全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (12): 1290–1299 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01290
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-05-17 接受日期Accepted: 2011-11-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lwenzhe@nwu.edu.cn)
喜树花序内性别表达及性别分配
徐申林 刘文哲*
西北大学生命科学学院, 西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室, 西安 710069
摘 要 花序内性别表达和性别分配的差异在被子植物中非常普遍。常见的变化模式是: 在顺次开放的花序内, 从早开的花
到晚开的花, 生殖结构大小和数量依次减少, 晚开的花偏向雄性。通常认为资源竞争和位置效应是形成这种差异的主要原因。
在喜树(Camptotheca acuminata)的聚伞花序内, 早开的头状花序在花序直径、小花直径、短雄蕊长度、坐果率、果序重量等
方面与晚开的头状花序差异显著。通过去除喜树聚伞花序一级或一级和二级头状花序来控制花序内的资源分配, 从而分析影
响喜树花序内花性状、性别分配及生殖能力的主要因子。结果显示, 去除部分头状花序后, 剩余头状花序的花序直径、小花
直径明显增加, 短雄蕊长度明显缩短, 位置间差异消失; 而坐果率、果序重量的位置间差异依然显著。表明资源限制对花序
直径、小花直径和短雄蕊长度等影响显著, 而坐果率和果序重量受位置效应影响明显。喜树雄全同株的性别分配可能是对特
定生殖状况和资源状况适应的结果。
关键词 位置效应, 喜树, 花序内差异, 资源竞争, 性别分配
Intra-inflorescence sex expression and allocation in Camptotheca acuminata
XU Shen-Lin and LIU Wen-Zhe*
Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China of Ministry of Education, College of Life Sciences, Northwest University, Xi’an
710069, China
Abstract
Aims Variation in intra-inflorescence sex expression and allocation is a common phenomenon in Angiosperms.
The typical pattern is that the size and number of reproductive structures decrease from early to late blooming
flowers within the same inflorescence, and the late ones tend to male. Resource competition and architectural ef-
fects are regarded as the main causes of these variations. Within the cyme of Camptotheca acuminata, the early
capitula demonstrate more significant differences in the diameters of capitulum and corolla, length of short sta-
men, fruit set rate, and infructescence mass than the late capitula. Our main objective is to determine the causes
behind the intra-inflorescence sex expression and allocation variations in C. acuminata.
Methods The distribution of resources within inflorescences of C. acuminata was manipulated by removing the
primary or primary and secondary capitula to determine the factors influencing flower sex allocation and repro-
ductive capacity in an inflorescence.
Important findings After removing part of the capitula, the diameters of capitulum and corolla in the remaining
capitula increased significantly, the length of short stamen decreased significantly, and the differences between
positions disappeared. The differences, however, in fruit set and infructescence mass remained unchanged. This
suggests that resource constraints rather than architectural effects have stronger influence on the diameters of
capitulum and corolla as well as the length of short stamen, while architectural effects play a dominant role on
fruit set and infructescence mass. The andromonoecy in C. acuminata may be the result of adaptation to specific
reproduction and resources competition.
