全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (8): 889–897 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.08.001
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-06-09 接受日期Accepted: 2010-04-01
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lyh123zhang@163.com)
滇石林喀斯特植物群落不同演替阶段的溶痕生境
中木本植物的更新特征
俞筱押1 李玉辉2*
1黔南民族师范学院历史与社会文化系, 贵州都匀, 558000; 2云南师范大学旅游与地理科学学院, 昆明, 650092
摘 要 喀斯特生境与生物多样性的关系及其对人为干扰的响应是喀斯特地区生态恢复的重要内容。该文以云南石林为例对
此进行研究。根据喀斯特溶痕与土壤、植物生长发育关系把石林的溶痕生境划分为溶蚀廊道、溶槽、裂隙溶沟、溶坑和溶蚀石
堆等5种。依据石林的现有植被与演替特征, 选择了原生林、次生林、灌丛、灌草丛和石漠化草丛5种群落进行调查。在每一个
样地中设置10个10 m × 10 m的样方, 采用记名计数样方法分片调查溶痕生境中的木本植物, 并区分更新层的萌生苗与实生苗;
采用Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数、Margalef指数进行生物多样性计算。调查结果显示: (1)溶痕生境的长度、
宽度变化较大。溶痕生境结构比例随群落演替而变化, 其原因可能在于所处演替阶段和干扰程度的差异; (2) 在各种溶痕生境中,
随着群落的退化, 实生更新物种数与实生株数大致表现为递减, 在严重退化阶段部分溶痕生境中没有实生苗的分布, 而萌生更
新的物种数则以灌丛为峰值向两极减少, 个体数变化较大。计算结果显示: 在各类溶痕生境(溶蚀石堆除外)中, 实生苗的多样
性、丰富度、均匀度大致呈现随群落的退化而降低, 优势度增加; 萌生苗多样性、均匀度、丰富度除溶蚀廊道递减的趋势明
显外, 其他类型变化较大。不同演替阶段植物更新策略不同。在喀斯特森林生态系统中, 随着群落的退化, 植物更新逐步趋
向于营养繁殖, 其部分原因在于特殊的溶痕生境(除溶蚀廊道)能保存一些植物残体, 而这些残体在反复的干扰下不断萌出茎
干(采用营养繁殖)以实现物种的持续生态位, 萌生茎干的成熟为生物多样性维持与生态恢复提供繁殖体来源。
关键词 生物多样性, 退化生态系统, 岩溶, 更新机制, 实生, 萌生, 植被恢复, 石漠化
Characteristics of woody plant regeneration in karren-habitats successional plant communi-
ties in Yunnan Shilin karst area of China
YU Xiao-Ya1 and LI Yu-Hui2∗
1Department of History & Culture, Qiannan Normal College of Nationalities, Douyun, Guizhou 558000, China; and 2 College of Tourism & Geography Sci-
ences, Yunnan Normal University, Kunming 650092, China
Abstract
Aims Degraded karst ecosystems appear around the world and include the European Dinaric Karst and the South
China Karst. The relationship between karst habitats and biodiversity and response to disturbance are essential for
karst vegetation succession. Our objective was to study woody plant regeneration in different successional stages
in karren-habitats of Yunnan Shilin (Stone forest) Geopark, China.
Methods Based on relationships among karrens, soils and plants, we divided karren-habitats into five types: so-
lution corridors; solution wells or shafts; kluft karren; deep solution pits; and solution rock debris. We sampled
seedlings and sprouts of woody species in zonal forest, secondary forest, shrubland, shrub tussock and
rocky-desertified grassland that encompass succession in karst plant communities. The Shannon-Wiener, Pielou,
Simpson and Margalef diversity indices were calculated.
Important findings The length and width of each karren-habitat was different and the percentage of kar-
ren-habitat changed within the five communities and with disturbance intensity. The fruiting species and number
of seedlings decreased with karst vegetation degradation, and the number of sprouts reached a maximum in
shrubland and decreased respectively toward the zonal vegetation and rocky-desertified grassland. The Shannon-
Wiener and Pielou indices for sprouts in the karren-habitat background communities decreased with plant com-
munity degradation, and the Simpson index increased. The Shannon-Wiener and Pielou indices for seedlings were
highest in shrubland. The seedlings and sprouts in the five kinds of karren-habitats had different values of
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biodiversity depending on the succession stage. It is inferred that plants of different successional stages have dif-
ferent regeneration strategies. Sprouting plays an important role in the early stages, and seeding is more important
toward the zonal plant community. This is partly because some karren-habitats have remains such as stumps and
roots of some species that can repeatedly sprout with continuous disturbance. After the disturbance stops, these
sprouts can mature and set seed and seedling regeneration can play a major role towards the middle and late stages
of succession. The different karren-habitats play different roles in biodiversity conservation and natural restoration
of karst plant communities during succession.
Key words biodiversity, degraded ecosystem, karst, regeneration mechanism, seedling, sprouting, vegetation restora-
tion

