全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (4) 728~738
Chinese Journal of Plant Ecology

——————————————————
收稿日期: 2009-01-07 接受日期: 2009-03-25
基金项目: “十一五”国家科技支撑计划子专题“华西雨屏区生态恢复与生态产业耦合技术与示范”(2006BAC01A11-03)和四川省重点学科建设项
目(SZD0419)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: hutx001@yahoo.com.cn
华西雨屏区苦竹林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应
涂利华 胡庭兴* 黄立华 李仁洪 戴洪忠 雒守华 向元彬
(四川农业大学林学院四川省林业生态工程省级重点实验室,四川雅安 625014)
摘 要 2007年11月至2008年11月, 对华西雨屏区苦竹(Pleioblastus amarus)人工林进行了模拟氮沉降试验, 氮沉
降水平分别为对照(CK, 0 g N·m–2·a–1)、低氮(5 g N·m–2·a–1)、中氮(15 g N·m–2·a–1)和高氮(30 g N·m–2·a–1)。每月下旬,
采用红外CO2分析法测定土壤呼吸速率, 并定量地对各处理施氮(NH4NO3)。结果表明: 2008年试验地氮沉降量为
8.241 g·m–2, 超出该地区氮沉降临界负荷。在生长季节, 苦竹林根呼吸占总土壤呼吸的60%左右。模拟氮沉降促进
了苦竹林土壤呼吸速率, 使苦竹林土壤每年向大气释放的CO2增加了9.4%~28.6%。在大时间尺度上(如1 a), 土壤呼
吸主要受温度的影响。2008年6~10月, 土壤呼吸速率24 h平均值均表现为: 对照<低氮<中氮<高氮。氮沉降处理1 a
后, 土壤微生物呼吸速率和土壤微生物生物量碳、氮增加, 并且均与氮沉降量具有相同趋势。各处理土壤呼吸速
率与10 cm土壤温度、月平均气温呈极显著指数正相关关系, 利用温度单因素模型可以解释土壤呼吸速率的大部
分。模拟氮沉降使得土壤呼吸Q10值增大, 表明氮沉降可能增强了土壤呼吸的温度敏感性。在氮沉降持续增加和全
球气候变暖的背景下, 氮沉降和温度的共同作用可能使得苦竹林向大气中排放的CO2增加。
关键词 氮沉降 土壤呼吸 根呼吸 微生物呼吸 温度敏感性 苦竹林 华西雨屏区
RESPONSE OF SOIL RESPIRATION TO SIMULATED NITROGEN DEPOSI-
TION IN PLEIOBLASTUS AMARUS FOREST, RAINY AREA OF WEST CHINA
TU Li-Hua, HU Ting-Xing*, HUANG Li-Hua, LI Ren-Hong, DAI Hong-Zhong, LUO Shou-Hua, and
XIANG Yuan-Bin
Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering of Sichuan Province, College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan
625014, China
Abstract Aims Our objectives were to determine the effect of increased nitrogen deposition on total
soil respiration and microbial respiration of Pleioblastus amarus forest, and whether increased nitrogen
deposition alters the temperature sensitivity of soil respiration.
Methods For one year starting November 2007, we conducted a simulated nitrogen deposition field
experiment in P. amarus forest, Rainy Area of West China. The levels of nitrogen deposition were con-
trol (CK, 0 g N·m–2·a–1), low nitrogen (5 g N·m–2·a–1), medium nitrogen (15 g N·m–2·a–1) and high ni-
trogen (30 g N·m–2·a–1). At the end of each month, soil respiration was measured by infrared gas ana-
lyzer, and NH4NO3 was added to N-treated plots. Natural wet nitrogen deposition was measured in
2008, and 0–20 cm horizon soil was collected for soil respiration sampling in November 2008. These
soil samples were maintained in the laboratory at 20 , and we mea℃ sured soil microbial respiration (by
infrared gas analyzer) and microbial biomass carbon and nitrogen.
Important findings The wet nitrogen deposition of Liujiang, Hongya County is 8.241 g·m–2; it ex-
ceeds the local nitrogen deposition critical loads. Root respiration accounts for about 60% of the total
soil respiration of P. amarus forest from April to October. Nitrogen deposition promotes soil respiration
of P. amarus forest, and CO2 release from forest soil is increased by 9.4%–28.6%. Microbial respiration,
microbial biomass carbon and nitrogen were stimulated by nitrogen deposition, and respiration rate rises
with increased nitrogen deposition. The soil respiration rate exhibited positive exponential relation-
ships with air temperature and soil temperature at 10 cm depth. Exponential relationships between

