全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (6): 503–516 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00052
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-03-06 接受日期Accepted: 2013-04-24
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gxhan@yic.ac.cn)
开垦对黄河三角洲湿地净生态系统CO2交换的影响
杨利琼1,2 韩广轩1* 于君宝1 吴立新3 朱 敏4 邢庆会1,2 王光美1 毛培利1
1中国科学院海岸带环境过程与生态修复重点实验室, 中国科学院烟台海岸带研究所, 山东烟台 264003; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3黄河三角
洲国家级自然保护区管理局, 山东东营 257091; 4鲁东大学地理与规划学院, 山东烟台 264025
摘 要 近年来, 由于对湿地的不合理利用, 自然湿地被大面积地垦殖为农田, 导致湿地生态系统碳循环的模式发生改变,
从而影响了湿地生态系统碳汇功能。该研究通过涡度相关法, 对山东省东营市黄河三角洲芦苇(Phragmites australis)湿地和开
垦多年的棉花(Gossypium spp.)农田的净生态系统CO2交换(NEE)进行了对比观测, 以探讨该地区典型生态系统NEE的变化规
律及其影响因子, 揭示开垦对芦苇湿地NEE和碳汇功能的影响。结果表明: 在生长季, 湿地和农田生态系统NEE的日平均值
各月均呈明显的“U”型变化曲线, 非生长季NEE的变幅很小。生长季湿地生态系统日最大净吸收值和释放值分别为16.04 g
CO2·m–2·d–1 (8月17日)和14.95 g CO2·m–2·d–1 (8月9日); 农田生态系统日最大净吸收值和释放值分别为18.99 g CO2·m–2·d–1 (8月
22日)和12.23 g CO2·m–2·d–1 (7月29日)。生长季白天两个生态系统NEE与光合有效辐射(PAR)之间呈直角双曲线关系; 非生长季
NEE主要受土壤温度(Ts)的影响; 生态系统生长季夜间NEE受Ts和土壤含水量(SWC)的共同影响; 湿地和农田的生态系统呼吸
熵(Q10)分别为2.30和3.78。2011年生长季, 黄河三角洲湿地和农田生态系统均表现为CO2的汇, 总净固碳量分别为780.95和
647.35 g CO2·m–2, 开垦降低了湿地的碳吸收能力; 而在2011年非生长季, 黄河三角洲湿地和农田生态系统均表现为CO2的源,
CO2总释放量分别为181.90和111.55 g CO2·m–2。全年湿地和农田生态系统总净固碳量分别为599.05和535.80 g CO2·m–2。
关键词 涡度相关, 净生态系统CO2交换, 开垦, 芦苇湿地, 黄河三角洲
Effects of reclamation on net ecosystem CO2 exchange in wetland in the Yellow River Delta,
China
YANG Li-Qiong1,2, HAN Guang-Xuan1*, YU Jun-Bao1, WU Li-Xin3, ZHU Min4, XING Qing-Hui1,2, WANG
Guang-Mei1, and MAO Pei-Li1
1Key Laboratory of Coastal Zone Environmental Processes and Ecological Remediation, Chinese Academy of Sciences, Yantai Institute of Coastal Zone Re-
search, Chinese Academy of Sciences, Yantai, Shandong 264003, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3Administration
Bureau of the Yellow River Delta National Nature Reserve, Dongying, Shandong 257091, China; and 4College of Geography and Planning, Ludong University,
Yantai, Shandong 264025, China
Abstract
Aims Wetland ecosystems are an obvious carbon sink, but with constant land reclamation, many wetlands dis-
appeared and degenerated, and reclamation also influences the carbon-cycle between wetland ecosystems and the
atmosphere. Cropland is a dominant use of reed (Phragmites australis) wetland in the Yellow River Delta, but the
CO2 flux of wetland ecosystems under escalating human influences remains unclear. Our objective was to inves-
tigate the impact of wetland reclamation on net ecosystem CO2 exchange (NEE) dynamics and quantify CO2 ex-
change of the two ecosystems’ response to environmental and biological factors.
Methods Based on eddy covariance technique, we measured CO2 fluxes over the reed wetland and cropland
ecosystems and monitored environmental and biological factors in 2011.
Important findings The averaged diurnal variation of NEE showed the U-type curve in different months of the
growing season over wetland and cropland ecosystems. In the non-growing season, NEE lacked a diurnal pattern
and the range of NEE was very small as the result of soil microbial activity. Analyses of NEE showed that the wet-
land was a net sink for each month from April to September 2011 and a source of CO2 to the atmosphere for the fall
and winter months of November to March. In contrast, the cropland was calculated to be a significant net sink for
CO2 in the growing season (May to October), while significant net losses of CO2 occurred in the non-growing sea-
son (November to April). During the growing season, the maximum daily CO2 uptake and release rates were 16.04
(August 17) and 14.95 (August 9) g CO2·m–2·d–1 and 18.99 (August 22) and 12.23 (July 29) g CO2·m–2·d–1 over
wetland and cropland, respectively. Daytime NEE values were strongly correlated with photosynthetic active
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radiation (PAR) in the growing season. The CO2 flux was mainly affected by temperature of soil (Ts) in the
non-growing season. Soil water content (SWC) and Ts were the main factors that influenced nighttime NEE in the
growing season. The two ecosystem respiration quotient (Q10) were 2.30 (wetland) and 3.78 (cropland) during the
growing season. The wetland and cropland ecosystems were both carbon sinks during the growing season as they
absorbed 780.95 and 647.35 g CO2·m–2, respectively, which means wetland reclamation can reduce its carbon se-
questration ability. During the non-growing season, the two ecosystems were carbon sources, releasing 181.90
(wetland ecosystem) and 111.55 (cropland ecosystem) g CO2·m–2. Over all of 2011, the wetland and cropland
ecosystems both were obvious carbon sinks with absorption of 599.05 and 535.80 g CO2·m–2, respectively.
Key words eddy covariance, net ecosystem CO2 exchange, reclamation, reed wetland, Yellow River Delta

