全 文 ：第１９卷　第６期
　Ｖｏｌ．１９　 Ｎｏ．６
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１１年　 １１月
　 Ｎｏｖ．　　２０１１
青藏高原高寒灌丛生态系统ＣＯ２通量年变化特征研究
乔春连１，２，３，李婧梅１，２，３，王基恒１，２，３，葛世栋１，２，赵　亮１，３，徐世晓１，３＊
（１．中科院西北高原生物研究所，青海 西宁　８１０００８；２．中国科学院研究生院，北京　１０００４９；
３．中国科学院高原生物适应与进化重点实验室，青海 西宁　８１０００８）
摘要：高寒灌丛生态系统是广布于青藏高原的高寒草甸植被类型，它是青藏高原大气与地面之间生物地球化学循
环的重要构成部分，在区域生态系统碳平衡中起着极为重要的作用。采用涡度相关法对青藏高原高寒灌丛ＣＯ２ 通
量进行连续观测（２００３年１月１日至２００５年１２月３１日），结果表明：２００３，２００４和２００５年高寒灌丛年净生态系统
ＣＯ２ 交换量分别为２２３，２７７和６１ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１，３年平均ＣＯ２ 值为１８７ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１；与其他地区草地
生态系统类型相比，在为期３年的研究时段海北地区高寒灌丛生态系统表现为大气ＣＯ２ 的汇。
关键词：高寒灌丛；ＣＯ２ 通量；年变化；净生态系统ＣＯ２ 交换量
中图分类号：Ｑ９４８．１　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１１）０６－０９１０－０７
Ａｎｎｕａｌ　Ｃａｒｂｏｎ　Ｄｉｏｘｉｄｅ　Ｆｌｕｘ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａｌｐｉｎｅ
Ｓｈｒｕｂ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔ　Ｐｌａｔｅａｕ
ＱＩＡＯ　Ｃｈｕｎ－ｌｉａｎ１，２，３，ＬＩ　Ｊｉｎｇ－ｍｅｉ　１，２，３，ＷＡＮＧ　Ｊｉ－ｈｅｎｇ１，２，３，ＧＥ　Ｓｈｉ－ｄｏｎｇ１，２，ＺＨＡＯ　Ｌｉａｎｇ１，３，ＸＵ　Ｓｈｉ－ｘｉａｏ１，３＊
（１．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，ＣＡＳ，Ｘｉｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　８１０００８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｉｃ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｂｉｏｔａ，
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　８１０００８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｌｐｉｎｅ　ｓｈｒｕｂ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｉｓ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｔｙｐｅ　ｗｉｄｅｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－
Ｔｉｂｅｔ　Ｐｌａｔｅａｕ．Ｉｔ　ｉｓ　ａ　ｃｒｕｃｉａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｏｆ　ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｙｃｌｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ　ａｎｄ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｐｌａ－
ｙｉｎｇ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｃａｒｂｏｎ　ｂａｌａｎｃｅ．Ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ＣＯ２ｆｌｕｘ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｄｄｙ　ｃｏｖａｒ－
ｉａｎｃｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｌｐｉｎｅ　ｓｈｒｕｂ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｌｐｉｎｅ　ｓｈｒｕｂ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｗａｓ　ａ
ｗｅａｋ　ｓｉｎｋ　ｆｏｒ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ ｗｉｔｈ　ａ　ｎｅｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅ（ＮＥＥ）ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　２２３，２７７ａｎｄ　６１
ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１　ｆｒｏｍ　２００３ｔｏ　２００５，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｏｔｈｅｒ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｔｙｐｅｓ，ｔｈｅ　ａｌ－
ｐｉｎｅ　ｓｈｒｕｂ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　Ｈａｉｂｅｉ　ａｒｅａ　ｃａｎ　ｐｌａｙ　ａ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ｓｉｎｋｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｅｓｔｅｄ　ｐｅｒｉｏｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｌｐｉｎｅ　ｓｈｒｕｂ；ＣＯ２ｆｌｕｘ；Ａｎｎｕａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ；Ｎｅｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅ（ＮＥＥ）
　　草地是全球主要自然群系中面积最大的一类，
温带草原生态系统占全球自然植被的３２％［１～４］，草
地生态系统ＣＯ２ 通量的长期监测近年来也得到快
速发展。不少学者认为草地是全球陆地生态系统中
极其重要的碳汇［５～７］，Ｓｃｕｒｌｏｃｋ和 Ｈａｌ［８］报道温带
和热带草地每年能够吸收０．５Ｐｇ碳。但也有不少
研究表明草地生态系统的碳收支核算近于平
衡［９，１０］，Ｋｉｍ等［９］报道美国堪萨斯州以大须芒草
（Ａｎｄｒｏｐｏｇｏｎ　ｇｅｒａｒｄｉｉ）和柳枝稷（Ｐａｎｉｃｕｍ　ｖｉｒｇａ－
ｔｕｍ）为优势种的温带高杆草大草原生长季节ＣＯ２
碳净固定量是７５０ｇ　ＣＯ２·ｍ－２，但是在非生长季节该
草地生态系统每天的碳净排放量达到３ｇ　ＣＯ２·ｍ－２；
Ｄｕｇａｓ等［１１］等对德克萨斯州以大须芒草和小须芒
草（Ａｎｄｒｏｐｏｇｏｎ　ｓｃｏｐａｒｉｕｓ）为主要牧草的草原生态
系统进行的研究表明，其年ＣＯ２ 净吸收量为零。内
蒙古大针茅（Ｓｔｉｐａｇｒａｎｄｉｓ）草原和羊草（Ｌｅｙｍｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）草原年ＣＯ２ 净吸收量分别为２１９～３４８
ｇ　ＣＯ２·ｍ－２和１２６～１９５ｇ　ＣＯ２·ｍ－２［１２］。
　　高海拔和高纬度地区气温低，植被层具有较高
的根／茎比，凋落物和地下死根由于温度低而不易分
收稿日期：２０１１－０４－１１；修回日期：２０１１－０９－１２
基金项目：国家自然科学基金（４１０３０１０５）（３０９７０５１９）（３１０７０４３７）；中国科学院知识创新工程（ＫＳＣＸ２－ＹＷ－Ｚ－１０２０）；中国科学院战略性先
导科技专项（ＸＤＡ０５０７０２００）资助
作者简介：乔春连（１９８５－），女，山东青岛人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｉａｏｃｈｕｎｌｉａｎ２００８＠１２６．ｃｏｍ；＊通信作者
Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｕｓｈｉｘｉａｏｑｈ＠１２６．ｃｏｍ
第６期 乔春连等：青藏高原高寒灌丛生态系统ＣＯ２通量年变化特征研究
解，生态系统同化的有机碳可以较长时间地储存于
地下根系和土壤中。因此，高纬度或高海拔的天然
草地生态系统可能是全球重要的碳汇１３］。青藏高原
广袤的草地生态系统在区域生态系统碳动态平衡中
起着极为重要的作用。由于青藏高原特殊的气候变
化特征，尽管牧草生长季较短，但生长季水热同期的
有利条件使其草地植物具有较高的初级生产力，而
且相对较低的温度，尤其是较低的夜间温度，牧草物
质呼吸分解率很低，所以青藏高原草地生态系统可
能成为一个明显的碳汇。对青藏高原高寒草灌丛
ＣＯ２ 通量动态和碳收支状况的长期监测和研究，将
有助于确定青藏高原高寒灌丛态系统的源／汇
（Ｓｏｕｒｃｅ　ｏｒ　Ｓｉｎｋ）状况，是青藏高原高寒草地乃至整
个中国陆地生态系统碳收支研究的重要组成部分；
也为区域尺度的高寒草地生态系统碳收支的核算提
供科学依据和基础数据。本文重点分析了２００３－
２００５年间海北高寒灌丛生态系统大气ＣＯ２ 源／汇能
力，并与其他区域相关生态系统的ＣＯ２ 源／汇强度
进行了比较分析。
１　材料与方法
１．１　研究区域概况
通量观测样地设在中国科学院海北高寒草甸生
态系统定位站（海北站）试验区，地处青藏高原东北
隅，祁连山北支冷龙岭东段南麓的大通河河谷
（Ｎ３７°３７′，Ｅ１０１°１９′），海拔３２００ｍ。气候以东南季
风和西伯利亚高压为主，属于大陆性季风气候，无明
显的四季之分，冷季寒冷漫长（１０月－翌年４月），暖
季短暂凉爽（５－９月）。年平均气温－１．７℃，极端高
温２７．６℃，极端低温－３７．１℃；最暖月（７月）和最冷
月（１月）平均气温分别为９．８℃和－１４．８℃［１４］。多年
平均降水量约５８０ｍｍ，主要集中于５－９月，约占
年总降水量的８０％，１０月至翌年４月仅占年降水量
的２０％左右［１５］。研究区主要植被类型为高寒灌丛
草甸和嵩草草甸，在滩地、山地阳坡分布着嵩草
（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｍｙｏｓｕｒｏｉｄｅｓ）草甸，而在山地阴坡、偏阴
坡广泛分布有高寒灌丛草甸。
高寒灌丛草甸群落类型较少，仅有金露梅（Ｐｏ－
ｔｅｎｔｉｌｌａ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）灌丛、山生柳（Ｓａｌｉｘ　ｏｒｉｔｒｅｐｈａ）
灌丛和鲜卑花（Ｓｉｂｉｒａｅａ　ｌａｅｖｉｇａｔａ）灌丛等。金露梅
属北温带寒温性落叶灌木，以它为建群种形成的高
寒灌丛是青藏高原广泛分布的类型之一，广布于海
北站的山地阴坡、地形开阔的潮湿滩地、河流两岸的
低阶地以及山麓洪积扇。群落结构简单，一般分为
灌木和草本２层。灌木层以金露梅为单优势种群或
与山生柳为共优势种，灌木层的覆盖度一般在６０％
～７０％，伴生种有窄叶鲜卑花（Ｓｉｂｉｒａｅａ　ａｎｇｕｓｔａ－
ｔａ）、高山绣线菊（Ｓｐｉｒａｅａ　ａｌｐｉｎａ）、鬼箭锦鸡儿（Ｇａ－
ｒａｇａｎａ　ｊｕｂａｔａ）等。组成草本层的植物种类较少，样
地内平均有１５～２５种·ｍ－２，以寒冷中生草甸植物
为主；草本层覆盖度一般在６０％～８０％，常见伴生种
有珠芽廖（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｖｉｖｉｐａｒｕｍ）、草地早熟禾（Ｐｏａ
ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）、钉柱委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｓａｕｎｄｅｒｓｉａｎａ）、圆
叶毛茛（Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ　ｉｎｄｉｖｉｓｕｓ）。其土壤为高山灌丛
草甸土，土层较厚，有机质含量丰富。
１．２　研究方法
利用涡度相关技术对海北高寒灌丛ＣＯ２ 通量
进行连续观测（２００３年１月１日至２００５年１２月３１
日），并利用以下公式计其ＣＯ２ 通量。
ＦＣＯ２＝ｗ′ｓ′＝
１
Ｔ∫
Ｔ
０ｗｓｄｔ≈１Ｎ∑
Ｎ
ｉ＝１
