全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (1) 89~96
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-06-06 接受日期: 2008-09-10
基金项目: 中国科学院“西部之光”、国家自然科学基金(30400055)和云南省自然科学基金(2007C108M)
感谢罗燕江博士帮助分析数据, 张志强先生和任盘宇先生在野外试验中提供帮助
E-mail: gjy@xtbg.org.cn
毛姜花原变种花寿命对两性适合度的影响
高江云 杨自辉 李庆军
(中国科学院西双版纳热带植物园,云南勐腊 666303)
摘 要 植物的花寿命被认为是由雌、雄适合度的增长和维持花开放的花费之间的平衡来决定的。姜花属
(Hedychium)是姜科唯一一个从热带到高海拔地区分布的大属, 属内不同种类植物的花寿命差异很大。毛姜花原变
种(H. villosum var. villosum)的花寿命为5 d, 显著长于其它同域分布的姜科植物。通过人工剪除毛姜花原变种的柱
头来使花朵具雌性功能的时间缩短, 结果显示: 在不同的处理中, 结实率随花朵具雌性功能时间的延长而增加,
开花1 d后剪除柱头的结实率为1.85% ± 1.59%, 极显著低于对照的结实率20.96% ± 4.13%, 说明其较长的花寿命能
显著地增加传粉的成功率和结实率, 长达5 d的花寿命有利于雌性适合度的提高。同时, 毛姜花原变种开花1 d后,
剩余的平均花粉数和总平均花粉数没有显著差异, 而开花后2、3和4 d后剩余的平均花粉数则极显著少于总平均花
粉数, 说明随着花寿命的延长, 花粉输出量也显著增加, 其长达5 d的花寿命也有利于其雄性适合度的提高。较长
的花寿命在毛姜花原变种拓展新的生境、向更高海拔地区的扩散中也许起着重要的作用。姜科植物有着极其多样
性的传粉和繁育系统, 花寿命在姜科植物传粉和繁育系统的多样性形成及其进化中起着重要作用, 同时, 较长的
花寿命有效地提高了雌性适合度和雄性适合度, 从而使姜科植物能脱离热带生境, 向更高海拔的地区扩散, 花寿
命在姜科植物从热带地区到高海拔地区的分布过程中也起着重要作用。
关键词 花寿命 雄性适合度 雌性适合度 毛姜花原变种 姜科
EFFECTS OF FLORAL LONGEVITY ON MALE AND FEMALE FITNESS IN
HEDYCHIUM VILLOSUM VAR. VILLOSUM
GAO Jiang-Yun, YANG Zi-Hui, and LI Qing-Jun
Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla, Yunnan 666303, China
Abstract Aims Floral longevity is assumed to reflect a balance between the benefit of increased
pollination success and the cost of flower maintenance. Hedychium is the only large genus distributed
from the tropics to high elevations in the Zingiberaceae. Members of this genus vary greatly in floral
longevity. The floral longevity of H. villosum var. villosum is 5 days, which is much longer than other
sympatric gingers. Our objective was to assess the effects of floral longevity on male and female fitness
of H. villosum var. villosum through manipulated experiments.
Methods We reduced the functional floral longevity for female function by clipping stigmas and
measured the fruit-set of different treatments to test whether long flowering duration increased female
fitness. We compared the pollen grain number of flowers in different stages to determine if long floral
longevity benefited pollen dispersal.
Important findings Fruit-set increased with increased female functional duration. Flowers with func-
tional floral longevity of 1 day had only 1.85% ± 1.59% fruit-set, which was significantly lower than
20.96% ± 4.13% fruit-set of control flowers with natural longevity. Mean pollen grain number was
similar in unopened flowers and flowers 1 day after anthesis, but less in flowers 2, 3 and 4 days after
anthesis. These results indicate that long floral longevity is advantageous to both female and male fit-
ness in H. villosum var. villosum. Long floral longevity may contribute to exploring new habitats and
spreading toward high elevation areas from tropical areas in the Zingiberaceae.


