全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (2): 104–110 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00011
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-10-08 接受日期Accepted: 2012-11-21
* E-mail: wang_x_t2002@yahoo.com.cn
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: bilcz@imu.edu.cn)
尺度与密度: 测定不同尺度下的种群密度
王鑫厅1,2* 梁存柱1** 王 炜1
1内蒙古大学生命科学学院, 呼和浩特 010021; 2内蒙古工业大学能源与动力工程学院, 呼和浩特 010051
摘 要 群落中的种群密度由于空间尺度的变化而存在着一定差异, 那么, 某一种群的密度随着空间尺度的变化会发生怎样
的变化？抑或某一物种相对于另一物种而言, 随着空间尺度的变化其密度会怎样变化？这是与尺度有关的种群密度问题, 当
属生态学的基本问题。该文提出这样的问题, 并把不同尺度下的种群密度称之为尺度密度(scale density)。O-Ring函数的实质
是计算不同尺度下的种群密度。因此, 在研究实例中, 应用O-Ring函数计算了典型草原处于不同恢复阶段的羊草(Leymus
chinensis)种群、米氏冰草(Agropyron michnoi)种群, 以及米氏冰草种群相对于羊草种群在不同尺度下的种群密度, 结果发现:
羊草和米氏冰草2个种群的尺度密度, 在小尺度范围内严重退化群落均高于恢复演替群落, 这一结果验证了“胁迫梯度假说”,
同时表明该结果是放牧胁迫下正相互作用所致; 通过比较羊草种群与米氏冰草相对于羊草的尺度密度发现, 在严重退化的群
落中, 羊草与米氏冰草的种间关联为负联结, 这种负联结是由正相互作用引起的, 而在恢复8年和恢复21年群落中, 二者之间
是正联结, 当为竞争所致。该实例说明分析种群密度随尺度变化的规律对于深入认识生态学问题可能会有很大帮助。
关键词 密度, O-Ring函数, 尺度
Scale and density: measuring local neighborhood density at different spatial scales
WANG Xin-Ting1,2∗, LIANG Cun-Zhu1**, and WANG Wei1
1College of Life Sciences, Inner Mongolia University, Huhhot 010021, China; and 2School of Energy and Power Engineering, Inner Mongolia University of
Technology, Huhhot 010051, China
Abstract
Aims Population density changes with spatial scales in plant communities. Surprisingly, few previous studies
explored this theme, despite the possibility that variation in density with spatial scales should be significant for
detecting ecological phenomena and answering ecological problems. In this study, we call variation in density
with spatial scales (the local neighborhood density at different spatial scales) as scale density.
Methods O-Ring function can measure the local neighborhood density at different spatial scales. We used it to
measure scale densities of Leymus chinensis, Agropyron michnoi and A. michnoi relative to L. chinensis in
different restorative successional stages in steppe community in Inner Mongolia.
Important findings Local densities of two populations (L. chinensis and A. michnoi) were both higher in a de-
graded community than the other two restoration communities, which demonstrated the “stress gradient hypothe-
sis” and further illustrated that the ecological phenomena were induced by facilitation. By comparing the scale
densities of L. chinensis and A. michnoi relative to L. chinensis, we found that L. chinensis and A. michnoi were
negatively associated as induced by facilitation in a degraded community, and positively associated as induced by
competition in the other two restoration communities. Findings illustrate that analyzing the variation in the popu-
lation density with spatial scales in plant communities is valuable in ecology.
Key words density, O-Ring function, scale

尺度(scale)是对某研究对象或现象的空间或时
间度量, 即观察或研究的实体或过程的空间或时间
单位(王孟本和毋月莲, 2004)。在生态学中, 几乎所
有的特征和现象都受限于一定的时间和空间范围
(Le Moine & Chen, 2003), 也就是说, 具有尺度依
赖性。因此, 在生态学的研究中, 从问题的提出到
科学假设的推理演绎, 乃至试验设计及数据分析,
都应考虑尺度问题, 否则, 得出的结论将会不尽合
王鑫厅等: 尺度与密度: 测定不同尺度下的种群密度 105