4 期 涂利华等: 华西雨屏区苦竹林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.011 729
temperature and soil respiration were highly significant in all plots. Nitrogen deposition may increase
temperature sensitivity of soil respiration. With increasing rates of anthropogenic N deposition and
global warming, nitrogen combined with temperature may increase the release of CO2 from P. amarus
forest soil.
Key words nitrogen deposition, soil respiration, root respiration, microbial respiration, temperature sensi-
tivity, Pleioblastus amarus forest, Rainy Area of West China
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.011
全球森林土壤和植被中含有1 146 Pg C, 其
中2/3以上贮存于森林土壤和泥炭层中(Dixon et
al., 1994), 仅次于深海的C贮量(Raich & Potter,
1995; Schimel, 1995)。土壤呼吸是土壤与大气进
行C交换的主要过程(Schlesinger, 1977), 全球每
年 通 过 土 壤 呼 吸 作 用 释 放 的 C 为 75 Pg
(Schlesinger & Andrews, 2000)。土壤呼吸速率很
小的变化都将使大气CO2浓度和土壤C吸存发生
巨大的改变。然而, 影响土壤呼吸的因素众多, 如
基质质量(Fog, 1988; Waring & Running, 1998;
Rout & Gupta, 1989)、温度(Davidson & Janssens,
2006; 陈宝玉等, 2007; 王小国等, 2007)、土壤湿
度(Savage & Davidson, 2001)、根生物量(Pregitzer
et al., 2000)、氮沉降(刘绍辉和方精云, 1997; 宋
学贵等, 2007)和微生物活性(Fisk & Fahey, 2001)
等, 在不同时空条件及不同的生态系统中影响土
壤呼吸的主导因素各不相同(张东秋等, 2005)。
从18世纪后期到20世纪后期, 人类实现了从
氮元素的发现到控制全球固氮速率这样一个转变
过程(Galloway & Cowling, 2002)。在这两个世纪
中, 人为活动制造的活性氮增加了10倍, 并超过
了自然陆地过程制造的活性氮(Galloway et al.,
2004)。陆地上自然和人为活动过程制造的活性氮
中约有98 Tg N·a–1 NOx和NH3被排放到大气中,
其中大部分沉降回陆地, 并且随着排入大气中的
活性氮的不断增加 , 氮沉降量也持续升高
(Vitousek et al., 1997; Galloway et al., 2004)。氮沉
降的增加已经对各种生态系统的特征和过程产生
了 很 大 影 响 (Schindler, 1994; Schimel, 1995;
Howarth et al., 1996; Vitousek et al., 1997; Bob-
bink et al., 1998; Rabalais, 2002)。
土壤呼吸作为全球碳循环流通的关键环节之
一, 对大气氮沉降增加的响应受到国内外学者的
普遍关注, 并进行了一系列短期或长期的模拟氮
沉降试验。由于受众多因素影响, 在氮沉降增加
条件下土壤呼吸表现出升高(宋学贵等, 2007)、降
低(贾淑霞等, 2007)或无变化(Schulze, 2006) 3种
响应方式。Richard等(2004)通过对美国哈佛森林
长达13 a的模拟氮沉降试验发现 : 氮沉降初期 ,
土壤呼吸速率升高, 但在长期氮沉降条件下, 土
壤呼吸受到抑制。在北温带的研究发现, 施氮使
碳贮存能力以每年 0.3~0.5 Pg C的速率增加
(Townsend et al., 1996)。然而, 其他的测定表明施
氮增加生态系统C贮量的作用不显著 (Korner,
2000), 甚至实际可能降低生态系统生产力和碳
贮量(Aber et al., 1989)。氮沉降增加对森林土壤碳
通量及碳贮量的影响仍然存在很大的不确定性。
温度作为土壤呼吸的重要影响因素, 在土壤
呼吸研究中受到普遍关注。通常用Q10值表示土壤
呼吸对温度变化的敏感性 , 即温度每升高10 ℃
土壤呼吸的变化倍数(Qi et al., 2002)。Q10所代表
的土壤呼吸温度敏感性在模拟和预测全球碳循环
过程中非常重要(刘洪升等, 2008)。已有学者研究
了氮沉降对土壤呼吸温度敏感性的影响, 如贾淑
霞等 (2007)对落叶松 (Larix gmelinii)和水曲柳
(Fraxinus mandshrica)人工林进行了3 a施氮处理,
发现施氮处理并没有影响Q10值。在氮沉降持续增
加及全球温暖化的背景下, 探索森林土壤呼吸对
氮沉降的响应及其内在机理显得非常重要。
全球三大氮沉降区为北美、欧洲和我国, 关
于森林土壤呼吸对大气氮沉降增加响应的研究 ,
主要集中在北美和欧洲 , 我国只有少量报道(贾
淑霞等, 2007; 宋学贵等, 2007)。高量并持续增加
的氮沉降对我国的森林生态系统会造成什么样的
影响, 森林土壤C动态会对其作出何种响应？这
是生态科研工作者亟待回答的问题。国内外对氮
沉降影响土壤呼吸的研究多集中于针叶林和阔叶
林(Berg & Staaf, 1980; Richard et al., 2004; 贾淑
霞等, 2007; 宋学贵等, 2007), 对于竹林生态系统
的研究尚未见报道。竹林作为我国南方重要的森
林类型 , 在森林土壤C储存方面具有重要地位 ,
竹林生态系统碳储量占我国森林碳储量的5.1%

