全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (3): 258–263 doi: 10.17521/cjpe.2015.0025
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2014-10-18 接受日期Accepted: 2014-12-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: minzhu@cjlu.edu.cn)
影响加拿大一枝黄花种子非随机脱落的因素
张海亮 朱 敏* 李干金
中国计量学院生命科学学院, 杭州 310018
摘 要 为揭示加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)种群扩散机制, 明确种子的脱落及风传扩散在其种群蔓延中的作用, 在
人工环境下测定了不同湍流强度、风速和湿度处理下种子脱落的差异, 并对脱落种子与未脱落种子进行形态学特征对比。结
果表明: 加拿大一枝黄花的种子脱落受湍流、风速和湿度等因素的共同影响。水平气流下种子的脱落阈值为5.1 m·s–1, 并随
着风速增加, 种子的脱落率增加。与模拟水平气流相比, 模拟垂直气流下种子的脱落阈值显著偏小。相对于层流状态, 湍流
的存在显著提高了种子的脱落率, 平均增幅超过300%; 但单纯提高湍流强度对种子脱落率的影响不显著。增加湿度则显著降
低种子的脱落率。种子形态学特征对比结果表明, 脱落种子的冠毛数量和冠毛夹角显著高于未脱落种子。该研究结果为研究
加拿大一枝黄花种子脱落规律和风传扩散机制提供了科学依据, 也为其他入侵性杂草种子的扩散机制及入侵过程提供了
借鉴。
关键词 加拿大一枝黄花, 种子, 非随机脱落, 风传扩散, 湍流
引用格式: 张海亮, 朱敏, 李干金 (2015). 影响加拿大一枝黄花种子非随机脱落的因素. 植物生态学报, 39, 258–263. doi: 10.17521/cjpe.2015.0025
Factors influencing the nonrandom abscission of Solidago canadensis seeds
ZHANG Hai-Liang, ZHU Min*, and LI Gan-Jin
College of Life Sciences, China Jiliang University, Hangzhou 310018, China
Abstract
Aims Solidago canadensis is one of the major invasive weeds that impose serious threats to native plants. Seeds
possess traits suitable for the long distance dispersal by wind. However, the initialization of wind dispersal and the seed
release under the influence of abiotic conditions are poorly understood.
Methods Wind tunnel experiments were designed to study the effects of horizontal and vertical wind with different
turbulence intensities and humidities on seed abscission in S. canadensis. Four horizontal wind speeds (4, 6, 8 and 10
m·s–1), five turbulence intensities (0.14, 0.11, 0.08, 0.07 and 0.02) and two relative humidities were used in the wind
tunnel experiments. The proportion of seed releases from the inflorescences was measured and calculated in the labora-
tory. Both attached and falling seeds were measured to test their difference in morphological traits.
Important findings The seed abscission in S. canadensis was a nonrandom process, and was influenced by factors
such as wind speed, turbulence, humidity and seed maturity, etc. Under the horizontal airflow condition, the seed re-
lease threshold was 5.1 m·s–1. However, the seed release threshold under vertical airflow condition was markedly
smaller. Compared with the laminar flow condition, turbulence greatly increased the seed releasing rate by more than
300% on average. Under the turbulent conditions, the turbulence intensity alone did not significantly influence the pro-
portion of seed release. High humidity decreased the seed releasing rate from the inflorescences. In addition, falling
seeds tended to have greater pappus numbers and flat angles comparing to the attached seeds.
Key words Solidago canadensis, seed, nonrandom abscission, wind dispersal, turbulence
Citation: Zhang HL, Zhu M, Li GJ (2015). Factors influencing the nonrandom abscission of Solidago canadensis seeds. Chinese
Journal of Plant Ecology, 39, 258–263. doi: 10.17521/cjpe.2015.0025
加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)为多年生
草本植物, 20世纪30年代作为观赏花卉由北美引入
我国南京及上海(董梅等, 2006), 此后成为一种恶性
的外来入侵性杂草。目前其种群已蔓延扩散, 几乎
遍布全国, 尤以长三角地区最为严重, 并呈现进一
步扩大的趋势。该杂草对入侵地区的生物多样性、
张海亮等: 影响加拿大一枝黄花种子非随机脱落的因素 259

