全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (12): 1268–1276 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01268
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-06-19 接受日期Accepted: 2012-08-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: eryan@des.ecnu.edu.cn)
浙江天童木本植物小枝的“大小-数量”权衡
许 月1,2 杨晓东1,2 谢一鸣1,2 徐艺露1,2 Scott X CHANG3 阎恩荣1,2*
1华东师范大学环境科学系, 上海 200062; 2浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江宁波 315114; 3Department of Renewable Resources,
University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada T6G 2E3
摘 要 枝条大小和数量关系反映了植物适应环境胁迫的构型和生物量分配策略。该研究以浙江天童木本植物为对象, 通过
对小枝大小(横截面积)与数量(稠密度)关系的研究发现: 1)小枝稠密度与枝截面积显著负相关(斜率为–1.32, CI = –1.48– –1.17;
p < 0.05); 2)在相同曝光度, 在II级曝光环境(植株40%–80%暴露在直射光中)中常绿植物比落叶植物单位小枝截面积的小枝稠
密度高, 而在I级(植株<40%暴露在直射光中)和III级(>80%暴露在直射光中)曝光环境中, 小枝稠密度在两种生活型间无显著
差异; 3)在不同曝光度下, 常绿植物单位枝条在I和II级比III级曝光水平具有更高的小枝稠密度; 但落叶植物单位枝条的小枝
稠密度在3个曝光水平相同; 4)相同枝条大小下, 4 m以下灌木比4 m以上的亚乔木和乔木具有更高的小枝稠密度。总之, 天童
地区木本植物的小枝“大小-数量”关系符合Corner法则(描述枝叶“大小-数量”关系的法则), 且在不同生活型间存在差异, 常绿
植物相对于落叶植物, 灌木相对于乔木具有较高的小枝稠密度, 从而有利于它们适应光资源的限制。
关键词 异速生长, Corner法则, 常绿阔叶林, 曝光度, 生活型
Twig size-number trade-off among woody plants in Tiantong region, Zhejiang Province of
China
XU Yue1,2, YANG Xiao-Dong1,2, XIE Yi-Ming1,2, XU Yi-Lu1,2, Scott X CHANG3, and YAN En-Rong1,2*
1Department of Environment Science, East China Normal University, Shanghai 200062, China; 2Tiantong National Forest Ecosystem Observation and Re-
search Station, Ningbo, Zhejiang 315114, China; and 3Department of Renewable Resources, University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada T6G 2E3
Abstract
Aims The branch size-number trade-off among woody plants has implications for both the formation of plant
architecture and biomass allocation in response to environment stresses. Our objective was to examine how the
twig size-number relationship varies among woody plants in subtropical broad-leaved evergreen forests in south-
eastern China.
Methods The study site is located in Tiantong National Forest Park (29°52′ N, 121°39′ E), Zhejiang Province, in
Eastern China. We measured twig length, twig diameter, number of twigs and length and diameter of branches
from which the twigs were sampled for 76 woody species in a 1-hm–2 plot. Standardized major axis (SMA) analy-
sis was conducted to examine the quantitative relationship between twig size (cross-sectional area) and the num-
ber of twigs at a given twig size (twig intensity).
Important findings A significantly negative allometric scaling relationship was found between twig intensity
and its cross-sectional area. Under level-II light exposure (LE-II, 40%–80% of the plant under direct light), ever-
green species had a much higher twig intensity than deciduous species. However, there was no difference in twig
intensity between these two life forms under LE-I (<40% exposure) or LE-III (>80% exposure). Higher twig in-
tensity was found in evergreen species under LI-III than under both LE-I and LE-II. In contrast, twig intensity of
deciduous species was not different among any of the light exposure levels. Shrubs <4 m height had higher twig
intensity than sub-trees and trees >4 m at a given twig size. We conclude that the twig size-number trade-off
across woody plants in Tiantong was consistent with the Corner’s rule (that describes the relationship between
twig size and the number of twigs), but might differ among different life forms. Both evergreen species and shrubs
are inclined to develop higher twig intensity, which indicates their adaptation to environment stress caused by
limitations in light availability.