730 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
(郭起荣等, 2005), 竹林生态系统土壤碳动态对氮
沉降响应的研究显得非常重要。苦竹(Pleioblastus
amarus)是我国退耕还林的重要树种之一 , 也是
我国西南地区重要的经济植物资源。本研究以华
西雨屏区大面积栽植的苦竹林为对象, 在测定该
地区大气氮沉降背景值的情况下, 研究土壤呼吸
对模拟大气氮沉降的初期响应, 并探讨其响应机
制, 以期为预测该地区在大气氮沉降持续增加的
情况下森林土壤的碳动态提供参考。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地设在四川省洪雅县柳江镇(29°95′ N,
103°38′ E), 属于中亚热带湿润性山地气候, 年平
均气温14~16 , ℃ 1月平均气温6.6 , ℃ 7月平均气
温25.7 ℃。20 a (1980~2000)平均年降水量为 1
489.8 mm, 年内降水分配不均 , 主要集中于6~8
月, 年平均相对空气湿度为82%。试验地为2000
年退耕还林工程建成的苦竹林, 郁闭度为0.9, 株
数密度为52 000株·hm–2, 平均胸径为2.3 cm, 平
均竹高5 m。土壤为紫色土。
1.2 试验设计
2007年10月在苦竹林内选择具有代表性的2
块林地(立地条件一致), 分别作为氮沉降试验地
和土壤根呼吸试验样地。
在氮沉降样地中建立12个 3 m × 3 m的样方,
每个样方之间设>3 m宽的缓冲带。用NH4NO3进
行氮沉降处理, 共设4个水平, 分别为对照(CK, 0
g N·m–2·a–1)、低氮 (5 g N·m–2·a–1)、中氮 (15 g
N·m–2·a–1)和高氮 (30 g N·m–2·a–1), 每个水平3个
重复。将年施用量平均分成12等分, 从2007年11
月开始, 每月下旬对各处理定量地施氮, 具体方
法是将各水平所需NH4NO3溶解至1 L水中, 用喷
雾器在该水平样方中来回均匀喷洒, 对照只喷洒
水。每个样方内随机布置3个PVC连接环(内径10
cm, 高4.4 cm, 插入土壤深度为1.2 cm), 定期测
定土壤呼吸速率。
设立土壤根呼吸试验样地的目的, 主要是为
了采用根移除法测定自然状态下根呼吸对土壤呼
吸的贡献率(4~9月)。设置移除根系和保留根系2
种处理。移除根系处理方法如下: 2008年3月, 在
样地中随机选择5个测定点, 以每点为中心, 将直
径和深度分别为80 cm的土壤分层取出; 将土壤
中可见根系去除; 在土坑壁及底部贴上数层孔径
为0.5 mm的尼龙网, 以阻隔根系的侵入; 将去根
土按顺序分层放回 , 压实 ; 在土表圆心处插入
PVC连接环, 规格同上。同样, 在保留根系处理内
随机选择5个点, 安装上PVC连接环。
1.3 大气氮沉降量测定
从2008年1月起 , 收集试验地林外各次降水
样品, 迅速带回实验室测定总氮含量, 以计算试
验地氮沉降量。降水中总氮用总有机碳分析仪
(TOC-VcPH+TNM-1, Shimazu Inc., Japan)测定。
1.4 土壤呼吸测定
采用动态气室法(Li-6400-09叶室连接到便携
式Li-6400 CO2/H2O分析系统(Li-Cor Inc., Lincoln,
NE, USA))测定土壤呼吸, 并分为原位和室内培
养两部分。
2007年11月至2008年10月, 每月下旬氮沉降
处理前测定土壤呼吸1 d (包括氮沉降样地和根呼
吸测定样地 )。2007年11月至2008年5月 , 测定
8: 00~18:00土壤呼吸速率(每次测定间隔为2 h)。
2008年6~10月测定土壤呼吸24 h昼夜变化(白天
每2 h测定1次, 夜间每3 h测定1次, 24 h共测定10
次), 以平均值作为该月土壤呼吸速率的平均值。
测定土壤呼吸的同时, 用Li-6400自带温度探头测
定10 cm土壤温度。
2008年11月(即氮沉降处理1 a后), 采集各处
理0~20 cm土层样品, 挑除植物根系和石砾, 并通
过2 mm土筛, 混匀。将土样装入100 cm3的环刀
中, 轻轻压实, 每个环刀约装入150 g鲜土, 每个
水平12个重复。同时取一部分土样测定微生物生
物量碳、氮和含水量。将环刀置于4 ℃条件下稳
定4 d, 然后置于20 ℃条件下培养。采用动态气室
法(将去掉环刀顶盖的鲜土置于Li-6400-09叶室自
带密封底盖上, 罩上呼吸室, 使其密封), 测定0、
12、24和36 h土壤呼吸速率。各处理土壤呼吸速
率以单位烘干土重(1 g)土壤单位时间(1 s)释放的
CO2量计算。做室内培养试验的目的是确定在氮
沉降处理1 a后, 土壤总呼吸中微生物呼吸部分的
状况。
1.5 微生物生物量碳、氮测定
微生物生物量碳、氮采用氯仿熏蒸-提取法测
定(武俊英等, 2006)。称取鲜土样10 g两份, 一份
进行氯仿熏蒸 , 一份不进行熏蒸 , 加入 0.5
mol·L–1 K2SO4 50 mL, 振荡30 min后, 用中速定

4 期 涂利华等: 华西雨屏区苦竹林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.011 731
量滤纸过滤, 并通过0.45 μm微孔滤膜, 用总有机
碳分析仪测定总碳 (Total carbon, TC)、无机碳
(Inorganic carbon, IC)和总氮(Total nitrogen, TN)。
每个水平做4个重复。根据所测得的指标计算微生
物生物量碳、氮, 计算方法见1.6。
1.6 数据处理
试验地大气年湿沉降量为该年度各次降水中
总氮之和。
每月进行土壤呼吸测定后, 所得数据为每个
测定点在不同时段的土壤呼吸速率值, 将各测定
点的不同数据进行平均, 在此基础上进行统计分
析。室内培养试验同样以每个环刀在0、12、24
和 36 h的平均值作为其土壤呼吸速率。利用
SPSS13.0 (SPSS Inc., USA)分别对各月(或室内培
养)呼吸数据进行one-way ANOVA分析 , 如果差
异显著, 再进行LSD多重比较分析(p=0.05)。
根系呼吸速率计算方法为: 根系(含根际, 下
同)呼吸速率=保留根系处理土壤呼吸速率－移除
根系处理土壤呼吸速率。
Q10值计算方法为: Q10=e10b。式中, b是土壤呼
吸与温度单因素指数曲线模型Rs=aebt中的温度
反应常数(Rs为土壤呼吸速率, a为温度0 ℃时的
土壤呼吸速率, b为温度反应常数)。具体方法是,
将2007年11月至2008年10月土壤呼吸速率及相对
应的土壤温度进行指数分布曲线回归, 将所得的
b值代入上述公式计算出各水平的Q10值。
微生物生物量C、N计算方法为:
C
c K
ICTCICTCMB )()( 0011 −−−= ,
N
N K
TNTN
MB
)( 01 −=
式中 , MBC 为微生物生物量碳 (Microbial
biomass carbon), TC1为熏蒸样品总碳, IC1为熏蒸
样品无机碳, TC0为未熏蒸样品总碳, IC0为未熏蒸
样品无机碳, KC为微生物生物量碳转换系数(0.45,
Wu et al., 1990), MBN 为 微 生 物 生 物 量 氮
(Microbial biomass nitrogen), TN1为熏蒸样品总
氮, TN0为未熏蒸样品总氮, KN为微生物生物量氮
转换系数(0.54, Jenkinson, 1988)。
2 结果和分析
2.1 研究区氮沉降现状
2008年全年总氮湿沉降量为8.241 g·m–2, 降
水量为1 758 mm (表1)。氮沉降在各月分配不均,
1、2和12月降水量较小, 但降水中氮浓度较高。