湿地是介于陆地和水体之间的一种过渡类型
的特殊生态系统(崔保山和刘兴土, 2001)。虽然全球
湿地总面积约占全球表面积的1% (宋长春, 2003),
但是储存在全球湿地中的碳约占地球陆地碳总量
的15% (Franzen, 1992)。近年来, 由于全球气候的变
化及人类对湿地的不合理利用, 世界范围内的许多
自然湿地生态系统转化为旱生植被生态系统、城市
用地或农田。从20世纪50年代至90年代中期, 中国
湿地面积锐减50%, 而1990–2000年中国湿地面积
减少了14.83% (陈广生和田汉勤, 2007)。随着湿地
面积的迅速减小, 其碳汇作用正在丧失。
农业开垦已经对湿地碳通量造成了重大影响
(马安娜和陆健健, 2008)。当湿地开垦为农田后, 植
物残体及沉积泥炭分解速率提高, 碳的释放量增
加, 改变了湿地生态系统碳循环的模式(宋长春 ,
2003), 进而使湿地作为碳库的功能发生变化。目前,
对湿地及开垦之后的研究多集中于土壤有机质(张
金波和宋长春 , 2004; 迟光宇等 , 2006; 万忠梅 ,
2009; Wang et al., 2011)、土壤呼吸变化(杨青和吕宪
国, 1999; 谢艳兵等, 2006; 杜紫贤等, 2010)等方面,
而对于湿地生态系统开垦前后的净生态系统CO2交
换(NEE)的研究还较少。
黄河三角洲处于海陆的交错地带, 受河海淡咸
水双重影响, 加之地貌、人为作用, 发育了多种多
样的湿地生态系统(张晓龙等, 2007)。自1989年以来,
人类活动的增强, 区域人口的增加, 区域生态压力
骤增, 使得湿地面积减少, 湿地在区域面积中所占
的比重降低(栗云召等, 2011)。王海梅等(2007)对黄
河三角洲2002年土地利用景观数据分析后认为, 农
田景观占总面积的46.64%, 平均斑块面积远大于其
他景观类型, 说明农田在该地区整个景观中占有绝
对优势, 即黄河三角洲土地以农业利用为主。农业
开垦会导致湿地生态系统的自然演化规律遭到破
坏(刘兴土和马学慧, 2000), 从而会影响生态系统与
大气之间CO2交换的动态过程。因此, 揭示开垦对
湿地生态系统CO2净交换的影响规律, 对于正确地
评估该区域陆地生态系统碳库功能, 以及评价土地
利用类型转变对区域碳收支的影响有着非常重要
的现实意义。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于山东省东营市黄河三角洲的中国
科学院烟台海岸带研究所滨海湿地生态试验站
(37°45′50″ N, 118°59′24″ E)。该研究区属于温带半
湿润大陆性季风气候, 年平均气温为11.7–12.8 ℃,
年降水量530–630 mm, 降水集中于8–10月, 降水量
的季节和年际变化较大, 年蒸发量为1 900–2 400
mm (宋创业等, 2008)。该地区地势平坦, 植物生长
茂盛, 土壤质地以轻壤土和中壤土为主, 土壤类型
以潮土和盐碱土为主(冯忠江和赵欣胜, 2008), 以黄
河沉积泥沙为主要成土母质, 成土年龄较晚, 受海
洋作用强烈。具有土体厚、植被类型少, 盐化程度
重、矿物养分含量高的特点(蔡为民等, 2004)。主要
的植被为芦苇 (Phragmites australis)、盐地碱蓬
(Suaeda salsa = S. heteroptera) 、柽柳 (Tamarix
chinensis)和白茅(Imperata cylindrical var. major)。试
验站目前有自然湿地综合观测场和农田综合观测
场, 湿地观测场的主要植被类型为芦苇, 农田观测
场种植作物为棉花。2011年5月中下旬播种棉花, 10
月中旬收获棉花。在本研究中, 生长季为5–10月,
非生长季为1–4月及11–12月。
1.2 研究方法
利用涡度相关系统以及常规气象观测系统对
湿地和农田生态系统NEE和环境因子进行对比观
测。涡度相关系统包括三维超声风速仪(CSAT-3,
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Campbell Scientific, Logan, USA)和开路红外CO2/
H2O分析仪(IRGA, LI-7500, LI-COR, Lincoln, USA),
分别架设于距地表2.8 m (农田生态系统)和3.0 m
(湿地生态系统)处, 原始数据采样频率为10 Hz。微
气象观测系统包括2 m高度的风向和风速(034B,
Campbell Scientific, Logan, USA) 、 空 气 温 度
(HMP45C, Vaisala, Helsinki, Finland) 、 净 辐 射
(CNR4, Kipp & Zonen, Delft, The Netherlands)和降
水量(TE525MM, Texas Electronics, Dallas, USA)。土
壤因子监测主要包括: 5、10、20、30、50 cm深处
的土壤温度 (109SS, Campbell Scientific, Logan,
USA)和10、20、40、60、80、100 cm深处的土壤含
水量( EnviroSMART SDI-12, EnviroScan, Lancaster,
USA)。所有数据通过数据采集器(CR1000, Campbell
Scientific, Logan, USA)在线采集, 并按30 min计算
平均值进行存储。NEE数据为负值表示生态系统吸
收CO2, 即碳汇; NEE数据为正值表示生态系统释放
CO2, 即碳源。
1.3 通量数据质量控制与插补
涡度相关系统和常规微气象仪器架设在野外,
不可避免地会出现由于降雨、电力中断或者仪器故
障等原因而导致的数据缺失或者异常值的出现等
现象。在对原始通量数据进行分析之前, 需先进行
数据的预处理, 主要包括: 去除所有降雨时段对应
的数据、非生长季由于仪器加热效应出现的NEE数
据为负和生长季︱NEE︱≥ 1 mg CO2·m–2·s–1 (张法