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Key words floral longevity, male fitness, female fitness, Hedychium villosum var. villosum, Zingiberaceae
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.010
作为被子植物的繁殖器官, 花表现出极其高
度的变异性。有花植物进化出如此多样的性表达
方式只是为了达到最基本的目的——交配成功 ,
其交配对策和性别多样性起源与维持的选择力
量, 尤其是避免自交和避免雌雄功能干扰, 一直
是进化生物学家关注的焦点(Barrett, 1998, 2002;
2003; 张大勇, 2004)。植物之间花粉的有效传递
在很大程度上取决于传粉者的种类和植物对传粉
者觅食行为的操纵, 花部特征与传粉者行为、传
粉机制和植物适合度有密切关系(陈家宽和杨继,
1994)。花部特征可分为两个层次 , 即花设计
(Floral design)和花展示(Floral display), 花设计是
指花的结构、颜色、气味和给访花者提供的报酬
(花蜜和花粉等)等所有单花特征, 而花展示是指
花在某一时刻开放的数量和在花序上的排列方
式 , 可看作花在群体水平上表现出的特征
(Barrett, 1998; 黄双全和郭友好, 2000)。长期以
来, 把花生物学和交配对策联系在一起的研究工
作大多集中在花设计方面, 尤其是花内性器官的
配置策略, 但对花展示的进化生态学研究相对很
少(Schoen & Dubuc, 1990; Fishbein & Venable,
1996; 张大勇, 2004)。花展示包括花开放速率、
花寿命和花朵在花序内的空间排列等几个方面的
内容 , 但很少有人对它们进行全面的综合研究
(张大勇, 2004)。
被子植物的花寿命(Floral longevity)指花保
持开放和具功能的时间长短。不同植物的花寿命
具 有 显 著 的 差 异 (Primack, 1985; Ashman &
Schoen, 1994)。有的植物花寿命长达数周(如一些
兰科植物), 有的不到一天(如一些姜科植物), 为
了解释这种差异, Ashman和Schoen发展出了一个
进化稳定对策的理论模型, 认为植物的花寿命是
由雌、雄适合度的增长和维持花开放的花费之间
的平衡来决定的(Ashman & Schoen, 1994; Schoen
& Ashman, 1995), 也就是说, 花寿命较长的种类
异交率较高, 且维持花开放的花费较少; 而花寿
命较短的植物异交率较低, 同时花开放的花费较
高。Ashman和Schoen (1994)根据这个模型预测了
11种植物的花寿命, 发现和它们实际观察的花寿
命有极显著的正相关。在传粉生物学的研究中 ,
对于确保传粉成功的花部特征或机制, 很多研究
关注于通过增加诱物和回报等来吸引传粉者
(Bell, 1985; Caruso, 2000)和增加花粉传递的有效
性、精确性(Campbell et al., 1996)的花部特征, 对
花寿命在保证交配成功及提高两性适合度方面所
起的作用研究很少。一些研究认为, 较长的花寿
命是在缺乏传粉者或传粉者不可靠的情况下确保
传粉成功的一个重要因素(Primack, 1985; Ashman
& Schoen, 1994; Khadari et al., 1995), 关于高山
植物的很多研究也支持此观点, 认为高海拔地区
的植物, 由于传粉者稀少、不稳定, 比低海拔地区
的植物具有较长的花寿命 (Arroyo et al., 1981;
Stratton, 1989; Bingham & Orthner, 1998)。Rathcke
(2003)对杜鹃花科植物山月桂(Kalmia latifolia)的
研究认为, 其较长的花寿命是避免对传粉者的竞
争和繁殖保障的一个有效机制。
长期以来一直认为, 姜科植物和姜目其它科
的植物一样 , 花寿命都少于1 d (Endress, 1994;
Kubitzki, 1998)。例如, 姜属(Zingiber)一些种类的
花在中午开放 , 仅持续数小时 (Holttum, 1950);
山姜属(Alpinia)的种类 , 花在早晨开放 , 傍晚凋
谢, 约开花12 h (Li et al., 2001); Sakai (2000)在对
姜科11属45种植物的生殖物候的观察研究中发
现, 这些姜科植物一般早晨开放, 少数中午开放,
都在24 h内凋谢。对大叶拟姜黄 (Curcumorpha
longiflora)的观察发现 , 其具有2 d的花寿命 , 这
也是首次报道花寿命大于1 d的姜科植物, 大叶拟
姜黄通过2 d的花寿命来实现雄性先熟(Gao et al.,
2004)。
姜花属(Hedychium)是姜科的一个大属, 有50
余个种, 也是姜科中从热带到高海拔地区分布的
唯一一个属, 地理跨度极大。我们对姜花属一些
种类的初步观察研究却发现 , 其花寿命均长于1
d, 且各不相同。红姜花(H. coccineum)花期在6月
至8月, 花寿命为2 d; 圆瓣姜花(H. forrestii)花期
在9月和10月, 花寿命约3 d; 而毛姜花(H. villo-
sum)的2个变种 , 原变种毛姜花(H. villosum var.