ｗ′ｓ′ （１）
式中：ＦＣＯ２为生态系统ＣＯ２ 通量，ｗ′为空气瞬
时垂直速度脉动量，用三维超声风速计（ＣＳＡＴ３，
ＣＳＩ，ＵＳＡ）测定，ｓ′为空气ＣＯ２ 的脉动量，用红外线
分析仪（Ｌｉ－７５００，Ｌｉ－Ｃｏｒ，ＵＳＡ）测定，上横线表示
在某一时间段的平均［１６］。传感器高度为距地面
２．２０ｍ，Ｔ＝３０ｍｉｎ，数据采样频率为１０Ｈｚ。同时
对土壤温度（１０５Ｔ，ＣＳＩ，ＵＳＡ）等进行连续监测。所
有数据由ＣＲ５０００数据采集器（ＣＳＩ）采集并计算。
由于电力及仪器故障等原因，在长期连续的野
外监测试验中不可避免出现数据缺失或异常值被剔
除等问题。用摩擦速度阀值ｕ＊ ＞０．２ｍ·ｓ－１的通
量值（ＦＣＯ２）与５ｃｍ土壤温度（Ｔｓｏｉｌ）拟合得到的指数
方程（２）式来插补夜间ｕ＊≤０．２ｍ·ｓ－１时段和缺失
的通量数据；
ＦＣＯ２＝ｂ０ｅｘｐ（ｂ１Ｔｓｏｉｌ） （２）
白天的缺失通量数据利用通量（ＦＣＯ２）与光合有
效辐射（ＰＰＦＤ）拟合得到的方程（３）式来插补［１５］。
ＦＣＯ２＝ａ１×ＰＰＦＤ／（ａ２＋ＰＰＦＤ）＋ａ０ （３）
２　结果与分析
２．１　年际高寒灌丛净生态系统ＣＯ２ 交换逐日变化
高寒灌丛生态系统２００３，２００４和２００５年最大
日ＣＯ２ 净吸收值分别为１２．８７（６月７日）、１７．１４（７
１１９
草　地　学　报 第１９卷
月１２日）和１３．２２ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１（７月１８日），
最大日ＣＯ２ 净释放值分别为６．６４（５月５日）、６．３９
（１０月２３日）和７．５６ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１（１０月１日）。
２００３－２００５年全年日平均ＣＯ２ 净生态系统交换量分
别为－０．６１１，－０．７５９和－０．１６７ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１，
总体表现为大气ＣＯ２ 的汇（图１）。
图１　２００３－２００５年净生态系统ＣＯ２ 交换（ＮＥＥ）逐日变化
Ｆｉｇ．１　Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｎｅｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅ（ＮＥＥ）ｄｕｒｉｎｇ　２００３ｔｏ　２００５
　　加利福尼亚州一年生草地生态系统及加拿大艾伯
塔Ｃ３植物草原最大日净生态系统ＣＯ２ 交换量（ＮＥＥ）
分别为－１７．６和－１８．３ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１［１７，１８］，而另
外一些关于Ｃ４ 植物的高杆草草原ＮＥＥ的报道为－
２３．１［９］，－２７．９［１１］和－２２ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１［１９］。
２．２　ＮＥＥ月总量年际变化
从不同年份逐月总量来看，２００３，２００４和２００５
年３年的６－８月海北地区高寒灌丛生态系统均表现
为净吸收，ＣＯ２ 净吸收的最大月为７月或８月（图２）；
２００３－２００５年７月和８月ＣＯ２ 净吸收的量分别为
２２２和２２４，３５５和２１６，２６３和１８６ｇ　ＣＯ２·ｍ－２。而
每年１０－１２月及１－５月均表现为净排放，４月和１０
月是ＣＯ２ 排放最大的２个月，１，２，１１和１２月这４
个月份的ＣＯ２ 排放量较小；２００３－２００５年４月和１０
月ＣＯ２ 净排放的量分别为１１１和７７，１０７和１１７，
１０４和１３８ｇ　ＣＯ２·ｍ－２。从年净ＣＯ２ 通量的年际变
化来看，２００３和２００４年净吸收量较大，年净ＣＯ２ 吸
收分别为２２３和２７７ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１，而２００５年
ＣＯ２ 净吸收量较小，仅为６１ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１。海北
２１９
第６期 乔春连等：青藏高原高寒灌丛生态系统ＣＯ２通量年变化特征研究
地区高寒灌丛生态系统在２００３－２００５年间均表现为
弱的大气ＣＯ２ 汇，但２００３和２００４年ＣＯ２ 汇的强度
相对较高，而２００５年ＣＯ２ 汇强度较弱。