森林更新是一个重要的生态学过程, 一直受到
生态学家的广泛关注。森林的更新需要适合的生境
条件(王哲等, 2007), 而森林生境是由不同尺度次级
生境镶嵌而成的等级系统(王伯荪, 1998; 朱守谦等,
2003)。喀斯特地区因地貌(溶痕)的多样性而形成异
质性高、镶嵌复杂的生境, 为生物生长提供了多样
性的生境, 是生物多样性的热点区域之一(Clements
et al., 2006)。在长时间的人类活动和喀斯特生态系
统脆弱性的交互作用下, 大部分喀斯特生态系统,
尤其是第纳尔喀斯特(the Dinaric karst)和中国南方
喀斯特(Williams, 2008)已经退化甚至石漠化, 导致
了生物多样性的减少, 应恢复其退化的生态系统以
保护生物多样性和维持生态系统功能, 有学者建议
了两种途径即自然群落的保护和自然生境(natural
habitat)的保护(Handel et al., 1994), 其原因在于退
化生态系统中仍有部分原有物种残留(Grant et al.,
1999; 俞筱押等, 2007), 这些残体为生物多样性的
保持与生态恢复提供了繁殖体来源, 其更新模式深
刻影响着植物群落结构和演替方向。
目前对喀斯特地区森林更新研究主要集中于
物种的更新特征(刘济明, 2000)和林隙生境更新(龙
翠玲, 2006; 龙翠玲和余世孝, 2007)即生物因子, 而
鲜见非生物因子对植物更新特征影响的研究成果。
生物因子与非生物因子共同组成生物的生境, 而小
尺度生境对局部环境中更新个体的表现和命运产
生极不相同的影响(韩有志和王政权, 2002)。喀斯特
地区溶痕(karren)类型丰富多样, 是森林生长发育
与更新的多样化小尺度生境的基础, 其与植被、土
壤关系密切, 有无土壤是溶痕能否成为植物(部分
石生植物除外)生境的关键因素。溶痕生境是指其中
含有土壤与生物的溶痕。不同的群落类型中各种溶
痕生境的面积大小不同, 导致植物的存在状态和对
干扰的响应差异, 而溶痕生境中的物种更新特征将
决定着群落的演替方向与恢复的可能性。本文选择
中国南方喀斯特的中心点之一的石林(位于云南石
林县)作为研究地点, 依据溶痕与土壤、植物生长发
育的关系划分溶痕生境类型, 研究不同演替阶段喀
斯特森林溶痕生境木本植物的更新特征, 以期探讨
喀斯特地区物种对干扰的响应与更新机制, 为喀斯
特地区森林生态恢复提供理论依据。
1 研究地点概况
云南石林地区有世界范围内剑状喀斯特的模
式地——石林, 溶痕种类多样, 数量丰富(李玉辉,
2002), 于2007年被列入世界自然遗产名录。石林公
园始建于1931年, 1981年成为国家级风景名胜区,
面积35 000 hm2, 位于云南省昆明市石林彝族自治
县境内(24º30′–25º03′ N, 103º10′–104º40′ E)。主体海
拔1 780–1 950 m, 属亚热带高原干湿季风气候区,
多年平均降雨量约960 mm (40年平均值), 有明显
的雨季和旱季之分(每年5–10月为雨季, 降雨量约
占全年80%, 11月至次年4月为旱季); 近50年来, 多
年平均温度约15. 6 ℃。
石林处于中国–日本与中国–喜马拉雅植物区
系的过渡带位置(金振洲和彭鉴, 1998), 地带性植被
是半湿润常绿阔叶林 , 以滇青冈(Cyclobalanopsis
glaucoides)林、黄毛青冈(C. delavayi)林为代表。在
建立石林公园前, 人类活动已严重地扰动了石林植
被, 生物多样性面貌发生了根本性变化(李玉辉等,
2005), 除了当地民族村寨保护的密枝山有原生性
强的落叶常绿混交林外(沈有信等, 2005), 基本没有
地带性植被存在; 建立公园后, 在公园保护地段人
类干扰减小, 发育了大面积类型较全的石漠化草
丛、灌草丛、灌丛、次生林等处于不同演替阶段的
群落。根据石林现有植被与演替特征, 选择了原生
林、次生林、灌丛、灌草丛、石漠化草丛等五种群
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落进行野外调查, 调查样地均为喀斯特溶痕密集
区。调查群落构成一个演替系列: 原生林为顶级群