doi: 10.17521/cjpe.2015.0025
自然生态系统和社会经济都构成了严重的威胁(郭
水良和方芳 , 2003; 徐正浩等 , 2008; 陈志伟等 ,
2009; 雷军成和徐海根, 2010)。
研究显示, 加拿大一枝黄花的种子数量多、体
积小, 并具有冠毛, 成熟种子脱离母株后能进行长
距离的风传扩散, 侵入新生境后迅速定殖, 形成“卫
星式”种群, 种子的风传扩散在其种群的初期建群
及远距离扩散等入侵过程中起到了极其关键的作用
(董梅等, 2006; 郝建华等, 2010a)。
作为种子风传扩散的起点, 种子的脱落特性决
定了种子的扩散时机与传播数量。种子从母株上脱
离是植物自身成熟的结果, 与内源激素的变化相关
(王宝山, 2004)。而种子脱落的时机与气象条件密切
相关, 其中水平风速直接影响了Taraxacum offici-
nale、节毛飞廉 (Carduus acanthoides)和飞廉 (C.
nutans)等风传植物的种子脱落量, 而湿度、温度、
气流等也能促进种子的脱落(Greene, 2005; Jonge-
jans et al., 2007; Nathan et al., 2008)。Pazos等(2013)
认为种子的脱落与其和植株的连接纤维束的断裂有
关, 即纤维束存在一个最大偏转角度, 一旦超过就
会马上断裂。因此, 湍流扰动增加了种子脱落的概
率(Jongejans et al., 2007)。
为定量阐明加拿大一枝黄花种子脱落与风速、
湍流以及湿度等因素的关系, 本研究使用水平风洞
模拟了不同风速、湍流和相对湿度等环境因子对加
拿大一枝黄花种子脱落的影响, 并对比了脱落与未
脱落种子的形态特征, 以探明影响杂草种子脱落的
外部因素及其在风传扩散中的特性, 为明确加拿大
一枝黄花迅速扩散的原因, 并为早期预警和防控措
施的制定提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 样品的采集和处理
花序采集地点位于浙江省杭州市江干区境内
(30.32° N, 120.35° E, 海拔8–9 m)。该地属于北亚热
带过渡区, 光照充足, 四季分明。取样地为次生裸
地, 主要的伴生植物有一年蓬(Erigeron annuus)、春
飞蓬(E. philadelphicus)、钻形紫菀(Aster subulatus)、
小蓬草(Conyza canadensis)和苏门白酒草(Conyza
sumatrensis)等。
加拿大一枝黄花头状花序采集时间为2013年11
月2–9日。选用定殖3年以上且发育程度相对一致的
加拿大一枝黄花自然种群, 在种子成熟但尚未脱落
时, 剪取高度为10–20 cm、底部直径为5–15 cm的顶
部花序, 密封后干燥保存。2个月后, 待种子完全脱
水后进行风洞试验。
1.2 水平风洞实验
1.2.1 水平风洞
试验采用回流式低速风洞, 观测窗大小为2 m
× 0.6 m × 0.6 m。风洞的风速从0到65 m·s–1连续可
调, 湍流度<0.2%。观测窗内各点的风向及大小均
相等。
水平瞬时风速采用毕托管测定, 测定位置在供
试植株上风向40 cm处。试验设定4个风速大小, 分
别为4、6、8和10 m·s–1。启动风洞后, 经30 s达到稳
定的风速。
1.2.2 湍流强度
湍流强度通过加入不锈钢栅栏产生(Zdravk-
ovich, 1977)。栅栏的制作参照Jongejans等(2007)的
文献, 并根据风洞的测试窗口加以改进, 由一个高
55 cm、宽50 cm的L型框架及25根长58 cm、外径1 cm
的圆柱状钢管构成。实验设置4个管间距以及1个无
钢管状态, 其中管间距分别为2、4、6、8。栅栏正
面与风向垂直, 固定在供试花序的上风向30 cm处。
湍流强度值使用粒子成像测速技术测定。风速
10 m·s–1时, 管间距为2、4、6和8时的湍流强度(T)
分别为0.14、0.11、0.08和0.07。在无钢管模拟层流
状态时, 湍流强度值最小, 为0.02。
试验设计采用4个风速水平和5个湍流强度, 进
行交叉分组试验。
1.2.3 湿度梯度设置
设定两个湿度处理。试验前1 h取18束干燥花序,
平均分成两组。其中一组使用濛花MH-D16-3型智能
电动喷雾器(2011款)喷洒蒸馏水30 s; 另一组作为
对照。
选择在不同风速与湍流强度下种子脱落量最小
(风速为4 m·s–1、湍流强度0.02)、居中(风速为6 m·s–1、
湍流强度0.07)和最大(风速从4 m·s–1开始, 每隔30 s
提高2 m·s–1, 直至10 m·s–1的阵风、湍流强度为0.11)
3组处理, 测定不同湿度下种子的脱落量。试验重复
3次。
1.2.4 种子脱落阈值测试
设定初始风速为1 m·s–1、湍流强度为0.02。取
单束花序固定在风洞试验段中, 启动风洞, 以0.1
260 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (3): 258–263