伟等, 2008)的不合理数据。由于夜间大气层结比较
稳定, 导致湍流发展不充分, 所以舍去夜间摩擦风
速小于0.15 m·s–1所对应的NEE数据。
对于缺失的数据, 一般是通过经验方程进行插
补。夜间(净辐射< 20 W·m–2)缺失的数据采用(1)式,
利用夜间土壤温度 (Ts)与夜间通量值 (Reco.n, mg
CO2·m–2·s–1)的指数关系插补(Lloyd & Taylor, 1994)。
采用(2)式可以得到生态系统呼吸熵Q10, 代表温度
每升高10 ℃时生态系统呼吸的相对增长量(Lloyd
& Taylor, 1994)。
)exp( Seco.n bTaR = (1)
)10exp(10 bQ = (2)
(1)和(2)式中, a和b是拟合系数, Ts指土壤温度, 单位
为℃。
对于白天缺失的NEE数据(净辐射 > 20 W·m–2),
采用Michaelis-Menten方法 ((3)式 ) (Ruimy et al.,
1995), 与光合有效辐射(PAR)进行拟合。
PARaA
PARaA
RNEE ×+
××−=
max
max
e (3)
(3)式中, PAR为光合有效辐射(μmol·m–2·s–1), α (mg
CO2·μmol–1·photon)和Amax (mg CO2·m–2·s–1)分别为生
态系统表观光量子效率和最大光合速率(即PAR趋
于极大时生态系统净光合速率), Re为白天生态系统
暗呼吸速率(mg CO2·m–2·s–1)。NEE为直接从涡度相
关仪器测定的CO2通量数据。
1.4 生态系统总初级生产力(GPP)和生态系统呼吸
(Reco)
由于涡度相关系统观测的CO2通量是NEE, 白
天生态系统呼吸(Reco.d)是依据夜间生态系统呼吸
(Reco.n)与5 cm深处Ts的函数关系外延的方法来估算
的(张法伟等, 2008)。Reco.d与Reco.n之和即为生态系统
的总呼吸量(Reco)。生态系统的总初级生产力(GPP)
为NEE与Reco之差(Barr et al., 2002), 用(4)式来表
示。
ecoRNEEGPP −= (4)
1.5 数据处理方法
本研究主要是用相关分析法分析湿地和农田
NEE与Ts、土壤含水量(SWC)的关系。用单因素方差
分析法(one-way ANOVA)分析两个生态系统环境
因子的差异性、各月NEE日变化的差异性, 以及
NEE、GPP和Reco月平均值的差异性。运用线性回归
分析方法分析夜间净生态系统CO2交换与Ts的关系;
用非线性拟合方法分析生长季各月白天NEE与光合
有效辐射(PAR)的直角双曲线关系。所有数据分析均
基于统计分析软件SPSS 16.0完成, 相关的图形均
基于SigmaPlot 11.0完成。
2 结果和分析
2.1 环境因子季节变化
两个生态系统在同一个试验站内, 单因素方差
分析表明: 湿地和农田生态系统大气温度(Ta)和降
水量(P)应是一样的(Ta : p = 0.74, P: p = 0.91)。2011
年该地区平均Ta为12.4 ℃, 处在该地区多年平均大
气温度变幅11.7–12.8 ℃之内(宋创业等, 2008); 月
平均Ta最高出现在7月份, 最低出现在1月份, 分别
为30.3和–8.2 ℃ (图1A)。从图1B和1C可知, 在非
生长季, 2011年两个生态系统5 cm和10 cm深处的Ts
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差异均不显著(5 cm深处p < 0.33, 10 cm深处p <
0.68); 而在生长季, 5和10 cm深处的Ts差异均为极
显著(5 cm深处p < 0.01, 10 cm深处p < 0.01), 湿地
生态系统中5和10 cm深处的Ts明显大于农田生态系
统。在生长季的前期, 降雨稀少, 两个生态系统在
20 cm深处的SWC维持在一个较低的水平, 在整个
生长季, 只有8和9月湿地的SWC高于农田, 其余的
月份, 农田生态系统的SWC均高于湿地生态系统,
而在非生长季的1、2月, 农田的SWC明显低于湿地
(图1D), 这可能与农田边的排水沟有关系, 在非生
长季, 排水沟干涸, 农田的地下水流向排水沟, 使
得农田SWC维持在一个较低的水平。研究区2011年
的总降水量为599.8 mm, 主要集中在7–9月份, 8月
份降雨最多 , 为215.3 mm, 占全年降水量的36%
(图1E)。
2.2 湿地和农田生态系统的NEE日变化特征
将2011年两个生态系统的NEE按每月每天从
0:00到23:30每0.5 h进行平均, 得到生态系统NEE日
平均变化特征图(图2)。方差分析表明, 生长季以及
非生长季的4月, 两个生态系统NEE日平均变化差
异不显著(p > 0.05), 而非生长季的1–3月和11–12
月, 两个生态系统NEE日平均变化差异显著(p <
0.05)。
在生长季, 两个生态系统的NEE日变化规律明
显, 整体呈现为“U”形。在生长季的白天, 两个生态
系统CO2吸收的最大值一般出现在12点左右, 7月湿
地 NEE 日平均值达到极值 (–0.44 ± 0.03) mg
CO2·m–2·s–1, 而农田生态系统在8月到达极值(–0.44
± 0.04) mg CO2·m–2·s–1。夜间湿地生态系统排放最大
值出现在7月, 为(0.16 ± 0.01) mg CO2·m–2·s–1, 而农
田生态系统夜间排放最大值出现在8月, 为(0.14 ±
0.01) mg CO2·m–2·s–1。
在非生长季, NEE日变化规律不明显, 且波动
性比较小。非生长季夜间, 基本保持了碳排放状态,
但由于冬季植被凋零, 温度很低, 明显小于生长季
夜间CO2的排放量; 在1–3月和12月的白天, 生态系
统整体呈现CO2的排放状态。只有在气温回暖的4
月以及地表植被凋落末期的11月, 白天才会有比较
微弱的CO2吸收作用。
2.3 NEE、Reco和GPP的季节动态
2011年, 黄河三角洲湿地和农田生态系统NEE、


