全 文 ：杨树人工林细根数量和形态特征的
季节动态及代际差异
王延平１，２　 许　 坛３　 朱婉芮１　 汪其同１　 刘梦玲１　 王华田１，２∗　 李传荣２　 董玉峰４
（ １山东农业大学林学院， 山东泰安 ２７１０１８； ２国家林业局泰山森林生态系统定位研究站， 山东泰安 ２７１０１８； ３北京林业大学林
学院， 北京 １０００８３； ４山东省林业科学研究院， 济南 ２５００１４）
摘　 要　 采集欧美杨 １０７Ⅰ代和Ⅱ代人工林细根样品，分析杨树不同根序细根数量特征（根
长度、表面积和生物量）和形态特征（比根长、根长密度、根组织密度）对季节波动的响应及其
代际差异．结果表明： 杨树各根序细根数量特征（根长度、表面积和生物量）均呈明显的季节
变化，且具有明显的根序差异性．低级根序细根数量特征季节差异显著，细根生物量在生长季
显著增加而生长季后显著下降．高级根序细根比根长季节波动显著，而根长密度和根组织密
度等形态特征波动较小．连作导致人工林杨树 １～２级细根长度、生物量、比根长和根长密度在
生长季显著增大．１级细根数量特征与土壤温湿度呈显著正相关，与土壤有机质和速效氮含量
呈显著负相关；而 ２级细根数量特征仅与土壤养分显著相关．杨树人工林细根特征的季节动态
及代际差异体现了杨树对细根的碳投入变化，因连作引发的土壤养分匮乏可能引发植株对根
系的碳投入增加，这种碳分配格局与人工林地上部分生产力形成密切相关．
关键词　 根序； 细根特征； 季节动态； 杨树人工林； 生产力衰退
本文由国家林业公益性行业科研专项 （ ２０１２０４１０１７）、国家自然科学基金项目 （ ３１２７０６７０， ３１５７０６１８）、山东省自然科学基金项目
（ＺＲ２０１２ＣＭ０３３） 和山东省博士后创新基金项目 （ ２０１４１４０６８７） 资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｗｅｌｆａｒｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
（２０１２０４１０１７）， ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１２７０６７０， ３１５７０６１８）， ｔｈｅ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ （ＺＲ２０１２ＣＭ０３３）， ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｏｓｔ⁃ｄｏｃｔｏｒａｌ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ （２０１４１４０６８７） ．
２０１５⁃０６⁃２６ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃０８ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｈｔ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． ＷＡＮＧ Ｙａｎ⁃ｐｉｎｇ１，２， ＸＵ Ｔａｎ３， ＺＨＵ Ｗａｎ⁃
ｒｕｉ１， ＷＡＮＧ Ｑｉ⁃ｔｏｎｇ１， ＬＩＵ Ｍｅｎｇ⁃ｌｉｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｈｕａ⁃ｔｉａｎ１，２∗， ＬＩ Ｃｈｕａｎ⁃ｒｏｎｇ２， ＤＯＮＧ Ｙｕ⁃ｆｅｎｇ４
（ １Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ；２Ｔａｉ⁃
ｓｈａｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ，
Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３， Ｃｈｉｎａ； ４Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｃａｄｅ⁃
ｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｊｉｎａｎ ２５００１４， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ （Ｐｏｐｕｌｕｓ ×
ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ ‘Ｎｅｖａ’）， ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｄｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ｔｈｅ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ， ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ
ｏｂｖｉｏｕｓ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｈａｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒｓ． Ｔｈｅ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｌｏｗｅｒ⁃ｏｒｄｅｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
（ＳＲＬ） ｏｆ ｈｉｇｈｅｒ⁃ｏｒｄｅｒ ｒｏｏｔｓ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｗｉｔｈ ｓｅａｓｏｎ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎ⁃
ｓｉｔｙ （ＲＬＤ） ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅ ｄｅｎｓｉｔｙ （ＲＴＤ） ｃｈａｎｇｅｄ ａ ｌｉｔｔｌｅ． Ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ， ＳＲＬ ａｎｄ ＲＬＤ ｏｆ １－２ ｏｒｄｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ．
Ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｆｉｒｓｔ ｏｒｄｅｒ ｒｏｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ， ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄ ｏｒｄｅｒ ｒｏｏｔ ｏｎｌｙ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ３９５－４０２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０２７
ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｍｐｌｉｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｔｏ ｒｏｏｔｓ． Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｅ⁃
ｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｍｏｒｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｉｎｔｏ ｒｏｏｔｓ， ａｎｄ ｔｈｉｓ ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｍｉｇｈｔ ａｆｆｅｃｔ
ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ； ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔ； ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ； ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｄｅｃｌｉｎｅ．
　 　 树木根系是树木个体与土壤环境进行物质交换
和能量输送的关键器官．细根虽然仅占树木 ０．１％ ～
３％的生物量［１］，但其具有巨大的吸收表面积，承担
着根系主要的吸收功能［２－３］，对树木吸收水分和养
分有重要影响［４］ ．细根由于周期性的衰老死亡，对生
态系统碳分配格局具有重大影响［５］ ．据估计，仅直径
＜２ ｍｍ的细根每年周转一次，要消耗全球陆地生态
系统净初级生产力（ＮＰＰ）的 ３３％［６］ ．因此，树木细根
是生态系统碳循环的核心，其形态、功能及其影响因
素成为根系生态学研究的热点［７］ ．
杨树是重要的人工用材树种之一．在中国，以欧
美杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ×ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ）为代表的杨树速生丰
产林是典型的工业用材林种之一，但杨树人工林多
代经营后出现的林分生产力下降［８－１０］已严重影响到
木材生产和战略安全．鉴于树木细根生产力与林分
生长的密切联系，深入探讨杨树细根生长动态与林
分生产力衰退的关系十分必要．对杨树细根生产力
动态的研究表明，美洲颤杨（Ｐ． ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ） ［１１］和杂
交杨 Ｐ． ｔｒｉｓｔｉｓ×Ｐ． ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ［１２］春季细根生长迅速
并一直持续到 ７月中旬；８ 月细根生长趋于稳定，秋
季开始显著下降．山杨（Ｐ．ｄａｖｉｄｉａｎａ）和大叶钻天杨
（Ｐ． ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ）细根生产力增加主要出现在春天和
早夏［１３－１４］，而美洲黑杨（Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｓ）人工林细根生
产力在 ７—８月达到最大，从 ９月开始累积生产力趋
于稳定［１５］ ．目前，关于欧美杨人工林细根空间分布
格局［１６］、不同根序细根形态解剖特征［１７］及碳氮分
配差异［１８］研究较多，但基于根序视角的细根数量和
形态特征的季节动态研究较少．为此，本文采集连作
人工林中杨树细根，研究不同根序细根数量及形态
特征对季节变化的响应，分析杨树细根特征随季节
变化的代际差异性及其与土壤环境的相关性，以期
揭示杨树人工林连作生产力衰退机理．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究地点位于山东省泰安市宁阳县国有高桥林
场（３５°５３′ Ｎ， １１６°５０′ Ｅ）．该林场位于大汶河沿岸
河滩地，土壤为粗沙质河潮土，颗粒较粗，保肥保水
性差，养分含量低．自 ２０ 世纪 ８０ 年代以来，该林场
一直进行杨树速生丰产林经营，已经形成了杨树人