Key words allometry, Corner rule, evergreen broad-leaved forest, exposure, life form
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枝叶大小关系是植物的重要生活史策略
(Westoby et al., 2002), 其比例不仅反映枝叶生物量
的分配(Westoby et al., 2002; Sun et al., 2006; Nor-
mand et al., 2008), 也体现了植物适应特定环境的
构型塑造(Enquist & Niklas, 2001, 2002)。作为枝叶
关系的一部分, 枝条构型是一个复杂的分形自相似
系统(West et al., 1999), 会影响树冠的整体构型。顶
端小枝(twig)是植物分枝系统最具活力的部分, 代
表了枝条构型的相似性(West et al., 1999), 其“大小-
数量”关系表征了植物分枝的结构模式。
早在1949年, Corner就揭示了植物分枝的构型,
即: 在一定枝条大小下, 着生其上的分枝要么是由
大量的细枝, 要么是由少量的粗枝组成, 分枝大小
和数量间存在一定的权衡(Corner, 1949)。此现象在
后来的一系列研究中得到了证实 (Brouat et al.,
1998; Preston & Ackerly, 2003; Westoby & Wright,
2003)。但是, 这些研究在计量枝条数量时, 只统计
枝条上的分梢数, 并不能完全反映出不同植物个体
间在小枝上的营养投入策略, 缺乏个体间对比的标
准, 如单位重量的个体数, 或单位面积的个体数,
这种情况导致枝条大小和数量的相关性较低。后来
的一系列研究认为, 若采用单位枝条体积(或重量)
的分梢数量来反映分梢数(枝稠密度, branch inten-
sity), 可以较好地体现枝条的“大小 -数量”关系
(Pickett & Kempf, 1980; Veres & Pickett, 1982; Sun
et al., 2010)。然而, 由于这种枝稠密度的定义包含
了大枝上分出的各级分枝, 但在实际中各分级枝的
变异不同, 因此它不能准确地反映枝条的分级特
征; 另一方面, 不同分枝受到的干扰不同, 枝条损
失程度存在差异, 所以仍有一定的局限性。由于枝
条构型在不同分级间存在分形相似性(West et al.,
1999), 枝末端分枝大小和数量关系基本可以反映
完整的枝条构型, 因此, 以小枝稠密度(单位体积枝
条上的小枝数量, twig intensity)来定义枝条数量,
有助于定量Corner法则, 探讨枝条“大小-数量”关
系。
植物小枝的“大小-数量”关系既与植物的生活
史特征有关, 也受环境因素(比如光照和水分等)的
影响。既然单个植物性状的变化与植物功能型(如不
同的生活型或者生长型)的差别有关, 那么, 植物功
能型间的小枝“大小-数量”关系也应不同。对于任何
植物而言, 其枝条生长的物质投资方式取决于顶端
优势和横向扩展的生态权衡, 即: 如果因为顶端优
势而在垂向生长方面投入更多的物质, 则必然减少
横向生长的物质投资, 反之亦然。在亚热带常绿阔
叶林中, 一般认为常绿阔叶植物的耐阴性较强, 在
林下具有较好的适应性。为充分利用透过林窗的光
斑, 这类植物在枝条分形方式上倾向于增加横向分
枝数量(Xiang et al., 2009), 因而具有较高的小枝稠
密度。与之相比, 落叶的阳性物种往往生长于光线
较充足的林窗或林缘中。为竞争光资源, 它们往往
在垂向生长上投入资源较多 , 生长优势明显
(Whitney, 1976), 必然减少了横向的分枝数。基于以
上研究, 我们提出如下科学假说: 常绿植物在郁闭
环境较光线充足环境具有较高的小枝稠密度。对于
垂直层次完整的常绿阔叶林, 光斑是下层植株的主
要光照资源, 下木层植物较上木层植物具有较高的
小枝稠密度。
为验证以上科学假说, 本研究选择浙江天童酸
枣沟区域的常绿落叶阔叶混交林为研究对象, 用小
枝横截面积表示小枝大小, 用小枝稠密度表示小枝
数量, 比较不同生活型(常绿和落叶)和群落不同垂
直层次植物小枝的“大小-数量”权衡关系。本研究旨
在阐明: 1)常绿阔叶林植物小枝“大小-数量”间是否
存在权衡？2)曝光度和生活型是否显著影响植物小
枝大小和数量关系？若是, 常绿较落叶植物是否具
有更高的小枝稠密度？3)同样, 灌木较乔木是否具
有更高的小枝稠密度？
1 材料和方法
1.1 研究地概况和样地描述
研究地位于浙江省宁波市天童国家森林公园
(29°52′ N, 121°39′ E), 其自然条件参见宋永昌和王