Key words architectural effects, Camptotheca acuminata, intra-inflorescence variation, resource competition,
sex allocation

花、果实、种子是植物的有性繁殖器官, 其形
态、结构和繁殖潜能对植物的生存和进化有十分重
要的意义, 一直是进化生物学、植物学、传粉生物
学、植物生殖生物学及生态学关注的焦点(刘左军
等, 2003)。作为植物的构件结构, 花枝是一种半自
主性的结构和功能单位 (de Kroon et al., 2005;
徐申林等: 喜树花序内性别表达及性别分配 1291

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Buide, 2008), 花枝上花序各组分的形态结构、数
量、性别分配以及雌性和雄性繁殖能力, 在个体间
和个体内存在差异和有限资源分配的竞争(Ashman
& Hitchens, 2000; Buide, 2004, 2008; Ortiz et al.,
2009)。
在被子植物中, 花的表型性状和繁殖能力的差
异尤其普遍, 而且许多种类中个体内的差异超过了
个体间的差异(Williams & Conner, 2001; Herrera et
al., 2006; Buide, 2008)。其中花序层次上的差异是个
体内差异的一个重要方面(Buide, 2008), 在许多雌
雄同株的种类中, 花序内花的生殖结构的大小和数
量 , 以及雌性生殖能力差异显著 (Diggle, 1995;
Brunet, 1996; Buide, 2004)。常见的变化模式是: 顶
向开花的植物, 花序从基部(早开花位置)到顶端(晚
开花位置)生殖结构的大小和数量依次减少, 或坐
果率与种子比例也呈相似的减少模式; 早开花位置
在资源投资上偏向于雌性, 而晚开花位置偏向于雄
性(Ashman & Hitchens, 2000; Buide, 2004, 2008)。而
基向开花的植物, 一般呈相反的模式(基部到顶端
递减)。造成花序内性状表达和性别分配差异的原因
是多方面的, 主要包括资源竞争、位置效应、自然
选择的适应性假说及传粉者定向(pollinator direc-
tionality)等(Ashman & Hitchens, 2000; Kudo et al.,
2001; Itagaki & Sakai, 2006; Buide, 2008)。
资源竞争假说认为, 由于位置差异, 引起早开
花位置和晚开花位置的花或果实的资源竞争。位于
早开花位置的花开放时间比晚开花位置的花要早,
早开的花对有限资源的吸收具有更大的竞争优势,
从而导致晚开的花资源分配减少, 花的大小或其组
分也趋于减少(Diggle, 1995; Ashman & Hitchens,
2000)。这种资源竞争使得早开的花和晚开的花维持
一种权衡(trade-off)关系, 即花序如在早开的花中大
量投资资源, 则晚开的花因资源限制而投入减少,
导致同一花序内花的表型性状和繁殖能力发生变
化。但是这种权衡关系受植物总体的资源状况和早
开花位置对资源的吸收能力影响, 当资源充足或初
始吸收较少时, 后续位置的限制作用可能会消失
(Brookes et al., 2010)。
对花序内差异形成的另一种解释是位置效应,
即花序从早开花位置到晚开花位置的递减模式是
由于花序轴固有结构的位置差异造成的(Diggle,
2003), 即不管植物的资源状况和早开花位置初始
利用资源力度如何, 早开的花和晚开的花之间的资
源分配都存在差异, 且不随总体资源状况和初始利
用力度的变化而变化(Brookes et al., 2010)。沿花序
轴维管束的递减和果实发育支持结构的减少被认
为是位置效应的内在原因之一(Wolfe & Denton,
2001; Buide, 2008)。
自然选择的适应性假说认为自然选择可能引
起花序中因位置关系而产生花的特化, 如在雄全同
株、雄蕊先熟、顺次开花的种类中, 晚开的花更趋
向分化为雄性。因为在这种花序中, 晚开的花在雌
性阶段往往缺少花粉, 从而特化了雄性功能(Brunet
& Charlesworth, 1995; Brunet, 1996; Buide, 2008)。另
外, 传粉者对花的形态和大小也有一定的选择作
用, 如Quesada-Aguilar等(2008)研究Solanum caro-
linense时发现, 传粉者数量和访问率的变化引起S.