villosum)和小毛姜花(H. villosum var. tenuiflorum),
前者花期在2月至3月, 花寿命为5 d, 而后者花期
在10月到11月, 花寿命为4 d。为什么姜花属植物

1 期 高江云等: 毛姜花原变种花寿命对两性适合度的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.010 91
的花寿命比其它姜科植物长得多？其较长的花寿
命对交配成功和两性适合度有何影响？在姜花属
植物从热带向高海拔地区扩散的过程中, 花寿命
起着怎样的适应作用？本研究以毛姜花原变种为
例, 通过人工操控试验, 研究其较长的花寿命对
雌、雄适合度的贡献, 试图探讨花寿命的适应意
义和进化含义。
1 材料和方法
1.1 植物种类和研究地点
本研究以毛姜花原变种为材料, 其为多年生
附生草本植物, 生长于树干或岩石上, 具有发达
的块状根茎 , 由具叶茎形成的植株高1~2 m, 顶
生穗状花序由多个短的蝎尾状聚伞小花序组成 ,
每个小花序有2~3朵花, 依次开放。毛姜花原变种
广泛分布于东南亚地区, 在我国的海南、广西、
云南和西藏都有分布。毛姜花原变种为完全自交
亲和植物, 依靠蝴蝶或天蛾进行传粉, 自然居群
存在着严重的花粉限制(高江云, 2008)。
研究地点为云南省西双版纳州景洪市勐宋乡
的一个热带山地雨林(21°27′N、100°25′E, 海
拔1 500 m), 主要优势植物为云南拟单性木兰
(Parachmeria yunnanensis)、云南裸花(Gymnanthes
remota)、八蕊单室茱萸(Mastixia euonymoides)、
大萼楠(Phoeba megacalyx)等(朱华等, 2004)。毛姜
花原变种在这里都是附生在高大的乔木上, 为了
使环境条件一致和便于操作, 本研究所有操控试
验都是在一株倒伏大树上的12个毛姜花原变种个
体上进行的。凭证标本存于中国科学院西双版纳
热带植物园标本馆内(HITBC)。
1.2 花寿命的界定和观察, 花粉活力和柱头可受
性的检测
我们定义毛姜花原变种的花寿命为花瓣完全
打开 , 同时花药散粉直到花瓣完全萎蔫这段时
间。对6个植株上随机选择的28朵花进行花寿命的
观察, 花蕾时进行标记, 在花瓣开始展开时每隔1
h观察1次, 花瓣完全打开并散粉后, 在每天8:00、
12:00和18:00进行观察 , 花瓣开始萎蔫时同样每
隔1 h观察1次, 每次观察详细记录花瓣的状态和
颜色、花药是否散粉、柱头是否有萌发液。为了
验证授粉和去除花粉对花寿命是否有影响, 对另
外的25朵花在开放后立即进行异花授粉和去除花
粉, 然后进行同样的花寿命观察。
在花寿命内, 分别检测不同时期花的花粉活
性和柱头可受性。花粉活性检测 : 采用MTT法
(Rodriguez-Riano & Dafni, 2000), 分别在12:00和
18:00随机采集处于不同时期的花粉 , 均匀置于
载玻片上, 加入一滴MTT溶液, 充分混匀, 风干
后重复加入一滴0.5％四甲基偶氮唑盐 (MTT)溶
液, 在显微镜下观察并统计着色花粉粒和未着色
花粉粒的数目, 花粉粒变为蓝黑色为有活性, 未
变色或黄褐色为无活性, 每次检测12朵花, 各重
复3次。柱头可受性检测: 人工异交授粉后2 h时
检测柱头上花粉萌发情况 , 分别在12:00和18:00
随机授粉12朵此前已套袋的花, 2 h后采下, 把花
柱立即用FAA (甲醛 : 冰醋酸 : 70%的乙醇为
5:5:90 (v/v))固定于指管中, 24 h后转移到70%的
酒精中, 随后转入冰箱保存。花粉管的观察参照
Dafni (1992)的方法, 保存的花柱先在8 mol·L–1的
氢氧化钠溶液中软化12 h, 再用流水冲洗1 h, 用