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00011
理甚至错误。
种群密度(density)通常是指单位面积(或空间)
中种群的个体数量。它是生态学中最基本的概念之
一, 也是生态学研究中最常用的指标之一。在植物
生态学中, 种群密度通常通过统计一定面积内种群
的个体数量得以实现(杨持, 2008), 其值代表取样面
积内种群个体的平均状态。
在实际的生态学研究中, 大家可能萌生过这样
的想法: 在一定的取样范围内, 由于群落中种群密
度随着空间尺度的变化而存在一定差异, 那么, 某
一种群的密度随着空间尺度的改变会发生怎样的
变化呢？抑或是某一物种相对于另一物种而言, 随
着空间尺度的变化其密度会如何变化? 这是与尺
度有关的种群密度问题。如果这样的密度指标能够
计算, 可能会发现一些常规密度不能发现的生态学
现象, 解决一些常规密度不能解决的问题, 其生态
学意义可能颇大, 应属于生态学基础范畴。然而,
在前人的研究中尚未发现正式提出有关不同尺度
下种群密度及应用的文献, 虽然2004年Wiegand和
Moloney在论述O-Ring函数时指出该函数计算的是
种群在不同尺度下的密度 (Wiegand & Moloney,
2004), 但他们对于这样的密度并无分析与讨论, 而
只关心O-Ring函数在种群格局方面的应用。鉴于认
识密度随尺度变化的规律可能具有重要的生态学
意义, 故本文提出与尺度有关的密度问题, 在此暂
且称之为尺度密度(scale density), 并应用O-Ring函
数计算这样的密度, 通过在内蒙古典型草原的研究
实例说明之。
1 O-Ring函数
在种群空间格局研究中, 点格局是最常用的方
法, 其基础数据为种群个体在研究区域内的平面坐
标。Ripley’s K函数(Ripley, 1977)和成对相关函数
(pair correlation function) (一般表示为g(r)) (Wie-
gand & Moloney, 2004)为点格局中的两个基本的分
析方法。Ripley’s K函数是一个累积分布函数, 小尺
度空间格局的累积会影响较大尺度的空间格局
(Wiegand & Moloney, 2004)。成对相关函数源于
Ripley’s K函数, 克服了Ripley’s K函数的累积效应,
二者关系为g(r) = (2πr)–1dK(r)/dr。此外, 还有一种
点格局的分析方法: O-Ring函数, 一般表示为O(r),
O(r) = λg(r)。O-Ring函数的数学表达式如下:
∑
∑
=
== n
i
w
i
n
i
w
i
w
rR
n
rR
nrO
1
1
)]([Area1
)]([Points1
)( (1)
其中, n为研究区域内点(植物个体)的数量; Rw i (r)为
以第i点为圆心, r为半径, w为宽的圆环; Point[Rw i (r)]
表示圆环内点的数量; Area[Rw i (r)]表示圆环的面积,
在同一尺度下, 该数值处处相等, 故令Area[Rw 1 (r)]
= Area[Rw 2 (r)] =…= Area[Rw i (r)] =…= Area[Rw n-1(r)] =
Area[Rw n (r)] = Ar, 这样可将式(1)展开:

可见, O(r)描述了在r尺度下种群的平均密度,
也就是说, 应用O(r)能够计算种群在不同尺度下的
密度。
由于通过O(r)既可以计算单一种群在不同尺度
下的密度, 也可以计算一个物种相对另一个物种
在不同尺度下的密度。为了区分, 通常用式(2)表示
单一种群 , 而用式 (3)表示一个种群相对另一个
种群。
∑
∑
=
==
1
1
1
,1
1
1
,11
1
11
)]([Area1
)]([Points1
)( n
i
w
i
n
i
w
i
w
rR
n
rR
nrO (2)
在式(2)中, n1为研究区域内某一种群个体的数
量; Rw 1,i(r)为以该种群中的第i点为圆心, r为半径, w
为宽的圆环; Point1[Rw 1,i(r)]表示圆环内该种群的个体
数量; Area[Rw 1,i(r)]表示圆环的面积。
∑
∑
=
==
1
1
1
,1
1
1
,12
1
12
)]([Area1
)]([Points1
)( n
i
w
i
n
i
w
i
w
rR
n
rR
nrO (3)
在式(3)中, n1为研究区域内种群1的个体数量;
Rw 1,i(r)为以种群1中的第i点为圆心, r为半径, w为宽
的圆环; Point2[Rw 1,i(r)]表示圆环内种群2的个体数量;
Area[Rw 1,i(r)]表示圆环的面积。
106 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (2): 104–110

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2 研究实例
2.1 实验设计
此次实验于2004年7月在内蒙古锡林郭勒盟典
型草原地带中国科学院草原生态系统定位研究站
设置的围栏样地内进行。样地位于丘陵坡麓前缘与
锡林河二级阶地之间, 地势微倾斜, 地表较平整,
土壤为典型栗钙土, 地理坐标为43º38′ N, 116º42′ E,
海拔1 187 m。该地区属温带大陆性半干旱气候, 冬
季寒冷干燥 , 夏季温暖较湿润 . 年平均气温0.18
℃; 年降水量349.6 mm, 年净水面蒸发量1 641.5
mm。年日照时数2 533 h, 大于0 ℃的积温平均为
2 428.7 ℃, 大于10 ℃的多年平均积温为1 983.3
℃, 具有冬寒夏温的中温带气候特征。我们选择了3
个处于不同恢复演替阶段的样地, 具体情况如下:
A样地: 1983年围封的退化群落恢复样地, 该
样地围封时为处于严重退化状态的冷蒿+糙隐子草
(Artemisia frigida + Cleistogenes squarrosa)群落, 属
于羊草+大针茅(Leymus chinensis + Stipa grandis)草
原的严重退化变体, 面积为600 m × 400 m。至测定
时, 已恢复21年。
B样地: 1996年围封的退化群落恢复样地。该样
地是由上一围栏样地外的南端向南延伸50 m围封
而成, 与上一样地具有原生群落和生境的一致性,
围封时的群落状态也相似, 不同之处在于两个样地
的开始恢复时间相差13年, 面积为50 m × 400 m。至
测定时, 已恢复8年。
C样地: 恢复样地围栏外仍为严重退化的草原
生态系统, 因只有网围栏相隔, 故与上两个样地在
初始生境条件上相一致。测定时为严重退化群落。
A、B、C样地在未围封前, 群落状态相同, 均
属于严重退化状态的冷蒿+糙隐子草群落, 且3个样
地具有原生群落和生境的一致性; 三者的差异在于
围栏封育恢复的时间不同。
本实验采用摄影定位法(王鑫厅等, 2006)测定
了上述 3 个样地中羊草和米氏冰草 (Agropyron
michnoi) 2个优势种群的空间数据(种群个体的坐
标), 见图1。这样, 我们得到了一个恢复演替序列:
严重退化的群落(零恢复群落)、恢复8年的群落和恢
复21年的群落。为了消除生境异质性对实验的影响,
在空间数据测定时, 我们在各样地中选择地表平
坦、群落外貌均匀且具有代表性的5 m × 5 m的群落
片段。
数据计算在Programita (Wiegand & Moloney,
2004)软件下完成。
2.2 基于O-Ring函数的不同尺度下的种群密度分析
通过不同尺度下的种群密度, 可以看出羊草种
群尺度密度在小尺度范围内严重退化群落高于恢
复8年和恢复21年群落(图2A), 种群密度则是恢复



图1 不同恢复演替阶段羊草与米氏冰草种群的位点图。A, 严重退化群落。B, 恢复8年群落。C, 恢复21年群落。●, 羊草;
○, 米氏冰草。
Fig. 1 Mapped points pattern of Leymus chinensis and Agropyron michnoi in different restoring succession stages. A, Seriously
degraded community. B, 8-year-old restoring community. C, 21-year-old restoring community. ● , Leymus chinensis; ○ ,
Agropyron michnoi.