图1 2011年湿地和农田生态系统环境因子的季节变化。A,
气温。B, 5 cm深处土壤温度。C, 10 cm深处土壤温度。D, 20
cm深处土壤含水量。E, 降水量。
Fig. 1 Seasonal variations of environmental factors in wet-
land and cropland ecosystems in 2011. A, Air temperature. B,
Soil temperature at 5 cm depth. C, Soil temperature at 10 cm
depth. D, Soil water content at 20 cm depth. E, Precipitation.


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图2 2011年湿地和农田净生态系统CO2交换(NEE)的日变化(平均值±标准误差)。
Fig. 2 Diurnal variations of the net ecosystem CO2 exchange (NEE) between wetland and cropland ecosystems in 2011 (mean ±
SE).


Reco、GPP的季节变化均呈5–10月较高, 1–4月和11–
12月较低的分布(图3)。在非生长季, NEE、Reco、GPP
均起伏不大, 数值较小。自从植被4月末进入生长季
后, 随着水热条件的改变以及植被的快速增长, 农
田和湿地生态系统NEE、Reco、GPP均呈现不同的增
幅趋势。湿地生态系统日最大净吸收值和释放值分
别出现在8月17日的16.04 g CO2·m–2·d–1和8月9日的
14.95 g CO2·m–2·d–1; 农田生态系统日最大净吸收值
和释放值分别为18.99 g CO2·m–2·d–1 (8月22日)和
12.23 g CO2·m–2·d–1 (7月29日) (图3)。
对2011年两个生态系统各月NEE、GPP及Reco
进行了单因素方差分析。在非生长季, 2月和3月以
及11月和12月两个生态系统的NEE差异极显著 ;
GPP仅在4月达到极显著差异; Reco于2–4月和11–12
月均达到了极显著的差异。在生长季, NEE在5和6
月有极显著差异, 10月差异显著; GPP在5月呈极显
著差异; Reco在5–7月和10月有极显著差异(图4)。