carolinense的花柱长度变化。Thomson (1985)研究发
现, Diervilla lonicera随开花时间的推移花胚珠数目
增加, 是因为第一朵花特化为专门用于吸引传粉
者。对引起花序内性别表达和性别分配差异原因分
析的主要困难在于各因素之间并不是相互独立的,
且对不同植物, 各因素的作用也不一样, 如Buide
(2008)对Silene acutifolia的研究发现, 位置因素对
花序内花的性状和雌性生殖能力的影响比资源限
制更为重要。
雄全同株植物喜树(Camptotheca acuminata)的
花序是由2–9个头状花序组成的聚伞花序(王翠翠
等, 2009), 最常见的是4或5个头状花序组成的聚伞
花序(图1)。根据头状花序的位置和开花次序可分为
三级(图1), 一级花序位于聚伞花序的顶端, 最先开
放, 该头状花序内的小花通常全为两性花, 花序直
径大、坐果率高。二级头状花序位于一级花序下方,
该花序基本也由两性花构成, 但花序直径较小, 雌
蕊发育程度比一级花序低, 花柱较短, 有的头状花
序内偶见雌蕊发育不全的小花, 坐果率较低。三级
花序位于聚伞花序的基部, 由雌蕊不发育或发育不
全的功能性雄花组成, 花序直径更小, 一般不能结
实。不同年份聚伞花序的组成可能有所变化。一级
花序开放6–8天后, 二级和三级花序开始开放; 通
常二级花序开放2–24 h后, 三级花序开放, 有时也
可见三级花序开放先于二级。、
喜树聚伞花序中每个头状花序内的小花同步
开放, 且表现为雄蕊先熟, 同一头状花序内雌雄功
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图1 喜树花序结构示意图。数字表示头状花序位置: 1, 一
级; 2, 二级; 3, 三级。
Fig. 1 Structure diagram of Camptotheca acuminata inflo-
rescence. Number refer to inflorescence position: 1, primary; 2,
secondary; 3, tertiary。


能在时间上分离, 因此可将每个头状花序作为一个
功能单位(王翠翠等, 2009)。因头状花序(功能单位)
间花的性状和性别分配存在明显差异, 是研究花序
内花的性状表达和性别分配的理想材料。通过去除
喜树聚伞花序一级或一级和二级头状花序, 分析其
对剩余花序的性状及性别的影响, 并与对照组进行
比较, 就能探讨资源对喜树花序内花性状、性别分
配及生殖能力的影响。我们讨论的主要问题包括: 1)
研究喜树花序内花性别表达和性别分配的差异。2)
通过去除一级或一级和二级头状花序来控制花序
内资源, 比较不同处理组聚伞花序内等效位置头状
花序中花和果实的性状差异, 分析造成喜树花序内
花性别表达和性别分配差异的主要因素。
1 材料和方法
1.1 研究材料和地点
喜树为蓝果树科喜树属落叶乔木, 我国特有,
分布于长江流域和西南各省(方文培等, 2004), 花淡
绿色, 花瓣5; 花萼5齿裂(胡江琴等, 2008); 雄蕊10
枚, 外轮5枚长, 内轮5枚短; 雌蕊1枚, 柱头三裂;
胚珠1枚。自交亲和, 繁育系统为自交和异交并存的
混合交配型(王翠翠等, 2009)。花期5–7月, 盛花期7
月, 果期9月(方文培等, 2004)。
本研究所用材料, 是于2002和2003年收集四川
成都、陕西西安、贵州六盘水、湖南吉首、上海、
福建武夷山、湖北武汉、广东广州、云南昆明、江
西九江、安徽合肥和浙江杭州、金华、磐安等喜树
自然分布区的种子或幼苗, 种植于西北大学生物
园, 露天生长(王玲丽和刘文哲, 2005)。成活的个体
80余株, 2007年部分个体开花, 2008年有30株开花,
2009年选择了20株稳定开花的个体进行标记, 2010
年5月至8月对标记的个体进行实验处理。
1.2 实验处理
在花发育早期, 从20株个体中随机选取由4或5
个头状花序组成的聚伞花序450个, 进行3组处理。
A组: 去除一级头状花序(图2A); B组: 去除一级和
二级头状花序(图2B), 每组处理至少选取150个花
序, 根据花的发育分3批进行处理, 首批处理时间
为花芽初现, 以后每间隔10天再处理两批(表1)。C
组为对照组, 不做任何处理(图2C)。
1.3 性状测量
A组、B组、C组的花序, 分别测量每一位置上
头状花序的花序直径, 花序内的花数目、花直径、
花瓣长度、单花花粉粒数目、雄蕊长度、雌蕊花柱
长度、坐果率、果序重量。
1.3.1 花序及小花性状测量
头状花序内小花花瓣裂开时, 测量头状花序的花序
直径、头状花序的小花数量、小花直径、花瓣长度。
雄蕊长度分两次测量, 花瓣落脱后, 长雄蕊完全展
开时, 测长雄蕊长度; 长雄蕊脱落后, 测量短雄蕊
长度。雌蕊花柱长度的测量于三裂柱头外翻时进
行。长度的测量用游标卡尺精确到0.02 mm。


图2 实验处理示意图。A, 去除一级头状花序。B, 去除一级和二级头状花序。C, 对照。
Fig. 2 Diagram of experimental treatment. A, Removing primary capitulum. B, Removing primary and secondary capitulum. C, Control.