落, 受干扰后, 恢复时间较长则形成次生林, 一般
则形成灌丛, 较短则形成灌草丛, 未进行封禁则发
育为石漠化草丛。
原生林为滇青冈林, 主要物种为滇青冈、云南
木樨榄(Olea yunnanensis)、清香木(Pistacia wein-
mannifolia)、黄连木(Pistacia chinensis)、窄叶石楠
(Photinia stenophylla)等。次生林为封禁年限约20年
出现的自然恢复林 , 为团花新木姜子 (Neolitsea
homilantha)林, 以团花新木姜子、云南木樨榄、黄
连木、清香木、裂果漆(Toxicodendron griffithii)等为
主。灌丛是一种自然恢复时间较短(约10年)的云南
木樨榄、团花新木姜子灌丛, 植物种类较少、植株
稀疏、矮小且多成簇状分布, 主要有云南木樨榄、
团花新木姜子等。灌草丛封禁约5年, 为毛枝绣线菊
(Spiraea martinii)、黄茅(Heteropogon contortus)群
落 , 草本植物主要是黄茅、竹叶草 (Oplismenus
compositus)、云南裂稃草(Schizachyrium delavayi)、
紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)等, 木本植物
主要有毛枝绣线菊、毡毛栒子(Cotoneaster panno-
sus)、毛叶柿(Diospyros mollifolia)、白刺花(Sophora
davidii)等, 但有原生林的部分物种残留(如清香木、
云南木樨榄)且簇状分布。石漠化草丛为持续强烈干
扰的石山坡地, 草本植物有拟金茅(Eulaliopsis bi-
nata)、异叶泽兰(Eupatorium heterophyllum)、硬秆
禾(Capillipedium assimile)等, 但有一些长刺或阳性
的木本植物, 如粉叶小檗(Berberis pruinosa)、毛枝
绣线菊、野丁香(Leptodermis potanini)等, 偶有原生
林的部分物种(如清香木、云南木樨榄)簇状残留于
某些溶痕生境中。
2 研究方法
2.1 野外调查
2.1.1 溶痕生境调查
喀斯特地区虽然有丰富的溶痕类型, 但土壤是
植物生长发育的基本条件, 有土壤的溶痕才能成为
植物(除少数石生植物外)的生境。以石林溶痕类型
(李玉辉, 2002)为基础, 结合野外观察有无土壤的分
布与植物的生长发育, 将石林的溶痕生境划分为5
种, 分别为溶蚀廊道(solution corridors, SC)、溶槽
(solution well or shaft, SW)、裂隙溶沟(kluft karren,
KK)、溶坑 (deep solution pits, DSP)和溶蚀石堆
(solution rock debris, SRD)。野外调查主要测量它们
的形态特征(长和宽)和土壤的厚度、枯枝落叶层的
厚度等特征。
2.1.2 植物群落调查
根据石林现有植被特征, 设置了5个调查样地,
分别为: 大石林景区的五棵树村密枝林的原生林样
地(S1)、乃古石林景区的次生林样地(S2)、乃古石
林景区入口处的灌丛样地(S3)、石林公园三级保护
区的灌草丛样地(板栗园) (S4)、团结水库附近的石
漠化草丛样地(S5)。在每一个样地设置10个10 m ×
10 m的样方, 分片调查溶痕生境, 采用记名记数样
方法分片对溶痕生境中的木本物种进行调查, 统计
乔木、灌木的种类、个体数及乔灌幼苗的种类、个
体数等内容, 并区分乔灌幼苗是实生还是萌生。茎
干出自于残体(伐桩、残根)或有与茎干大小极不相
称的干基即为萌生, 多干基株(genet, 即生于同一
根系的植株)每个茎干视为一个个体; 不存在此类
现象则为实生。
2.2 数据分析
基于植物个体数, 选用使用最广泛的Shannon-
Wiener多样性指数 (H)、Pielou均匀度指数 (E)、
Simpson优势度指数(C)、Margalef丰富度指数(R)进
行生物多样性计算(马克平, 1994), 以揭示群落更新
层萌生茎干与实生苗的多样性、丰富度等特征, 其
公式分别如下:

