全 文 ：位置效应对喉毛花 (龙胆科)的花特征和繁殖成功的影响*
张摇 婵1,4, 胡莉娟2, 王摇 赟3, 段元文3, 杨永平1,3**
(1 中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术重点实验室, 云南 昆明摇 650201;
2 济南市园林管理局, 山东 济南摇 2501022; 3 中国科学院青藏高原研究所昆明部,
云南 昆明摇 650201; 4 中国科学院研究生院, 北京摇 100049)
摘要: 同一个植株上不同位置花的特征和繁殖成功通常表现出较大的差异, 这种差异是源于不同位置花间
的资源竞争还是植株本身发育过程中的结构效应仍需进一步阐明。 作者以青藏高原高寒草甸中常见的一年
生自交植物———喉毛花 (Comastoma pulmonarium) 为研究对象, 通过控制植株的资源状态比较植株上不同
位置花的特征和繁殖成功, 探讨花序内资源竞争和结构效应的影响。 结果发现, 与其它位置的花相比, 位
于植株顶端的首先开放的花具有较大花高度和花直径, 并产生了更多的花粉和胚珠; 但蕾期去除顶花后,
其它位置的花高度和花直径与对照植株上同位置的花相比并没有显著变化, 表明喉毛花不同位置的花特征
变异是由植株发育过程中的结构效应引起, 改变植株的资源状态不会改变喉毛花的花特征。 喉毛花顶果的
种子数量、 重量和萌发率均高于其它位置果实的种子; 但去除顶花后, 其它位置果实的种子数量与对照植
株相同位置的果实相比, 均呈现增加的趋势, 表明喉毛花顶果以外其它不同位置果实的种子发育期间存在
资源限制; 改变植株的资源状态后, 植株的可用资源会在不同位置的果实间重新分配, 这对后期发育的果
实具有一定的保障作用。 研究结果表明, 喉毛花植株上不同位置间的花特征和繁殖成功差异分别由结构效
应和资源竞争引起, 与其它的研究结果存在分歧, 其原因可能与喉毛花一年生的生活史特征和资源有限的
高原环境有关, 但仍需要进一步的研究证明。
关键词: 喉毛花; 位置效应; 资源竞争; 结构效应; 青藏高原
中图分类号: Q 944. 3摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)05-495-08
Effects of the Position on Floral Traits and Reproductive
Success of Comastoma pulmonarium (Gentianaceae)
ZHANG Chan1,4, HU Li鄄Juan2, WANG Yun3, DUAN Yuan鄄Wen3, YANG Yong鄄Ping1,3**
(1 Key Laboratory of Economic Plants and Biotechnology, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650201, China; 2 Horticulture Administration Bureau of Jinan, Jinan 250102, China;
3 Institute of Tibetan Plateau at Kunming, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China;
4 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: Variations in flower traits and reproductive success among differently positioned flowers within one plant
might result from resource competition and / or architecture effect, but this argument needs to be further demonstrated
in more species. We studied the flower traits and reproductive success of flowers from different positions in Comas鄄
toma pulmonarium (Genetianaceae), an alpine selfing annual herb of the Qinghai鄄Tibet Plateau. Our results showed
that the flower diameter, flower height, number of pollen grains and ovules from the top flower, were all much more
than those from flowers positioned lower within the inflorescence. After removing the top flower buds, we found no
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (5): 495 ~ 502
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 11001
*
**
基金项目: 国家重点基础研究发展规划项目 (2010CB951704); 中国科学院重要方向性项目 (KSCX2鄄YW鄄2鄄1019); 国家自然
科学基金 (31070337)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: yangyp@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2011-01-04, 2011-03-31 接受发表
作者简介: 张婵 (1986-) 女, 硕士研究生, 主要从事高山植物繁殖生态学研究。
significant changes in either flower diameter or flower height in the remained flowers compared with the same posi鄄
tioned flowers on control plants, indicating architectural effect on flower traits. Meanwhile, seed number, seed
weight and seed germination rate in the top fruits were higher than those in other positioned fruits. Given the removal
of the top flower buds, furthermore, seed number of other positioned fruits increased compared with those fruits in
the same positions on control plants, suggesting resource competition and resource reallocation happened among the
developing fruits when the available resources within a plant was changed. This mechanism could, to some extent,
assure reproductive success of the late鄄developed fruits. Our results showed architectural effect on flower traits and
resource competition during the development of fruits in C. pulmonarium, which was quite different from some previ鄄
ous reports. We speculated the short life history (annual) and the alpine environments of the Qinghai鄄Tibet Plateau
(resource limitation) could be the main factors to explain this phenomenon.
