FD)影响的协方差分析
Table 1 Multivariate ANCOVA for the effects of clipping and fertilizing on the species diversity (SD) and functional diversity (FD) in the alpine meadow
during 2008–2013
SD FD 变异来源1) Source of variance1) 自由度
Degree of freedom
(m, n)2) F-test p F-test p
协变量 Covariable D2007 1, 1 21.098 <0.001** 8.431 0.005*
主区 Whole plot C
B
2, 2
2, 2
19.802
0.220
<0.001**
0.803
21.050
1.134
<0.001**
0.326
副区 Subplot F
C × F
C × B
1, 1
2, 2
4, 4
6.856
0.313
3.341
0.010*
0.732
0.013*
3.490
1.868
2.479
0.065†
0.160
0.049*
1) B, 区组; C, 刈割; F, 施肥; D2007, 2007年Simpson多样性指数; ×, 交互作用。2) m, 处理自由度; n, 误差自由度。*, p < 0.05; **, p < 0.01; †, 0.05 < p <
0.1。
1) B, block; C, clipping; F, fertilizing; D2007: Simpson index in 2007; ×, interaction. 2) m, degree of freedom in treatment; n, degree of freedom in error. *, p <
0.05; **, p < 0.01; †, 0.05 < p < 0.1.

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图2 刈割和施肥对物种多样性和功能多样性的影响(平均值±标准误差)。FD, 功能多样性; SD, 物种多样性。F、HC、MC、
NC、NF分别表示施肥、重度刈割、中度刈割、不刈割和不施肥处理。标准误差上方相同的字母表示处理间差异不显著(p > 0.05),
不同字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Effects of clipping and fertilizing on the species diversity (SD) and functional diversity (FD) (mean ± SE) in the alpine
meadow community. F, HC, MC, NC, and NF represent fertilizing, heavy clipping, moderate clipping, no clipping, and no fertilizing,
respectively. The same letter above standard error bars indicates no difference among treatments (p > 0.05), while different letters
indicate significant differences between treatments (p < 0.05).


表2 物种多样性(SD)和功能多样性(FD)在2008–2013年间差异性的方
差分析
Table 2 ANOVA for the differences of species diversity (SD) and func-
tional diversity (FD) during 2008–2013
SD FD 群落1)
Community1)
F p F p
自由度
Degree of
freedom
(m, n)2)
NC-NF
NC-F
MC-NF
MC-F
HC-NF
HC-F
10.319
132.360
14.392
91.636
13.920
55.714
0.002*
<0.001**
0.001**
<0.001**
<0.001**
<0.001**
11.652
1.310
28.214
10.884
40.676
24.987
0.001*
0.255
<0.001**
0.001**
<0.001**
<0.001**
(5,10)
1) F、HC、MC、NC、NF分别表示施肥、重度刈割、中度刈割、不刈割
和不施肥处理。2) m, 处理自由度; n, 误差自由度。*, p < 0.05; **, p <
0.01。
1) F, HC, MC, NC, and NF represent fertilizing, heavy clipping, moderate
clipping, no clipping, and no fertilizing, respectively. 2) m, degree of free-
dom in treatment; n, degree of freedom in error. *, p < 0.05; **, p < 0.01.