式中 iN 为第 i 个物种的个体数, N 为全部物种的个
体数。
SHE ln/=
式中H为Shannon-Wiener指数, S为物种数目。

式中Pi为相对丰富度, iN 为第 i 个物种的个体数,
N 为全部物种的个体数。
NSR ln/)1( −=
式中 S 为物种数目, N 为全部物种的个体数。
3 研究结果
3.1 石林溶痕生境类型与特征
石林的5种溶痕生境特征差异较大。溶蚀廊道
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属于构造裂隙控制形态, 其最大深度可超过10 m,
宽度0.6–5.0 m或更宽, 长度可以超过300 m, 为石
芽(柱) (clint or stalagnate)间较大范围内有土壤充填
覆盖的条带状或方形地段, 土多石少, 土壤比例≥
70%; 溶槽为圆状或近圆状的溶痕, 直径≥ 0.3 m,
深度变化大, 由溶坑或溶盘溶蚀加深而成, 其周围
有节理溶缝, 溶槽内枯枝落叶或腐殖质堆积较多,
土壤较厚, 土石比例≥ 40%; 裂隙溶沟属于构造裂
隙控制的线形溶痕, 宽度为0.1–0.2 m, 长度大于0.5
m, 形状不规整, 土壤比例为20%–60%; 溶坑由不
规则凹穴、小坑或圆坑等小型或中型溶蚀形态加大
溶蚀发育而来 , 直径多在 0.3 m内 , 土壤比例
10%–30%; 溶蚀石堆是自然或人为原因造成的石
芽(柱)倒塌后由石块堆积而成的溶痕生境, 但石块
之间存在一些尺度很小的缝隙, 尺度在0.01–0.10m
之间, 土壤沿缝隙分布, 土壤比例小于10%。石芽
(柱)为有一定高度的出露岩体, 被各种溶痕生境围
割, 表面微型溶蚀形态丰富。各种溶痕生境特征见
表1。
不同演替阶段群落中的主要溶痕生境不同(表
2)。原生林的主要溶痕生境是溶蚀石堆, 占该群落
调查总面积的31.7%, 其次为裂隙溶沟; 次生林的
主要溶痕生境为裂隙溶沟, 达37.0%, 其次为溶蚀
石堆; 灌丛的主要溶痕生境是溶蚀廊道、溶蚀石堆,
分别占18.4%和18.1%; 灌草丛的主要溶痕生境是
溶蚀石堆和裂隙溶沟, 分别占20.1%和20.3%。石漠
化草丛的主要溶痕生境是溶蚀石堆, 占该群落调查
总面积的71.3%。
3.2 群落不同演替阶段中溶痕生境的木本植物更
新特征
3.2.1 更新苗的组成
本次调查共调查到木本植物90种, 隶属于35科