Key words: Comastoma pulmonarium; Position effect; Resource competition; Architectural effect; The Qinghai鄄Ti鄄
bet Plateau
摇 在多个花或亚单位 (如小穗) 组成的花序
中, 不同花之间具不同程度的资源分配和竞争问
题, 即一个花序内的不同花的地位是不平等的,
可能存在位置效应 (刘左军等, 2003a)。 各种繁
殖结构的大小、 数量以及雌性和雄性繁殖成功在
花序的不同位置均会产生不同程度的变化 (Lee,
1988; Diggle, 1995; Brunet, 1996; Ashman 和
Hitchens, 2000)。 开花较早或较优势部位的花
(靠近营养来源或光合产物来源) 能得到更多资
源而通常表现出较大的花展示、 较大或较多的胚
珠、 较高的座果率、 结实率和种子重等 (Ash鄄
man 和 Hitchens, 2000; Mazer 和 Dawson, 2001;
Medrano 等, 2000; Guiti佗n 等, 2001; Buide,
2004, 2008; 谢田朋等, 2010)。 例如, 在毛茛科
的露蕊乌头 (Aconitum gymnandrum) 中, 花序
基部的花, 心皮数、 雌蕊重、 种子数和种子重均
高于顶部, 但是花药数、 P / O 比和雄蕊重 /雌蕊
重由基部到顶部是递增的 (樊宝丽等, 2008;
Zhao等, 2008)。
目前对于花序内这种位置依赖的资源投入差
异主要有以下三种解释: (1) 资源竞争 ( re鄄
source competition), 即早期形成的花或处于优势
位置的花对母体资源具有优先占领的优势 (Lee,
1988; Medrano 等, 2000; Guiti佗n 等, 2001)。 资
源竞争假说可以通过控制资源条件来证明, 例如
人为去除花序上早期开放的花后, 如果晚期花的
器官大小或者组成明显增大或增多则表明不同花
之间存在资源竞争 (Guiti佗n 和 Navarro, 1996;
Medrano等, 2000; Guiti佗n等, 2001); (2) 结构
效应 ( architectural effect), 如果去除较早开放
的花后, 晚期开放花的器官大小或其组成保持不
变 (Sutherland, 1987; Berry和 Calvo, 1991), 则
表明这种位置依赖是植物花序轴结构和发育过程
固有的特性, 是花序发育不可避免的内在因素作
用的结果 (Wolfe, 1992; Diggle, 1995, 1997;
Ashman和 Hitchens, 2000; Buide, 2008; 樊宝丽
等, 2008 ); ( 3 ) 交配环境 ( mating environ鄄
ment), 即开花时间不同导致可用花粉数量的不
同, 从而导致不同位置间的特征差异 (Brunet和
Charlesworth, 1995)。 例如雄性先熟的 Aquilegia
caerulea, 其早期开放的花偏雌性而晚期开放的
花偏雄性 (Brunet, 1996); 而同属雌性先熟的
A. yabeana, 其早期花偏雄性而晚期开放的花偏
雌性 (Huang 等, 2004), 两个研究都表明传粉
环境影响了个体内不同时期花特征的变异。
要评价位置效应对植物花特征和繁殖成功的
影响, 需要综合考虑以上的三个方面, 显然实验
操作过程较为复杂。 因此如果以自交的植物为研
究对象, 就能排除传粉环境的影响从而更容易地
证明花特征和繁殖成功的位置效应是资源竞争还
是结构效应所致。 高山植物喉毛花 (Comastoma
pulmonarium) 因其自身的两个特点为研究不同
位置的花特征和繁殖成功提供了一个理想的材
料。 其一, 喉毛花在缺乏昆虫的环境中能产生大
量的种子, 表明该植物具有完善的自交能力
(数据待发表); 其二, 初步观察发现喉毛花的
顶部花离母体资源库相对较远, 但却首先开放并
具有较大的花展示, 因此单纯的资源竞争无法解
释这种位置依赖效应。 因此, 我们以喉毛花为对
象开展了野外及室内实验, 重点回答以下三个问
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题: (1) 喉毛花植株内不同位置的花特征呈现
什么变化趋势? (2) 不同位置花的繁殖成功具
有什么变化趋势? (3) 改变植株的资源状态后,
喉毛花的花特征和繁殖成功如何变化?