0.1%苯胺蓝的0.1 mol·L–1乙酸钾溶液染色4 h, 用
载玻片将花柱压碎, 在荧光显微镜下即可清晰地
观察到花粉萌发和花粉管的生长情况。花粉萌发
则表明柱头可受性好, 无花粉萌发则表明柱头可
受性差, 以萌发的花数来估测柱头可受性。
1.3 操控试验
1.3.1 花寿命对雌性适合度的影响
本操控试验的原理是当毛姜花的柱头具有可
受性后, 在花寿命内通过人工剪除毛姜花的柱头
来使花朵具雌性功能的时间人为地缩短为设定的
时间, 比较不同处理花朵和对照花朵的结实率来
探讨毛姜花较长花寿命对结实率(雌性适合度)的
影响。2006年2月22日至3月6日, 对12个毛姜花个
体上随机选择的50个花序进行了以下5个处理 ,
每个处理各为10个花序: 1)开花后1 d剪去柱头,
使雌性功能缩短为24 h; 2)开花后2 d剪去柱头,
使雌性功能缩短为48 h; 3)开花后3 d剪去柱头,
使雌性功能缩短为72 h; 4)开花后4 d剪去柱头,
使雌性功能缩短为96 h; 5)对照: 标记不做任何处
理, 雌性功能的时间即为花寿命(120 h)。此外, 为
了验证剪去柱头是否会对已授粉的花造成伤害或
对正常的胚珠和种子生长发育造成伤害, 进行了
以下附加实验: 对3个花序共85朵花在开花后就
进行异交授粉, 1 d后同样剪去柱头。因毛姜花原
变种的开花时间约在18:00, 剪去柱头的操作都
在相应天数的18:00点左右进行 , 以上所有处理

92 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
在约4周后(4月2日)统计结实率。
以上5个处理的结实率进行多个独立样本非
参数检验(Kruskal Wallis’ nonparametric test, SPSS
ver. 13.0), 比较5组样本之间的差异显著性。同时,
对处理1)和处理5)进行2个独立样本非参数检验
(Friedman’s nonparametric t test, SPSS ver. 13.0)。
之所以进行这2组样本的比较 , 是因为本地区大
多数姜科植物的花寿命为1 d, 而处理1)的花具雌
性功能的时间也为1 d, 和对照进行比较。
1.3.2 花寿命对雄性适合度的影响
本试验通过检验毛姜花原变种在花寿命内 ,
花粉的输出量是否随着开花时间的延长而增加 ,
来估测花寿命对雄性适合度的影响。较长的花寿
命有利于花粉的输出, 从而使雄性适合度得以提
高。随机标记120朵花, 在开花后的24、48、72和
96 h, 分别采摘30朵花, 把整个花药立即用FAA
溶液固定于指管中, 随后在实验室用血球计数板
按Dafni (1992)的方法对花药里剩余的花粉进行
计数, 同时对另外各30朵未开放花的花粉计数。
所得的各组花粉数和未开放花的花粉数进行单因
素方差分析(One-way ANOVA, SPSS ver. 13.0),
比较各组数据之间的差异性。
2 研究结果
2.1 毛姜花原变种的花寿命、花粉活力和柱头可
受性
观察结果表明 , 毛姜花原变种的花寿命为5
d, 在开花当天的上午, 花蕾从小花序中抽出, 并
不断伸长; 同时 , 花瓣开始松开 , 花柱和花丝不
断伸长, 远远伸出花冠之外, 到下午花瓣已处于
半开状态, 花完全开放时间约在18:00~20:00, 同
时花药开始散粉, 花进入完全开放状态。观察发
现毛姜花原变种并不存在雌雄异熟的现象。其花
可持续开放5 d, 在开花的第5天上午花瓣开始变
色、萎蔫, 到18:00左右, 整朵花已萎蔫, 结束花
寿命。但如遇到阴雨天气, 整个开花的节律都有
所推迟, 花寿命也有所延长, 可达6 d。同时, 对
另外的25朵花在开放后立即进行异花授粉和去除