表1 云南石林地质公园的溶痕生境特征
Table 1 Characteristics of karren-habitats in Yunnan Shilin Geopark
形态
Shape
土壤特征
Characteristics of soil
溶痕生境类型
Type of karren habitat
面积(m2)与占总面积的百分
比(%)
Area (m2) and the percentage
in total habitats (%)
长度
Length (m)
宽度
Width (m)
厚度 Thick-
ness (cm)
枯枝落叶层厚度
Thickness of Ao
horizon (cm)
溶蚀廊道Solution corridors 624.80 12.50 1.35–10.00 0.60–10.00 23.67–65.30 1.00–4.00
溶槽Solution well or shaft 284.00 5.70 0.65–10.00 0.30–2.30 19.00–64.00 1.00–3.00
裂隙溶沟 Kluft karren or cleft karren grikcs 857.20 17.10 0.20–10.00 0.10–0.20 1.00–52.00 0.00–5.00
溶坑 Deep solution pits 175.00 3.50 0.40–5.00 0.10–0.30 9.00–38.50 0.00–2.00
溶蚀石堆 Solution rock debris 1 612.50 32.30 1.15–10.00 0.25–10.00 32.00–46.00 0.00
石芽(柱) Stone teeth or stone stalk 1 446.60 28.90 – – – –



表2 云南石林地质公园不同群落中的溶痕生境分布
Table 2 Distributions of karren-habitat in plant communities in Yunnan Shilin Park
面积(m2)与在该群落中的比例(%) Area (m2) and the percentage in community (%)
滇青冈林
Cyclobalanopsis
glaucoides forest
团花新木姜子林
Neolitsea homilantha
forest
灌丛
Shrubland
灌草丛
Shrub tussock
石漠化草丛
Rocky-desertified
grassland
溶痕生境类型
Type of karren habitat
A (P) A (P) A (P) A (P) A (P)
溶蚀廊道Solution corridors 102.0 (10.2) 150.4 (15.0) 183.7 (18.4) 35.5 (3.6) 153.1 (15.3)
溶槽Solution well or shaft 58.7 (5.90) 32.8 (3.3) 144.4 (14.4) 46.3 (4.6) 1.7 (0.2)
裂隙溶沟 Kluft karren 126.6 (12.7) 370.7 (37.0) 108.6 (10.9) 202.8 (20.3) 48.4 (4.8)
溶坑Deep solution pits 55.1 (5.5) 4.1 (0.4) 55.0 (5.5) 55.6 (5.6) 5.1 (0.5)
溶蚀石堆Solution rock debris 317.0 (31.7) 200.0 (20.0) 181.0 (18.1) 201.1 (20.1) 713.3 (71.3)
石芽(柱) clint or stalagnate 340.5 (34.0.) 241.9 (24.2) 327.3 (32.7) 458.5 (45.9) 78.4 (7.8)
A (P)表示面积(m2)和(在该群落中的比例%)。
A (P) indicated Area (m2) and the Percentage (%) in community.
俞筱押等: 滇石林喀斯特植物群落不同演替阶段的溶痕生境中木本植物的更新特征 893