表1 洪雅县柳江镇苦竹岗2008年氮沉降量(湿沉降)
Table 1 Nitrogen deposition (wet deposition) of Kuz-
hugang, Liujiang town, Hongya county, Sichuan
Province, China in 2008
月份
Month
月降水量
Monthly precipitation
(mm)
氮沉降量
Nitrogen deposition
(g·m–2)
1 50.0 0.521
2 72.8 0.758
3 136.6 0.533
4 223.6 0.872
5 145.3 0.617
6 155.2 1.099
7 227.4 0.777
8 232.2 0.563
9 223.8 0.322
10 187.9 1.000
11 73.7 0.645
12 29.5 0.535
合计
Total
1 758.0 8.241


2.2 土壤呼吸速率月动态
对照样地土壤呼吸代表了苦竹林地的自然呼
吸特征(图1)。苦竹林土壤呼吸年内变化明显, 最
大值为 (2.950±0.262) μmol·m–2·s–1(7月 ), 最小值
为(0.421±0.055) μmol·m–2·s–1 (2月) , 与温度(气温
和土壤温度)变化趋势相同。根据所测数据, 估算
苦竹林CO2年释放量为2.269 2×104 kg·hm–2。单因
素指数模型回归分析表明, 10 cm土壤温度和气温
分别解释了苦竹林土壤呼吸速率的 79.4%和
77.4% (图6)。
在模拟氮沉降初期, 各处理土壤呼吸速率之
间无显著差异, 随着氮沉降处理的进行, 到第5个
月时(即2008年3月),开始表现出对照与氮沉降处
理之间的差异(图1)。4~10月, 各处理呼吸速率存
在显著差异 (One-way ANOVA和 Fisher’s LSD,
p<0.05)。2008年各氮沉降处理的CO2释放量, 分
别比对照高出9.4%、15.4%和28.6%。
2.3 土壤呼吸速率的昼夜变化
2008年6~10月土壤呼吸速率的昼夜变化情
况可参见图2。各处理土壤呼吸速率在24 h内均有
明显的波动, 但相关分析表明: 24 h内的土壤呼

732 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷



图1 各处理土壤呼吸速率月动态
Fig. 1 Monthly dynamics of soil respiration rate
ck、l、m、h分别表示对照(0 g N·m–2·a–1)、低氮 (5 g N·m–2·a–1)、中氮 (15 g N·m–2·a–1)和高氮(30 g N·m–2·a–1) ck, l,
m, and h denote control (0 g N·m–2·a–1), low nitrogen (5 g N·m–2·a–1), medium nitrogen (15 g N·m–2·a–1), high nitrogen (30 g
N·m–2·a–1), respectively *表示至少有两个处理之间差异显著 Single asterisk denote that at least two treatment means
were significantly different **表示至少有3个处理两两之间差异显著(one-way ANOVA, p<0.05, n=9) Double asterisk
denote that at least three treatment means were significantly different in every two (one-way ANOVA, p<0.05, n=9)


吸速率与气温或10 cm土壤温度相关性不显著。土
壤呼吸速率24 h平均值和绝对变化幅度均为对
照<低氮<中氮<高氮, 但土壤呼吸速率的相对变
化幅度为中氮稍高于高氮。6~10月各处理间土壤
呼 吸 速 率 的 差 异 均 为 极 显 著 水 平 (One-way
ANOVA 和 Fisher’s LSD, p<0.001)。
2.4 土壤微生物呼吸
对连续氮沉降一年后的土壤进行室内培养测
定发现, 低氮、中氮和高氮的土壤呼吸速率比对
照分别高出32%、34%和147% (图3), 其中, 高氮
与对照之间差异显著(One-way ANOVA和Fisher’s
LSD, p<0.05)。各处理之间的微生物生物量碳、氮
同样存在差异。随着氮沉降量的增加, 微生物生
物量的碳、氮增加(图4), 并且C/N比减小(对照、
低氮、中氮和高氮的C/N比分别为13.2、11.5、10.5
和9.9)。
2.5 根呼吸对土壤呼吸的贡献
苦竹林根呼吸占土壤呼吸的比例较高(图5),
4~9月根呼吸对土壤呼吸的贡献率为46%~78%,
均值为59%。根系和微生物呼吸速率变幅分别为
69%和137%, 微生物呼吸的季节变化较明显。
2.6 土壤呼吸与温度的关系
各处理土壤呼吸速率与10 cm土壤温度(图6)
和月平均气温存在正相关指数关系, 其相关指数
范围分别为0.774~0.829和0.722~0.794, 相关性均
为极显著(p<0.001)。根据土壤呼吸速率与10 cm
土壤温度和气温的指数回归方程, 可以计算出对
照、低氮、中氮和高氮各处理土壤呼吸速率的Q10
值分别为3.29、3.63、4.10、3.71和2.05、2.16、
2.18、2.32。
3 讨 论
3.1 研究区大气氮沉降状况
华西雨屏区是由于受邛崃山脉地形的影响而
被抬升降温的, 随着气流的上升, 空气中的水分
达到过饱和状态时形成降水(武俊英等, 2006), 进
而形成四川盆地西部一个多雨的狭长地带, 这使
得该地区氮沉降形式主要为湿沉降。2008年研究
区全年总N沉降量为8.241 g·m–2, 氮沉降量较高
(Grennfelt & Hultberg, 1986; 黄忠良等, 1994; 周
国逸和闫俊华, 2001), 并且超出了该地区氮沉降
临界负荷值(4 g N·m–2·a–1; 段雷, 2000)。高氮沉

