全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (7): 620–630 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00064
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-04 接受日期Accepted: 2013-05-03
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: qzhang82@163.com)
物种多样性和功能群多样性与生态系统生产力的
关系——以内蒙古短花针茅草原为例
马文静1 张 庆1,2* 牛建明1,2 康萨如拉1 刘朋涛3 何 欣1 杨 艳1
张艳楠1 邬建国2,4
1内蒙古大学生命科学学院, 呼和浩特 010021; 2中美生态、能源及可持续性科学研究中心, 呼和浩特 010021; 3内蒙古气象局, 呼和浩特 010051;
4School of Life Sciences and Global Institute of Sustainability, Arizona State University, Tempe, AZ, USA 85287
摘 要 生物多样性与生态系统生产力之间的关系是当前生态学领域的热点问题。短花针茅(Stipa breviflora)草原是内蒙古荒
漠草原的主要类型, 生态系统脆弱, 气候波动剧烈, 研究内蒙古短花针茅草原生物多样性与生产力的关系具有十分重要的意
义。该研究在内蒙古短花针茅草原区设置了202个样地进行群落调查, 在干旱区及半干旱区两种资源供给下, 分析了物种丰富
度、功能群丰富度与生产力的关系, 旨在解决两个科学问题: 1)物种多样性和功能群多样性中, 哪一种与生产力关系更为密
切？2)资源供给对多样性和生产力关系的影响。结果表明: 1)物种丰富度、群落生产力与年降水量呈正相关关系, 而功能群丰
富度与年降水量之间不存在显著相关性; 2)群落生产力随物种丰富度的增加而增加, 且两者间呈正线性关系, 功能群丰富度
与生产力之间不存在显著相关关系; 3)资源供给会影响多样性与生产力之间的关系, 资源供给低时, 多样性对生产力贡献较
低, 资源供给高时, 多样性对生产力的贡献较高。该研究丰富了多样性与生产力关系的研究, 同时, 考虑到植物功能性状的研
究在近几年受到生态学家的重视, 且多数研究集中于小尺度的人工控制实验, 因此, 在大尺度自然生态系统中开展功能性状
多样性与生态系统功能关系的研究将十分必要。
关键词 功能群丰富度, 生产力, 资源供给, 物种丰富度
Relationship of ecosystem primary productivity to species diversity and functional group
diversity: evidence from Stipa breviflora grassland in Nei Mongol
MA Wen-Jing1, ZHANG Qing1,2*, NIU Jian-Ming1,2, KANG Sarula1, LIU Peng-Tao3, HE Xin1, YANG Yan1, ZHANG
Yan-Nan1, and WU Jian-Guo2,4
1College of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China; 2Sino-US Center for Conservation, Energy and Sustainability Science in Inner
Mongolia, Hohhot 010021, China; 3Inner Mongolia Meteorology Bureau, Hohhot 010051, China; and 4School of Life Sciences and Global Institute of Sustain-
ability, Arizona State University, Tempe, AZ, USA 85287
Abstract
Aims The relationship between biodiversity and ecosystem functioning has been a central issue in ecology.
However, this relationship is poorly understood for the Stipa breviflora grassland, which is a major community
type of desert steppe in Nei Mongol. With unpredictably fluctuating climate conditions, these desert steppe eco-
systems are fragile and provide a unique opportunity to test our current understanding of the relationship between
biodiversity and ecosystem functioning. This study has two objectives: (1) to examine if species diversity and
functional group diversity affect ecosystem primary productivity in the desert steppe of Nei Mongol and (2) to
explore how resource supply levels affect the relationship between diversity and productivity.
Methods Based on life forms, species were classified into five functional groups: shrub and semishrub, peren-
nial bunchgrass, perennial rhizome grass, perennial forb, and annual and biennial. Species richness and functional
group richness were used to represent species diversity and functional group diversity, respectively. Based on the
dryness coefficient, 202 sites across the S. breviflora grassland in Nei Mongol were sampled, and divided into two
resource supply levels: arid and semiarid zones. In order to tease out the effect of precipitation, partial regression
analysis and partial correlation analysis were used for exploring the relationship of ecosystem primary productiv-
ity to species richness and functional group richness, respectively. According to the determination coefficient of
regression analysis, the effect of resource supply levels on the diversity-productivity relationship was evaluated.