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71属, 其中原生林中45种, 隶属于22科39属; 次生
林中49种, 隶属于25科41属; 灌丛中42种, 隶属于
22科37属; 灌草丛中40种, 隶属于17科34属; 石漠
化草丛中30种, 隶属于17科29属。这些物种基本都
具有萌生茎干。不同演替阶段溶痕生境中更新层的
物种数及其个体数量比例特征见表3。
从物种组成来看, 物种的更新方式在不同演替
阶段的溶痕生境中的分布差异较大。在原生林中的
各类溶痕生境(除溶坑)中均表现出具实生苗的物种
数比具萌生茎干的物种数多, 在溶槽、裂隙溶沟中
甚至超过10种; 在次生林的各种溶痕生境中具实生
苗的物种数和具萌生茎干的物种数差别较小; 在灌
丛、灌草丛、石漠化草丛中, 具萌生茎干的物种数
多于具实生苗的物种数, 甚至一些溶痕生境(溶坑)
中没有具实生苗的物种。随着群落的退化, 在各种
溶痕生境中具实生苗的物种数大致表现为递减, 而
具萌生茎干的物种数则以灌丛为最高向两极减少。
从个体数来看, 本次调查涉及更新层植株占总
植株数的98.5%, 其中实生苗占24.4%, 萌生茎干占
75.6%, 其在不同演替阶段的溶痕生境中的分布存
在显著差异(图1)。实生苗大致表现为从原生林—次
生林—灌丛—灌草丛—石漠化草丛呈明显下降趋
势, 灌草丛、石漠化草丛中分布甚少, 个别溶痕生
境中没有分布; 萌生植株在各阶段各类型的溶痕生
境都有存在, 但分布特征因生境类型而异。在各类
溶痕生境(溶蚀廊道除外)中, 次生林的萌生茎干数
量均处于曲线的较低值。在溶蚀石堆中, 萌生茎干
数大致按照原生林—次生林—灌丛—灌草丛—石
漠化草丛的顺序增加; 在溶蚀廊道中, 群落萌生茎
干数在灌丛最高, 而且灌草丛、石漠化草丛的萌生
茎干数多于原生林与次生林; 在裂隙溶沟、溶槽和
溶坑中, 灌草丛群落萌生茎干数最多, 在石漠化草
丛中分布很少。
3.2.2 更新层多样性特征
调查群落各生境更新层中的萌生茎干的多样
性指数、丰富度、均匀度与优势度在各类生境中表
现不一(图2)。在溶蚀廊道中, 随群落的退化, 多样
性指数、丰富度、均匀度基本呈现出下降的趋势, 而
优势度增加, 次生林的丰富度最大; 在溶槽中, 次
生林多样性指数最大, 灌丛丰富度最大, 均匀度则
在原生林与石漠化草丛中较大, 优势度则以灌草丛
最大; 在裂隙溶沟中, 灌草丛丰富度最大, 均匀度
以石漠化草丛最大, 优势度以灌草丛最大; 在溶坑
中, 丰富度以原生林最大, 均匀度以石漠化草丛最
大, 优势度以次生林最大; 在溶蚀石堆中, 多样性
指数以原生林最大, 丰富度灌丛最大, 均匀度原生
林最大。
在除溶蚀石堆外的其他溶痕生境中, 实生苗的
多样性指数、丰富度、均匀度大致呈现出随着群落
的退化降低而优势度增加的趋势, 反映了群落退化
过程中实生更新能力降低与退化生态系统物种较
单一的特征, 但仍然表现出一定的差异(图3)。在溶
蚀廊道中, 多样性指数、丰富度指数峰值出现次生
林, 优势度出现在群落严重退化阶段(石漠化草丛);
在溶槽、裂隙溶沟与溶坑中, 多样性指数、丰富度
均以原生林为最大, 优势度、均匀度则表现不一。
溶坑中实生苗的优势度、均匀度峰值出现在灌草丛;
溶槽中实生苗的优势度峰值出现在灌草丛和石漠



表3 各溶痕生境的实生苗和萌生茎干的物种数和植株数的比例
Table 3 Ratio of species number and individuals of seedling to sprouting in Karren habitats
溶蚀廊道
Solution corridors
溶槽
Solution well or shaft
裂隙溶沟
Kluft karren or cleft karren grikcs
溶坑
Deep solution pits
溶蚀石堆
Solution rock debris

实生
Seeding
S/I
萌生
Sprouting
S/I
实生
Seeding
S/I
萌生
Sprouting
S/I
实生
Seeding
S/I
萌生
Sprouting
S/I
实生
Seeding
S/I
萌生
sprouting
S/I
实生
Seeding
S/I
萌生
Sprouting
S/I
S1 27 (80.97) 18 (19.03) 25 (89.14) 8 (10.86) 35 (85.43) 18 (14.57) 20 (74.48) 21 (25.52) 28 (77.68) 19 (22.32)
S2 21 (37.54) 21 (62.46) 8 (42.26) 11 (57.74) 23 (50.32) 18 (49.68) 6 (18.95) 2 (81.05) 3 (100.00) 0 (0.00)
S3 11 (3.76) 27 (96.24) 7 (2.87) 20 (97.13) 13 (5.18) 27 (94.82) 7 (1.68) 22 (98.32) 9 (3.65) 32 (96.35)
S4 0 (0.00) 19 (100.00) 1 (0.10) 18 (99.90) 9 (0.45) 36 (99.55) 3 (0.29) 23 (99.71) 4 (0.30) 23 (99.70)
S5 1 (0.15) 12 (99.85) 1 (2.94) 7 (97.06) 1 (1.20) 7 (98.80) 0 (0.00) 3 (100.00) 12 (1.65) 26 (98.35)
S1, S2, S3, S4, S5, 分别表示滇青冈林、团花新木姜子林、灌丛、灌草丛和石漠化草丛。 S/I, 物种数及其个体数比例。
S1, Cyclobalanopsis glaucoides forest; S2, Neolitsea homilantha forest; S3, shrubland; S4, shrub tussock; S5, rocky-desertified grassland. S/I, ratio of
species number and individuals of seedling to sprouting.
894 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (8): 889–897