2011年, 湿地生态系统GPP总值高达2 140.43
g CO2·m–2, Reco总释放量高达1 541.38 g CO2·m–2。开
垦为农田后 , GPP和Reco值变小 , 其GPP总值为
1 920.55 g CO2·m–2, Reco 总释放量为 1 384.75 g
CO2·m–2。2011年, 湿地和农田生态系统总净固碳量
分别为599.05和535.80 g CO2·m–2 (图5)。
2.4 PAR对生态系统生长季白天NEE的影响
将生长季5–10月白天的NEE与PAR按照Michaelis-
Menten模型进行拟合, 两个生态系统各月NEE和
PAR之间均呈直角双曲线关系(图6)。生长季各月
NEE随PAR增加呈增加趋势, 且随着光照的增强,
光饱和点也升高。用模型对生长季各月的参数进行
了估计, 湿地生态系统Amax和α均于6月达到最大值,
分 别 为 1.06 mg CO2·m–2·s–1 和 0.008 1 mg
CO2·μmol–1·photon, 农田的Amax和α分别于8月和9月
达到最大值, 分别为0.97 mg CO2·m–2·s–1和0.003 2
mg CO2·μmol–1·photon (表1)。
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图3 2011年湿地和农田生态系统总初级生产力(GPP)、生态
系统呼吸(Reco)和净生态系统CO2交换(NEE)的季节变化。
Fig. 3 Seasonal variations in the ecosystem gross primary
production (GPP), ecosystem respiration (Reco) and net ecosys-
tem CO2 exchange (NEE) between wetland and cropland eco-
systems in 2011.


2.5 Ts和SWC对夜晚净生态系统CO2交换(Reco.n)的
协同作用
生长季白天湿地生态系统NEE与5、10 cm深处
的Ts呈显著的负相关关系, 而与10、20 cm深处的
SWC呈显著的正相关关系; 生长季白天农田NEE与
湿地不同, 其与Ts和SWC均呈显著的负相关关系。
湿地与农田生长季Reco.n均与Ts呈显著正相关关系,
两个生态系统Reco.n与20 cm深处的SWC都呈显著相
关关系。湿地非生长季NEE与Ts为显著的正相关关
系 , 农田非生长季NEE与Ts和SWC都达到显著相
关。在全年尺度上, 湿地和农田生态系统均与Ts和
SWC为显著的相关关系(表2)。
对两个生态系统生长季20 cm深处SWC按小于
40%、40%–50%和大于50%三个区间划分, 然后分
别拟合Ts与Reco.n的曲线关系, 同时计算Q10。结果表
明, 湿地生态系统中, 当SWC处于40%–50%时, Q10
最大, 同时, 随着SWC降低或者增加, Q10均降低,
表明SWC和Ts共同影响着湿地生态系统Reco.n; 而在
农田生态系统中, 随着SWC的增加, Q10逐渐减小,
表明随着SWC的增加, 使得Reco.n对Ts的响应程度减

图4 2011年湿地和农田生态系统总初级生产力(GPP)、生态
系统呼吸(Reco)和净生态系统CO2交换(NEE)的季节动态(平
均值±标准误差)。**, p < 0.01; *, p < 0.05。
Fig. 4 Seasonal variations in the ecosystem gross primary
production (GPP), ecosystem respiration (Reco) and net ecosys-
tem CO2 exchange (NEE) between wetland and cropland eco-
systems in 2011 (mean ± SE). **, p < 0.01; *, p < 0.05.


弱。在整个生长季中, 农田生态系统Q10为3.78, 明
显高于湿地生态系统的2.30 (表3)。
3 讨论
3.1 生态系统生长季白天NEE对PAR的响应
在生长季的白天, 作物以光合作用为主, PAR
是影响植物光合作用的主要限制因子(Flanagan &
Johnson, 2005)。因此, PAR是影响NEE生长季白天变
化的主要因素(薛红喜等, 2012)。本文研究也发现
NEE随着PAR的增加而增加, 其变化趋势符合直角
双曲线方程, 与以往很多研究的结果一致(石培礼
等, 2006; Zhou et al., 2009; 张法伟等, 2012)。 在本
杨利琼等: 开垦对黄河三角洲湿地净生态系统 CO2交换的影响 509

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图5 2011年湿地和农田生态系统总初级生产力(GPP)、生态
系统呼吸(Reco)和净生态系统CO2交换(NEE)的累计动态变
化。
Fig. 5 Dynamic changes in accumulated ecosystem gross
primary production (GPP), ecosystem respiration (Reco) and net
ecosystem CO2 exchange (NEE) between wetland and cropland
ecosystems in 2011.