1摇 实验材料和方法
1. 1摇 研究点概况
本研究于 2009 年和 2010 年的 7-8 月在中国科学院
海北高寒草甸生态系统定位观测站 (以下简称海北站)
(37毅29忆-37毅45忆N, 101毅12忆-101毅23忆E) 附近完成。 海北
站位于青藏高原东北部祁连山谷地, 海拔在 3 200 ~
3 600 m。 站区属于典型的高原大陆性气候, 受高海拔条
件的制约, 气温极低; 年内没有绝对无霜期, 相对无霜
期约为 20 天。 海北站年平均气温-1. 7益, 年极端最高
气温 27. 6益, 极端最低气温-37. 1益; 年降水量 426 ~
860 mm, 其中 80%的降水量发生在 5-9 月。 海北站附近
的植被类型为青藏高原典型的地带性植被: 以金露梅
(Potentilla fruticosa) 为建群种的高寒灌丛草甸和以嵩草
属 (Kobresia sp. ) 为建群种的高寒嵩草草甸, 群落结构
简单、 种类组成较少 (李英年等, 2004)。
1. 2摇 研究材料
喉毛花属 (Comastoma) 是龙胆科的一个小属, 约
15 种, 我国产 11 种。 喉毛花是一年生植物, 主要生长
在海拔 3 000 ~ 4 800 m 的范围内。 主要集中在 6-8 月开
花, 花单生茎顶或枝顶, 主花轴通常产生数个侧枝, 花
枝概图如图 1所示。 喉毛花的顶花 (位置 1) 首先开放,
图 1 摇 喉毛花的花枝结构示意图, 圆圈代表花的位置,
数字代表实验操作中的 4 个不同的花位置
Fig. 1摇 A schematic illustration of C. pulmonarium inflorescence.