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Important findings Species richness and ecosystem primary productivity were both positively and linearly cor-
related with precipitation, but no significant correlation was found between functional group richness and precipi-
tation. Ecosystem primary productivity increased significantly with species richness, but not with functional group
richness. Resource supply levels could affect the diversity-productivity relationship in that plant species diversity
generally had a weaker effect on ecosystem primary productivity at the lower resource supply level and a stronger
effect at the higher resource supply level.
Key words functional group richness, productivity, resource supply, species richness

生物多样性与生态系统功能关系的研究是当
今生态学研究的热点 , 并引起生态学家的关注
(Chapin et al., 1997, 2000; Loreau et al., 2001; Bai et
al., 2004)。生产力作为生态系统功能的综合指标
(Naeem, 2002; Bai et al., 2004), 是研究生物多样性
与生态系统功能关系的有效途径。许多研究聚焦于
物种多样性与生产力关系的研究, 发现其关系主要
有4种: 正相关(Tilman et al., 2001; Hooper et al.,
2005)、负相关(Thompson et al., 2005)、单峰曲线
(Rapson et al., 1997; Zobel & Liira, 1997)、不相关
(Grace et al., 2007)。这些关系的出现受多方面因素
的影响(Waide et al., 1999; Grace et al., 2007), 其中
尺度被认为是影响4种关系的重要因素(Cardinale et
al., 2004; Zhang et al., 2011)。Mittelbach等(2001)综
述文献后认为, 在较小的地理尺度或组织层次, 物
种多样性和生产力间更容易出现单峰关系, 随着尺
度增加正线性关系出现的频率更高。同时, 资源供
给也被认为是导致多样性与生产力关系变化的一
个主要原因。Fridley (2002)开展的不同施肥强度草
地多样性受控实验发现, 多样性对生产力的正效应
作用, 在施肥少的样地上较为微弱, 而在肥力较高
的样地中却很显著。近年来, 在多样性与生产力关
系的研究中, 功能群多样性因简化了群落物种研究
的复杂性, 具有更强的操作性(Bai et al., 2001), 因
而受到人们的广泛重视。且有研究表明, 功能群多
样性对生态系统生产力有显著影响, 甚至比物种多
样性更能决定生态系统生产力(Tilman et al., 1997;
Lanta & Lepš, 2006; Kong et al., 2011)。尽管有许多
关于多样性控制生态系统功能的研究, 物种多样性
及功能群多样性到底哪个对生态系统生产力的作
用更为明显 , 仍然存在争议(Tilman et al., 1996;
Thompson et al., 2005; Lanta & Lepš, 2006)。
关于物种多样性、功能群多样性与生产力关系
的研究集中于三个方面的争议: 1)物种多样性是否
随着功能多样性共同变化(Petchey & Gaston, 2002;
de Bello et al., 2006; Sasaki et al., 2009; 臧岳铭等,
2009)？2)物种多样性和功能多样性, 哪种多样性与
生产力的关系更为密切, 在决定生态系统生产力方
面更为重要(Bai et al., 2004; Lanta & Lepš, 2006;