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图1 各溶痕生境实生苗和萌生苗的数量特征。S1, S2, S3, S4, S5, 同表3。
Fig. 1 Quantitative characteristics of seedling and sprouting in regeneration layer of different karren-habitats. S1, S2, S3, S4, S5, see
Table 3.




图2 溶痕生境更新层中木本植物的萌生多样性特征。S1, S2, S3, S4, S5, 同表3。
Fig. 2 Characteristics of sprouting diversity index in regeneration layer of different karren-habitats. S1, S2, S3, S4, S5, see Table 3.


化草丛, 均匀度峰值出现在灌丛; 裂隙溶沟中实生
苗的均匀度峰值出现在灌丛, 优势度峰值出现在石
漠化草丛。在溶蚀石堆中, 多样性指数、丰富度表
现为原生林与石漠化草丛大而中间阶段较低的特
俞筱押等: 滇石林喀斯特植物群落不同演替阶段的溶痕生境中木本植物的更新特征 895

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.08.001


图3 溶痕生境更新层中木本植物的实生多样性特征。S1, S2, S3, S4, S5, 同表3。
Fig. 3 Characteristics of seedling diversity index in regeneration layer of karren-habitats. S1, S2, S3, S4, S5, see Table 3.


征, 优势度、均匀度峰值则出现在次生林中。
4 结论和讨论
4.1 不同演替阶段中溶痕生境的面积差异的原因
溶痕生境是在漫长的历史时期形成的, 从理论
上说, 条件适宜将逐步形成能容纳更多(或更大)个
体的生境, 但由于所处演替阶段和人为干扰程度的
不同, 溶痕生境比例在群落不同演替阶段不断发生
变化。在建立石林公园之前, 人类通过砍伐、樵采
(特别是挖根)等各种方式对石林植被进行干扰, 改
变了当地植被的面貌, 也改变了各群落溶痕生境的
面积比。部分地段在长期的人为干扰后, 土壤被侵
蚀、流失, 出露更多的石芽, 把溶痕生境切割得更
小, 逐步演变为裂隙溶沟和溶蚀石堆占主导的群落
生境, 随着人类干扰进一步加剧, 导致石芽(石柱)
倒塌, 形成大面积由石块堆积而成的溶痕生境(溶
蚀石堆), 这则在石漠化草丛、灌丛、灌草丛中表现
突出。在原生林中, 由于干扰较小, 生物风化强烈,
溶蚀石堆占有的比例也较大。
4.2 溶痕生境深刻影响植物的更新方式
植物的更新方式包括有性繁殖(实生苗)更新和
无性繁殖(萌生、克隆等)更新, 影响其权衡最主要的
因素是干扰(宋永昌和陈小勇, 2007)。在干扰强时,
具萌生能力的物种多以萌生更新为主, 实生更新较
少; 干扰程度较弱时, 群落趋向于采用实生更新。
石林地区森林具有较多的萌生茎干, 这反映了石林
地区森林受到强烈的干扰, 与石林的植被变化历史
相适应(李玉辉等, 2005)。调查结果显示(表3), 原生
林中萌生茎干数和物种数少于实生苗数和实生物
种数 , 这与原生林的干扰较小密切相关 , 同del
Tredici (2001)的研究结果相一致, 即在干扰较小的
情况下, 萌生物种数较少。在石林地区森林群落退
化中, 实生苗多样性指数降低, 萌生茎干苗多样性
指数增加, 反映了在生境退化过程中, 植物改变其
生殖策略以适应干扰和生境的退化, 即为了对抗干
扰, 退化群落更新逐步以萌生繁殖为主, 这也与目
前的部分研究结论(Kammesheidt, 1998; Simões &
Marques, 2007)相一致。在原生林的各类溶痕生境中
以实生更新为主, 其余群落以萌生更新为主。
但严重干扰可导致群落的消亡(Bond & Midg-
ley, 2003)。若森林中存在具萌生能力的物种, 则物
种通过反复的萌生以维持种群的繁衍, 因为萌生物
种具有持续生态位 (persistence niche) (Bond &
Midgley, 2001)且能快速补充种群数量, 这一过程
在群落恢复初期阶段发挥着重要作用 (Kamme-
sheidt, 1998; Bellingham & Sparrow, 2000; Simões &
896 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (8): 889–897