Flowers were denoted by circles, and numbers in the circle
indicated four different flower positions in this study
然后位置 2、 3、 4的花依次开放, 但位置 4和侧枝上未标
出位置的花其开放时间并没有明显的先后之分。 喉毛花
的花冠呈管状, 裂片基部有白色条裂状副冠, 开花时全
部副冠向心弯曲, 封盖冠筒口, 将雄蕊和柱头完全遮盖
在花冠筒内。 雄蕊 5 个, 着生于花冠筒上; 果实为蒴果,
种子小, 表面光滑。 在海北站地区喉毛花主要通过自交
产生种子, 并且存在严重的近交衰退 (Zhang等, 2011)。
1. 3摇 研究方法
1. 3. 1摇 不同位置花器官的大小、 组成和繁殖成功的比较
(1) 花大小摇 2009 年 8 月, 随机选取并标记 40 个
植株并分为两组。 在整个植株的开花期内, 其中一组用
游标卡尺分别测量每个植株四个位置上的花直径和花高
度, 另外一组在顶花刚刚展现花蕾时将其去除, 随后在
整个植株的花期内测量 2、 3、 4 三个位置上花的直径和
花的高度。 顶花的直径以花自然开放状态下对角线上两
枚花瓣最远端之间的距离为准, 顶花的高度以花冠筒基
部到伸展花冠所在水平面之间距离为准。
(2) 花粉胚珠数 摇 2010 年随机选取 20 个没有开花
的植株, 将各株四个位置的花蕾取下置于 FAA固定液中
带回实验室。 室内依据 Dafni (1992) 的方法, 通过预
试验我们发现一朵花内不同花药的花粉数量并没有差
异, 因此我们分别从每朵花中摘取 1 枚雄蕊, 用玻璃棒
将花药充分捣碎, 使花粉粒完全脱离花药囊, 加入少量
洗涤剂和 70%乙醇定容至 2 mL, 充分摇匀后用微量移液
器取 5 滋L置于载玻片上, 在光学显微镜下统计花粉数
目, 重复计数 10 次, 依据雄蕊数目计算每朵花的平均花
粉数量。 在载玻片上用解剖刀切开每朵花的子房, 在体
式显微镜下统计胚珠数, 并计算每朵花的花粉胚珠比例。
(3) 发育胚珠数和受精比率 摇 2009 年和 2010 年分
别随机选取 30 和 20 个植株, 按 1、 2、 3、 4 四个位置
(位置 4 由于发育不良在两年均未获得数据) 分别统计
开花两周后其子房内的发育胚珠数和未发育胚珠数, 并
计算受精比率 (受精比率 = 发育胚珠数 /总胚珠数)。
此外, 两年分别随机选取 40 个植株, 在顶花刚刚展现花
蕾时将其去除, 其中 20 个植株统计位置 2 上花的发育胚
珠数和受精比率, 另外 20 个统计位置 3 上花的发育胚珠
数和受精比率。
(4) 种子数目和重量 摇 2010 年随机选取并标记 20
个植株, 按植株上 4 个部位采集果实 (位置 4 由于收集
的种子太少而没有记入最后统计结果) 并分装在纸袋内
带回实验室统计种子数量。 另外随机选取 40 个植株, 在
顶花刚刚展现花蕾时将其去除, 一个月后, 其中 20 个植
株用于收集位置 2 的果实, 另外 20 个植株用于收集位置
3的果实。 实验室内统计结束后, 所有的种子自然干燥
一个月后用万分之一电子天平称量每个部位的种子重量。
称量时每 100 粒为一个单位, 每个部位重复称量 15 次。
7945 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张婵等: 位置效应对喉毛花 (龙胆科) 的花特征和繁殖成功的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
1. 3. 2摇 种子萌发 摇 种子称量结束后将每个部位采集的
种子在-20益冰箱内存放进行春化处理, 一个月后在
24益的培养箱进行室内萌发实验。 把 1、 2、 3 三个位置
的种子放在直径为 6 cm 的铺有湿润滤纸的小培养皿上,
每个位置做 3 个重复, 三个小培养皿放入直径为 15 cm
并加入少量水的大培养皿中。 每天两次统计每个小培养
皿内的萌发种子数, 以胚根长度>0. 5 mm时记作萌发, 并
随时将发霉种子移出培养皿并记录数量。 如果小培养皿