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8年群落>零恢复群落>恢复21年群落(表1); 米氏冰
草种群的尺度密度在整个取样尺度范围内严重退
化群落高于其他2个恢复群落(图2B), 种群密度为
零恢复群落>恢复8年群落>恢复21年群落(表1)。
米氏冰草种群相对于羊草种群而言, 在严重退
化的群落中, 其尺度密度随着尺度的增加而呈增加
趋势(图3A); 在恢复8年和恢复21年群落中, 则随着
尺度的增加而呈降低态势(图3B、3C)。而羊草种群
的尺度密度, 在3个群落中均随着尺度的增加而呈
降低趋势(图3)。
在严重退化群落中, 羊草种群的尺度密度与米
氏冰草种群相对于羊草种群的尺度密度随着尺度
的变化趋势相反(图3A), 这表明羊草种群的高密度
区与米氏冰草种群的高密度区是分离的; 在恢复8
年和恢复21年群落中, 随着尺度的变化趋势相对一
致(图3B、3C), 这说明羊草的高密度区与米氏冰草
种群的高密度区是重合的。
3 结论和讨论
由于生态学现象或问题都不同程度地表现出
尺度依赖性, 在生态学研究过程中, 或许有许多生
态学研究者试图计算不同尺度下的种群密度, 可能
是由于未找到理想的方法而没能实现。实际上, 在
种群格局分析方法中 , O-Ring函数(Ripley, 1981;
Galiano, 1982)所计算的是种群在不同尺度下的平
均密度, 但是在实践中却很少使用, 更无人应用此
函数关注密度随尺度变化而变化的规律。尽管
Wiegand和Moloney (2004)较为详细地论述了该函
数, 并将其应用于种群空间格局分析中, 但他们并
没把该函数用于计算不同尺度下的种群密度, 此
后, 也尚未发现与之有关的研究。这可能是由于生
态学家在研究种群格局时所关注的是与格局有关
的过程或格局类型, 而不关心种群在不同尺度下的
密度变化。在本项研究中, 我们把尺度与密度联系
起来, 把不同尺度下的种群密度称为尺度密度, 从
而描述种群密度随尺度变化的规律, 并用O-Ring函
数成功计算之。
在研究实例中, 羊草和米氏冰草种群的尺度密
度在小尺度范围内严重退化的群落均高于处于恢
复演替阶段的群落, 而种群密度并未表现出如此特


图2 不同恢复演替阶段羊草与米氏冰草种群的尺度密度。A, 羊草。B, 米氏冰草。 ●, 严重退化群落; ○, 恢复8年群落; ▼,
恢复21年群落。
Fig. 2 Scale density of Leymus chinensis and Agropyron michnoi community in different restoring succession stages. A, Leymus
chinensis. B, Agropyron michnoi. ●, seriously degraded community; ○, 8-year-old restoring community; ▼, 21-year-old restoring
community.


表1 不同恢复演替阶段的种群密度(株·m–2)
Table 1 Population density in different restoring succession stages (plants·m–2)
种群
Population
零恢复群落
0-year-old restoring community
恢复8年群落
8-year-old restoring community
恢复21年群落
21-year-old restoring community
羊草 Leymus chinensis 65.96 74.76 25.04
米氏冰草 Agropyron michnoi 175.92 59.12 57.44

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图3 不同恢复演替阶段羊草与米氏冰草相对于羊草的尺度密度。A, 严重退化群落。B, 恢复8年群落。C, 恢复21年群落。––,
羊草; ····, 米氏冰草相对于羊草。
Fig. 3 Scale density of Leymus chinensis and Agropyron michnoi relative to Leymus chinensis in different restoring succession
stages. A, Seriously degraded community. B, 8-year-old restoring community. C, 21-year-old restoring community. ––, Leymus
chinensis; ····, Agropyron michnoi relative to Leymus chinensis.