工林多代连栽的完整序列．２０１２年，在该林场内针对
欧美杨 １０７ （Ｐｏｐｕｌｕｓ ×ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ ‘Ｎｅｖａ’）Ⅰ和Ⅱ
代杨树速生丰产林分别建立 １．２ ｈｍ２的固定样地，并
设置围栏进行封禁管护．２ 种林分均是 ２００９ 年 ３ 月
造林，株行距 ４ ｍ×５ ｍ，立地条件和经营管理措施一
致．Ⅱ代林分营造前一代也是欧美杨Ⅰ⁃１０７．２ 种林
分营造后第 １、２ 年均间作花生，但当前林地无间作
作物，无浇水、施肥等经营管理措施．试验地林分生
长及土壤状况自固定样地建立后即依据中华人民共
和国林业行业标准（ＬＹ ／ Ｔ １９５２—２０１１） 《森林生态
系统长期定位观测方法》 ［１９］开展观测．２０１４ 年林分
生长状况见表 １，土壤状况数据为固定样地建立以
来 ６ 次取样的平均值．全自动气象站（ＯＮＳＥＴ， 美
国）监测的 ２个样地 ２０ ｃｍ土层深度的温度、水分季
节动态见图 １．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １细根取样及土壤性质测定　 在Ⅰ代和Ⅱ代杨
树人工林固定样地内分别设置 ３块 １０００ ｍ２标准地，
在各标准地内分别确定 ３ 株平均木．根据杨树根
系生长规律，分别在２０１３年４月２５日、７月２５日、
表 １　 ２种试验林分基本情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｗｏ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ）
代
Ｇｅｎｅ⁃
ｒａｔｉｏｎ
林分生长状况
Ｆｏｒｅｓｔ ｇｒｏｗｔｈ
胸径
ＤＢＨ
（ｃｍ）
树高
Ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
土壤物理性状
Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｙ
土壤容重
Ｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ·ｃｍ－３）
总孔隙度
Ｓｏｉｌ
ｐｏｒｏｓｉｔｙ
（％）
ｐＨ
（Ｈ２Ｏ）
土壤质地
Ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ
砂粒
Ｓａｎｄ
（＞０．０５ ｍｍ）
（％）
粉粒
Ｓｉｌｔ
（０．００２～
０．０５ ｍｍ） （％）
粘粒
Ｃｌａｙ
（＜０．００２ ｍｍ）
（％）
土壤养分状况
Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
（ｇ·ｋｇ－１）
速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｐ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｋ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
Ⅰ １４．８±１．１ａ １１．２±１．４ａ １．４６±０．１７ａ ４６．６±２．５ａ ８．６±０．４ａ ７６．３±３．６ａ １８．３±１．６ａ ５．４±０．６ａ １．６０±０．１２ａ ２０．８±１．２ａ ９．１５±０．３４ａ ２２．７６±０．５９ａ
Ⅱ ８．８±１．０ｂ ６．２±１．２ｂ １．６３±０．１４ａ ４９．８±２．８ａ ８．３±０．５ａ ７３．７±３．３ａ １９．６±１．４ａ ６．７±０．７ａ １．３５±０．０９ｂ １５．４±１．２ｂ ９．４８±０．２７ａ ２２．７７±０．６２ａ
ＤＢＨ： Ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ． 不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
６９３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 １　 杨树人工林 ２０ ｃｍ土壤深温度和土壤湿度的季节动态
Ｆｉｇ．１　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ａｔ ２０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｉｎ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
９月 ２５日、１１月 ２５日采集杨树细根．取样时以平均
木为中心设置圆形样块，按照杨树根系分布规
律［１６］，在距离树干 １ ｍ 半径内除去表层植被，在东
南西北 ４ 个方向分别挖开 ５０ ｃｍ×５０ ｃｍ×２０ ｃｍ 土
体，用细筛收集全部杨树根系．将获取的完整根系编
号后装入塑料袋置于冰盒内保存，对于不完整的根
系剔除死根后编号．白色和黄棕色细根为活根，褐色
和黑色的细根为死根．本研究统计活根的细根特征．
在细根取样点附近随机选取 ３个点埋置土壤温
湿度测定仪（ＨＪＸ⁃ＴＷＳ， 中国），记录 ２０ ｃｍ 土深温
湿度．采集土壤样品带回实验室后测定土壤有机质
和速效氮含量．共记录土壤温湿度 ７２ 组，测定土壤
样品 ７２份，所得土壤养分指标按标准地取平均值．
１􀆰 ２􀆰 ２细根根序划分及形态特征测定　 将分枝完整
的根系按主根直径分级，将母根直径＜２ ｍｍ 的根系
作为杨树细根［１７］ ．按照 Ｌｕｉｓ等［２０］的方法，用 ２～３ ℃
去离子水洗去细根上粘附的杂质，放在装有去离子
水冰块的培养皿中，在低温下区分根序．根序划分的
原则是，根系最先端的根为 １ 级根，其母根为 ２ 级
根，２级根的母根为 ３级根，依此类推，一直区分到 ５