图２　２００３－２００５年净生态系统ＣＯ２ 交换月总量变化
Ｆｉｇ．２　Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｎｅｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｄｕｒｉｎｇ　２００３ｔｏ　２００５
２．３　ＣＯ２ 净释放与吸收时段年际差异
因年际气候条件在季节分布上的差异，导致生态
系统ＣＯ２释放与吸收时间长短以及日吸收（释放）量有
所不同（表１）。从日尺度上的ＣＯ２净交换量来看，２００３
年全年ＣＯ２ 吸收天数为１１６ｄ，日平均吸收量为６．０８
ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１；而释放天数为２４９ｄ，日平均释放量
为１．９ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１。２００４年全年吸收天数为１１１
ｄ，日平均吸收量为７．０４ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１；而释放天数
为２５４ｄ，日平均释放量为１．９８ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１。
２００５年全年吸收天数为１０１ｄ，日平均吸收量为
６．５７ｇ　ＣＯ２·ｍ－２· ｄ－１；而ＣＯ２ 释放天数为２６４
ｄ，日平均释放量为２．３０ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１。２００５
年ＣＯ２ 净释放的天数，分别比２００３年和２００４年多
了１５ｄ和１０ｄ，而且ＣＯ２ 释放时段其日释放率明显
高于２００３和２００４年，所以２００５年全年生态系统
ＣＯ２ 固定量最低。
　　温度的年际差异是造成生态系统ＣＯ２ 净固定
量年际差异的重要因素之一，２００５年为期２６４ｄ的
ＣＯ２ 净释放时段平均土壤温度和平均日释放量明
显高于２００３和２００４年（表１）。但２００５年ＣＯ２ 净
吸收时段较高温度下的平均日吸收量并不高，可能
是由于生长季节较高的温度有利于植物光合作用的
同时，更会促进生态系统呼吸过程而增加 ＣＯ２ 释
放量。
３１９
草　地　学　报 第１９卷
表１　２００３－２００５年高寒灌丛ＣＯ２ 净释放与吸收
Ｔａｂｌｅ　１　ＣＯ２ｉｎｆｌｕｘ　ａｎｄ　ｅｆｆｌｕｘ　ｏｆ　ａｌｐｉｎｅ　ｓｈｒｕｂ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｄｕｒｉｎｇ　２００３ｔｏ　２００５
年份
Ｙｅａｒ
释放天数
Ｓｏｕｒｃｅ　ｄａｙｓ
／ｄ
释放量
Ａｍｉｓｓｉｏｎ／
ｇ　ＣＯ２·ｍ－２
日释放量
Ｄａｉｌｙ　ｅｍｉｓｓｉｏｎ／
ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１
土壤温度
Ｓｏｉｌ　Ｔ
／℃
气温
Ａｉｒ　Ｔ
／℃
吸收天数
Ｓｉｎｋ　ｄａｙｓ
／ｄ
吸收量
Ａｂｓｏｒｂ／
ｇ　ＣＯ２·ｍ－２
日吸收量
Ｄａｉｌｙ　ａｂｓｏｒｂ／
ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１
土壤温度
Ｓｏｉｌ　Ｔ
／℃
气温
ＡｉｒＴ
／℃
平均日净交换量
Ｄａｉｌｙ　ＮＥＥ／
ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１
２００３　 ２４９　 ４７３．２４　 １．９００ －１．５０ －５．２０　 １１６　 ７０５．３６ －６．０８１　 １０．６８　 ７．５４ －０．６１１
２００４　 ２５４　 ５０３．８０　 １．９７９ －１．４２ －５．９１　 １１１　 ７８１．７４ －７．０４３　 １０．４５　 ７．４０ －０．７５９
２００５　 ２６４　 ６０８．１７　 ２．３０４ －０．７１ －４．７１　 １０１　 ６６３．４６ －６．５６９　 １１．５８　 ８．５４ －０．１６７
３　讨论
表２列出了ＣｈｉｎａＦＬＵＸ所包括的主要草地生
态系统年ＣＯ２ 净生态系统交换量（ＮＥＥ）。内蒙古
地区的温带半干旱羊草草原表现为较强的大气ＣＯ２
源，其年ＮＥＥ为５８２ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１（２００４年）；