Kong et al., 2011; Pontes et al., 2012)? 3)物种多样性
及功能多样性是一致地还是相对独立地影响生产
力(Petchey & Gaston, 2002; de Bello et al., 2006;
Sasaki et al., 2009; 李晓刚等, 2011)？出现上述争论
的主要原因有两方面: 一方面, 关于物种多样性、
功能群多样性与生产力关系的研究, 主要集中于小
尺度、均质生境, 忽略了尺度及空间异质性对多样
性与生产力关系的影响(Bai et al., 2007; Zhang et
al., 2011; 袁自强等, 2012)。另一方面, 关于多样性
与生产力关系的研究主要通过剔除物种或组建人
工群落来进行, 而在复杂条件的自然群落中的研究
较少(Huston et al., 2000; 李晓刚等, 2011)。然而, 自
然群落中的物种组成是漫长的演化过程中, 物种与
环境之间相互依赖、相互作用, 从而适应当地环境
条件所形成的特定结构, 是对环境响应的综合反
映, 由于群落密度、均匀度及土壤营养状况的差异,
往往导致野外观测和受控实验的结果不一致(贺金
生等, 2003)。因此, 自然群落中观察到的结果是否
与受控实验一致仍需要进一步验证。
短花针茅(Stipa breviflora)草原作为内蒙古荒漠
草原重要的牧草资源, 对维持该地区的畜牧业生产
和生态安全具有重要作用; 此外, 短花针茅草原分
布区气候干旱且波动剧烈, 群落结构简单, 生态系
统脆弱, 因此, 开展短花针茅草原多样性与生产力
关系的研究十分必要。本研究以内蒙古短花针茅草
原为例, 共设置202个样地, 并以干旱、半干旱区作
为资源供给差异的表征, 探讨了两种资源供给下物
种多样性、功能群多样性与群落生产力的关系, 希
望解决如下两个科学问题: 1)物种多样性和功能群
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多样性哪一个与生产力的关系更为密切？2)资源供
给对多样性和生产力两者关系的影响。在丰富多样
性与生产力关系的理论研究的同时, 更希望能够为
科学、合理地利用短花针茅草原提供一定的科学依
据。
1 研究区概况
内蒙古短花针茅草原主要分布于从黄土高原
丘陵西北部起, 向东北越过阴山山地到达内蒙古高
原南部的一个连续带上, 形成一条集中的分布区
域 , 同时还可以向东渗透到典型草原区 , 地处
38°01′–42°52′ N, 105°43′–115°47′ E, 海拔高度在
1 056–1 900 m之间。该区属温带干旱与半干旱区,
年平均气温2.1–7.4 ℃, ≥10 ℃的积温1 846–3 214
℃, 年降水量279–434 mm, 土壤类型主要为淡栗钙
土、灰钙土和棕钙土(中国科学院内蒙古宁夏综合考
察队, 1995)。该区内短花针茅群落类型复杂: 在暖
温性草原区, 短花针茅和长芒草(Stipa bungeana)
(别名本氏针茅)构成群落; 在荒漠草原区, 短花针
茅 和 小 针 茅 (Stipa klemenzii) 、 无 芒 隐 子 草
(Cleistogenes songorica)等占据优势; 在中温性典型
草原与荒漠草原的过渡区域, 短花针茅还与克氏针
茅(Stipa krylovii)共同建群, 在一些砾石质化非常强
烈的地方 , 群落中还会出现一些锦鸡儿属
(Caragana)灌木(张庆等, 2012)。
2 研究方法
2.1 数据获取
依据短花针茅物候及地上生物量波动规律(李
德新, 1990)选择其生物量高峰期, 于2008年7月中
旬进行植被调查。以研究区部分旗县所在地为原点,
多方位辐射状调查, 样地与样地之间距离大约20
km, 且距离道路至少200 m, 在整个研究区内共设
置202个典型样地(图1)。样地的植被调查采用样方
法, 在10 m × 10 m的范围内设3个1 m × 1 m样方,
记录群落总盖度及每一物种名、垂直高度、株丛数、
频度, 并分物种将植株地上部分齐地面剪取, 称取
鲜重后分袋保存, 带回实验室后置于60 ℃烘箱内
烘干至恒重(约24 h), 获得干重。同时, 使用全球定
位系统GPS记录每个样地的位置, 并描述每个样地
周围的环境、地形地貌、土壤特征、人类干扰等。
群落生产力用3个群落生物量干重的平均值代
替; 物种多样性以物种丰富度为指标, 以3个群落
中出现的物种数之和计算物种丰富度; 按照物种生
活型差异, 将群落中出现的所有物种划分为5种功
能群: 灌木和半灌木、多年生丛生禾草、多年生根