4 期 涂利华等: 华西雨屏区苦竹林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.011 733



图2 各处理土壤呼吸的昼夜变化
Fig. 2 A 24-hour variation of soil respiration
ck、l、m、h: 同图1 See Fig. 1



图3 各处理土壤微生物呼吸
Fig. 3 Soil microbial respiration in four treatments
图中不同字母表示差异显著 (one-way ANOVA和
Fisher’s LSD, p<0.05, n=12) Different letters denote treat-
ment means were significantly different (one-way ANOVA
and Fisher’s LSD, p<0.05, n=12) ck、l、m、h: 同图1 See
Fig. 1



图4 各处理土壤微生物生物量C、N
Fig. 4 Soil microbial biomass carbon and nitrogen in four
treatments
图中不同字母表示差异显著 (one-way ANOVA和
Fisher’s LSD, p<0.05, n=4) Different letters denote that
treatment means were significantly different (one-way
ANOVA and Fisher’s LSD, p<0.05, n=3) ck、l、m、h: 同
图1 See Fig. 1


降量形成的部分原因, 可能是因为该地区具有的
特殊地形和气候 , 气流西进时自上风方向(成都
平原)携带的大气中的NOx等污染物溶解于降水

734 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
中, 增加了该地区的氮沉降。另外, 成都平原工农
业的发展, 使得排入大气中的NOx和NH3等增多,
使得N沉降源扩大。近年来, 成都市机动车保有量
以超过20%的速率增加(梅自良等, 2005), 机动车
尾气中的NOx对成都市及周边地区的影响越来越
大。高量的氮沉降必然会对该地区的森林生态系
统造成影响。

图5 苦竹林根呼吸对土壤呼吸的贡献
Fig. 5 Contribution of root respiration to soil respiration in Pleioblastus amarus forest
柱形图上方数值表示根呼吸对总土壤呼吸的贡献 The numbers of the column top denote contribution rates of root
respiration to total soil respiration I: 根呼吸速率 Root respiration rate II: 去根呼吸速率 Root-free respiration rate



图6 土壤呼吸速率与10 cm土壤温度的关系
Fig. 6 Relationships between soil respiration rate and the soil temperature at 10 cm depth
ck, l, m, h: 见图1 See Fig. 1 RS: 土壤呼吸 Respiration of soil