研究中, 采用Michaelis-Menten方程拟合得到黄河
三角洲湿地生态系统生长季α、Amax均于6月份达到
最大值, 分别为0.008 1 mg CO2·μmol–1·photon和
1.06 mg CO2·m–2·s–1, Amax小于盘锦芦苇湿地生态系
统生长季的最大值(1.28 mg CO2·m–2·s–1), 但是生长
季α最大值大于盘锦芦苇湿地生态系统 (0.004 3 mg
CO2·μmol–1·photon) (Zhou et al., 2009)。在生长季,
湿地生态系统Ama x和α的平均值分别为0.68 mg
CO2·m–2·s–1和0.003 1 mg CO2·μmol–1·photon; 远大
于青海湖北岸高寒草甸(其Amax和α的平均值分别为
0.54 mg CO2·m–2·s–1和0.000 87 mg CO2·μmol–1·photon)
(张法伟等, 2012)。农田生态系统Amax和α的平均值
分别为0.57 mg CO2·m–2·s–1和0.0019 mg CO2·μmol–1·
photon, 均远小于华北平原夏玉米(Zea mays)的多
年观测值阈值(α为0.002 4–0.005 5 mg CO2·μmol–1·
photon, Amax为1.72–2.93 mg CO2·m–2·s–1) (同小娟等,
2011)。
湿地和农田生态系统Amax均与每月大气平均气
温呈显著的指数关系(湿地: R2 = 0.80, p < 0.05; 农
田: R2 = 0.72, p < 0.05)。Zhou等(2009)研究认为Amax
在不同生长阶段的变化与植物的生长和环境条件
有关。同小娟等(2011)认为夏玉米生态系统月平均


表1 2011年湿地和农田生长季各月白天净生态系统CO2交换(NEE)和光合有效辐射(PAR)根据Michaelis-Menten模型(方程(3))
模拟参数的比较
Table 1 Comparison of analog parameters from daytime net ecosystem CO2 exchange (NEE) and photosynthetic active radiation
(PAR) using a Michaelis-Menten model (Eq. (3)) between wetland and cropland ecosystems during growing season in 2011
类型
Type
月份
Month
最大光合速率
Maximum photo-
synthesis rate (Amax )
(mg CO2·m–2·s–1)
表观光量子产率
Apparent quantum yield (α)
(mg CO2·μmol–1·
photon)
白天生态系统暗呼吸速率
Dark ecosystem respiration in
daytime (Re)
(mg CO2·m–2·s–1)
R2
5 0.60 0.002 7 0.33 0.45
6 1.06 0.008 1 0.65 0.47
7 0.94 0.002 5 0.31 0.62
8 0.83 0.002 1 0.23 0.60
9 0.37 0.001 3 0.12 0.43
湿地
Wetland
10 0.29 0.001 8 0.16 0.30
5 0.25 0.000 4 0.09 0.44
6 0.59 0.002 0 0.26 0.45
7 0.89 0.002 8 0.35 0.58
8 0.97 0.002 2 0.26 0.58
9 0.48 0.003 2 0.23 0.37
农田
Cropland
10 0.23 0.000 8 0.09 0.43


510 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (6): 503–516

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图6 2011年湿地和农田生长季白天净生态系统CO2交换(NEE)和光合有效辐射(PAR)的关系。
Fig. 6 Relationships between daytime net ecosystem CO2 exchange (NEE) and photosynthetic active radiation (PAR) between wet-
land and cropland ecosystems during growing season in 2011.

α、Amax均随叶面积指数(LAI)增加呈指数增长, 并指
出约50%的α、Amax变化可由LAI来解释。但有学者
指出, NEE对太阳辐射的响应程度同时还受到其他
因子的限制, 只有在合适的温度范围内, 辐射强度
对生态系统CO2净交换的影响才较明显(Carrara et
al., 2004)。所以, 在今后的分析中, 应综合考虑各种
因子对NEE的影响。
3.2 夜晚净生态系统CO2交换(Reco.n)对土壤温度
(Ts)和土壤含水量(SWC)协同作用的响应
生长季湿地和农田生态系统的Reco.n与Ts均呈现
显著的正相关关系, 与先前很多研究结果一致(石
培礼等, 2006; 张法伟等, 2008; 李琪等, 2011)。Ts
是影响生态系统NEE的主要因素, Reco.n随着Ts的升
高而呈指数增长(石培礼等, 2006; 张法伟等, 2008;
李琪等, 2011)。除土壤温度外, Reco还受到SWC的显
著影响(石培礼等, 2006)。水分影响根系生长、根系
呼吸、土壤微生物群落构成、微生物活力以及土壤
代谢活力(郭明英等, 2011)。本研究中, 从一年的尺
度来看, 两个生态系统的Reco均与Ts和SWC显著相
关, 与王俊峰等(2007)的研究结果一致。但是在不同
杨利琼等: 开垦对黄河三角洲湿地净生态系统 CO2交换的影响 511