茎禾草、多年生杂类草、一、二年生草本, 并用功
能群丰富度(功能群数目)代表功能群多样性。
年降水量 (precipitation, 缩写为P)用牛建明
(2000)提供的以经度(LNG)、纬度(LAT)、海拔(ALT)
为自变量的内蒙古气候因子空间模型获取。
P = 13872.124117 – 0.894064ALT – 198.273094
LAT + 2.235910 LAT2 – 0.031340 AT × ALT –
176.056646 LNG + 0.829509 LNG2 + 0.020352 LNG
× ALT (R2 = 0.84)
2.2 数据分析
为了探讨资源供给对多样性和生产力关系的
影响, 考虑到降水是干旱区、半干旱区最主要的资
源限制因子(Bai et al., 2007), 依据钱纪良干燥度指
数(钱纪良和林之光, 1965), 按《中华人民共和国气
候图集》(2002年第一版)中的干湿气候区划分标准
将研究区划分为干旱、半干旱两种干湿气候类型。
研究区202个样地, 其中78个分布在干旱区, 124个
分布在半干旱区。
钱纪良干燥度指数K = ET/P
式中, K为干燥度, ET为年可能蒸发量, 用Penman公
式计算, ET = fE0, f是随季节变化的系数, E0是水面
蒸发量, P为年降水量。
γ
γ
Δ+
+Δ
=
1
0
aEH
E

式中, Δ为饱和水汽压曲线斜率; γ为干湿表常数; H
为辐射平衡; Ea为水面附近的空气干燥力。
采用线性回归方法分析物种丰富度、功能群丰
富度、生产力与年降水量之间的关系。同时, 为了
排除降水因子对多样性与生产力关系的影响, 一方
面, 对多样性与生产力之间进行偏相关分析, 设定
p值为0.05, 如果p < 0.05, 则认为两者之间相关性
显著, 反之, 则相关性不显著。另一方面, 采用偏相
关决定系数R2揭示排除降水因子作用后多样性能
够解释生产力变异的比例, 并依据R2值的大小, 确
定物种丰富度及功能群丰富度对生产力的解释能
力, R2值越大, 解释率越强。与此同时, 利用R2确定
两种不同资源供给(干旱区、半干旱区)下多样性与
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图1 样地分布。
Fig. 1 Distribution of sites.


生产力的关系, 分析资源供给对两者关系的影响。
所有统计分析均使用SPSS 11.0软件进行, 散点
图均采用SigmaPlot 10.0绘制。
3 结果
3.1 物种多样性、功能群多样性、生产力与年降水
量的关系
根据研究区202个样地数据建立的物种丰富
度、功能群丰富度、群落生产力与年降水量之间的
回归模型(图2)可知, 物种丰富度随年降水量增加而
极显著增加(p = 0.000, R2 = 0.126), 但功能群丰富度
与年降水量之间不存在显著相关关系(p = 0.400, R2
= 0.004), 群落生产力与年降水量间的相关性也极
显著(p =0.000, R2 = 0.105)。
3.2 物种多样性、功能群多样性与生产力的关系
由表1和图3可知, 在研究区、干旱区和半干旱
区, 剔除降水因子的影响后, 群落生产力均随物种
丰富度增加而显著增加(研究区p = 0.000, 半干旱区
p = 0.001, 干旱区p = 0.016); 而整个短花针茅草原
区功能群丰富度与群落生产力间在两种尺度上均
不表现显著相关关系(研究区p = 0.376, 半干旱区p
= 0.227, 干旱区p = 0.693)。
3.3 物种多样性、功能群多样性对生产力的贡献
依据表1, 可基于偏相关R2值分析物种多样性
及功能群多样性对群落生产力的贡献。由图4可知,
在干旱区、半干旱区及研究区, 物种多样性对生产
力的贡献均远远大于功能群多样性对生产力的贡
献。
3.4 资源供给对多样性和生产力关系的影响
仍然以偏相关R2为依据, 确定资源供给对多样
性和生产力关系的影响。由图5可知: 无论物种多样
性还是功能群多样性, 当资源供给低时, 多样性对
生产力的贡献较低; 而在资源供给高时, 多样性对
生产力的影响更为明显。
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图2 物种丰富度、功能群丰富度、生产力与年降水量的关系。
Fig. 2 Relationships between annual precipitation and species richness, functional group richness, and productivity.