0.091) (图4A–4D)。
3 讨论
3.1 刈割和施肥扰动对SD和FD平均值及其年际变
化的影响
本研究中刈割和施肥分别增加和降低SD的效
应 (表2; 图2)在很多研究中 (Tilman, 1987; Lepš,
2004; de Bello et al., 2006; Grman et al., 2010; 李晓
刚等, 2011; Sasaki & Lauenroth, 2011; Yang et al.,
2011, 2012; Zhu et al., 2012; 王海东等, 2013; Niu et
al., 2014)得到证实。通常的解释是: 刈割或放牧引
起的竞争释放使大量伴生种和稀有种得以生存
(Yamauchi & Yamamura, 2004; 王长庭等 , 2008;
Isbell et al., 2009), 高大植物竞争优势的减弱又引
起物种均匀度增加(Bakker & Olff, 2003), 最终导致
SD增加。而施肥后高大禾本科植物的快速生长对其
他植物产生的光竞争抑制作用引起物种丰富度和均
匀度降低(Tilman, 1987; Rajaniemi, 2002; Niu et al.,
2014), 同时, 氮和磷组合的负效应及铵盐肥料引起
的土壤酸化效应也能降低物种丰富度(Yang et al.,
2011)。
施肥降低了SD, 而不施肥群落的SD也随时间
出现下降(图3A、3C、3E)。这可能有两种原因: (1)
不刈割-不施肥群落在本实验开始后终止了家畜放
牧, 群落处于自然恢复状态, 其SD随时间下降应与
恢复中的高大禾本科植物对其他植物的光竞争抑制
作用增强有关, 但竞争强度应弱于不刈割-施肥群
落, 因为不刈割-施肥群落SD发生降低的时间早于
不刈割-不施肥群落(图3A、3B); (2)尽管中度刈割-
不施肥群落在所有处理群落中维持了最长时间的
SD稳定性(图3C), 但其SD仍在2013年开始降低。这
可能是由于每年6月中旬的中度刈割限制了以种子
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
孔彬彬等: 刈割和施肥对高寒草甸物种多样性和功能多样性时间动态及其关系的影响 193

doi: 10.17521/cjpe.2015.0343

图3 六种群落物种多样性(SD)和功能多样性(FD)在2008–2013年间的线性关系。F、HC、MC、NC、NF分别表示施肥、重
度刈割、中度刈割、不刈割和不施肥处理。图中○为物种多样性, ●为功能多样性; *,不同年份之间差异显著(p < 0.05); **,不同
年份之间差异极显著(p < 0.001)。
Fig. 3 The changes in species diversity (SD) and functional diversity (FD) of six communities with time during 2008–2013. F, HC,
MC, NC, and NF represent fertilizing, heavy clipping, moderate clipping, no clipping, and no fertilizing, respectively. Circles and
dots indicates SD and FD, respectively. *, significant differences (p < 0.05) between years; **, significant differences (p < 0.001)
between years.


繁殖为主的植物的种子补充, 致使群落物种相对多
度或均匀度下降, 引起SD下降。而重度刈割-不施肥
群落每年的刈割留茬高度仅为1 cm, 不仅会限制很
多低矮的一、二年生植物的种子补充, 而且会损害
所有地上芽甚至地面芽植物的营养更新。因此, 尽
管中度和重度刈割群落的平均SD较高(图2), 但重
度刈割-不施肥群落SD发生降低的时间要早于中度
刈割-不施肥群落(图3C、3E)。随着研究年限增加,
群落SD在刈割强度梯度上的变化将符合中度扰动
假说的预测。
由于刈割和施肥主导的TCAP和TDAP过程并
未分别降低和增加FD (表2; 图2), 与本文推测(1)不
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194 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (3): 187–199

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图4 不同处理群落物种多样性和功能多样性在时间序列(2008–2013年)上的关系。F、HC、MC、NC、NF分别表示施肥、重
度刈割、中度刈割、不刈割和不施肥处理。
Fig. 4 Relationships between species diversity and functional diversity in different treatment communities (2008–2013). F, HC,
MC, NC, and NF represent fertilizing, heavy clipping, moderate clipping, no clipping, and no fertilizing, respectively.


完全一致。一般认为施肥引起FD的变化与两个相反
机制的平衡有关(Niu et al., 2014): 一是竞争排除会
导致FD减小 (Leibold, 1998; Mayfield & Levine,
2010); 二是共存物种间的生态位分化又会促使性
状趋异, 引起FD增加(Verdier et al., 2012; Mason et
al., 2011)。本研究中施肥引起FD的微弱增加应主要
由第二种机制所致, 即共存物种间的生态位分化对
FD的影响超过了物种丧失的作用, 或者说在本研
究期限内施肥可能还未引起足以改变FD变化趋势
的物种丧失效应, 只有当施肥引起更强的光竞争导
致物种性状特征值的不对称变化(Niu et al., 2014)时,
FD才显著增大。与预计不同的是, 刈割并未减小FD,
而是增加了FD (表2; 图2), 这除了与刈割后的竞争
释放导致群落植物功能特性多样化、有利于物种以
不同方式利用有限资源(Hooper, 1998; Hooper et al.,
2005)有关外, 更直接的原因可能是刈割引起的物
种均匀度增加。由于FD与种间性状差异和物种均匀
度正相关, 在本实验样地的其他研究表明, 刈割强
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孔彬彬等: 刈割和施肥对高寒草甸物种多样性和功能多样性时间动态及其关系的影响 195