祥荣(1995)文献。本研究选择天童酸枣沟区域的1
hm2常绿落叶阔叶混交林为研究样地, 木本植物总
计有14科76种 , 常绿种薄叶润楠(Machilus lepto-
phylla)和绵柯(Lithocarpus henryi)占据乔木层, 灌木
层则黄丹木姜子(Litsea elongata)、山矾(Symplocos
sumuntia)、毛花连蕊茶(Camellia fraterna)和细枝柃
(Eurya loquaiana)等占优势。落叶植物中的南酸枣
(Choerospondias axillaris)和枫香树 (Liquidambar
formosana)占据乔木层, 另外在林窗区域分布有红
脉钓樟(Lindera rubronervia)和赛山梅(Styrax con-
fusus)等落叶灌木。群落高度一般在15–24 m, 分层
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明显, 可以分为4 m以下灌木层、4–12 m亚乔木层和
12 m以上乔木层。
1.2 取样和测量
将投影面积为1 hm2的样地划分为20 m × 20 m
的25个小样方, 2010年7–10月, 在植物生长旺季时,
选择胸径≥1 cm的所有木本植物进行野外测量和
样本采集。植物高度采用超声波测距测高仪测定
(Verter, Goteborg, Sweden)。然后, 根据Poorter和
Nagel (2000)的方法, 将样地内所有测量个体划分
为以下3个曝光度等级, I: 植株整体40%以下暴露
在直射光中; II: 植株整体40%–80%暴露在直射光
中; III: 植株整体80%以上暴露在直射光中。为避免
测量人判断经验不同而引起的误差, 测量由2人同
时进行, 并进行校准。之后, 进行枝条取样, 对4 m
以下个体, 直接从冠层外部剪取3–5个无明显小枝
损失的枝条, 小枝定义为再无分枝的第一级枝。对4
m以上的个体, 通过搭梯子或爬树剪取枝条。现场
测量小枝着生枝条(所有小枝着生的第二级枝条)的
长度、小枝数和所有小枝的长度, 并用游标卡尺测
量小枝着生枝条和所有小枝的首端、中端和末端直
径, 最后取平均值。共测定76个物种3 035株个体。
1.3 数据处理
首先, 为检验常绿落叶阔叶混交林的小枝大小
与稠密度间是否存在权衡关系, 将样地中所有植物
归并到物种水平, 进行小枝大小和数量关系的回归
分析。其次, 验证生活型对小枝大小与数量关系的
影响, 将所有植物划分为常绿和落叶两部分, 比较
小枝大小与稠密度关系的差异。由于曝光度对枝条
构型影响显著, 因此通过双因素方差分析检验了生
活型与曝光度对小枝“大小-数量”的影响。为区分两
者的共同影响, 采用了以下2个方式, 一是比较相
同曝光度下常绿与落叶植物小枝大小与稠密度关
系的差异, 用以剔除曝光的影响; 二是比较不同曝
光度下常绿与落叶植物各自小枝大小与稠密度关
系的差异, 用以反映曝光的影响。最后, 验证乔灌
木植物小枝大小与稠密度关系的差异。由于群落垂
直分层很好地体现了乔灌木分层, 按照0–4 m、4–12
m和12 m以上三个高度将所有个体划分为灌木层、
亚乔木层和乔木层3个层次。同样, 也采用双因素方
差分析区分生长型与曝光度对小枝大小和数量的
影响。
对于小枝大小和数量关系, 采用幂函数y = bxa
进行拟合, 拟合时, 先对该函数两边取对数, 使之
线性化为log(y) = log(b) + alog(x), 其中, x表示小枝
大小(mm2), y表示小枝稠密度(nL·mm–3), b代表两变
量关系的截距, a表示线性回归方程的斜率。当a = 1
时, 表示两者是等速关系; 当a > 1时, 表示y的增加
程度大于x的增加程度; 当a < 1时, 表示y的增加程
度小于x的增加程度。该回归过程采用标准化主轴
估计(standardized major axis estimation, SMA)方法,
由软件(S)MATR Version 2.0 (Falster et al., 2006)完
成。在完成线性回归后, 对不同生活型以及不同生
长型植物小枝大小和数量线性关系的斜率进行异
质性测试, 如果组间没有异质性, 则表示其有共同
斜率(Warton & Weber, 2002)。在进行ANOVA分析
后, 利用成对比较检验(Tukey)分析不同组群的线性
回归方程在y轴上截距的差异。检验的组群主要是
以下3方面: 1)相同曝光度不同生活型的差异; 2)相
同生活型不同曝光度的差异; 3)群落各垂直层次间
的差异。本研究各回归关系的分析均是基于物种
水平。
2 结果