征。这说明应用尺度密度能够揭示一些种群密度不
能检测到的生态学现象。那么, 应该怎样解释这一
现象呢?
严重退化的草原群落植物个体小型化(王炜等,
2000), 优势种群的空间格局表现为嵌套双聚块结
构(王鑫厅等, 2011)。种群个体小型化和嵌套双聚块
结构被认为是种群易化作用(正相互作用)的结果
(王鑫厅等 , 2011)。胁迫梯度假说(stress gradient
hypothesis) (Bertness & Callaway, 1994; Callaway &
Walker, 1997; Callaway, 2007)认为, 随着环境胁迫
的增加, 易化作用的重要性或强度将增加, 而竞争
将减弱。这种相互作用的转化可以通过不同的指标
得以表征, 比如生物量、密度、形态构成等。我们
的研究对象零恢复群落(严重退化群落)、恢复8年群
落、恢复21年群落构成了一个放牧压力的影响依次
递减的序列, 形成一个胁迫梯度。在高压力胁迫一
侧(严重退化群落), 羊草和米氏冰草种群在局部小
尺度范围内种群尺度密度高于低压力胁迫一侧(恢
复8年群落和恢复21年群落) (图2), 这样的结果证
明了胁迫梯度假说; 同时也说明了羊草和米氏冰草
种群的尺度密度在小尺度范围内严重退化的群落
高于处于恢复演替阶段的群落这一生态学现象为
放牧胁迫下正相互作用所致。
在分析米氏冰草种群相对于羊草种群的尺度
密度时, 发现在严重退化的群落中羊草种群的高密
度区与米氏冰草的高密度区是分离的, 说明二者的
种间关联为负联结; 而在恢复8年和恢复21年群落
中2个种群的高密度区是重合的, 表明两者的种间
关联为正联结。这也是非常有意思的生态学现象,
如何认识这一现象呢?
种间关联是指不同物种在数量上和空间分布
上的相互关联性(王孟本和毋月莲, 2004)。其中, 负
联结是指一个物种与另一个物种相互分离的现象
(分离); 而正联结则指两个物种共同出现的几率很
高(混合或重叠)。种间关联主要受生境和物种间相
互作用(Wiegand et al., 2007)两个方面的影响。对于
生境, 如果两个物种偏好相同类型的生境条件, 则
种间关联可能表现为正联结; 若两个物种偏好于不
同类型的生境条件, 种间关联为负联结。就物种间
的相互作用而言, 如果是易化, 种间关联为正联结;
若是竞争, 则表现为负联结。
首先, 在严重退化的群落中羊草与米氏冰草的
种间关联为负联结。这种负联结是生境异质还是竞
争所致? 在空间数据测定时, 为了消除生境异质性
王鑫厅等: 尺度与密度: 测定不同尺度下的种群密度 109