花粉的花寿命观察表明, 授粉和去除花粉对毛姜
花原变种的花寿命没有影响。
在毛姜花原变种5 d的花寿命内, 花粉都具有
较高的活性, 检测前3 d上午和下午的花具有活性
的花粉均在90%以上 , 后2天的花的花粉活性略
有下降(表1; 图1)。而柱头在整个花寿命内都保持
100%的可受性(图1)。

表1 毛姜花原变种不同时期花的花粉活性
Table 1 Pollen viability of Hedychium villosum var. villosum at different flowering stages
检测时的花朵寿命
Floral longevity (h)
平均具活力的花粉数
Pollen viability (mean ± SD) (%)
波动范围
Range (%)
检测花数
n
18 96.47±18.52 94~99 12
24 96.22±3.74 89~100 12
42 92.63±6.28 74~98 12
48 94.21±22.12 92~98 12
66 91.68±6.67 76~97 12
72 84.57±8.79 69~96 12
90 82.61±5.99 70~89 12
96 78.33±14.15 53~90 12
114 88.07±4.13 82~91 12


2.2 花寿命对雌性适合度的影响
在附加试验中, 异交授粉后1 d剪去柱头的平
均结实率为92.59% (n=3, 85朵花), 和同时开展的
人工异交授粉的结实率91.58% ± 1.51% (n=23)相
当(高江云, 2008), 说明本试验中剪除柱头并不会
对已授粉的花造成伤害或对正常的胚珠和种子的
生长发育造成伤害。
在前4个剪除柱头的处理中 , 结实率随花朵
具雌性功能时间的延长而增加, 但都低于对照的
结实率(表2), 5个处理的结实率之间有显著差异
(Kruskal Wallis’ nonparametric test, p=0.006 ＜
0.05)。对处理1)和处理5)进行2个独立样本非参数
检验的结果表明,开花1 d后剪除柱头的结实率显
著 低 于 自 然 结 实 率 (Friedman’s nonparametric

1 期 高江云等: 毛姜花原变种花寿命对两性适合度的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.010 93
t-test, p=0.003＜0.05)。
2.3 花寿命对雄性适合度的影响
毛 姜 花 原 变 种 总 的 平 均 单 花 花 粉 数 为
4 786.87±292.21(变化范围为2 800~8 234, n=30)。
在开花1 d后剩余的平均单花花粉数为4 624.27±
257.50(变化范围为1 834~7 550, n=30), 和总平均
单花花粉数没有显著差异, 而开花后2、3和4 d后,
剩余的平均单花花粉数则极显著少于总平均单花
花粉数(One-way ANOVA on pollen grains, F4,145 =
25.87, p＜0.001; 图2), 分别为2 434.80±2 587.08
(变化范围为884~5 634, n=30), 2 767.50±188.58
(变化范围为750~5 100, n=30)和2 314.80±217.37
(变化范围为617~4 417, n=30)。



表2 毛姜花原变种剪除柱头处理后的结实率和对照的结实率(平均值±标准误差)
Table 2 Fruit sets of Hedychium villosum var. villosum flowers with reduced functional longevities created by clipping