doi: 10.17521/cjpe.2015.0343
度增加引起的物种均匀度增加对FD的正效应大于
种间差异减小对FD的负效应(陈超等, 2016), 也就
是说, 尽管物种性状对长期刈割的趋同响应产生的
TCAP过程会引起种间性状差异减小, 但同时增加
的物种均匀度的效应更强, 最终导致FD增加。
不刈割-施肥群落FD的年际变化相对稳定(图
3B)可能与种间性状差异和物种均匀度变化对FD的
平衡效应有关, 因为种间差异增大对FD的正效应
和物种均匀度减小对FD的负效应之间如果达到平
衡就将导致FD值相对不变。在不刈割群落中, 施肥
将进一步增强恢复中的高大植物的竞争优势, 同时
也会大大降低物种均匀度, 这两种相反的效应可能
是导致不刈割-施肥群落FD年际变化相对稳定的原
因。与之类似, 不刈割-不施肥群落FD随年份增加
(图3A)应该是种间差异增大对FD的正效应超过物
种均匀度减小对FD的负效应所致。如果考虑刈割引
起的物种均匀度增加对FD的正效应大于种间差异
减小对FD的负效应(陈超等, 2016), 就必然出现4种
刈割群落FD随年度增加的结果(图3C、3D、3E、3F)。
3.2 不同处理对SD-FD关系的影响
本研究结果证实了推测(2), 因为不论施肥与否,
SD(x)与FD(y)之间在时间序列上均由不刈割和中度
刈割群落的正线性相关变为重度刈割群落的无相关,
重度刈割会显著减小此关系的斜率(图4)。因此, 尽
管中度刈割对斜率减小的影响较弱(图4), 但基本符
合我们基于群落构建理论的推测: slopel ≥ slopem
> slopeh。重度刈割群落SD与FD独立变化的结果反
映出在连续7年(2007–2013年)的重度刈割压力下,
群落物种的性状状态已被限制在适应该刈割压力的
狭小范围内, FD的时间变异性明显小于不刈割和中
度刈割群落, 即物种的性状组成可能已被限制在适
应更加强烈的重度刈割选择的狭小范围内, 继续增
加SD只能引起物种生态位空间的再划分, 而FD则
不再增加。这与SD-FD间饱和增加或S型曲线关系中
由于环境胁迫或重度放牧而出现功能冗余(Sasaki et
al., 2009)时的特征一致。因为包括扰动在内的环境
选择压力就像一个过滤器(Weiher et al., 1998), 当
选择压力增加时, 强烈的趋同选择将限制FD的变
化(Díaz & Cabido, 2001; Hooper et al., 2005; Sasaki
et al., 2009; Lee et al., 2013), 从而导致SD与FD的独
立变化。
施肥会增加SD-FD关系斜率的推测(推测(3))未
得到证实, 因为尽管施肥仅微弱增加了FD, 并增加
了不刈割和中度刈割群落SD-FD正线性关系的截距,
但没有增加其斜率 , 而且施肥对重度刈割群落
SD-FD关系的截距和斜率也无影响(图2)。此外, 不
刈割和中度刈割群落SD-FD关系的斜率值为0.137–
0.296, 不论施肥与否, 刈割强度梯度上SD-FD关系
斜率的模式均为slopel ≥ slopem > slopeh。尽管一些
短期研究显示施肥能增加FD (Niu et al., 2014; 潘石
玉等, 2015), 但本研究证据表明施肥并不会增加FD
随SD的时间变化速率。因此, SD-FD关系模式及其
斜率slopel ≥ slopem > slopeh的模式均由刈割强度
决定, 而不受施肥扰动的影响。
总之, 本研究部分证实了基于植物群落构建理
论得出的推测(1), 证实了推测(2), 未能证实推测
(3)。植物群落构建理论认为, 由刈割和施肥主导的
TCAP和TDAP过程将分别减小和增加FD, 但本研
究显示并不必然如此。我们以往的研究(陈超等,
2016)表明, 刈割和施肥能同时引起物种均匀度和
种间性状差异的变化, 对FD的正、负效应最终决定
着FD的增加或减小, 也决定着SD-FD关系。这说明
即使是驱动TCAP或TDAP过程的单一扰动因子也
可能对FD产生不同影响。因此, 深入揭示多种扰动
因素对物种丰富度、物种组成、物种均匀度和种间
功能性状差异等功能多样性构成要素的正负效应,
对于预测复杂环境下FD变化对高寒草甸生态系统
功能的潜在影响具有重要意义。
基金项目 国家自然科学基金(31570425)。
致谢 感谢中国科学院海北高寒草甸生态系统定位
研究站的支持!也感谢陕西师范大学生态学研究室
潘石玉、姚天华、张荣华、郭成龙等同学在野外数
据采集过程中的帮助。
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 王 葳