2.1 植物小枝的“大小-数量”关系
在常绿落叶阔叶混交林内, 植物小枝稠密度与
横截面积显著负相关(R2 = 0.73, p < 0.001; 图1), 表
明分梢数量越多, 分梢越细, 符合Corner法则。回归
方程斜率为–1.32 (CI = –1.49– –1.68, p < 0.001), 显
著小于–1 (p < 0.001), 表明植物小枝稠密度与分梢



图1 物种水平植物小枝稠密度与小枝横截面积间的回归关
系(n = 76)。***, P < 0.001。
Fig. 1 Regression relationship between twig intensity and twig
cross-sectional area across species (n = 76). ***, P < 0.001.
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表1 生活型与曝光度对植物小枝“大小-数量”的双因素方差分析结果
Table 1 Results of two-way ANOVA of life form and light exposure for plant twig “size-number”
因子 Factor 自由度 df 小枝稠密度 Twig intensity 小枝大小 Twig size
F p F p
生活型 Life form 1 7.87 < 0.010 71.96 < 0.001
曝光度 Light exposure 2 11.90 < 0.001 47.43 < 0.001
生活型×曝光度 Life form × light exposure 2 0.08 > 0.050 3.27 < 0.050



大小间存在显著的权衡。
2.2 常绿与落叶植物小枝“大小-数量”关系的差异
2.2.1 生活型和曝光度与植物小枝“大小-数量”的
关系
双因素方差分析结果显示(表1), 植物小枝稠密
度与小枝大小无论在不同生活型间(p < 0.01)还是
在不同曝光度下(p < 0.001)均有显著差异, 而生活
型与曝光度的交互作用对植物小枝稠密度的影响
不显著 (p > 0.05), 但对小枝大小影响显著 (p <
0.05), 表明植物小枝“大小-数量”的差异既受不同
生活型的影响, 也受曝光度的影响, 因而需要分别
探讨两者对植物小枝“大小-数量”关系的影响。
2.2.2 相同曝光条件
在I级曝光水平, 常绿和落叶植物小枝稠密度
均与枝截面积显著负相关(p < 0.05) (图2A)。两种生
活型植物小枝稠密度与枝截面积回归关系具有共
同斜率(–1.48, CI = –1.79– –1.23, p > 0.05), 明显偏
离–1 (p < 0.001), 表明随其着生枝条增粗, 小枝稠
密度减少的速率显著大于着生枝条横截面积的增
大速率。另外, 由于两种生活型植物小枝稠密度与
枝截面积回归关系在Y轴的截距也没有显著差异(p
> 0.05) (图2A), 表明相同单位枝条大小下, 两类植
物的枝条稠密度没有显著变化。
在II级曝光水平, 两种生活型植物小枝稠密度
与枝截面积也显著负相关(p < 0.01) (图2B), 且其回
归关系具有共同斜率(–1.34, CI = –1.51– –1.18, p >
0.05), 明显偏离–1 (p < 0.001)。但是, 常绿植物小枝
稠密度与枝截面积回归关系在Y轴的截距显著高于
落叶植物(p < 0.01) (图2B), 表明在相同单位枝条大
小下, 常绿植物的小枝稠密度要高于落叶植物。
III级曝光水平下两种生活型植物小枝稠密度
与枝截面积的回归关系与I级曝光水平相似(图2C),
回归关系共同斜率为–1.31 (CI = –1.54– –1.11, p >
0.05), 明显偏离–1 (p < 0.001), 在Y轴的截距也没有



图2 相同曝光环境条件下常绿和落叶植物小枝稠密度与枝
横截面积间的回归关系。A, I级曝光度。B, II级曝光度。C, III
级曝光度。*, p < 0.05; ***, p < 0.001。
Fig. 2 Regression relationship between twig intensity and
twig cross-sectional area for evergreen and deciduous species at
the same level of light exposure. A, Level-I light exposure. B,
Level-II light exposure. C, Level-III light exposure. *, p < 0.05;