表1 物种丰富度、功能群丰富度与生产力的关系
Table 1 Relationships between species richness, functional
group richness and productivity
尺度
Scale
相关分析
Correlation
研究区
Study zone
半干旱区
Semiarid
zone
干旱区
Arid
zone
p偏相关 ppartial 0.000 0.001 0.016 物种丰富度
Species richness R2偏相关 R2partial 0.078 0.085 0.076
p偏相关 ppartial 0.376 0.227 0.693 功能群丰富度
Functional group
richness R
2
偏相关 R2partial 0.004 0.012 0.002

4 讨论
4.1 降水是导致荒漠草原区多样性与生产力变化
的重要原因
内蒙古草原处于干旱半干旱区, 其生物多样性
及草地生态系统生产力极大地受到降水条件的限
制(白永飞等, 2000; Ni, 2004; Fang et al., 2005; Bai
et al., 2007)。在内蒙古开展的大量研究显示, 生物
多样性与生产力随降水量的增加而增加(白永飞等,
2000; 常学礼等, 2000; 韩彬等, 2006)。降水作为内
蒙古草原生态系统功能最主要的限制因子, 无论在
时间上还是空间上, 均在很大程度上决定了生态系
统功能及其变异性(胡中民等, 2006)。
虽然降水与物种多样性和生产力之间均存在
显著的相关关系, 但是降水对多样性的解释率并不
高。究其原因, 可能来自两个方面。其一, 研究尺
度的差异。空间尺度可以被简单地认为是代表气候
变化程度的, 气候变化在较大空间上的变化往往高
于小尺度。在大的空间尺度下, 其他影响因素相对
于气候因素的变化尺度较小, 对于物种多样性和生
产力格局的解释量就低; 反之, 在小的空间尺度上,
其他影响因素的解释率就较高。其二, 人类活动的
影响。近年来人类活动引起了生物多样性的变化,
显著地改变了生态系统结构和功能及其对环境变
化的响应能力, 对生态系统服务产生了深远的影
响。同时考虑到该研究区的群落结构较为简单, 更
易受到人类干扰(在内蒙古草原人类干扰主要为放
牧)的影响。Proulx和Mazumder (1998)曾在综述30
篇文献的基础上指出, 放牧对植物丰富度的影响和
群 落 所 处 系 统 的 贫 瘠 (nutrient-poor) 和 富 有
(nutrient-rich)有关 , 在生态系统较贫瘠的群落上 ,
放牧减少植物丰富度, 反之, 放牧增加植物丰富
度。不同的放牧强度对群落中物种间的种间竞争排
斥、植物生长的抑制作用不同, 从而影响了群落的
多样性和生产力。因此, 在现阶段, 人类活动很可
能是影响多样性和生产力格局的一个主要因素。
4.2 物种多样性与生产力之间呈正线性关系
物种多样性与生产力之间的关系表现为多种
形式: 正相关(Tilman et al., 2001; Hooper et al.,
2005)、负相关(Thompson et al., 2005)、单峰曲线
(Rapson et al., 1997; Zobel & Liira, 1997)、不相关
(Grace et al., 2007)。在物种多样性与生产力关系的
研究中, 单峰型关系最为常见(Guo & Berry, 1998;
Gross et al., 2000; Mittelbach et al., 2001)。Waide等
(1999)综述了200多例物种多样性与生产力的研究,
发现30%呈单峰曲线, 26%为正相关, 12%为负相关,
32%相关性不显著。Mittelbach等(2001)也认为, 在
较小的地理尺度或组织层次上, 物种多样性和生产
力之间更容易表现为单峰关系, 随着尺度增加, 正
线性关系出现频率更高。Zhang等(2011)对内蒙古短
花针茅草原的研究显示, 随着空间尺度的变化, 物
种多样性与生产力也呈现出由单峰向正相关转变
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图3 物种丰富度和功能群丰富度与生产力的关系。A, 研究区。B, 半干旱区。C, 干旱区。
Fig. 3 Relationships between species richness, functional group richness and productivity. A, Study zone. B, Semiarid zone. C,
Arid zone.