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附录 计算功能多样性指数的定性性状及其赋值分类状态
Supplement Qualitative functional traits and their categories for calculating functional diversity
性状及其分类状态 Trait name and their classification states
生长型
Growth form
植物类群
Plant groups
生活周期
Life cycle
植物倾斜度
Plant inclination
主要繁殖方式
Main reproduction
modes
物种名称
Species name
1 =散生 Scattered
2 =丛生 Bunched
3 =密丛生
Closely bunched
1 =禾草科 Gramineae
2 =莎草科 Cyperaceae
3 =豆科 Leguminosae
4 =杂类草 Forbs
0 =非多年生
Not perennial
1 =多年生
Perennial
1 =伏卧状 Prostrate
2 =莲座状 Rosette
3 =直立 Erect
0 =有性繁殖
Sexual reproduction
1 =营养繁殖
Vegetative propagation
披碱草 Elymus nutans 2 1 1 3 0
异针茅 Stipa aliena 3 1 1 3 1
矮生嵩草 Kobresia humilis 3 2 1 2 1
糙喙薹草 Carex scabrirostris 2 2 1 2 1
羊茅 Festuca ovina 3 1 1 3 1
早熟禾 Poa annua 2 1 0 3 0
草 Koeleria cristata 3 1 1 3 0
圆萼刺参 Morina chinensis 1 4 1 2 0
麻花艽 Gentiana straminea 1 4 1 1 0
美丽风毛菊 Saussurea pulchra 1 4 1 1 0
萎软紫菀 Aster flaccidus 1 4 1 2 0
肉果草 Lancea tibetica 1 4 1 1 0
钝苞雪莲 Saussurea nigrescens 1 4 1 2 0
高山唐松草 Thalictrum alpinum 1 4 1 2 0
雪白委陵菜 Potentilla nivea 1 4 1 2 1
芸香叶唐松草 Thalictrum rutifolium 1 4 1 3 0
高山豆 Tibetia himalaica 1 3 1 2 1
委陵菜 Potentilla chinensis 1 4 1 2 1
短腺小米草 Euphrasia regelii 1 4 1 3 0
青海苜蓿 Medicago archiducrisnicolai 1 3 1 2 1
湿地繁缕 Stellaria uda 1 4 0 2 1
钝裂银莲花 Anemone obtusiloba 1 4 1 2 1
皱边喉毛花 Comastoma polycladum 1 4 1 3 1
海乳草 Glaux maritima 1 4 1 3 1
二裂委陵菜 Potentilla bifurca 1 4 1 2 1
蒌蒿 Artemisia selengensis 1 4 1 3 0
蒲公英 Taraxacum mongolicum 1 4 1 1 1
灰果蒲公英 Taraxacum maurocarpum 1 4 1 1 1
黄芪 Astragalus sp. 1 3 1 2 1
甘肃棘豆 Oxytropis kansuensis 1 3 1 2 1
黄花棘豆 Oxytropis ochrocephala 1 3 1 2 1
宽苞棘豆 Oxytropis latibracteata 1 3 1 2 1
矮火绒草 Leontopodium nanum 2 4 1 1 1
美丽毛茛 Ranunculus pulchellus 1 4 1 3 0
棉毛茛 Ranunculus membranaceus 1 4 1 3 0
西伯利亚蓼 Polygonum sibiricum 1 4 1 3 0
三脉梅花草 Parnassia trinervis 1 4 1 3 0
细叶亚菊 Ajania tenuifolia 1 4 1 3 0
刺芒龙胆 Gentiana aristata 1 4 0 2 1
线叶龙胆 Gentiana lawrencei 1 4 1 2 1
偏翅龙胆 Gentiana pudica 1 4 0 2 1