级根．把分离的各根序细根依次放在盛有低温蒸馏
水的培养皿中，并标记好根序号．分别用根系扫描仪
（ＷｉｎＲＨＩＺＯ， 加拿大）进行扫描，获取各根序细根长
度、直径、表面积、体积等参数．扫描完后将每个样品
的细根在 ７０ ℃烘干 ２４ ｈ后称量，计算细根生物量．
细根生物量为单位体积土壤中细根的干质量
（ｇ·ｍ－３）．细根比根长（ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ＳＲＬ）为
单位干质量细根的长度（ｍ·ｇ－１），根组织密度（ｒｏｏｔ
ｔｉｓｓｕｅ ｄｅｎｓｉｔｙ， ＲＴＤ） 为单位体积细根的干质量
（ｇ·ｃｍ－３），根长密度（ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ， ＲＬＤ）为
单位取样面积的细根长度（ｍ·ｍ－２）．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １１．０软件中单因素方差分析法（ｏｎｅ⁃
ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）分析相同根序细根数量特征及形态特
征在林地间的差异性（α ＝ ０．０５），利用 ＬＳＤ 法分析
相同根序细根特征的季节差异显著性（α ＝ ０．０５）．采
用 Ｃａｎｏｃｏ ４． ５ 软件进行细根特征的主成分分析
（ＰＣＡ），确定细根特征差异的主分量及其载荷量并
进行排序．采用 ＳＰＳＳ１７．０ 软件进行细根特征与土壤
温度、湿度、养分的相关性分析．图表中数据为平均
值±标准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 杨树人工林细根数量和形态特征的季节动态
对杨树细根数量特征的研究表明（图 ２），低级
细根（尤其是 １级和 ２ 级根）长度、表面积和生物量
呈现显著的季节波动性，但高级根（４ 和 ５ 级）波动
不大．Ⅰ代林 １级根长度在 ４—７月增加，而后下降；
Ⅱ代林 １ 级根长度在 ４—９ 月增加，而后下降（图
１）．１～２级细根表面积和生物量的季节波动性与长
度相似，但 ３ ～ ５ 级细根未表现出明显的季节波
动性．
　 　 杨树细根比根长、根长密度和根组织密度等形
态特征总体表现出较大的季节波动（表 ２），但仅 ５
级细根直径在 ７和 ９月较大（图 ２）．Ⅰ代林 １、２级细
根比根长的季节变异分别为 ９．６％和 １２．９％，Ⅱ代林
分别为 １３．０％和 １１．６％；高级细根比根长的季节波
动更大．Ⅰ和Ⅱ代林 １ 级细根根长密度的季节变异
分别为 ５５． ０％和 ６３． ４％，根组织密度变异分别为
７４􀆰 ７％和 ４５．４％．总体上，杨树细根比根长的季节波
动在低级细根中较小，在高级根中较大；根长密度和
根组织密度的季节波动呈现低级细根较大而高级细
根较小的趋势．
　 　 对杨树细根特征的主成分分析表明，第 １ 主成
分中根长、表面积、体积的载荷量最大，分别为
０􀆰 ９６６、０．９９３、０．９８５（表 ３），这些指标都是表征细根
数量特征的直接度量参数，可以解释杨树人工林细
根特征变化的 ５５％．第 ２ 主成分中比根长和根组织
密度载荷量较大，这 ２ 个指标属于细根形态特征的
度量参数，可以解释细根特征变化的 ２８％．ＰＣＡ排序
７９３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王延平等： 杨树人工林细根数量和形态特征的季节动态及代际差异　 　 　 　 　 　
图 ２　 杨树人工林细根数量特征的季节动态
Ｆｉｇ．２　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ．
Ａ～Ｅ： 根级 １～５ Ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ ｆｒｏｍ １ ｔｏ ５． ∗Ｐ＜０．０５．
结果（图 ３）表明，沿第 １轴能明显区分杨树各根序，
且 １～３级根序间具有明显分异；沿第 ２ 轴能将参与
排序的 ４０ 个细根样本划分为 ２ 组，即Ⅰ代：１ ～ ２０；
Ⅱ代：２１ ～ ４０．这表明，杨树细根特征具有明显的根
序差异性和代际差异性．
２􀆰 ２　 杨树人工林细根数量和形态特征的代际差异
图 ３　 杨树人工林细根特征指标的 ＰＣＡ分析
Ｆｉｇ．３　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
根序 Ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ： Ａ： １； Ｂ： ２； Ｃ： ３； Ｄ： ４， ５．
　 　 由图 ２可以看出，低级细根在林分间差异较大．
４和 １１月，１级根长度为Ⅰ代林＞Ⅱ代林；而在 ７ 和
９月，Ⅱ代林显著大于Ⅰ代林．例如，Ⅰ代林中 １级和
２级根在 ９ 月的总长度分别为 ４．０４ 和 ３．６５ ｍ，而Ⅱ
代林中分别达到 １８．３０ 和 １３．９７ｍ．Ⅱ代林 １ 级细根
生物量在 ７ 和 ９ 月较Ⅰ代林分别增加 １７９％和
３０４％，２级细根生物量分别增加 ６９％和 ３６９％．Ⅰ代、
Ⅱ代林间 １～３级细根直径差异不显著，但高级根差
异显著．Ⅰ、Ⅱ代林间 １ ～ ４ 级细根比根长差异显著，
而高级根差异不显著；在生长季（７和 ９ 月），Ⅱ代林
根长密度显著大于Ⅰ代林（表 ２）．
２􀆰 ３　 杨树人工林细根特征与土壤特性的相关性
虽然杨树 １ ～ ２ 级细根长度、表面积、生物量等
数量特征随季节而波动，但 １ 级细根仅与土壤温度
和湿度呈显著相关，而 ２ 级细根与土壤温度和湿度
的相关性不显著（表 ４）．土壤有机质和速效氮含量
在Ⅰ代、Ⅱ代林间差异显著（表 １），杨树 １ ～ ２ 级细
根长和细根生物量与土壤有机质、速效氮含量呈负