stigmas and with natural floral longevity (means ± SE)
处理
Treatments
花寿命(具雌性功能的时间)
Floral longevity
样本量
n
结实率
Fruit set (%)
1) 花后1天去柱头 Reduced longevity to 24 h 10 (305) 1.85±1.59
2) 花后2天去柱头 Reduced longevity to 48 h 10 (289) 3.69±1.43
3) 花后3天去柱头 Reduced longevity to 72 h 10 (216) 7.69±2.79
4) 花后4天去柱头 Reduced longevity to 96 h 10 (209) 10.90±4.14
5) 正常花寿命 Natural longevity, 120 h 10 (378) 20.96±4.13
Fruit set = (fruit/flowers)×100% n: 花序数 No. of inflorescences (花朵数 No. of flowers)



图1 毛姜花原变种的花粉活性和柱头可受性
Fig. 1 Pollen viability and stigma receptivity of Hedy-
chium villosum var. villosum

3 讨 论
由于整个操控试验是在1株倒伏大树上的12
个毛姜花原变种个体上进行的, 不同处理具有相
同的环境条件, 同时, 整体花展示的大小也是一
致的, 每一朵花具有等同的被传粉者访问的机会,
也就是说, 花寿命可能是影响花朵结实和花粉输



图2 毛姜花原变种开花不同天数后的剩余花粉数
Fig. 2 Residual pollen grains of Hedychium villosum var.
villosum with different flowering times
1: 未开的花 Flower buds 2: 开花1天的花 Flowers
1 day after anthesis 3: 开花2天的花 Flowers 2 days after
anthesis 4: 开花3天的花 Flowers 3 days after anthesis
5: 开花4天的花 Flowers 4 days after anthesis 误差线上
方相同的字母(a或b)表示单因素方差分析中没有显著统
计差异的组 Statistically homogeneous grouping based on
a one-way analysis of variance are indicated by the same
letter (a or b) above the bars


出的唯一因素。在4个剪除柱头的处理中, 结实率
随花朵具雌性功能时间的延长而增加(表2)。在居
群 水 平 上 毛 姜 花 原 变 种 的 自 然 结 实 率 为
18.59%±2.29%, 存在着严重的花粉限制(高江云 ,

94 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
2008), 对照处理的结实率为20.96%±4.13%, 而
开花1 d后剪除柱头的结实率仅为1.85%±1.59%,
极显著低于对照的结实率(表2)。这些结果表明了
毛姜花原变种较长的花寿命能显著增加传粉的成
功率和结实率, 其长达5 d的花寿命有利于雌性适
合度的提高。在对雄性适合度的影响方面, 开花1
d后剩余的平均花粉数和总平均花粉数没有显著
差异, 而开花后2、3和4 d后剩余的平均花粉数则
极显著少于总平均花粉数(图2), 即随着花寿命的
增加, 花粉输出量也显著增加, 毛姜花原变种长