内的萌发种子数量连续 5天没有增加, 则停止实验并记录
该培养皿内没有萌发的种子数量并计算种子的萌发率。
1. 4摇 数据分析
所有数据输入 Excel软件建立数据库进行初步整理,
并用统计软件 SAS 8. 0 进行分析。 对数据采用 T鄄test 和
One鄄way ANOVA 分析方法检测样本间差异的显著性, 并
采用 Duncan法进行多重比较。
2摇 实验结果
2. 1摇 不同位置花器官的大小、 组成和繁殖成功
2. 1. 1摇 花大小和花粉胚珠数摇 随着植株的花开
放, 四个位置的花直径和高度均呈现降低的趋势
(图 2)。 顶花 (位置 1) 的花粉数量显著高于其
它位置的花, 另外三个位置的花粉数量并没有显
著差异; 但胚珠随着植株的花开放显著降低; 花
粉胚珠比例在四个位置间并没有明显的变化趋
势, 但在位置 2、 3、 4 表现出增加趋势 (图 2)。
而去除顶花后, 位置 2、 3、 4 的花平均高度和花
平均直径 (T 检验, 所有 P 值均大于 0. 05) 与
相同位置的对照花相比均没有显著变化。
2. 1. 2摇 受精比率摇 2009 年, 位置 1、 2、 3 花的
受精比率分别为 0. 89依0. 02, 0. 89依0. 01, 0. 89依
0. 01, 三个位置间不存在显著差异 (P = 0. 99);
而 2010 年三个位置花的受精比率分别为 0. 76依
0. 05, 0. 72依0. 06, 0. 81依0. 04, 不同位置间同样
没有显著差异 (P= 0. 47)。 2009 年和 2010 年去
除顶花 (位置 1) 后, 位置 2 和位置 3 上花的受
精比率均没有显著变化 (T检验, 所有 P值均大
于 0. 05)。
图 2摇 喉毛花不同位置的花大小 (A) 和花粉数量、 胚珠数量以及花粉胚珠比例 (B) (平均值依标准误)
白色、 浅灰、 深灰和黑色分别代表位置 1、 2、 3 和 4, 同一性状有相同字母的值表示不同位置间在 0. 05 水平没有显著差异
Fig. 2摇 Flower size (A) and numbers of pollen grains, ovules, and pollen: ovule ratio (P / O) (Mean依SE)
of flowers from different positions of C. pulmonarium.
Position 1, 2, 3 and 4 were denoted by open, gray, dark gray and black bars, respectively, and bars with
the same letter indicated no significant difference in each trait at the 0. 05 level
894摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
2. 1. 3摇 种子数目和重量 摇 随着植株的花开放,
种子平均数和种子平均重均表现出降低的趋势
(图 3), 说明喉毛花的顶部花有更高的雌性繁殖
成功。 位置 1、 2、 3 花的种子数分别为 90. 42依
5. 14, 70. 25依4. 42, 63. 95依3. 44, 其中顶花的种
子数量显著高于其它位置的花; 而种子平均重量
(mg) 分别为 25. 67依0. 22, 25. 35依0. 25, 22. 56依
0. 22, 其中位置 3 果实的种子重量显著低于另外
两个位置。 去除顶花后, 位置 2 和位置 3 的种子
数目均有增加的趋势 (图 4), 但仅对位置 2 种
子的影响达到了显著水平 (T=-2. 07, P<0. 05)。
2. 2摇 不同位置种子的萌发
顶部果实的种子在实验开始 3 天后就开始萌
发, 而位置 2 和 3 的种子分别在 4 和 5 天后开始
萌发 (图 5), 表明喉毛花先发育的种子能更快
萌发。 位置 1、 2、 3的萌发率分别为 (62依9) %,
(46依3) %, (36依8) %, 呈现降低的趋势 (图 6)。
3摇 讨论
3. 1摇 喉毛花不同位置花特征变异