８９３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ２　 杨树 １～ ５级细根形态特征的季节动态
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｅａｓｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ
项目
Ｉｔｅｍ
代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
月　 　
Ｍｏｎｔｈ　 　
细根根序 Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｏｒｄｅｒ
１ ２ ３ ４ ５
比根长 Ⅰ ４ ２０２．５５±１０．７７ａ １２７．８８±９．２７ａ ８３．４３±９．３７ａ １５．８０±１．７５ａ ４．１５±１．７３ａ
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ７ １６７．８４±１４．２８ｂ １２７．７３±５．９７ａ ７５．８８±９．１７ａ ３２．３９±１．５３ｂ ４．０５±１．６９ａ
ｌｅｎｇｔｈ ９ １７２．６１±１８．９２ｂ １２７．８８±９．４１ａ １３５．５２±７．２４ｂ ２２．６６±１．６６ｃ ４．１８±１．８８ａ
（ｍ·ｇ－１） １１ １９９．０４±１１．０９ｃ ９６．８６±６．３９ｂ ３８．５５±７．４６ｃ １８．０８±１．６９ａ ４．６１±１．１３ａ
ＣＶ（％） ９．６ １２．９ １７．９ ３３．１ ５．８
Ⅱ ４ １７０．１６±１０．４２ａ∗ ９９．６１±７．５５ａ∗ ２０．７９±１．８７ａ∗ ９．８７±２．２２ａ∗ ４．０５±１．５０ａ
７ １７４．８２±１６．７０ａ∗ ８８．８２±８．１９ａ∗ ３４．００±３．７８ｂ∗ １１．５７±１．８９ｂ∗ ４．８６±１．４６ａ∗
９ ２０４．００±１４．２４ｂ∗ １１６．９１±８．０４ｂ ４７．８１±１．７９ｃ∗ ７．８９±１．３９ａ∗ １３．１０±１．７０ｂ∗
１１ ２２３．２４±１４．９０ｂ∗ １０７．９７±９．７９ｂ∗ ７７．１８±５．３０ｄ∗ ９．７６±１．０９ａ∗ ７．６３±１．４８ｃ∗
ＣＶ（％） １３．０ １１．６ ５３．７ １５．４ ５５．２
根长密度 Ⅰ ４ ３．５５±０．３１ａ １５．６３±１．６９ａ １６．１１±１．８４ａ １１．３６±１．６０ａ ３．２７±１．２４ａ
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ７ ２２．３５±２．１４ｂ １５．７５±１．０７ａ １２．５６±２．０１ａ ７．０１±１．２７ａ ３．０２±０．１０ａ
ｄｅｎｓｉｔｙ ９ １６．１７±２．６６ｃ １４．６１±１．９２ａ １１．２０±１．７６ａ ９．１２±１．２６ａ ４．９７±１．６７ａ
（ｍ·ｍ－２） １１ ２０．９２±２．３３ｂ ２６．８５±３．９３ａ １５．２７±１．１２ａ ７．８７±０．２９ａ 　 ４．４５±１．２３ａ∗
ＣＶ（％） ５５．０ ３１．７ １６．６ ２１．４ ２３．８
Ⅱ ４ ４．８７±０．５５ａ∗ ２２．３１±２．３４ａ∗ ３０．８９±１．２５ａ∗ ８．０９±３．０１ａ∗ ３．８９±１．７８ａ
７ ４９．７５±１．２６ｂ∗ ２７．００±１．６０ａ∗ １０．４３±０．７４ｂ∗ ６．１８±０．３０ｂ∗ ２．７４±０．５３ｂ
９ ７３．３８±５．９８ｃ∗ ５５．８８±３．５５ｂ∗ ２７．１４±３．１３ａ∗ １２．４０±１．４７ｃ∗ ４．４３±１．１５ａ
１１ １５．３０±２．８３ｄ∗ １９．０２±３．９４ｃ∗ ７．６０±０．４１９ｂ∗ １２．１３±２．０７ｄ∗ 　 ２．７８±０．３３ｂ∗
ＣＶ（％） ６３．４ １０．８ ２７．７ ３１．６ ２４．３
根组织密度 Ⅰ ４ ０．６８±０．１６ａ ０．２６±０．０４ａ ０．２７±０．０６ａ ０．３０±０．０３６ａ ０．３５±０．０３４ａ
Ｒｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅ ７ ０．４１±０．２４ｂ ０．３１±０．０８ａ ０．３１±０．０３ａ ０．３７±０．０４３ａ ０．２７±０．０３０ｂ
ｄｅｎｓｉｔｙ ９ ０．４１±０．０３ｂ ０．２４±０．０１ａ ０．３０±０．０５ａ ０．３１±０．０３７ａ ０．２２±０．０１１ｂ
（ｇ·ｃｍ－３） １１ ０．１７±０．００２ｃ ０．２８±０．０４ａ ０．３２±０．０７ａ ０．２９±０．０４３ａ ０．４２±０．０５０ａ
ＣＶ（％） ７４．７ １１．０ ６．３ １１．１ ２７．６
Ⅱ ４ ０．４６±０．０８ａ∗ ０．２９±０．０６ａ ０．１９±０．０７ａ ０．３４±０．０２０ａ ０．３６±０．０６３ａ
７ ０．２２±０．０４ｂ∗ ０．３０±０．０５ａ ０．３４±０．０６ｂ ０．３７±０．０５１ａ ０．３５±０．００７ｂ
９ ０．２１±０．０２ｂ∗ ０．２８±０．０３ａ ０．２６±０．０６ａｂ ０．２７±０．０２１ａ ０．３２±０．００９ｂ
１１ ０．２１±０．０２ｂ∗ ０．２９±０．０２ａ ０．３０±０．０４ａｂ ０．２５±０．０４７ａ ０．４７±０．０４８ｂ
ＣＶ（％） ４５．４ ２．０ ２３．２ １８．３ １６．８
同列不同小写字母表示同级根序不同月份间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｏｒｄｅｒ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｎｔｈｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．∗同一月份Ⅰ代与Ⅱ代林间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｅｘｉｓｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ ｇｅｎ⁃
ｅｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍｏｎｔｈ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
相关，而细根表面积与土壤有机质、速效氮含量具有
正相关关系，其中杨树１ ～ ２级细根长、细根表面积
表 ３　 细根特征指标的主分量载荷
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｌｏａｄｉｎｇ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔ ｉｎｄｉｃｅｓ
项目
Ｉｔｅｍ
主成分 １
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ １
主成分 ２
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ２
根长 Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ０．９６６ －０．１４２
根表面积 Ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ ０．９９３ －０．０３３
根直径 Ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ０．４７３ ０．３４８
根体积 Ｒｏｔ ｖｏｌｕｍｅ ０．９８５ ０．０３７
比根长 Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ０．２４１ －０．９４０
根生物量 Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ０．７９４ ０．４６７
根组织密度 Ｒｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅ ｄｅｎｓｉｔｙ －０．２０３ ０．８６１
由于根长密度与根长呈正相关，未进行主成分分析 Ｄｕｅ ｔｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｎｏｔ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ＰＣＡ ａｎａｌｙｓｉｓ．
和细根生物量与速效氮含量的相关性均达到显著水
平（表 ４）．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 杨树细根特征季节变化的影响因素
细根生长的季节性波动受多种因素影响，其中，
温度［２１］、土壤养分有效性［２２－２３］、土壤水分或湿
度［２４］、大气 ＣＯ２浓度［２５］、病虫害［２６］等外部环境都可
能导致细根生长的波动．但是，与树木物候相关的环
境季节性波动对细根生长可能具有决定意义［２４，２７］ ．
随着季节变化，林地内温度、水分等均发生波动，这
将影响林木生长发育进程及细根生长．本研究表明，
７—９月生长季欧美杨细根生物量增加，而在生长季
９９３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王延平等： 杨树人工林细根数量和形态特征的季节动态及代际差异　 　 　 　 　 　
表 ４　 杨树 １～ ２级细根数量特征与土壤养分的相关系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ １－２ ｏｒｄｅｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ
项目
Ｉｔｅｍ
细根长 Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
１级
１ ｏｒｄｅｒ
２级
２ ｏｒｄｅｒ
细根表面积 Ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ
１级
１ ｏｒｄｅｒ
２级
２ ｏｒｄｅｒ
细根生物量 Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ
１级
１ ｏｒｄｅｒ
２级
２ ｏｒｄｅｒ
土壤温度 Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ０．７０５∗ ０．１５５ ０．４４５∗ ０．０７７ ０．７９５∗ ０．１０５
土壤湿度 Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ０．６０４∗ ０．２００ ０．３８３∗ ０．１２６ ０．６７４∗ ０．１２２
有机质 Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ －０．０７９ －０．８２０∗ ０．３７１ ０．１８７ －０．６１３∗ －０．６０１∗
速效氮 Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ －０．１５４∗ －０．９２２∗ ０．４６３∗ ０．２９２∗ －０．７５８∗ －０．６２７∗
∗Ｐ＜０．０５．
结束后细根生物量累积显著下降，低级细根特征存
在显著的季节波动，长度、表面积、生物量等数量特
征呈明显的季节变化；而高级根比较稳定（图 ２）．杨
树 １级细根长度、表面积、生物量等数量特征与土壤
温湿度存在显著相关性（表 ４），这表明土壤环境对