达5 d的花寿命同时也有利于其雄性适合度的提
高。
和毛姜花原变种同域分布的姜科植物也有很
多, 如山姜属、豆蔻属(Amomum)和姜属的一些种
类, 这些姜科植物的花寿命都少于1 d。山姜属植
物一般花寿命为12 h左右, 清晨开放, 傍晚凋谢,
其独特的花柱卷曲性(Flexistyly)机制能有效地促
进异交和减少雌、雄功能的干扰(Li et al., 2001;
张玲和李庆军, 2002); 豆蔻属植物和山姜属植物
极为相似 , 一些种类同样具有花柱卷曲性机制
(Ren et al., 2007); 姜属植物则仅有数小时的花寿
命 (Holttum,1950), 对姜属植物Zingiber chrysan-
thum的观察发现, 其花在上午开放, 午后就凋谢
了 , 仅有数小时的花寿命 , 在开花后不久 , 其强
壮的药隔附属体向下卷曲, 使被包裹的柱头向下
弯曲伸到花药上而完成自花授粉, 温室内盆栽植
株有极高的结实率(高江云, 2008)。澜沧舞花姜
(Globba lancangensis)为雄全同株植物, 雄花的花
寿命为10 h左右, 两性花的花寿命为24~27 h, 其
自然居群中的开花格局使整个居群中形成了一定
程度的功能性雄花两性花异株现象, 从而增加了
异交的比例 (刘志秋等 , 2004)。大叶拟姜黄
(Curcumorpha longiflora)则通过2 d的花寿命实现
雄性先熟, 并配合自然居群中个体每隔1 d开1朵
花的特性, 有效地促进了异交(Gao et al., 2004)。
和这些同域分布的姜科植物显著不同的是, 毛姜
花原变种附生于高大的树干上, 居群密度相对较
小, 同时蝴蝶和天蛾的传粉精确性相对较低, 使
得毛姜花原变种自然居群存在着严重的花粉限
制。植物的花寿命是由雌、雄适合度的增长和维
持花开放的花费之间的平衡来决定的(Ashman &
Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995), 毛姜花
原变种通过较长的花寿命显著增加了雌性和雄性
的适合度。姜科植物有着极其多样性的传粉和繁
育系统, 具有不同花寿命的不同类群的姜科植物
有其各自独特的传粉和繁育系统, 花寿命在姜科
植物传粉和繁育系统的多样性形成及其进化中也
许起着重要作用。
Rathcke (2003)在对山月桂的研究中发现, 其
最长可达21 d的花寿命在同域分布的同属甚至同
科植物中都是独一无二的。Rathcke对此的解释
是: K. latifolia仅产生了很少的花蜜, 在花展示和
对传粉者的回报物上都不如其它同期开花的植
物, 其显著较长的花寿命是避免和其它植物竞争
传粉者 , 同时又能增加繁殖保障的有效机制。
Rathcke (2003)还认为, 由于其具有很强的近交衰
退(Inbreeding depression), 这种低回报物、小花展
示和较长花寿命的对策, 能在增加雌性适合度的
同时有效地降低同株异花授粉的程度。毛姜花原
变种的花期为2月下旬至4月上旬, 这在同域分布
的姜科植物中也是独一无二的, 其它姜科植物的
花期大多在4~9月 , 毛姜花原变种显著较长的花
寿命是否是对其不寻常开花期的适应或具有其它
的适应意义还有待于继续研究。
姜花属是姜科唯一一个从热带到高海拔地区
分布的大属, 对属内植物的花寿命从未有过报道
和记录。我们的一些初步观察发现, 姜花属和其
它属不一样, 不同种类的姜花属植物花寿命差异
很大。分布于热带地区印度尼西亚爪哇岛的
Hedychium hasseltii, 其花寿命为1.5 d, 开花后数
小时, 由于花柱和花丝的伸长速率不同, 使得柱
头嵌于花药中间, 而完成自花授粉, 温室内盆栽
植株有极高的结实率。而同域分布的红姜花(H.