***, p < 0.001.

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显著差异。
2.2.3 不同曝光条件
如图3A所示, 在I、II、III级曝光水平, 常绿植
物小枝稠密度与枝截面积均显著负相关(p < 0.01),
且其回归关系具有共同斜率(–1.32, CI = –1.46–
–1.19, p > 0.05), 显著偏离–1 (p < 0.001)。III级曝光
水平下小枝稠密度与枝截面积回归关系在Y轴的截
距显著低于I级和II级曝光水平(p < 0.01), 表明在相
同单位枝条大小下, I和II级曝光水平的植物具有更
大的小枝稠密度。
落叶植物小枝稠密度与枝截面积在3种曝光水
平均显著负相关(p < 0.01), 也具有共同斜率(–1.36,
CI = –1.59– –1.15, p > 0.05), 但小枝稠密度与枝截
面积回归曲线的Y轴截距在3种曝光水平没有显著
差异(p > 0.05, 图3B), 表明在相同单位枝条大小下,
落叶植物枝条稠密度相同。
2.3 乔灌木植物小枝“大小-数量”关系的差异
2.3.1 生长型和曝光度与植物小枝“大小-数量”的
关系
双因素方差分析结果显示(表2), 植物小枝稠密
度与小枝大小在不同生长型间均有显著差异(p <
0.001), 小枝稠密度在不同曝光度下差异不显著
(p > 0.05), 生长型与曝光度的交互作用对植物小枝
稠密度的影响也不显著(p > 0.05), 表明植物小枝
“大小-数量”的差异主要由植物生长型导致, 而受
曝光度的影响不大。



图3 常绿(A)和落叶(B)植物分别在不同曝光水平下小枝稠密度与枝横截面积的回归关系。LE-I、LE-II、LE-III分别表示I级、
II级和III级曝光度。***, p < 0.001。
Fig. 3 Regression relationship between twig intensity and twig cross-sectional area for each of evergreen (A) and deciduous (B)
species at different level of light exposure. LE-I, LE-II and LE-III are three levels of light exposure. ***, p < 0.001.



表2 生长型与曝光度对植物小枝“大小-数量”的双因素方差分析结果
Table 2 Results of two-way ANOVA of growth form and light exposure for plant twig “size-number”
因子 Factor 自由度 df 小枝稠密度 Twig intensity 小枝大小 Twig size
F p F p
生长型 Growth form 1 52.23 < 0.001 270.50 < 0.001
曝光度 Light exposure 2 1.89 > 0.050 8.81 > 0.050
生长型×曝光度 Growth form × light exposure 2 0.72 > 0.050 8.72 > 0.050
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图4 乔灌木层植物小枝稠密度与枝横截面积间的回归关
系。H1、H2和H3分别表示灌木、亚乔木和乔木层。***, p <
0.001。
Fig. 4 Regression relationship between twig intensity and
twig cross-sectional area for plants living in shrub and tree
layers. H1, H2 and H3 represent shrub, sub-tree and tree layer,
respectively. ***, p < 0.001.