4 期 涂利华等: 华西雨屏区苦竹林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.011 735

3.2 土壤呼吸对氮沉降的响应
在模拟氮沉降试验的第1年 , 氮沉降处理土
壤呼吸速率明显提高 , 且与氮沉降量呈正相关 ,
与许多短期模拟氮沉降试验的结果一致(Madritch
& Hunter, 2003; 宋学贵等, 2007)。氮沉降处理使
苦竹林土壤向大气释放的CO2增加9.4%~ 28.6%,
即增加2.132×103~6.505×103 kg·hm–2·a–1。6月至10
月5次昼夜测定的结果表明 , 各氮沉降处理的呼
吸速率值在绝大多数时段高于对照, 并且随着氮
沉降量的增加而升高。在5次昼夜变化观测中, 各
处理平均昼呼吸速率与平均夜呼吸速率之间均无
显著差异。由于土壤温度的昼夜变化很小, 一般
不会超过1 ℃, 处于一种长期稳定并随季节缓慢
变化的状态, 各处理土壤呼吸速率的昼夜变化无
明显规律。在不同的时间尺度上, 土壤呼吸的主
导影响因素可能不同(冯文婷等, 2008)。如土壤呼
吸的季节动态主要受温度和水分等非生物因素的
影响, 而在小时间尺度内由于主要的非生物因素
处于较恒定的状态, 土壤呼吸可能受到其他因素
的调控(冯文婷等, 2008)。土壤呼吸的昼夜变化体
现的是在小时间尺度内土表CO2的释放情况, 在
温度变化范围很小的情况下, 其更多地受到林内
地表空气中CO2浓度、林内风速、降水和植物活
动节律等的影响。
土壤呼吸包括异养呼吸(主要为微生物呼吸)
和自养呼吸(主要为植物根系呼吸), 二者对氮沉
降的响应表现为氮沉降对总土壤呼吸的影响。在
土壤呼吸的组分当中, 仅有异养呼吸对大气CO2
浓度的变化有贡献(方精云和王娓, 2007)。本研究
结果证明, 经过1 a的模拟氮沉降处理, 土壤微生
物呼吸得到了提高, 并且氮沉降增加了微生物生
物量C、N, 其趋势与土壤总呼吸对氮沉降的响应
一致。氮沉降使得土壤中可用性N的增加, 刺激了
土壤微生物生长, 使其对N的固定增加。异养呼吸
实质上反映的是土壤微生物在酶系统的作用下对
有机物的分解过程。对于N限制地区, 由于受到可
用性N的限制, 微生物对有机质的分解会受到抑
制。所以, 不管是提高凋落物中的N含量还是提高
土壤溶液中的N含量 , 对于分解者可用性N的增
加, 都会促进有机质的分解(Melillo et al., 1982),
从而表现为土壤呼吸的增强。由于微生物活性的
升高, 土壤N矿化速率加快, 促进了植物根系对N
的吸收(Paul & Beauchamp, 1996), 可能使根系呼
吸增强。另外, 氮沉降普遍可以导致衰老叶片中N
元素的再分配减少(Flanagan & Cleve, 1983), 从
而使凋落物中的N含量增高, 并加快分解速率。
氮沉降对土壤呼吸的影响可能与土壤本身的
N状态有关, 在缺N条件下, 土壤可用性N的增加
可能会使微生物对N的固定和植物根系对N的吸
收增加; 但土壤中含N量超过一定程度 , 如达到
饱和状态时, N不再成为植物和微生物的限制因
子, 氮沉降的增加促进土壤呼吸的作用将会很小,
甚至产生相反的作用。例如, Richard等(2004)通过
对红松林(Pinus resinosa)和落叶混交林13 a的模
拟氮沉降试验发现, 初期氮沉降促进了土壤呼吸
速率 , 但在长期氮沉降条件下土壤呼吸受到抑
制。由于土壤呼吸中的异养呼吸在大气CO2浓度
变化中的重要作用, 其在氮沉降持续增加的情况
下会作出怎样的响应, 值得进一步研究。
3.3 氮沉降对苦竹林土壤呼吸温度敏感性的影
响
本研究利用温度单因素指数模型拟合呼吸对
温度的响应函数, 相关性极显著, 表明随着温度
的升高, 土壤呼吸呈指数增长, 与国内外许多研
究结果相同(Elberling & Brandt, 2003; Takahashi
et al., 2004; 陈宝玉等, 2007; 王小国等, 2007)。一
般来说, 土壤表面CO2的通量表征的是一种表观
土壤呼吸(方精云和王娓, 2007), 它反映的是地下
微生物、植物根系、土壤动物的代谢作用所释放
的CO2, 因此影响以上过程的因素都将影响土表
CO2通量。华西雨屏区常年气候湿润, 其土壤一直
保持着一种较适合植物根系及微生物活动的湿度
状况, 使得土壤水分不足以成为土壤呼吸的限制
因子(宋学贵等, 2007)。而温度通过直接影响微生
物活动和间接地改变土壤湿度、输入土壤有机物
的数量和质量而对土壤呼吸造成影响 (Chapin,
2002), 成为苦竹林土壤呼吸的主导影响因子, 单
独解释了土壤呼吸的绝大部分。
国内外对土壤呼吸的温度敏感性研究较多 ,
并形成了许多基于温度来预测土壤呼吸的模型
(Qi & Xu, 2001; Davidson & Janssens, 2006;
Davidson et al., 2006), 其中, 以指数模型的应用
最为广泛。根据土壤呼吸速率与10 cm土壤温度、
气温的指数回归方程, 可以计算出各处理土壤呼
吸速率的Q10值分别为3.29~4.10和2.05~2.32, 氮
沉降处理的Q10值均高于对照。在氮沉降增加的情