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表1 实验处理及分组
Table 1 Experimental treatment and groups
分组 Group
(150个聚伞花序 150 cyme)
亚组 Subgroup
(50个聚伞花序 50 cyme)
处理对象
Object
处理
Treatment
A1 最初可见的花芽 First visible buds
A2 发育10天后的花芽 Flower buds after 10 days
A组 Group A
A3 发育20天后的花芽 Flower buds after 20 days
去除一级头状花序
Removing primary capitulum
B1 最初可见的花芽 First visible buds
B2 发育10天后的花芽 Flower buds after 10 days
B组 Group B
B3 发育20天后的花芽 Flower buds after 20 days
去除一级和二级头状花序
Removing primary and
secondary capitulum
C组 Group C 不做任何处理 No treatment

1.3.2 单花花粉数量的测量
在花药开裂前随机选取处理组与对照组每一
花序位置的头状花序10个(来自10株个体), 一个头
状花序中随机选取5朵小花 , 剪下所有花药 , 8
mol·L–1 NaOH溶液软化10 min后移入离心管, 解剖
针将花药搅碎, 10% KCl溶液定容至1 mL, 震荡10
min, 制成花粉悬浮液 , 用血球计数板 , Nikon
ECLIPSE 50i显微镜(Nikon Corporation, Tokyo, Ja-
pan)下统计中央和四角的5个0.1 mm3体积内的花粉
总数, 乘以2 000再除5算出每朵花所含的花粉数,
每个头状花序重复5次。另外, 用同样的方法随机选
取处理组与对照组每一花序位置的头状花序10个,
分开长雄蕊和短雄蕊, 分别统计每朵花中长雄蕊和
短雄蕊的花粉粒数量。取平均值作为花粉粒数量。
1.3.3 果实性状的测量
2010年9月份收集处理组与对照组果实, 称量
整个头状果序的鲜重, 精确到0.000 1 g。并计算每
个头状花序的坐果率(果实数目/总花数)。
1.3.4 花序轴的测量
于盛花期收集完整聚伞花序5个, FAA (70%酒
精、甲醛、冰乙酸, 体积比: 90:5:5)固定。距头状花
序基部1–2 cm处测量每一级花序轴直径, 精确到
0.02 mm。在每一级花序轴相同位置, 截取5 mm长
的小段, 常规石蜡切片法制片, 切片厚度8–12 μm。
番红固绿染色, Nikon ECLIPSE 50i显微镜(Nikon,
Japan)下观察拍照。使用IPP 6.0测量花序轴横切面
维管组织的面积(维管柱面积–髓部的面积)。
1.4 统计分析
所有数据用SPSS 14.0进行统计分析。数据分析
分为两部分, 首先分析对照组聚伞花序内各级头状
花序的位置差异, 花序位置作为分组因素分为一
级、二级、三级3个水平进行分析 , 用one-way
ANOVA。第二部分对花序内性状差异的原因分析。
将两个处理组与对照组(C组)的性状特征进行比
较, 用one-way ANOVA, 不同处理作为分组因素,
检测一级或一级和二级花序的资源竞争排除后对
剩余头状花序(小花)性状表达的影响, 分析花序内