的趋势: 在局域尺度, 呈单峰, 随着空间尺度增大,
正线性占主导, 且尺度越大, 这种线性关系越强
烈。
本研究中物种丰富度与生产力之间在两种尺
度上均呈正线性相关, 这一研究结果与Bai等(2007)
在内蒙古草原上对物种多样性与生产力关系的研
究结果一致, 即生产力随着物种丰富度的增加而增
大。不同的物种在环境资源利用上存在差异, 多样
性的增加有利于物种在不同时间、空间上, 以不同
的方式对有限的资源进行利用, 使资源获得最大的
利用效率, 从而导致生态系统生产力的提高。本研
究还发现, 随着研究尺度的增大, 物种多样性与生
产力间的正线性相关性增强。环境异质性被认为是
维持物种丰富度沿生产力升高而增加的3个因素之
一(Klironomos et al., 2000)。Bai等(2007)认为降水是
内蒙古地区区域异质性的最大环境因子。Zhang等
(2011)以年降水量变异系数作为环境异质性指标,
探讨内蒙古草原环境异质性对物种丰富度-生产力
线性关系的影响, 发现二者之间存在显著的相关
性, 即随着空间尺度增大, 环境异质性也增大, 物
种丰富度-生产力关系越来越趋向于正线性。因此,
在短花针茅草原区, 随着尺度的增大, 降水的变化
导致了环境异质性增加, 从而为物种生存创造了条
件, 提高了物种丰富度, 增加了区域生产力, 最终
导致在空间幅度(环境异质性)达到一定程度时, 物
种丰富度-生产力呈现出正线性关系。
4.3 短花针茅草原物种多样性对生产力的贡献高
于功能群多样性
多样性与生产力之间的关系一直是生态学研
究的重点。近几年, 由于功能群多样性简化了群落
物种研究的复杂性, 具有更强的可操作性(Bai et
al., 2001)而受到人们的重视。Tilman等(1997)和
Hector等(1999)研究发现, 功能群多样性和功能群
组成显著影响生态系统生产力、养分循环和光透性,
功能群成分对生态系统过程起决定性作用。Lanta
和Lepš (2006)和Kong等(2011)认为, 功能群多样性
对生态系统生产力有显著影响, 甚至比物种多样性
更能决定生态系统生产力。然而, Hooper (1998)发现
高的功能群多样性并不代表高的生产力。目前的实
验结果对物种多样性和功能群多样性对生态系统
过程影响的相对重要性没有统一定论, 并且功能群
间的相互作用以及群落生产力的维持机制也尚不
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图4 物种丰富度和功能群丰富度对生产力的贡献。
Fig. 4 Contribution of species richness and functional group
richness to productivity.





图5 资源供给对多样性和生产力关系的影响。
Fig. 5 Impact of resource supply on relationships between
diversity and productivity.


十分清楚, 尤其是在自然生态系统中物种多样性与
功能群多样性对生产力的影响方面一直缺乏令人
信服的证据(McCann, 2000)。
本研究中, 物种多样性对生产力的贡献高于功
能群多样性(图2), 此结论与一些研究指出的功能群
多样性对生产力的影响强于物种丰富度的观点相
悖。按生态位互补效应, 与单一的功能群相比, 功
能群数目的增加使得对资源的互补利用程度增加,
资源利用效率提高, 从而提高了群落生产力。完全
失去一个功能群对生态系统造成的冲击, 是失去相
同数量但来源于不同功能群的物种造成的影响所
不能比的, 物种添加实验中有类似的结果, 即物种
结合后形成的新功能群可以对生态系统功能产生
剧烈的影响。由土地利用的“自然实验”得到的经验
也支持这种理论上的猜测(孙国钧等, 2003)。但是在
内蒙古短花针茅草原, 功能群丰富度是对环境变化
长期适应下形成的格局, 研究区不存在明显的环境
梯度, 从而导致功能群丰富度不出现明显的梯度变
化, 而相对功能群而言, 物种丰富度的变化更为明
显, 更多的物种可以利用微小环境异质性产生的资
源差异而获得生存, 物种的增加可以使不同的植物
获取营养库中各自所需的营养, 同时通过提高环境
资源利用率和改善恶劣环境来促进生产力, 因此在
内蒙古短花针茅草原, 物种丰富度对生产力的影响
更大。
4.4 资源供给率会影响物种多样性与生产力的关
系
在自然生态系统中, 物种多样性和生产力受到
非生物因素(资源)的影响, 而这些非生物因素有可
能是多样性-生产力关系的幕后操纵者(Loreau et
al., 2001)。He等(2002)研究了在土壤N、P、K含量
存在差异的情况下, 物种丰富度和生产力之间的关
系, 实验结果表明, 物种丰富度和生态系统生产力
的正相关关系值出现在土壤N、P、K含量高的群落
中, 在含量低的处理中, 两者之间没有明显的关