研究结果表明, 喉毛花植株内不同位置的花
高度、 花直径、 花粉数量和胚珠数量均存在显著
差异, 而且均表现出早期花 (顶部花) 大于晚
期花 (基部花) 的趋势, 说明位置效应决定了
喉毛花的花特征。 花发育的起始部位可能存在某
种生理学调控机制, 即: 一个植株上生长旺盛的
部位对资源需求的信号较强, 母体可利用资源对
该部位的投入会增多 (刘左军等, 2003a, b)。 尽
管位置效应在植物中广泛存在 (Brunet, 1996;
Medrano等, 2000; Guiti佗n等, 2001; Buide, 2004,
2008), 但这种效应是由植物的结构效应, 资源
状态, 还是传粉环境的差异引起, 抑或是几种因
素共同作用的结果仍然缺乏详细的阐述。 在海北
站地区, 喉毛花具有专性自交的交配系统, 排除
了传粉环境差异对喉毛花花特征的选择作用。 通
过改变植株内的资源状态并与对照植株相同位置
的花做比较, 能初步证明位置效应引起的花特征
变化是由资源状态的差异引起还是由植株的结构
效应决定。 已有研究表明, 一个植株内早期形成
的花在对母体的资源获取过程中具有更大的竞争
优势 (Lee, 1988; Medrano等, 2000; Guiti佗n等,
2001), 因此如果把早期形成的花去除可能会导
致母体分配更多的可用资源到后来发育的花。 然
而, 我们在野外去掉喉毛花最先发育的花 (顶
花, 位置 1) 后, 后期开放的花大小并没有随植
株内资源条件的改变而发生变化。 尽管我们并没
有检验去除顶花后其它位置花的花粉和胚珠数量
是否发生了变化, 但我们的研究结果表明喉毛花
图3摇 喉毛花不同位置果实的种子数量和重量 (平均值依标准误)
位置 1、 2 和 3 分别用白色、 深灰色和黑色表示, 图中同一
性状有相同字母的值表示在 0. 05 水平没有显著差异
Fig. 3摇 Seed number and weight of seeds (Mean依SE) from differ鄄
ent positions of C. pulmonarium.
Position 1, 2 and 3 were denoted by open, dark gray and black
bars, respectively, and bars with the same letter indicated no sig鄄
nificant difference in each trait at the 0. 05 level
图 4摇 去除顶部花蕾后 (深灰色) 与对照植株 (空白) 在相
同位置的种子数量 (平均值依标准误)。 同一位置有相同字
母的值表示在 0. 05 水平没有显著差异
Fig. 4摇 Seed numbers (Mean依SE) of fruits on the same position
from plants with top bud removed ( dark gray ) and control
(open) . Bars with the same letter indicated no significant differ鄄
ence in the same position at the 0. 05 level
9945 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张婵等: 位置效应对喉毛花 (龙胆科) 的花特征和繁殖成功的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 喉毛花不同位置果实的种子在不同时间的萌发数量
Fig. 5摇 Number of germinated seeds of fruits from different positions of C. pulmonarium
图 6摇 喉毛花不同位置果实的种子萌发率 (平均值依标准误),
有相同字母的值表示在 0. 05 水平没有显著差异
Fig. 6摇 Seed germination rate (Mean依SE) of fruits from
different positions of C. pulmonarium.