的资源限制。在排除资源限制因素后, 检测位置效
应。
2 结果
2.1 聚伞花内各级头状花序性别表达的变化趋势
在对照组(C组)中, 从一级(早开花位置)到三级
(晚开花位置)头状花序, 除短雄蕊外, 其他所有性
状均呈递减模式(图3)。一级头状花序与二级头状花
序在花序直径、花直径、短雄蕊、雌蕊花柱长度、
坐果率和果序重量上有显著差异(图3)。三级头状花
序雌蕊没有发育, 几乎全为雄花。一级和三级头状
花序, 在花序直径、花直径、短雄蕊长度上差异显
著(图3)。二级与三级间各个性状差异不显著。
其他性状, 如小花数目、花瓣长度、单花花粉
粒、长雄蕊长度在花序内各个位置间差异都不显著
(图3)。总体上喜树每朵小花中5枚短雄蕊所含的花
粉粒数量多于长雄蕊, 而且与长雄蕊和短雄蕊之间
的长度差异密切相关, 长雄蕊与短雄蕊的长度相差
越大, 其所含的花粉粒数量相差也越大, 显著正相
关(r = 0.844, p = 0.035)。
2.2 资源限制对花序内性状表达和性别分配的
影响
去除一级花序后(A组), 其二级位置与对照组
(C组)二级位置比较发现, 单花花粉粒数量显著增
加(平均增加了1 052.83)、短雄蕊长度显著减少(减
少了0.407 mm) (图4)。雌蕊花柱长度、坐果率和果
序重量变化不明显。而A组三级位置和C组三级位置
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花序性状比较发现, A组三级位置的各个性状虽都
有所改变, 但差异都不显著(图4), 说明去除一级头
状花序对三级花序的影响不大。
去除一级和二级头状花序处理组(B组)的三级
位置与对照组三级位置比较显示, 花序直径和小花
直径显著增加(图4), 短雄蕊长度B组三级位置比A
组显著减少(表2)。对照组(C组)和去除一级花序组
(A组)的三级雌蕊并未发育, 为雄花; 而去除一级和
二级花序后B组三级位置雌蕊发育, 说明资源的增
加促使花序雌性生殖分配增加, 但是B组雌蕊仍然
发育不全(图4), 资源只是影响雌蕊发育的因素之
一。而花序直径、花直径、短雄蕊长度的差异主要
是资源限制的结果。去除一级头状花序所释放的资
源对三级花序无显著影响, 而去除一级和二级头状
花序后, 三级头状花序直径、头状花序中小花直径
显著增加, 短雄蕊长度显著下降, 说明二级和三级
花序间也存在资源上的竞争。
2.3 花序内花性状表达和性别分配的位置效应
对C组(对照组)一级和A组二级(去除一级花
序), B组三级(去除一级和二级花序)花序性状比较
发现, 它们在花序直径、花直径、单花花粉粒和短
雄蕊长度上, 花序位置间差异不再显著。说明这些
性状主要受可获得资源的限制, 而并非位置效应。
但坐果率和果序重量处理后没有明显变化, 与对照


图3 喜树C组(对照组)花序内不同位置花性状的平均值(±标准误
差)。不同字母表示在p < 0.05水平差异显著。花序位置同图1。
Fig. 3 Means (± SE) of floral traits at different intra-inflorescence
positions for Group C (control) of Camptotheca acuminate. Different
letters denote significant differences (p < 0.05) level. Inflorescence
position see Fig. 1.