系。Fridley (2002, 2003)开展的不同施肥强度的草地
多样性受控实验显示多样性对生产力的正效应, 在
施肥少的地上较为微弱, 在肥力较多的样地中却很
显著; 进一步研究发现, 光照和土壤肥力会同时影
响植物多样性与生产力的关系: 在光照充足的环境
中, 土壤肥力的增加导致混合群落中物种相对产量
之和增加; 而在光照不足的环境中土壤肥力的增加
并没有这种效应。
本研究中, 我们的发现支持上述实验的结论,
即资源供给可以增强多样性与生产力之间的关系
(图4)。可能的原因是, 其一, 植物在资源利用上具
有互补性, 不同的植物通过不同养分、光照和水分
的利用方式, 以及需求资源的物候学差异, 产生不
同的资源利用形式。资源供给(例如土壤因子)作为
可利用性限制条件, 可能使得物种间对资源利用的
差异不能充分表现出来, 即多样性的作用缺乏表现
条件(He et al., 2002), 这样就阻碍了多样性与生产
力间正相关关系的表现。其二, “看护”作用假说
(Turner et al., 1966), 即植物之间存在看护和被看护
的相互作用关系, 而高的资源供给可能有利于这种
互惠关系(贺金生等, 2003), 最终导致在高的资源供
给条件下, 多样性与生产力之间产生正线性关系。
马文静等: 物种多样性和功能群多样性与生态系统生产力的关系——以内蒙古短花针茅草原为例 627

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00064
4.5 功能群多样性与生产力之间的关系很弱
近几年关于多样性对生态系统功能影响的研
究发现, 多样性对生态系统功能的影响随着物种的
多样性和功能群差异性的增大而增大, 功能群多样
性对生态系统生产力有显著影响, 甚至比物种多样
性更能决定生态系统生产力(Tilman et al., 1997;
Lanta & Lepš, 2006; Kong et al., 2011)。Hooper和
Vitousek (1998)研究认为, 由于不同的功能群在不
同的季节对不同资源的最大利用率有所不同, 功能
群多样性较丰富的群落, 其系统功能得以充分发
挥。江小雷等(2004)的控制实验发现, 功能群多样性
对生态系统生产力有重要影响; 王长庭等(2004)在
研究高寒草甸不同草地类型功能群多样性及组成
对植物群落生产力的影响时发现, 群落生产力除受
物种多样性的影响外, 更主要的是受到功能群内物
种密度和均匀度的影响; 王国杰等(2005)的研究也
发现, 功能群多样性比物种多样性更能反映与地上
地下总生产力间的关系。
本研究中, 功能群多样性与生产力间的相关性
不显著, 与上述研究中功能群多样性比物种多样性
更能决定生态系统生产力的观点不一致。原因可能
来自多个方面。其一, 多样性梯度不明显。研究区
中划分了5种功能群类型。不同于受控实验可以划
分不同多样性梯度的是, 这5种功能群在短花针茅
草原未形成明显的多样性梯度, 同时, 短花针茅草
原生产力相对稳定, 也未形成明显的梯度, 因此将
两者进行相关分析时, 并未出现显著相关关系。其
二, 功能群内物种组成对生态系统功能的影响更
大。功能群是对特定环境因素有相似反应的一类物
种(分类群)。而同一功能群内不同的物种组成所具
有的属性特征可能是生态系统功能(生产力、养分循
环、物质分解等)的驱动者, 功能群内物种的竞争可
能造成同一物种对不同生态系统的作用不同, 因此
功能群内物种组成特性可能相对于多样性对生态
系统的影响更大。其三, 功能群的划分标准不统一。
植物功能群的划分随着研究尺度、方法和所关注的
问题的不同而产生了不同的标准。国内外的学者对
植物功能群划分标准进行了很多尝试, 目前尚无全
球认可的植物功能群分类方案。而不同的功能群划
分方法可能会对多样性和生产力间的关系产生影
响。白永飞等(2000)和王国杰等(2005)的研究都证明
了这一点。考虑到功能群划分没有统一的标准, 大
都根据研究者的目的而定, 且主要强调物种的形态
属性而非功能属性, 因此, 近10年来功能多样性的
研究受到重视。虽然陆续发表的一系列基于功能特
征的功能多样性指数对多样性的测定仍没有统一
的标准, 但许多研究表明功能群多样性高的系统具
有更高的生产力, 且功能多样性指数可以避免在功
能群多样性测算中的一些问题, 因此将功能多样性
作为生物多样性的一个重要特征加以考虑, 对研究
多样性与生产力关系十分有益(Díaz et al., 2003; de
Bello et al., 2006)。
基金项目 国家自然科学基金(31200414)、高等学
校博士学科点专项科研基金(20121501120006)、国
家重点基础研究发展计划(2012CB722201)及内蒙
古大学高层次引进人才科研启动项目(125106)共同
资助。
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责任编委: 白永飞 责任编辑: 王 葳