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Marques, 2007), 但萌生茎干的分布受到溶痕生境
的深刻影响。石林地区干扰植被的主要方式为樵采
(包括挖根)和放牧, 在干扰过程中, 一些植物的残
体(残根或伐桩)得以在一些特殊的溶痕生境中保存,
这些残体在连续的干扰中反复萌生以实现物种延
续。群落不同演替阶段溶痕生境中具萌生茎干的物
种数、个体数及其多样性指数差异很大, 反映了溶
痕生境保存植物残体的能力不一, 仅部分溶痕生境
能成为植物抵抗干扰的庇护所。在溶蚀廊道中, 随
着群落退化, 多样性指数呈下降趋势而优势度增
加, 说明其保存植物残体的能力低, 易受到干扰;
在溶蚀石堆中, 萌生茎干数随着群落的退化呈增加
趋势、多样性指数相对稳定, 说明溶蚀石堆能较好
地保存植物的残体; 同时, 裂隙溶沟、溶槽、溶坑
也表现出一定的保存植物残体的能力。这些溶痕生
境中存在的植物残体通过萌生, 不仅改变着群落的
面貌, 一旦干扰退出, 这些萌生茎干的成熟将成为
喀斯特植被恢复繁殖体的天然来源。这些溶痕生境
是如何实现保存植物残体的, 原因可能在于部分溶
痕生境特殊的形态特征(狭窄或周围石芽较高)而降
低了干扰程度, 其机制究竟如何还需要进一步研
究。
实生更新是维持种群遗传多样性和提高个体
生存能力的关键(Rice et al., 1993), 植物实生更新
种子主要来源于土壤种子库、种子雨与动物的搬运
等。植物种子的传播往往是随机的, 其命运取决于
能否落到安全岛(具备种子萌发与幼苗成长的条件,
并能避免动物的特殊侵害、竞争或土壤毒害的生境)
内。溶痕生境是依据土壤存在与否和植物生长发育
的关系划分的, 其在种子的保存与萌发、幼苗的成
长中发挥着重要作用, 但不同的溶痕生境作用不
同。随着群落的退化, 植物的实生苗数量减少, 多
样性指数降低 , 这与萌生植株的年龄密切相关
(Puasas, 2001)。但我们还应该注意到: 即使在严重
干扰的灌草丛、石漠化草丛中, 在溶蚀石堆、裂隙
溶沟、溶槽中仍然有植物的实生苗, 严重退化群落
的溶痕生境中种子的具体来源也值得进一步研究。
但从侧面反映出喀斯特地区森林自然恢复有较大
的可能性, 我们只要加大对地带性植被残留体的保
护, 采取一定的封育措施, 将可以实现喀斯特生态
系统的恢复与生物多样性维持。
致谢 国家自然科学基金“喀斯特退化地质生态系
统保护地的景观恢复机理研究”(40762004)和973计
划“云南岩溶高原水源涵养功能恢复机制观测研
究”(2009CB426312)资助。调查中得到云南石林管
理局园林处杨光荣、黄金工程师等的帮助。
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