树木细根生长有显著影响．Ｋｅｒｎ 等［１５］研究表明，杨
树细根生产力与土壤温度高度相关，人工林活细根
量在 ８月达到最大随后下降，与本研究结论一致．本
研究中，杨树生长集中在 ５—８月，当春季气温回升
到 １０ ℃以上，杨树开始萌芽、展叶；当平均气温达到
２５ ℃左右，杨树进入速生期；随后气温继续上升，杨
树生长由快转慢．
细根生物量的季节波动与地上部树木冠层的形
成密切相关，与展叶期和叶片衰老的季节性同步．
Ｈｅｎｄｒｉｃｋ等［２２］研究表明，幼树细根生物量与叶面积
呈正相关，反映了树木根系吸收与叶片蒸腾表面积
的相互依存．但对于成熟树木，根、叶的生产和死亡
不耦合性增加，随年龄增加出现显著的叶部非结构
性碳水化合物大量储存及细根生产力的显著下
降［２８］ ．杨树速生丰产林的细根生长与地上部分叶面
积指数增加具有同步性，其高峰期均出现在 ７ 月．
Ｌｙｎｃｈ 等［２９］利用稳定同位素１３Ｃ 研究表明，树木根
系内储存的碳部分用于细根呼吸而不是新根生产，
根系碳库中仅有 ２５％的 Ｃ用于根系呼吸，而新根产
生和生长所需的 Ｃ 则大部分来源于最近的光合产
物．本研究结果支持这一结论，较高的细根死亡率导
致活细根生物量的累积下降，导致树木初级生产力
损耗，可能改变生态系统碳的分配格局．因此，对树
木细根生产和死亡高峰季节的研究有助于生产实践
中对林分的经营管理．
在细根生长动态研究中，对不同根序细根的生
长发育规律的研究是十分必要的．本研究表明，杨树
细根特征具有明显的根序差异性（图 ３）．目前，许多
树种的细根根序特征研究表明，细根寿命与根序密
切相关，不同根序细根的寿命相差甚远［３０－３１］，通常
根序较低的细根（如 １、２ 级根）寿命较短，根序较高
的细根寿命较长［３２］，这表明它们在细根周转中可能
具有不同贡献［３３］ ．因此，从根序视角探讨细根生长
动态，有助于正确认识细根不同构件在 Ｃ 周转中的
作用．本研究中，杨树低级根（主要是 １ ～ ２ 级根）具
有较强的季节变化，低级细根在季节上的生长差异
决定了它们在生态系统碳周转中发挥关键作用．
３􀆰 ２　 连作杨树人工林细根代际差异性与林地间土
壤环境变化的关系
土壤养分含量下降是连作杨树人工林土壤代际
差异的典型特征［３４］ ．例如，Ⅱ代林较Ⅰ代林土壤有
机质含量下降 １６％（表 １），土壤速效氮含量下降
２６％．土壤养分有效性的下降可能对细根生长产生
显著影响，如杨树细根形态和解剖结构在代际间具
有显著差异［１７］ ．本研究表明，在生长季节 （ ７ 和 ９
月）， Ⅱ代人工林 １ 级细根生物量较Ⅰ代林显著增
加（图 ２）．杨树 １～ ２ 级细根长度和生物量与土壤有
机质、速效氮含量具有负相关关系，而与表面积具有
正相关关系（表 ４）．尤其是，１ ～ ２ 级细根长、表面积
和生物量与土壤速效氮含量的相关性达到显著水
平．这表明，Ⅱ代林 １ ～ ２ 级细根生物量增加与土壤
养分降低具有直接关系．
土壤速效氮含量下降是连作杨树人工林土壤养
分有效性下降的重要特征（表 １）．Ｎ 被认为是多数
北方、温带和一部分热带生态系统物质循环的限制
性资源［３５］，Ｎ有效性对根系生长及植物体 Ｃ 分配具
有重要调控作用［３６－３７］，并影响生态系统的碳分配格
局［３８－３９］ ．根系吸收土壤中的 Ｎ 是消耗 Ｃ 的过程，伴
随根系吸收，根际周围的有效 Ｎ 将很快耗尽，致使
植物向这些根系投入的 Ｃ 减少，细根则出现衰老而
死亡［４０］ ．但是，随着土壤 Ｎ有效性的升高或降低，细
根生长将做出何种响应仍存在争议．Ｋｅｒｎ 等［１５］对美
洲黑杨人工林施用 ４ 种水平的硝酸铵缓释肥，发现
杨树细根中值寿命显著增加，但低施肥量（５０和 １００
ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２）与不施肥处理相比细根累积生产力和
活根量显著下降．Ｎｅｄｅｌｈｏｆｆｅｒ［４１］和郭大立等［４２］分别
综述了细根周转与 Ｎ有效性关系的 ４ 种假说，细根
００４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
生产与土壤 Ｎ有效性可能并非线性关系．当前基于
土壤 Ｎ有效性与细根生长关系的多数研究均建立
在施肥试验上，这种人为干扰可能破坏了土壤原有
生物和非生物环境，进而影响细根生长．因此，探讨
Ｎ有效性自然梯度格局下细根的生长十分必要．本
研究表明，连作人工林低级细根长度和生物量显著
增加，这与连作形成的土壤养分亏缺呈相反趋势
（表 １）．但光合产物最优分配理论表明，贫瘠的土壤
养分环境可引发植株对地下部分的碳投入增加［４３］，
如水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａ）在缺氮和水的情
况下，将更大比例的碳分配于直径≤２ｍｍ 的细根生
长，这大约是没有受限制地区碳分配的 ２． ３ ～ ２． ７
倍［４４］ ．与杨树Ⅰ代林相比，Ⅱ代林土壤有机质和速
效氮含量显著降低（表 １），而细根长度和生物量反
而增加（图 ２）．耦合连作杨树人工林细根数量特征
的代际间差异性及人工林土壤氮素含量下降的规
律，可以推论：在自然梯度下土壤 Ｎ 有效性与杨树
细根生长呈现负相关关系，土壤 Ｎ 有效性下降可引
发杨树细根生产力增加．杨树Ⅱ代林土壤相对贫瘠，
但是杨树将更多的 Ｃ 分配给根系，增加细根长度，
以利于吸收更多的养分；细根生物量增加可能主要
用于扩大低级细根的根长密度，这符合光合产物最
优分配理论．因此，连作杨树人工林细根（尤其是低
级细根）生物量增加可能以牺牲地上生长为代价，
林分生产力随连作下降与此机理密切相关．
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ｏｎ ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０１１，