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组一级位置的差异依然显著, 说明花序内这些性状
的位置间差异并非资源限制所致, 可归因于位置效
应(图5)。去除一级花序处理组(A组)的二级和三级
花序在小花直径、单花花粉粒、短雄蕊长度上, 位
置间差异显著(图5), 说明不同位置花序对资源处理
的反应不同, 当一级位置的资源优先被排除后, 二
级位置比三级位置对资源的吸收更具优势。
2.4 资源释放时间和释放量对花序的影响
在喜树花序发育的3个时间段(间隔10天)去除
部分花序后, 对花序和花的性状没有显著影响。但
不同的资源释放量(去除一个头状花序和去除3个头
状花序)对花直径和短雄蕊长度有显著影响(表2)。
2.5 花序轴变化趋势
花序轴的直径和维管束的面积, 从一级到三级
呈递减模式(图6)。一级花序轴直径约是二级的1.35
倍、三级的1.36倍, 花序轴内维管组织的面积一级
约是二级的2.42倍、三级的2.47倍。
3 讨论
3.1 喜树花序内花部性状的位置变化模式
喜树的聚伞花序花从一级位置(顶端)向三级位
置(基部)顺次开放(基向开花)。在所测量的10个性状
中, 除短雄蕊长度外, 其他性状从一级到三级均呈
现递减模式, 并且在头状花序的直径, 小花的直
径、短雄蕊长度、雌蕊花柱长度、果序重量、坐果
率等性状中, 花序内位置间差异显著。花序内生殖
结构特征和生殖能力位置间变化在其他植物中早
有报道, 这种变化的普遍模式是: 在顺次开放的花
序内, 早开的花生殖结构的大小、数量及雌性生殖
能力比晚开的花要大, 即顶向开放的花序中, 从基
部到顶端花和果实分配呈递减模式, 基向开放的花
序则相反, 从顶端到基部呈减少模式(Ashman &
Hitchens, 2000; Zhao et al., 2008; Brookes et al.,
2010)。Buide (2004)对雌雄同株植物Silene acutifolia
图4 喜树花序内同一位置不同处理组花性状的平均值(±标准误差)。不同字母表示
在 p < 0.05水平差异显著。A组, 去除一级头状花序; B组, 去除一级和二级头状花序;
C组, 对照组。花序位置同图1。
Fig. 4 Means (± SE) of floral traits at equal intra-inflorescence position of different
treatments of Camptotheca acuminate. Different letters denote significant differences (p
< 0.05) level. Group A, remove primary capitulum; Group B, remove primary and secon-
dary capitulum; Group C, control. Inflorescence position see Fig. 1.

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的研究发现, 该植物从一级(早开花位置)到三级(晚
开花位置)单花的胚珠数目、坐果率、每个果实的种
子数目、种子比例、种子重量均是递减模式。Diggle
(2003)调查了27个属共65种植物生殖结构相关文献,
发现花序内不同位置间, 花冠、雄蕊和雌蕊的性状
变化显著, 最常见的模式是随开花顺序从早开花位
置到晚开花位置呈减少模式。喜树花序内也表现出
从早开花位置到晚开花位置随开花次序呈递减的
模式。然而例外的模式也存在, 如Huth和Pellmyr
(1997)对Yucca filamentosa的研究发现, 无论开花顺
序如何, 基部到顶端的果实发育都增加。
对于植物花序内这种随开花顺序, 生殖结构大
小和生殖潜能递减的现象, 一些学者认为在晚开的
花开放时, 早开的花已进入果实发育阶段, 由于这
种时间上的优势, 早开的花的果实发育和成熟过程
对资源的吸收能力较强, 因而限制了晚开的花及其
果实发育(Lloyd, 1980; Diggle, 2003)。
3.2 资源限制对花序内花部性状和性别分配的
影响
喜树聚伞花序内花部性状, 如花序直径、小花

图5 喜树不同处理组花序内不同位置花性状的平均值(±标准误差)。不同字
母表示在p < 0.05水平差异显著。A组, 去除一级头状花序; B组, 去除一级和
二级头状花序; C组, 对照组。花序位置同图1。
Fig. 5 Means (± SE) of floral traits at different intra-inflorescence positions of
different treatment groups of Camptotheca acuminate. Different letters denote
significant differences (p < 0.05) level. Group A, remove primary capitulum;
Group B, remove primary and secondary capitulum; Group C, control.
Inflorescence position see Fig. 1.