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00052
表2 湿地和农田净生态系统CO2交换(NEE)与土壤温度(Ts)和土壤含水量(SWC)的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of net ecosystem CO2 exchange (NEE) with soil temperature (Ts) and soil water content (SWC) in
wetland and cropland ecosystems
项目
Item
类型
Type
5 cm深处土壤温度
Soil temperature at
5 cm depth
10 cm深处土壤温度
Soil temperature at
10 cm depth
10 cm深处土壤含水量
Soil water content at
10 cm depth
20 cm深处土壤含水量
Soil water content at
20 cm depth
湿地 Wetland –0.39** –0.34** 0.10** 0.14** 生长季白天
Daytime in growing season 农田 Cropland –0.42** –0.42** –0.04** –0.10**
湿地 Wetland 0.66** 0.65** 0.14** –0.15** 生长季夜间
Nighttime in growing season 农田 Cropland 0.80** 0.80** –0.04 0.17**
湿地 Wetland 0.19** 0.17** 0.04* 0.00 非生长季
Non-growing season 农田 Cropland 0.13** 0.13** –0.07** –0.09**
湿地 Wetland 0.66** 0.65** 0.21** –0.04** 夜晚NEE
NEE of nighttime 农田 Cropland 0.73** 073** 0.18** 0.31**
*, p < 0.05; **, p < 0.01.



表3 生长季湿地和农田生态系统不同土壤含水量(SWC)条件下夜间净生态系统CO2交换(Reco.n)与土壤温度(Ts)的关系
Table 3 Relationships between nighttime net ecosystem CO2 exchange (Reco.n) and soil temperature (Ts) under different ranges of
soil water content (SWC) between wetland and cropland ecosystems during growing season
x, Ts (℃); y, Reco.n (mg CO2·m–2·s–1)。


的SWC条件下, Reco对温度的敏感性是不同的。当
SWC处于过高或者过低的水平时, Ts已经不是影响
Reco的主导因子(薛红喜等, 2012)。只有在SWC适宜
的情况下, 植物生长才会较少受到SWC的影响, Ts
才能成为影响Reco的重要因子(李祎君, 2008)。这是
因为SWC过低时, 水分亏缺会引起作物的气孔关
闭, 导致光合能力下降; 水分充足时, 适宜的条件
会使Reco随着Ts的增加而增加; 但当SWC过高时, 会
造成土壤通透能力减弱, 影响根系活力, 致使根系
的吸水能力减弱, 也会影响作物的固碳能力(李祎
君, 2008; 林同保等, 2008)。湿地相对于别的陆地生
态系统, 一般不会由于SWC过低影响呼吸作用, 反
而会由于SWC过高, 导致呼吸产物CO2的排放受到
限制(谢艳兵等, 2006)。从整个生长季来看, Reco.n受
Ts和SWC的共同影响, 这与前人的很多研究结果相
一致(郝彦宾等, 2006; 李琪等, 2011)。
对湿地和农田不同植被类型Q10的比较(表4)发
现: 2011年生长季Reco.n对Ts的响应研究中, 湿地的
Q10为2.30, 接近中国盘锦(Q10 = 2.38)和加拿大渥太
华流域 (Q10 = 2.80)的研究值 , 在已有研究结果
2.00–2.60的范围之内(Mahecha et al., 2010), 远远低
于同阶段农田的Q10 (3.78)。这是因为Q10值的大小受
土地覆盖与土地利用类型的影响, 人类通过灌溉、
翻耕和施用氮肥能增大呼吸的Q10值(周涛和史培
军, 2006)。已有的研究表明, 湿地生态系统的Q10在
1.00–7.70之间(Bonneville et al., 2008), 这两个生态
系统的Q10值均在这一范围内。
3.3 开垦对湿地净生态系统CO2交换(NEE)的影响
从全年来看, 湿地生态系统Reco高达1 541.38 g
CO2·m– 2。开垦为农田后 , 其Re c o为1 384.75 g
CO2·m–2。可见, 当湿地开垦成农田之后, Reco变小。
可能的原因是: 虽然开垦使土壤温度和湿度条件得
类型
Type
土壤含水量
Soil water content (SWC) (%)
Reco.n–Ts 生态系统呼吸熵
Ecosystem respiration quotient (Q10)
R2 p
< 40 y = 0.0132e0.0728x 2.07 0.34 <0.001
40 ≤ SWC < 50 y = 0.0150e0.0815x 2.26 0.63 <0.001
≥ 50 y = 0.0119e0.0810x 2.24 0.28 <0.001
湿地
Wetland
生长季 Growing season y = 0.0118e0.0831x 2.30 0.44 <0.001
< 40 y = 0.0028e0.1558x 4.75 0.51 <0.001
40 ≤ SWC < 50 y = 0.0065e0.1193x 3.30 0.43 <0.001
≥ 50 y = 0.0086e0.0996x 2.71 0.47 <0.001
农田
Cropland
生长季 Growing season y = 0.0045e0.1331x 3.78 0.63 <0.001
512 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (6): 503–516