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ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ Ｍｉｃｈａｕｘ： Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｎｕ⁃
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ｍａｎｄ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ
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［３８］　 Ｙｕａｎ ＺＹ， Ｃｈｅｎ ＨＹ． Ａ ｇｌｏｂａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ． Ｐｒｏ⁃
ｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｂ， ２０１２， ２７９： ３７９６－３８０２
［３９］　 Ｇｒｏｓｓｍａｎ ＪＤ， Ｒｉｃｅ ＫＪ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎ⁃
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２０１２， ５： ８５０ －
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［４０］　 Ｅｉｓｓｅｎｓｔａｔ ＤＭ， Ｙａｎａｉ ＲＤ． Ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ｌｉｆｅｓｐａｎ．
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９７， ２７： １－６０
［４１］　 Ｎａｄｅｌｈｏｆｆｅｒ ＫＪ． Ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ｏｎ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０００， １４７： １３１－１４９
［４２］　 Ｇｕｏ Ｄ⁃Ｌ （郭大立）， Ｆａｎ Ｐ⁃Ｐ （范萍萍）． Ｆｏｕｒ ｈｙｐｏｔｈ⁃
ｅｓｅｓ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｎ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００７， １８ （ １０）： ２３５４ －
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［４３］　 Ｐｏｗｅｒｓ ＪＳ， Ｐｅｒéｚ⁃Ａｖｉｌｅｓ Ｄ． Ｅｄａｐｈｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ａｒｅ ａ ｍｏｒｅ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｎ ｓｕｒｆａｃｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｔｈａｎ ｓｔａｎｄ ａｇｅ ｉｎ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｄｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａ， ２０１３， ４５： １－
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［４４］　 Ｒｙｔｔｅｒ ＲＭ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｉｍｉｔｅｄ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｎ ｏｒ ｗａ⁃
ｔｅｒ ｏｎ Ｃ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｔｕｒｎ⁃
ｏｖｅｒ ｉｎ Ａｌｎｕｓ ｉｎｃａｎａ ａｎｄ Ｓａｌｉｘ ｖｉｍｉｎａｌｉｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２０１３， ３３： ９２４－９３９
作者简介　 王延平，男，１９７８ 年生，博士，副教授． 主要从事
植物资源学和人工林生态学研究，发表论文 ４０ 余篇．
Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｙｐ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 孙　 菊
王延平， 许坛， 朱婉芮， 等． 杨树人工林细根数量和形态特征的季节动态及代际差异． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ３９５－４０２
Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｐ， Ｘｕ Ｔ， Ｚｈｕ Ｗ⁃Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ３９５－４０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２０４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