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表2 处理和处理时间的双因素方差分析(p值)
Table 2 Two-way ANOVA of treatment and treat time (p value)
花特征 Floral trait 来源
Source
df
花序直径
Capitulum
diameter
花数目
Flower
number
花直径
Corolla
diameter
花瓣长度
Petal length
单花花粉粒
Pollen grains per
flower
长雄蕊长度
Long stamen
length
短雄蕊长度
Short stamen
length
处理 Treatment 1 0.352 0.886 0.001 0.330 0.813 0.549 0.020
处理时间 Treat time 2 0.980 0.863 0.070 0.786 0.124 0.399 0.180
处理×处理时间
Treatment × treat time
2 0.875 0.491 0.870 0.228 0.042 0.217 0.195


图6 喜树花序轴的横切面。A, 一级花序的花序轴及其维管组织。B, 二级花序的花序轴及其维管组织。C, 三级花序的花序
轴及其维管组织。
Fig. 6 Cross section of inflorescence axle for Camptotheca acuminate. A, Inflorescence axle of primary position and the vascular
tissue in it. B, Inflorescence axle of secondary position and the vascular tissue in it. C, Inflorescence axle of tertiary position and the
vascular tissue in it.

直径、短雄蕊长度, 在不同头状花序位置间差异显
著, 当去除部分花序后, 与对照组比较, 这些性状
的位置间差异不再明显。表明早开的花序和晚开的
花序的这些特征的差异主要由于资源竞争, 而并非
位置效应。类似情况在研究Pancratium maritimum
时也曾发现, 当去除第一朵花后, 释放的资源增加
了其余花朵的果实数量和种/胚比(Medrano et al.,
2000)。同样, 去除Crotalaria spectabilis的第一枚果
实后, 增加了后续果实的产量(Pritchard & Edwards,
2005)。在解除了早开的花序资源吸收优先权后, 晚
开的花序某些性状的资源投资显著增加, 这些性状
的变化是一种典型的资源引起的表型可塑性
(Diggle, 2003)。Ashman和Hitchens (2000)对Fragaria
virginiana的研究认为花期器官的大小和生物量更
易受资源状况的影响。喜树聚伞花序内头状花序的
直径、小花直径和短雄蕊长度等性状在位置间的变
化也应该是资源限制引起的表型可塑性。
然而, 喜树果期的两种性状, 坐果率和果序重
量, 无论资源释放与否, 一级与二级的差异始终显
著, 三级位置部分花序的小花雌蕊虽有发育, 但仍
未结果。表明资源限制不是影响坐果率和果序重量
的主要因素, 而很可能是位置效应。Ortiz等(2009)
研究发现, Emex spinosa多数性状存在位置差异, 并
非由于花之间的资源竞争, 位置效应是造成差异的
主要原因。Ashman和Hitchens (2000)摘除Fragaria
virginiana的一级和二级花芽, 发现花粉和胚珠数
目, 及花瓣长度并没有改变, 因而也认为这些性状
受花序位置的结构影响。
对于位置效应的解释, 多数学者认为与沿花序
轴维管束递减, 或发育果实的支持结构直径递减有
关(Brookes et al., 2010)。Wolfe和Denton (2001)发现,
Linaria canadensis的果实大小与资源状况无关, 而
与茎的直径有强烈的线性关系。根据我们对喜树各
级头状花序的比较发现, 花序轴直径和其中维管组
织的数量从顶端一级到基部三级呈递减趋势(图6)。
因此二级花序(果序)较少的维管组织可能限制果实
发育所需的水、无机盐和光合产物的运输, 从而限
制了果实数量和大小。那么, 为什么位置效应对果