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对实验结果的影响, 我们在各样地中选择地表平
坦、具有代表性、群落外貌均匀、生境均质的群落
片段, 这样的取样基本排除了生境异质这一导因。
进而, 我们会认为这样的结果应该是竞争所致。可
是, 在严重退化的群落中存在剩余资源而无竞争
(王炜等, 1996a, 1996b), 这说明竞争也不是负联结
形成的原因。既然生境异质性和竞争都不是负联结
形成的主要原因, 又该如何诠释呢? 我们认为这种
负联结应该是种群易化(正相互作用)的结果。在严
重退化的群落中, 由于过度的放牧压力, 每个种群
无一不受其影响, 结果是种群个体小型化, 生态位
收缩(王炜等, 2000), 释放资源空间, 群落中存在剩
余资源而无竞争(王炜等, 1996a, 1996b)。在这样的
条件下, 羊草和米氏冰草种群为了抵御放牧胁迫实
现自我帮助以达到自我保护的目的, 各自在母体周
围繁殖大量小型化个体, 这些个体在小尺度范围内
各自形成高密度的小聚块, 即羊草和米氏冰草种群
的尺度密度在小尺度范围内严重退化的群落高于
处于恢复演替阶段的群落(图2), 从而抵御家畜的采
食和践踏, 在空间分布上, 两个种群斑块的高密区
并不重合, 故表现在种间关联上为负关联。这样,
严重退化群落中, 羊草与米氏冰草的种间负关联主
要是由于种群为了抵御放牧压力实现自我保护在
易化作用下在母体周围繁殖大量小型化个体所致。
接下来, 在恢复8年和恢复21年群落中, 羊草
和米氏冰草之间为正联结。为什么随着恢复演替时
间的推移, 二者之间的种间关联会由严重退化群落
中的负联结转化为正联结呢? 当严重退化的群落
围栏封育后, 放牧胁迫的影响逐渐弱化, 群落中的
正相互作用向负相互作用转化, 这种负相互作用首
先主要表现为种内竞争, 因为羊草和米氏冰草种群
周围在小尺度范围内聚集着大量高密度的小型化
的个体, 随着种群个体的正常化(王炜等, 2000), 拥
挤首先在此发生, 种内竞争引发自疏。由于自疏出
现资源空间, 这些空间为另一种群的侵入提供条
件。当另一种群个体侵入后, 不同种群开始融合,
种间竞争开始变得激烈, 在一个种群因竞争排斥出
另一个种群前, 两个种群由于融合而表现出正关
联。故我们认为在恢复8年和恢复21年群落中羊草
和米氏冰草间的正联结应为竞争所致。如果羊草和
米氏冰草二者的竞争能力相当, 这种正关联将持
续; 否则, 某一方将会因竞争而在对方斑块内衰退,
种间关联表现为负联结。
可见, 在严重退化的草原群落中, 由于放牧胁
迫的存在, 羊草和米氏冰草2个优势种群为了抵御
这种胁迫, 种群个体间通过正相互作用实现自我帮
助达到自我保护的目的。因植物群落中种群个体不
能移动, 这种正相互作用通常发生在相邻个体间
(Turkington & Harper, 1979), 故2个种群各自在母体
周围繁殖大量小型化的个体, 使种群的尺度密度在
小尺度范围变高, 种间关联表现为负联结, 这表明
在严重退化群落中羊草和米氏冰草种群的正相互
作用发生在种内。当严重退化的群落围栏封育后,
放牧胁迫的影响逐渐消失, 种群个体间的负相互作
用增强, 起初这种负相互作用主要为种内竞争, 后
来则是种间竞争占主导, 当2个种群因种间竞争而
处于相持阶段时, 种群相互融合而表现出正联结。
通过本文的研究实例可以看出, 考虑密度随尺
度的变化而变化, 计算单一种群以及某一种群相对
于另一种群在不同尺度下的种群密度, 能够发现一
些有价值的生态学现象, 这些现象或许不能被其他
生态学指标所揭示, 比如通常意义上的密度。故期
望生态学家将不同尺度下的种群密度(尺度密度)应
用于实际的生态学研究中, 以发现和解决生态学
问题。
基金项目 国家自然科学基金(31160476和30330-
120)、内蒙古自然科学基金(2011MS0517)和中央高
校基本科研业务费专项(DC120101141)。
致谢 感谢德国赫尔霍姆茨环境研究中心的Tho-
rsten Wiegand博士提供Programita分析软件。
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责任编委: 彭少麟 责任编辑: 王 葳