而青藏高原当雄和海北地区的高寒草甸和高寒灌丛
生态系统均表现为大气ＣＯ２ 的汇：２００４年当雄地区
高寒草甸年ＮＥＥ为－２２．４ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１，而
海北地区高寒草甸和高寒灌丛生态系统大气ＣＯ２
汇的强度明显高于当雄地区高寒草甸，２００４年其年
ＮＥＥ分别为－２７４．６和－２８２ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１。
海北地区高寒草甸和高寒灌丛生态系统较高的叶面
积指数可能是其年ＮＥＥ高于当雄地区同类生态系
统的重要原因，８月当雄地区高寒草甸生态系统叶
面积指数最高为１．８６ｍ２·ｍ－２［２０］，而海北高寒草
甸和高寒灌丛生态系统的叶面积指数最高值可分别
达到２．８和２．６ｍ２·ｍ－２左右［１３，２１］。
表２　ＣｈｉｎａＦＬＵＸ主要陆地生态系统年碳收支比较
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ａｎｎｕａｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｂａｌａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｍａｉｎ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｏｆ　ＣｈｉｎａＦＬＵＸ
站名
Ｓｔａｔｉｏｎ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｔｙｐｅｓ
位置及海拔
Ｓｉｔｅ　ａｎｄ
ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ
年均温
Ａｎｎｕａｌ　ｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ／℃
年降水
Ａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ／ｍｍ
净生态系统交换量
ＮＥＥ／
ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１
年份
Ｙｅａｒ
当雄Ｄａｎｇｘｉｏｎｇ 高寒草甸Ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　 Ｎ３０°５１′，Ｅ９１°０５′４２５０ｍ １．７　 ５５０．４ －２２．４　 ２００４
海北 Ｈａｉｂｅｉ 高寒灌丛Ａｌｐｉｎｅ　ｓｈｒｕｂ　 Ｎ３７°４０′，Ｅ１０１°２０′３２９３ｍ －１．２
５４５．７ －２３１．４　 ２００３
５２９．６ －２７４．６　 ２００４
高寒草甸Ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　 Ｎ３７°３７′，Ｅ１０１°１８′３１４８ｍ ５３１．６ －２８２　 ０３／７～０４／６
高寒沼泽Ａｌｐｉｎｅ　ｗｅｔｌａｎｄ　 Ｅ３７°３６′，Ｅ１０１°１９′３１６０ｍ －１．９　 ５２９．６　 １０６．３　 ２００４内蒙古Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ
羊草草原Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　 Ｎ４４°３０′，Ｅ１１７°１０′１１８９ｍ １．８　 ３６４．１　 ５２８　 ２００４
　　就不同地区草地生态系统年ＣＯ２ 固定能力而
言，青藏高原高寒灌丛生态系统是大气ＣＯ２ 汇的作
用也比较明显，如同样在无放牧条件下，美洲北方大
草原吸收的ＣＯ２ 量为１２５～２０９ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１
（表３），当雄地区高寒草甸生态系统ＣＯ２ 固定量为
－２２．４ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１（表２）；而海北地区高寒
灌丛生态系统２００３－２００５年全年吸收ＣＯ２ 量分别
为２２３，２７７和６１ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１，３年平均值为