实性状影响明显, 而对花序及花性状的影响却不明
显？我们推测维持花发育及开花的成本要比维持
果实发育的成本低很多, 较少的维管组织就能满足
花发育的需求, 而不会出现位置效应。因此在排除
早开的花序资源优先后, 花序内花性状的位置间差
异不明显。而较细的花梗和较少的维管组织可能无
1298 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (12): 1290–1299

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法满足果实和种子发育所需的营养, 因而结构效应
显著。花序结构对坐果率和果序重量的影响也可以
看成一种特殊形式的资源限制, 因为结构限制了资
源, 资源限制果实的发育, 资源限制不是直接原因,
而是最终原因。假设没有资源限制, 喜树各级花序
及其小花的发育潜能和生殖潜力可能相同。然而也
有学者提出花序内花和果实的发育潜力是不同的,
认为开花植物的花序轴存在某些形式位置信号或
梯度。在多数植物中, 这些梯度引起形态或功能类
型的微妙数量变化, 为花或果实发育中形态和功能
上的分化提供必要的位置信息, 造成雌雄同株或花
序内其他形态的两性异型(Diggle, 2003)。
3.3 喜树花序内的性别分配
性别分配理论假定雌雄功能之间存在着权衡
(trade-off), 对一种性别投入的增多必然会引起对另
一性别投入的减少(Charlesworth & Charlesworth,
1981; 赵志刚等, 2005)。如果花可获得的资源随位
置减少, 那么随后产生的花就更加的偏向雄性。也
就是说, 从早开花位置到晚开花位置, 花的性别连
续地从雌性偏向雄性(Diggle, 2003)。喜树花序短雄
蕊长度随花序位置从一级到三级依次增加, 三级位
置花的短雄蕊最长, 而雌蕊花柱长度则相反, 从一
级到三级递减, 三级位置几乎全为雄花, 雌蕊几乎
没发育。去除一级或一级和二级头状花序后, 剩余
位置花序的短雄蕊长度下降, 雌蕊花柱长度增加,
表明它们之间存在资源分配的权衡关系。并且在只
去除一级花序资源释放较少时, 单花花粉粒增加较
显著, 而当去除一级和二级花序资源释放较多时,
花粉粒增加不显著, 而雌蕊发育增加显著, 也进一
步证明随可利用资源的减少, 植物的性别更偏向雄
性。因为相对于雌性功能, 维持雄性功能成本较低。
在喜树的聚伞花序中, 相比于最早开放的一级头状
花序, 后开的二级和三级头状花序在资源竞争中处
于劣势, 资源优先分配给一级花序, 二三级花序获
得的资源少。并且开花时雄蕊先熟, 雄蕊脱落4–6
天后雌蕊成熟, 那么晚开的花在雌性阶段缺少花粉
的几率较大。因此喜树雄全同株花序中, 晚开的花
序性别分配偏向雄性, 可能是长期的进化中对这种
资源状况和生殖特征的一种适应。花序可能通过不
同的资源分布格局来优化雌雄功能的适应性, 从而
投资较多的资源到果实发育成功机会大的位置
(Ashman & Hitchens, 2000)。
喜树有24种传粉昆虫, 多数昆虫属于膜翅目、
鳞翅目、双翅目, 少部分属于鞘翅目(Chen et al.,
1991)。这20多种昆虫个体形态差异很大, 所以喜树
花序的花性状不存在对某一特定传粉昆虫的适应
性特化。而且喜树的一级花序和二级、三级花序花
期不重叠, 时间间隔6–8天, 所以传粉者不存在特
定的如自上(顶端)而下(基部), 或自下而上的访花
行为。所以在喜树的花序内没有因为传粉者的访问
顺序导致先被访问的花作为花粉的接受者, 性别分
化偏向雌性, 后被访问的花作为花粉的贡献者, 性
别分化偏向雄性的现象(Diggle, 2003)。因此在喜树
的性别表达和性别分配中, 传粉者所起的作用可能
不大。
3.4 总结
喜树花序内花性别表达和性别分配差异的研
究表明, 资源竞争和位置效应对不同性状有不同的
影响力。资源优先对花序花期性状, 如花序直径和
花直径, 短雄蕊长度等影响较大, 而坐果率和果序
重量受位置效应影响明显。对于喜树雄全同株的花
序演化模式, 可能是资源分配最优化的结果。
致谢 西部资源生物与现代生物技术教育部重点
实验室开放基金(KH09025)和陕西省科学技术研究
发展计划项目基金(2008K08-09)资助。感谢西北大
学岳明教授在数据分析工作中给予的帮助。
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特邀编委: 罗毅波 责任编辑: 李 敏