2.3.2 不同生长型
乔灌层植物小枝稠密度与枝截面积均显著负
相关(图4)。3组高度层植物小枝稠密度与枝截面积
回归关系具有共同斜率(–1.33, CI = –1.45– –1.22,
p > 0.05), 与–1差异显著(p < 0.001)。灌木层植物小
枝稠密度与枝截面积回归关系在Y轴的截距显著高
于亚乔木层(p < 0.05)和乔木层物种(p < 0.001), 表
明相同单位枝条大小下, 灌木层植物具有更高的小
枝稠密度。
3 讨论
相对于Pickett和Kempf (1980)定义的枝稠密度,
本研究采用小枝稠密度标准化了小枝数量。依据
Corner (1949)法则的第二条, 枝条“大小-数量”间存
在异速负相关的权衡关系, 本研究的结果与此相
符。另外, 本研究显示, 小枝“大小-数量”权衡在不
同植物功能型间存在差异, 即常绿植物相对于落叶
植物、灌木相对于乔木倾向于具有较高的小枝稠密
度。下面就此问题分别讨论。
3.1 植物小枝的“大小-数量”权衡
Kleiman和Aarssen (2007)以及杨冬梅等(2012)
在小枝内部“大小-数量”权衡关系的研究中发现,
叶片“大小-数量”间呈等速负相关关系, 即在单位
枝条大小上, 着生其上的叶片越大, 数量越少; 叶
片越小, 数量越多。本研究针对植物小枝“大小-数
量”的关系也发现, 小枝稠密度与枝截面积间显著
负相关, 且其回归斜率偏离–1 (p < 0.001), 表明着
生在次级枝上的小枝稠密度减少的速率显著大于
次级枝大小的增大速率。这种权衡关系可能归因于
以下4方面: 首先, 小枝“大小-数量”权衡是植物对
外部环境选择压力适应的结果。例如, 林下物种对
于荫蔽环境具有较好的适应性, 往往通过增加横向
枝数量来充分利用林下光斑(Xiang et al., 2009), 因
此必然增加小枝数量。在这种情况下, 必然要以减
小枝条大小作为数量成本的补偿。其次, 粗的小枝
意味着单位枝条拥有更多的光合产物, 也可能拥有
更多的疏导组织, 比如导管(Sachs, 1981; Sachs et
al., 1993), 所以, 在资源稀缺条件下, 枝条越粗数
量越少的配置模式越有利于节约资源运输的成本。
再者, 小枝“大小-数量”权衡是植物内在的生物量
分配限制的结果。植物将有限的资源分配给枝大小
的增长往往是以牺牲其数量为代价的(Takenaka,
2000; Henriksson, 2001), 因此, 在一定生物量下,
小枝大小和数量的选择存在着权衡, 即: 要么是较
少的粗梢, 要么是有较多的细梢。最后, 枝条生物
量的投资不仅用以支撑小枝, 还要用来支撑叶、花
和果等器官, 因而其大小的增长速率要显著高于小
枝数量减少的速率。
植物小枝“大小-数量”权衡关系对于理解植株
形态学和功能生态学具有重要意义。植物的分枝强
度和模式决定着植株的冠层结构(Hallé et al., 1978;
Daviero et al., 2000), 因此, 关系到植物的空间拓展
策略(Hallé et al., 1978; Jensen & Bell, 2001), 从而
影响光合效率(King & Maindonald, 1999), 决定其
竞争能力(Gautier et al., 2000; Marcuvitz & Turking-
ton, 2000)和适合度, 进而影响群落结构等。本研究
中小枝“大小-数量”的异速负相关关系正是植物形
成不同冠层结构充分利用空间资源的一种策略, 有
利于植株通过构型的调整增强自身的光合效率和
竞争力, 从而有利于物种的生存和发展。
3.2 植物生活型与小枝“大小-数量”关系
生物器官大小与数量关系的功能型差异是一
个重要的生态学问题(Li et al., 2009), 可为揭示生
物的生活史策略 , 乃至群落构建过程提供依据
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(Reich et al., 1999; Wright et al., 2002; Preston &
Ackerly, 2003; Niklas et al., 2007)。本研究中, 植物
小枝“大小-数量”关系在常绿和落叶两种生活型方
面表现出不同的变化格局, 表明植物小枝的“大小-
数量”权衡是常绿阔叶林不同功能型植物的重要生