Bars with the same letter indicated no significant
difference at the 0. 05 level
的花大小是由花序自身的结构和发育性质 (即
结构效应) 决定的。
另外需要指出的一点是, 尽管海北站地区的
喉毛花具有完全自交的繁育系统 (数据待发
表), 而且喉毛花的花粉数量除位置 1 显著较高
外, 2、 3、 4 三个位置间并没有显著的变化, 但
胚珠数目在位置 1 至 4 间显著降低, 因此 P / O
表现出先降低后升高的趋势。 这种由于花粉数不
变而胚珠数递减导致 P / O 比上升的现象在很多
植物中存在 (Thomson, 1989; Brunet, 1996; Ku鄄
do等, 2001; Mazer和 Dawson, 2001)。 由于植物
形成胚珠比形成花粉要消耗更多的资源 (Thom鄄
son, 1989; Mazer和 Dawson, 2001), 因此这种直
接由胚珠数变化导致的 P / O 变化进一步证明了
喉毛花后期发育的花存在资源限制。
3. 2摇 喉毛花不同位置的繁殖成功
喉毛花胚珠的受精比例在不同位置的花中没
有显著变化, 而喉毛花的胚珠在位置 1、 2、 3 表
现出依次降低的趋势, 因此顶果的种子数量显著
高于其它位置的果实。 然而我们在统计成熟种子
的过程中发现每个果实内均没有未发育 (包括
未受精和受精后败育) 的胚珠, 似乎表明由于
喉毛花的种子发育受到了资源限制, 导致未发育
胚珠的资源被发育的胚珠再次利用了。 此外, 位
置 3 果实的种子重量显著低于位置 1 和 2, 而且
005摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
去除顶花后其余位置花的种子数量均增加, 这两
个现象均进一步表明晚期花的种子发育过程明显
受到了资源的限制。 早期发育的花或者果实可能
通过某些途径 (比如激素一类的化学物质) 阻
止后续花和果实的发育 (Lee, 1988), 而阻止早
期花结实会显著提高剩余花的种子数这种 “座
果效应冶 ( fruit鄄set effect) 在许多植物中都存在
( Guiti佗n 和 Navarro, 1996; Medrano 等, 2000;
Guiti佗n 等, 2001; Lee, 1988; Thomson, 1989;
Diggle, 1995, 1997)。 在资源有限的环境中, 去
除顶部的花后, 植株会重新分配可用资源并将更
多的资源分配到剩余的花或者果实中 (Medrano
等, 2000; Duan 等, 2007)。 因此, 去除喉毛花
的顶花后, 植株上剩余的花可能具有胚珠库的作
用。 这种作用在早期发育果实受到外界的干扰
(如冰雹、 动物践踏等) 时尤为重要, 那些因资
源不足而败育的受精胚珠在得到重新分配的资源
后继续发育为种子, 对整个植株的繁殖具有一定
的 “保障冶 作用。
已有的研究表明, 种子大小会影响萌发时
间、 萌发率和幼苗的成活率, 大种子比小种子有
更高的萌发率、 出苗率、 存活率、 幼苗大小和竞
争能力等 (何颜龙等, 2007; 武高林和杜国祯,
2008), 这种因种子大小而引起的差异最终会影
响种内和种间竞争的结果 (Stamp, 1990)。 通常
认为在严酷的环境下, 建植成功的植株大多数由
大种子萌发而来 (Paz和 Martinez, 2003; 谢田朋
等, 2010)。 喉毛花的顶花优先开花, 优先结实,
顶部果实较大的种子萌发开始时间最早, 萌发率
也高于其它位置的果实, 因此顶部果实的种子发
育的植株将具有较大的竞争力。 然而, 喉毛花的
蒴果成熟后自然开裂, 因此种子多数集中在母株
附近而引起同胞竞争, 而种子大小的差异可能加
剧了这种竞争, 因此我们推测植株上后期发育的
种子具有以数量缓冲这种竞争的机制, 但仍需要
进一步的实验来证明。
3. 3摇 结论
喉毛花植株内不同位置的花特征变异主要由
结构效应引起, 因此改变植株的资源状态不能改
变花特征, 而种子发育受资源限制, 改变植株的
资源状态会引起植株内的资源再分配现象, 这表
明资源竞争和结构效应可以分别在同一物种的不
同生活史阶段起作用 (Diggle, 1997; Ashman 和
Hitchens, 2000), 进而引起花特征和繁殖成功在
一个植株上不同位置的差异。 已有的研究表明器
官数量多受结构效应的影响, 而器官大小和生物
量则受资源竞争的影响比较大 ( Ashman 和
Hitchens, 2000), 而我们的研究结果却并非如
此, 这可能与喉毛花的生活史特点 (一年生)
和高原环境 (存在资源限制) 有关, 但具体机
制还有待下一步实验进行更深入的研究和探讨。
致谢摇 中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站为本研
究提供便利条件; 中国科学院西北高原生物所的何廷农
研究员鉴定标本以及李英年研究员对野外工作的支持和
帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
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