１８７ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１（表３）。但就同一地区的高
寒草甸生态系统而言，高寒灌丛生态系统的大气
ＣＯ２ 汇的强度相对较弱，海北地区高寒草甸生态系
统２００２－２００４年全年吸收ＣＯ２ 量分别为２８７，３３６
和７０６ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１，高于高寒灌丛生态系统，
这可能与该地区高寒草甸生态系统的叶面积指数略
高于高寒灌丛生态系统有关。
青藏高原昼夜温差大，牧草生长季节夜间温度
（＜１０℃）明显低于白昼（＞２０℃），这可能是青藏高
原高寒灌丛有较高ＣＯ２ 净吸收的重要因素之一。
Ｇｕ等［２５］对分布在同一地区的青藏高原高寒草甸生
态系统ＣＯ２ 日净吸收与昼夜温差间（２００１年８月）
的关联进行研究表明：生长季节昼夜温差越大高寒
草甸生态系统ＣＯ２ 净吸收值也越高。白昼较高的
气温和充足的光照往往有利于植物进行光合作用、
吸收较多的ＣＯ２，夜间的低温则可以降低植物和土
壤微生物的呼吸。加之青藏高原东北部的高寒草地
降水较充足，尤其是在牧草生长季节，白天较高的温
度和相对充足的水分非常有利于牧草生长，从而提
高高寒灌丛生态系统ＣＯ２ 的净吸收。本研究中，高
寒灌丛在２００３－２００４年的生长季节（５－９月）ＣＯ２
净吸收分别为６１１，７０１和５００ｇ　ＣＯ２·ｍ－２；而无
放牧和放牧条件下美洲北方大草原在整个生长季（４
月２４日－１０月２６日）的净吸收也只分别为３４５和
４１９
第６期 乔春连等：青藏高原高寒灌丛生态系统ＣＯ２通量年变化特征研究
表３　不同地区草地生态系统ＣＯ２ 年吸收量
Ｔａｂｌｅ　３　Ａｎｎｕａｌ　ＣＯ２ｎｅｔ　ｆｌｕｘ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｉｏｎｓ
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｉｏｎｓ
位置
Ｓｉｔｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ
ＣＯ２净吸收量
ＣＯ２ｉｎｆｌｕｘ／ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１
资料来源
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
长白山高山冻原
Ａｌｐｉｎｅ　ｔｕｎｄｒａ　ｏｎ　Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
Ｎ４１°５３′～４２°０４′，
Ｅ１２７°５７′～１２８°１１′
１９５０～２６９１　 １４５ 吴钢等，２００１［２１］
内蒙古大针茅草原
Ｓｔｉｐａｇｒａｎｄｉｓ　ｓｔｅｐｐｅ　ｏｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ
内蒙古羊草草原
Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｓｔｅｐｐｅ　ｏｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ
北极冻原
Ａｒｃｔｉｃ　ｔｕｎｄｒａ
Ｎ４３°３３′，Ｅ１１６°４７′ １３００
２１９～３４８
陈佐忠、汪诗平，２０００［１２］
１２６～１９５
６２．５～７５ 方精云、位梦华，１９９８［２３］
美洲北方大草原（北
达克塔州，曼丹）
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｇｒｅａｔ　ｐｌａｉｎ
（Ｍａｎｄａｎ，ＮＤ）
无放牧草原
Ｎｏ－ｇｒａｚｉｎｇ　ｐａｒｉｒｅ
放牧草原
Ｇｒａｚｅｄ　ｐａｒｉｒｅ
播种草场
Ｓｅｅｄｅｄ　ｐａｓｔｕｒｅ
Ｎ４６°４６′，Ｗ１００°５５′
５１８　 １２５～２０９ Ｆｒａｎｋ　＆Ｄｕｇａｓ，２００１［１０］
７００ －１８９～７０
Ｆｒａｎｋ　Ａ　Ｂ，２００２［７］
７００ －１２８～１３１
温带半干旱草地
Ｓｅｍｉ－ｄｅｓｅｒｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ
Ｎ４７°１６′，Ｅ１９°１６′ １８０ －４８２ Ｂａｌｏｇｈ　ｅｔ　ａｌ．，２００２［２］
南部大草原（禾草为优势种）
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｐｌａｉｎｓ（ｇｒａｓｓ　ｄｏｍｉｎａｔｅｄ）
南部大草原（山艾树为优势种）
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｐｌａｉｎｓ（ｓａｇｅｂｒｕｓｈ　ｄｏｍｉｎａｔｅｄ）
Ｎ３６°３６′，Ｗ９９°３５′ ６３０
２５７
２３
Ｓｉｍｓ　＆Ｂｒａｄｆｏｒｄ，２００１［６］
海北高寒草甸
Ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｏｎ　Ｈａｉｂｅｉ
Ｎ３７°３７′，Ｅ１０１°１８′ ３１４８
２８７
３３６
７０６
Ｋａｔｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００６［２４］
海北高寒灌丛
Ａｌｐｉｎｅ　ｓｈｒｕｂ　ｏｎ　Ｈａｉｂｅｉ
Ｎ３７°４０′，Ｅ１０１°２０′ ３２９３
２２３
２７７
６１
本项研究
２７９ｇ　ＣＯ２·ｍ－２［１０］。另外，较高的叶面积指数也是
海北地区高寒灌丛生态系统生长季节ＣＯ２净吸收
较高的重要因素。Ｋｉｍ等［９］对堪萨斯州的高杆草大
草原的研究表明，在旱季和牧草枯黄期该类草地日平
均ＣＯ２ 通量为３ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１（净排放）；而２００３
－２００５年非生长季节海北高寒灌丛日平均ＣＯ２ 净排
放的通量为１．８２，１．９９和２．０５ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ｄ－１。
非生长季节青藏高原的低温抑制土壤呼吸是海北地
区高寒灌丛生态系统日平均ＣＯ２ 净排量较低的主
要因素。
６－９月水热同期的有利条件和显著的昼夜温
差、相对较高的叶面积指数、较强的光合有效辐射等
因素致使海北地区高寒灌丛生态系统在其短暂的生
长季节具有较强的ＣＯ２ 吸收能力；而非生长季节青
藏高原低温抑制草地生态系统土壤微生物和根系的
呼吸过程，导致非生长季节海北地区高寒灌丛生态
系统ＣＯ２ 排放量较低，生长季节固定的ＣＯ２ 量显著
超过非生长季节排放的ＣＯ２ 量，从而致使青藏高原
高寒灌丛表现为大气ＣＯ２ 汇。
４　结论
海北高寒灌丛生态系统２００３，２００４和２００５年净
ＣＯ２固定总量分别为２２３，２７７和６１ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１，
３年平均ＣＯ２固定值为１８７ｇ　ＣＯ２·ｍ－２·ａ－１。在为期
３年的研究时段海北地区高寒灌丛生态系统表现为
大气ＣＯ２ 的汇。生长季节水热同期的有利条件和
显著的昼夜温差、相对较高的叶面积指数、较强的光
合有效辐射以及非生长季节低温导致生态系统相对
较低的土壤呼吸等因素可能是青藏高原高寒灌丛表
现为大气ＣＯ２ 汇的重要因素。
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ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄ－
ｏｗ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｇｌｏｂａｌ　Ｃｈａｎｇｅ　Ｂｉｏｌｏ－
ｇｙ，２００６，１２：１－１４．ｄｏｉ：１０．１１１１／ｊ．１３６５－２４８６．２００６．０１１５３．
ｘ．
［２５］Ｇｕ　Ｓ，Ｔａｎｇ　Ｙ　Ｈ，Ｄｕ　Ｍ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＣＯ２
ｆｌｕｘ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｉｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ
ｏｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００４，１０８：４６７０－４６７９
（责任编辑　刘云霞）
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