态策略和物种共存的重要机制。例如: 当两种生活
型都处于II级曝光水平时, 相同单位枝条大小下,
常绿植物的小枝稠密度要高于落叶植物。这是由于
耐阴性较强的常绿植物一般通过增加枝条分叉数
量, 以侧向伸展的方式最大限度地获取林下光资
源; 对于阳性落叶物种而言, 为占据短期的林窗,
更倾向于快速地垂向生长, 相对减少了侧向生长投
资, 从而减少了枝条分叉的数量(Kohyama & Hotta,
1990)。因此, 这两种截然不同的枝条配置模式, 促
使了不同功能植物生态位的分化, 从而达到物种共
存的目的。再者, 常绿植物比落叶植物具有更高的
养分利用效率和再吸收效率, 因为较高的叶寿命可
以延长养分在植株上的存留时间, 使植物在营养贫
乏环境中最大限度地利用体内的氮素营养(Chapin,
1980), 从而使常绿植物可以将更多的生物量投资
到枝上来增大小枝稠密度。然而, 在I级和III级曝光
水平, 常绿与落叶植物在相同单位枝条大小下, 小
枝稠密度不存在显著差异。Turner (2001)和Poorter
等(2008)认为, 植物由高光需求、耐阴、耐阴-高光
需求和高光需求-耐阴4个功能团组成。在I级曝光环
境下, 小高度层片主要由耐阴物种组成, 它们已适
应了荫蔽的林下环境, 对光需求的竞争压力小, 在
小枝“大小-数量”上存在一致的权衡, 因此不会出
现显著分化。同样, 在III级曝光环境中, 高光需求
的阳性速生物种和大径级常绿物种成为大高度层
片的组成者, 光需求的竞争压力也较小, 未存在显
著的小枝稠密度分化, 这也反映了植物对极端环境
的趋同适应特征(Wright et al., 2001, 2002)。
另一方面, 这一现象也可从光照强度对同一生
活型植物小枝“大小-数量”关系影响的差异中得到
证实。即: 在不同曝光水平, 常绿植物在相同单位
枝条大小下, I和II级曝光水平具有更高的小枝稠密
度, 间接说明III级曝光水平可能是常绿植物小枝稠
密度变化的适应拐点。因为III级以上曝光度的常绿
植物, 基本上都处于林冠层, 几乎不受光资源限制,
他们可以将生物量更多地分配到植株的高度生长
上, 从而减少了树枝分叉的数量(Coomes & Grubb,
1998; Takahashi & Rustandi, 2006)。相反, 对于III级
曝光度以下的常绿植物, 为最大限度地获取光资
源, 更多地将生物量分配到侧向枝条生长上, 从而
分出更多的小枝(Kohyama & Hotta, 1990; Sterck et
al., 2003)。与之相比, 落叶植物多分布在林窗环境
或林缘, 光照资源丰富, 不需要小枝的分化, 因而3
种曝光水平中小枝稠密度与枝截面积关系没有显
著差异。
3.3 植物生长型与小枝“大小-数量”关系
由于高度的差异, 植物小枝“大小-数量”的权
衡关系也与植物的生长型有关。在相同单位枝条大
小下, 灌木( < 4 m)相对于亚乔木和乔木( > 4 m)具
有更高的小枝稠密度。这是因为在郁闭环境中, 灌
木的侧向生长可最大化地获取光资源。如前所述,
在常绿林中, 灌木植物为最大限度地捕获林下光
斑, 其枝条必须通过不断分叉, 以增加侧向投资。
而亚乔木和乔木处于森林上层, 垂向生长是其获取
光资源的主要策略 , 枝条分叉的数量较少(Rode-
rick, 2000; King et al., 2005)。这一现象也反映在幼
苗的垂向和侧向生长权衡上(Givnish, 1988; Ko-
hyama & Hotta, 1990; Sakai, 1995)。
从本研究来看, 常绿落叶阔叶混交林植物小枝
“大小-数量”间存在负相关的异速权衡, 而且受植
物生活型和生长型的显著影响。传统的观点认为,
环境选择是引起植物器官生物量分配策略变化的
根本原因(West et al., 1999; Westoby et al., 2002),
本研究表明功能型也是影响植物小枝“大小-数量”
关系的主要因素。
致谢 国家自然科学基金(31070383)和教育部海外
留学归国人员科研启动基金项目资助。感谢研究过
程中郭明、仲强和康蒙等同学在野外和室内分析工
作中给予的帮助。
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特邀编委: 王国宏 责任编辑: 李 敏