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孔彬彬等: 刈割和施肥对高寒草甸物种多样性和功能多样性时间动态及其关系的影响 199

doi: 10.17521/cjpe.2015.0343
附录 (续) Supplement (continued)
性状及其分类状态 Trait name and their classification states
生长型
Growth form
植物类群
Plant groups
生活周期
Life cycle
植物倾斜度
Plant inclination
主要繁殖方式
Main reproduction
modes
物种名称
Species name
1 =散生 Scattered
2 =丛生 Bunched
3 =密丛生
Closely bunched
1 =禾草科 Gramineae
2 =莎草科 Cyperaceae
3 =豆科 Leguminosae
4 =杂类草 Forbs
0 =非多年生
Not perennial
1 =多年生
Perennial
1 =伏卧状 Prostrate
2 =莲座状 Rosette
3 =直立 Erect
0 =有性繁殖
Sexual reproduction
1 =营养繁殖
Vegetative propagation
双柱头针蔺 Trichophorum distigmaticum 1 2 1 3 1
甘肃马先蒿 Pedicularis kansuensis 1 4 0 3 1
琴盔马先蒿 Pedicularis lyrata 1 4 0 3 1
乳白香青 Anaphalis lactea 2 4 0 2 1
铃铃香青 Anaphalis hancockii 2 4 0 2 1
湿生扁蕾 Gentianopsis paludosa 1 4 0 3 1
珠芽蓼 Polygonum viviparum 1 4 1 3 0
鸢尾 Iris tectorum 1 4 1 3 0
西藏沙棘 Hippophae tibetana 1 4 1 3 0
细蝇子草 Sliene gracilicaulis 1 4 1 2 1
藏异燕麦 Helictotrichon tibeticum 2 1 0 3 1
微孔草 Microula sikkimensis 2 4 0 3 0
刺果猪殃殃 Galium echinocarpum 1 4 0 2 1
双叉细柄茅 Ptilagrostis dichotoma 3 1 0 3 1
箭叶橐吾 Ligularia sagitta 1 4 1 3 0
黄帚橐吾 Ligularia virgaurea 1 4 1 3 0
披针叶野决明 Thermopsis lanceolata 1 4 1 3 0
草地老鹳草 Geranium pratense 2 4 1 3 0
黑柴胡 Bupleurum smithii 2 4 1 3 0
宽叶羌活 Notopterygium franchetii 1 4 1 3 0
香薷 Elsholtzia ciliata 1 4 0 3 0
蓝翠雀花 Delphinium caeruleum 1 4 1 3 0
矮生忍冬 Lonicera rupicola 2 4 1 3 0
长果婆婆纳 Veronica ciliata 1 4 1 3 0
鳞茎堇菜 Viola bulbosa 1 4 1 1 0
发草 Deschampsia cespitosa 3 1 1 3 0
露蕊乌头 Aconitum gymnandrum 1 4 0 3 0
小叶金露梅 Potentilla parvifolia 1 4 0 3 0
鸟足毛茛 Ranunculus brotherusii 1 4 1 3 0
四数獐牙菜 Swertia tetraptera 1 4 1 3 1
美花草 Callianthemum pimpinelloides 1 4 1 3 0
车前 Plantago asiatica 1 4 1 1 0


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