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表4 不同湿地和农田植被类型生态系统呼吸熵Q10的比较
Table 4 Comparison of ecosystem respiration quotient (Q10) in different wetland and cropland vegetations
地点
Location
主要植被类型
Main vegetation type
生态系统呼吸熵
Ecosystem respiration
quotient (Q10)
观测时间
Observation time
(year-month-day)
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香蒲沼泽
Cattail marsh
2.80 2005-05-09–2006-05-30 Bonneville et al., 2008
中国盘锦
Panjin, China
芦苇湿地
Reed wetland
2.38 2005 Zhou et al., 2009
中国青藏高原
Qinghai-Xizang Plateau, China
莎草科、毛茛科
Cyperaceae and
Ranunculaceae
2.64 ± 0.1 2005 Zhang et al., 2008
中国鄱阳湖
Poyang Lake, China
薹草
Carex cinerascen
3.31 2009年9月–2010年4月非淹水期
Non-flooded period
(2009-09–2010-04)
Hu et al., 2011
中国青海
Qinghai, China
垂穗披碱草草地
Elymus nutans
pasture
4.81 2006 Wu et al., 2010
2.94 2002-11–2003-10 中国华北平原
North China Plain
冬小麦、夏玉米
Winter wheat and
summer maize
2.49 2003-11–2004-10
Li et al., 2006
中国三江平原
Sanjiang Plain, China
稻田
Rice field
2.50 2004-05-15–2004-09-23 Song et al., 2006


以改善, 极大地促进了土壤呼吸作用, 加速了上层
土壤有机质的分解(迟光宇等, 2006), 但是, 一方面,
与芦苇相比, 棉花的枯落物较少。例如, 2011年9月
下旬, 棉花叶片干重仅占整株干重的5%; 生长季结
束后, 棉花秸秆以及根部都被转移出棉田。由此降
低了农田的凋落物数量, 从而导致其土壤腐殖质的
减少。另一方面, 耕作会导致土壤有机碳含量迅速
减少, 并且使土壤有机碳的可利用性降低(郝庆菊
等, 2007a)。因此, 使得Reco的强度减弱。
2011年 , 芦苇湿地生态系统总净固碳量为
599.05 g CO2·m–2, 远大于盘锦芦苇湿地的研究结果
(总净固碳量约为(238.33 ± 51.33) g CO2·m–2)和长江
口芦苇湿地的研究结果 (总净固碳量约为225 g
CO2·m–2) (Zhou et al., 2009; 马安娜和陆健健 ,
2011)。这可能与生态系统地表植被和周围环境因子
有关, 因为净生态系统CO2交换反映了光合作用固
定碳的过程和生态系统呼吸释放碳的过程, 凡是影
响这两个过程的因素均会影响湿地的CO2交换过程
(马安娜和陆健健, 2011)。在生长季, 芦苇湿地总净
固碳量为780.95 g CO2·m–2, 而盘锦芦苇湿地为
1 437.33 g CO2·m–2, 可能是由于盘锦湿地是淡水沼
泽湿地, 与黄河三角洲相比, 有较高的地上生物量;
非生长季芦苇湿地释放的CO2为181.90 g CO2·m–2,
远低于盘锦芦苇湿地的释放量(1 199 g CO2·m–2),
这可能与土壤有机质含量有关。研究表明, 黄河河
口湿地土壤有机质含量约为0.07%–0.84% (董洪芳
等, 2010), 而盘锦辽河河口湿地的土壤有机质含量
远高于黄河河口湿地 , 为2.2%–2.5% (吕国红等 ,
2006)。
在本研究中, 2011年农田生态系统总净固碳量
约为535.80 g CO2·m–2, 小于湿地的总净固碳量
599.05 g CO2·m–2。虽然2011年全年农田表现为碳汇,
并且与湿地总净固碳量相差不多, 但是农田作物固
定的大气中的CO2主要集中在作物体内, 在每年秋
季作物收获之后, 会将农田里作物的果实和秸秆清
理掉, 而作物的收获会对农田生态系统的碳汇功能
有所影响(郝庆菊等, 2007b)。换言之, 在综合评价开
垦对湿地生态系统CO2净交换量的影响时, 应该考
虑到这个问题。
基金项目 国家科技支撑计划项目(2011BAC02-
B01)、中国科学院知识创新工程重要方向项目
(KZCX2-YW-223)和国家林业科技支撑计划项目
(2009BADB2B0502-01)资助。
致谢 感谢中国科学院黄河三角洲滨海湿地生态
试验站杨长利、马秀枝在野外监测工作中给予的
帮助。
杨利琼等: 开垦对黄河三角洲湿地净生态系统 CO2交换的影响 513

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00052
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责任编委: 张守仁 责任编辑: 王 葳