736 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
况下, 通过微生物生物量的增殖, 微生物呼吸得
到增强; 在温度升高时, 土壤微生物和土壤酶活
性增强 , 微生物对N的利用效率提高 , 土壤有机
质加速分解(杨万勤和王开运, 2004), 从而表现出
呼吸的增强。氮沉降和温度均可通过刺激微生物
的活动而影响森林土壤CO2的排放。本试验结果
说明, 氮沉降处理可能增强了土壤呼吸的温度敏
感性。而贾淑霞等(2007)研究认为, 施N没有改变
落叶松和水曲柳人工林土壤呼吸的温度敏感性 ,
主要原因是施N没有改变根系组织氮含量, 从而
保持了较恒定的细胞呼吸。在温度升高的情况下,
在氮沉降持续增加和全球气候变暖的背景下, 氮
沉降和温度的共同作用可能使得苦竹林向大气中
排放的CO2增加。由于氮沉降对土壤呼吸的影响
可能存在阶段性, 在长期持续氮沉降条件下, 森
林土壤呼吸的温度敏感性是如何变化的, 还有待
于进一步研究。
参 考 文 献
Aber JD, Nadelhoffer KJ, Steudler P, Melillo JM (1989).
Nitrogen saturation in northern forest ecosystems—
hypotheses and implications. BioScience, 39, 378–386.
Berg B, Staaf H (1980). Decomposition rate and chemical
changes of scots pine needle litter Ⅱ. Influence of
chemical composition. Ecological Bulletin, 32,
373–390.
Bobbink R, Hornung M, Roelofs JGM (1998). The effects
of air-borne nitrogen pollutants on species diversity in
natural and semi-natural European vegetation. Journal
of Ecology, 86, 717–738.
Chapin MC (2002). Principles of Terrestrial Ecosystem
Ecology. Springer-Verlag, New York, 159–166.
Chen BY (陈宝玉), Liu SR (刘世荣), Ge JP (葛剑平),
Wang H (王辉), Chang JG (常建国), Sun TT (孙甜
甜), Ma JM (马姜明), Shi G (施恭) (2007). The rela-
tionship between soil respiration and the temperature
at different soil depths in subalpine coniferous forest
of western Sichuan Province. Chinese Journal of Ap-
plied Ecology (应用生态学报), 18, 1219–1224. (in
Chinese with English abstract)
Davidson EA, Janssens IA (2006). Temperature sensitivity
of soil carbon decomposition and feedbacks to climate
change. Nature, 440, 165–173.
Davidson EA, Janssens IA, Luo YQ (2006). On the vari-
ability of respiration in terrestrial ecosystems: moving
beyond Q10. Global Change Biology, 12, 154–164.
Dixon RK, Brown S, Houghton RA, Solomon AM, Trexler
MC, Wisniewski J (1994). Carbon pools and flux of
global forest ecosystems. Science, 263, 185–190.
Duan L (段雷) (2000). Study on Mapping Critical Loads of
Acid Deposition in China (中国酸沉降临界负荷区划
研究). PhD dissertation, Tsinghua University, Beijing,
155–158. (in Chinese)
Elberling B, Brandt KK (2003). Uncoupling of microbial
CO2 production and release in frozen soil and its im-
plications for field studies of arctic C cycling. Soil Bi-
ology & Biochemistry, 35, 263–272.
Fang JY (方精云), Wang W (王娓) (2007). Soil respiration
as a key belowground process: issues and perspectives.
Journal of Plant Ecology (Chinese Version) (植物生态
学报), 31, 345–347. (in Chinese with English abstract)
Feng WT (冯文婷), Zou XM (邹晓明), Sha LQ (沙丽清),
Chen JH (陈建会), Feng ZL (冯志立), Li JZ (李检
舟)(2008). Comparisons between seasonal and diurnal
patterns of soil respiration in a montane evergreen
broad-leaved forest of Ailao Mountains, China. Jour-
nal of Plant Ecology (Chinese Version) (植物生态学
报), 32, 31–39. (in Chinese with English abstract)
Fisk MC, Fahey TJ (2001). Microbial biomass and nitrogen
cycling responses to fertilization and litter removal in
young northern hardwood forests. Biogeochemistry,
53, 201–223.
Flanagan PW, Cleve KV (1983). Nutrient cycling in relation
to decomposition and organic matter quality in taiga
ecosystems. Canadian Journal of Forest Research, 13,
795–817.
Fog K (1988). The effect of added nitrogen on the rate of
decomposition of organic matter. Biological Reviews
of the Cambridge Philosophical Society, 63, 433–462.
Galloway JN, Cowling EB (2002). Reactive nitrogen and
the world: 200 years of change. Ambio, 31, 64–71.
Galloway JN, Dentener FJ, Capone DG, Boyer EW, How-
arth RW, Seitzinger SP, Asner GP, Clerveland CC,
Green PA, Holland EA, Karl DM, Michaels AF, Porter
JH, Townsend AR, Vörösmarty CJ (2004). Nitrogen
cycles: past, present, and future. Biogeochemistry, 70,
153–226.
Grennfelt P, Hultberg H (1986). Effect of nitrogen deposi-
tion on the acidification of terrestrial and aquatic eco-
systems. Water, Air and Soil Pollution, 30, 945–963.
Guo QR (郭起荣), Yang GY (杨光耀), Du TZ (杜天真),

4 期 涂利华等: 华西雨屏区苦竹林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.011 737
Shi JM (施建敏) (2005). Carbon character of Chinese
bamboo forest. World Bamboo and Rattan (世界竹藤
通讯), 3(3), 24–28. (in Chinese)
Howarth RW, Billen G, Swaney D, Townsend A, Jaworski
N, Lajtha K, Downing JA, Elmgren R, Caraco N, Jor-
dan T, Berendse F, Freney J, Kudeyarov V, Murdoch
P, Zhu ZL (1996). Regional nitrogen budgets and riv-
erine N and P fluxes for the drainages to the North At-
lantic Ocean: natural and human influences. Biogeo-
chemistry, 35, 181–226.
Huang ZL (黄忠良), Ding MM (丁明懋), Zhang ZP (张祝
平), Yi WM (蚁伟民) (1994). The hydrological proc-
esses and nitrogen dynamics in a monsoon evergreen
broad-leafed forest of Dinghushan. Acta Phy-
toecologica Sinica (植物生态学报), 18, 194–199. (in
Chinese with English abstract)
Jenkinson DS (1988). The determination of microbial bio-
mass carbon and nitrogen in soil. In: Wilson JR ed.
Advances in Nitrogen Cycling in Agricultural Ecosys-
tem. CAB International, Wallingford, UK, 368–386.
Jia SX (贾淑霞), Wang ZQ (王政权), Mei L (梅莉), Sun Y
(孙玥), Quan XK (全先奎), Shi JW (史建伟), Yu SQ
(于水强), Sun HL (孙海龙), Gu JC (谷加存) (2007).
Effect of nitrogen fertilization on soil respiration in
Larix gmelinii and Fraxinus mandshurica plantations
in China. Journal of Plant Ecology (Chinese Version)
(植物生态学报), 31, 372–379. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Korner C (2000). Biosphere responses to CO2 enrichment.
Ecological Applications, 10, 1590–1619.
Liu HS (刘洪升), Liu HJ (刘华杰), Wang ZP (王智平), Xu
M (徐明), Han XG (韩兴国), Li LH (李凌浩) (2008).
The temperature sensitivity of soil respiration. Pro-
gress in Geography (地理科学进展), 27, 51-60. (in
Chinese with English abstract)
Liu SH (刘绍辉), Fang JY (方精云) (1997). Effect factors
of soil respiration and the temperature’s effects on soil
respiration in the global scale. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 17, 469–476. (in Chinese with English
abstract)
Madritch MD, Hunter MD (2003). Intraspecific litter diver-
sity and nitrogen deposition affect nutrient dynamics
and soil respiration. Oecologia, 136, 124–128.
Mei ZL (梅自良), Liu ZQ (刘仲秋), Liu L (刘丽), Wang B
(王斌) (2005). Analysis on the variantion of acidity
and chemical compositions of rain water in Chengdu
urban area. Sichuan Environment (四川环境), 24(3),
52–55. (in Chinese with English abstract)
Melillo JM, Aber JD, Muratore JM (1982). Nitrogen and
lignin control of hardwood leaf litter decomposition
dynamics. Ecology, 63, 621–626.
Paul JW, Beauchamp EG (1996). Soil microbial biomass C,
N mineralization and N uptake by corn in dairy cattle
slurry and urea amended soils. Canadian Journal of
Soil Science, 76, 469–472.
Pregitzer KS, King JS, Burton AJ, Brown S (2000). Re-
sponses of tree fine roots to temperature. New Phy-
tologist, 147, 105–115.
Qi Y, Xu M (2001). Separating the effects of moisture and
temperature on soil CO2 efflux in a coniferous forest in
the Sierra Nevada Mountains. Plant Soil, 237, 15–23.
Qi Y, Xu M, Wu J (2002). Temperature sensitivity of soil
respiration and its effects on ecosystem carbon budget:
nonlinearity begets. Ecological Modelling, 153, 131–
142.
Rabalais N (2002). Nitrogen in aquatic ecosystems. Ambio,
31, 102–112.
Raich JW, Potter CS (1995). Global patterns of carbon di-
oxide emissions from soils. Global Biogeochemical
Cycles, 9, 23–36.
Richard DB, Eric D, Kathleen S, Chris A, Paul S (2004).
Chronic nitrogen additions reduce total soil respiration
and microbial respiration in temperate forest soil at the
Harvard Forest. Forest Ecology and Management, 196,
43–56.
Rout SK, Gupta SR (1989). Soil respiration in relation to
abiotic factors, forest floor litter, root biomass and lit-
ter quality in forest ecosystems of Siwaliks in northern
India. Acta Oecologica (Oecologia Plantarum), 10,
229–244.
Savage KE, Davidson EA (2001). Interannual variation of
soil respiration in two New England forests. Global
Biogeochemical Cycles, 15, 337–350.
Schimel DS (1995). Terrestrial ecosystems and the carbon
cycle. Global Change Biology, 1, 77–91.
Schindler DW (1994). Changes caused by acidification to
the biodiversity, productivity and biogeochemical cy-
cles of lakes. In: Stemberg CEW, Wright RW eds.
Acidification of Freshwater Ecosystems: Implications
for the Future. John Wiley & Sons, Chichester, Eng-
land, 153–164.
Schlesinger WH (1977). Carbon balance in terrestrial detri-