coccineum)其花寿命为2 d, 花序上的每个蝎尾状
聚伞小花序具3~4朵花, 小花序内的花依次开放,
因而一个小花序的寿命为6~8 d。由于红姜花小花
序内花朵数的增加并没有起到增加繁殖保障的作
用, 如果1个小花序只开1朵花, 同时花寿命增加
为6~8 d, 则花展示大小不变的同时又能够节省
用于开更多花的资源投入。红姜花并没有采用开
少量花、长花寿命的策略, 而是采用这种在花序
水平上大量开花, 花寿命较短的策略, 不仅增加
了对传粉者的吸引, 同时有利于花粉的分散输出,
增加了花粉的供应, 提高了红姜花个体的雄性适
合度(高江云, 2008)。
在姜花属植物从热带向高海拔地区扩散的过

1 期 高江云等: 毛姜花原变种花寿命对两性适合度的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.010 95
程中, 花寿命起着怎样的适应作用？一些研究认
为, 较长的花寿命是在缺乏传粉者或传粉者不可
靠的情况下确保传粉成功的一个重要因素
(Primack, 1985; Ashman & Schoen, 1994; Khadari
et al., 1995), 对于高山植物的很多研究也支持此
观点, 高海拔地区的植物, 由于传粉者稀少、不稳
定 , 比低海拔地区的植物具有较长的花寿命
(Stratton, 1989; Bingham & Orthner, 1998)。Arroyo
等(1981)对安第斯山低海拔地区和高海拔地区植
物的花寿命进行了调查, 发现低海拔地区(2 320
m)植物的平均花寿命为 4.1 d, 而高海拔地区
(3 550 m)植物的平均花寿命为9.0 d。
在喜马拉雅山隆升后, 从姜花属分化出来的
衍生类群象牙参属 (Roscoea)植物 , 分布于海拔
2 000~3 000 m, 最高可达雪线附近。张志强等(未
发表论文)对云南西北部同域分布的3种象牙参属
植物的繁殖生态学进行了详细研究, 得到了极为
有趣的结果。这3种象牙参的花寿命都比其它热带
分布的姜科植物的花寿命显著较长, 早花象牙参
(R. cautleoides)的花寿命为7.7 d, 大花象牙参(R.
humeana)的花寿命约为6 d, 这2个种的花期都是5
月中旬至6月下旬, 自然结实率都很低, 野外观察
也表明它们的传粉者访问频率很低。无柄象牙参
(R. schneideriana)的花期为7月中旬至8月, 花寿
命仅为4 d, 但自然结实率显著较高, 具有主动自
交机制, 其柱头在开花过程中逐渐膨大生长, 并
逐渐向下弯曲, 在花开放后20 h左右柱头触及开
裂的花粉囊, 从而完成自交。张志强等认为较长
的花寿命可能是早花象牙参和大花象牙参在较低
的传粉者访花频率和低传粉效率的生境中提高繁
殖成功的策略, 而无柄象牙参的花期正处于当地
雨季的最高峰, 传粉昆虫更为稀少, 因而进化出
了主动自交的机制来确保繁殖成功, 自交并不需
要很长的花寿命。象牙参属植物显著较长的花寿
命和主动自交机制, 可能是适应高山传粉环境的
一种繁殖策略。
毛姜花的2个变种——二倍体的小毛姜花和
四倍体的原变种具有不同的花寿命, 毛姜花原变
种的花寿命为5 d, 而小毛姜花仅有4 d的花寿命。
四倍体毛姜花原变种比二倍体小毛姜花具有较广
的地理分布范围和多样化的生境适应性 , 同时 ,
毛姜花原变种具有较强的有性繁殖能力(高江云,
2008), 较长的花寿命有利于毛姜花原变种拓展
新的生境, 向更高海拔的地区扩散。
从姜科植物的地理分布情况来看, 从热带地
区到高海拔地区, 花寿命呈增长的趋势, 高海拔
地区分布的类群或有着较广地理分布范围的类群
比热带分布或地理分布范围狭小的类群具有显著
较长的花寿命, 较长的花寿命有效地提高了雌性
适合度和雄性适合度, 从而使姜科植物能脱离热
带生境, 向高海拔地区扩散。花寿命在姜科植物
从热带地区到高海拔地区的分布过程中也起着重
要作用。
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