738 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
tus. Annual Review of Ecology and Systematics, 8,
5l–8l.
Schlesinger WH, Andrews JA (2000). Soil respiration and
the global carbon cycle. Biogeochemistry, 48, 7–20.
Schulze ED (2006). Biological control of the terrestrial
carbon sink. Biogeosciences, 3, 147–166.
Song XG (宋学贵), Hu TX (胡庭兴), Xian JR (鲜骏仁),
Xiao CL (肖春莲), Liu WT (刘文婷) (2007). Soil res-
piration and its response to simulated nitrogen deposi-
tion evergreen broad-leaved forest, Southwest Sichuan.
Journal of Soil and Water Conservation (水土保持学
报), 21(4), 168–192. (in Chinese with English abstract)
Takahashi A, Hiyama T, Takahashi HA, Fukushima Y
(2004). Analytical estimation of the vertical distribu-
tion of CO2 production within soil application to a
Japanese temperate forest. Agricultural and Forest
Meteorology, 126, 223–235.
Townsend AR, Braswell BH, Holland EA, Penner JE
(1996). Spatial and temporal patterns in terrestrial
carbon storage due to deposition of fossil fuel nitrogen.
Ecological Applications, 6, 806–814.
Vitousek PM, Aber JD, Howarth RW, Likens GE, Matson
PA, Schindler DW, Schlesinger WH, Tilman DG
(1997). Human alteration of the global nitrogen cycle:
sources and consequences. Ecological Applications, 7,
737–750.
Wang XG (王小国), Zhu B (朱波), Wang YQ (王艳强),
Zheng XH (郑循华) (2007). Soil respiration and its
sensitivity to temperature under different land use
conditions. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 27, 1960–1968. (in Chinese with English
abstract)
Waring RH, Running SW (1998). Forest Ecosystems:
Analysis at Multiple Scales. Academic Press, San
Diego, CA.
Wu J, Joergensen RG, Pommerening B, Chaussod R,
Brookes PC (1990). Measurement of soil microbial
biomass C by fumigation-extraction—an automated
procedure. Soil Biology and Biochemistry, 22,
1167–1169.
Wu JY (武俊英), Deng SH (邓仕槐), Zheng RH (郑仁宏),
Long YB (龙用波), Zhou P (周鹏) (2006). Formation
mechanism research of acid rain in Ya’an urban area.
Journal of Sichuan Agricultural University (四川农业
大学学报), 24, 432-434, 458. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Yang WQ (杨万勤), Wang KY (王开运) (2004). Advances
in forest soil enzymology. Scientia Silvae Sinicae (林
业科学), 40, 152–159. (in Chinese with English ab-
stract)
Zhang DQ (张东秋), Shi PL (石培礼), Zhang XZ (张宪洲)
(2005). Some advance in the main factors controlling
soil respiration. Advances in Earth Science (地球科学
进展), 20, 778–785. (in Chinese with English abstract)
Zhou GY (周国逸), Yan JH (闫俊华) (2001). The influ-
ences of regional atmospheric precipitation character-
istics and its element inputs on the existence and de-
velopment of Dinghushan forest ecosystems. Acta
Ecologica Sinica (生态学报 ), 21, 2002–2012. (in
Chinese with English abstract)


责任编委: 王传宽 责任编辑: 王 葳