www.plant-ecology.com
m·s–1为梯度增加风速, 每个风速下停留2 min, 观测
在该时间段是否有种子从花序上飞出。第一粒种子
脱落时的风速即为加拿大一枝黄花的脱落阈值。试
验共重复3次, 每次试验更换花序, 分别测定花序在
水平气流、上升气流以及下沉气流下的不同脱落
阈值。
1.3 脱落量与脱落率的测定与计算
固定供试花序, 设定对应的风速水平、湍流强
度与湿度。当达到设定风速并稳定持续2 min后关闭
风洞, 统计脱落的种子量, 然后更换花序。试验重复
6次。
分别剥离花序上残留的种子, 用1/100000天平
测定残留种子的总质量及其千粒重。脱落率为花序
种子脱落量与种子总量的比值, 计算公式如下:
P = L/(L + R) × 100%
其中P为脱落率, L为花序脱落种子量, R为花序残留
种子量, 计算公式如下:
R = Nq/Nt × 1000
其中Nq为花序上残留种子总量, Nt为该花序的千
粒重。
1.4 种子形态性状的测定
随机采集风速实验中脱落下来的种子10粒并以
未脱落下来的种子10粒作为参照, 共计5组, 每组20
粒, 共100粒。利用NIKON体视镜(SMZ1000型)测定
种子的形态性状, 包括冠毛夹角、冠毛长度、瘦果
长度、瘦果直径、冠毛数量等。冠毛夹角的测定依
据Meyer和Carlson (2001)的测量标准; 同时利用ME
微量电子分析天平XP56 (0.001 mg)测定种子的单粒
质量(郝建华等, 2010b)。比较脱落种子与未脱落种
子的形态性状差异。
1.5 数据处理与统计
采用统计软件SPSS 19.0进行数据处理, 风速和
湍流对种子脱落率的影响采用交叉分组的双因素方
差分析(General Linear Model: S-N-K Test), 种子形
态性状采用独立样本t检验, 其他处理均采用单因
素方差分析(one-way ANOVA: LSD test); 采用曲线
回归分析水平风速和湍流强度与种子脱落率之间的
相关关系。
2 结果和分析
2.1 种子脱落风速阈值
在水平气流的影响下, 种子脱落阈值是(5.10 ±
0.70) m·s–1 (表1)。模拟垂直气流下种子的脱落阈值
与水平气流影响下的脱落阈值之间存在极显著的差
异。模拟下沉气流种子的脱落阈值为(1.83 ± 0.71)
m·s–1, 模拟上升气流种子的脱落阈值为 (2.50 ±
0.79) m·s–1。下沉气流相对于上升气流更容易使种子
脱落, 但下沉气流与上升气流的脱落阈值之间的差
异不显著。试验表明, 相比于模拟水平气流, 模拟垂
直气流更容易导致种子脱离花序。


表1 垂直与水平气流下的种子脱落阈值(平均值±标准偏差)
Table 1 Seed release threshold under the simulated vertical and horizontal
airflow in wind tunnel (mean ± SD)
风向
Wind direction
种子脱落阈值
Seed release threshold (m·s–1)
水平气流 Horizontal airflow 5.10 ± 0.70a
下沉气流 Descending airflow 1.83 ± 0.71b
上升气流 Ascending airflow 2.50 ± 0.79b
同列不同小写字母表示差异极显著(p < 0.01)。
Different lowercase letters within the same column indicate significant
differences (p < 0.01).


2.2 不同风速下种子脱落率的差异
水平风速与湍流强度显著影响种子脱落率, 但
是二者交互作用下种子脱落率的差异不显著(表2)。


表2 水平风速与湍流强度对种子脱落率影响的双因素方差分析
Table 2 Two-way ANOVA of the effects of wind speed and turbulence
intensity on the proportion of seed release
df SS MS F p
水平风速
Horizontal wind speed (W)
3 1.902 0.634 27.704 0.000
湍流强度
Turbulence intensity (T)
4 0.596 0.149 6.530 0.000
W × T 12 0.300 0.025 1.100 0.369


提高水平风速能显著增加种子的脱落率(图1)。
水平风速为4 m·s–1时, 各湍流强度下种子脱落率最
小, 为0.01%–0.08%; 水平风速为6 m·s–1时种子脱落
率为0.04%–0.27%; 水平风速为8 m·s–1时种子脱落率
为0.09%–0.40%; 而水平风速为10 m·s–1时, 各湍流
强度下的种子脱落率最大, 为0.21%–0.49%。随着风
速增加至6、8和10 m·s–1, 种子脱落率也增加至4
m·s–1的3.17倍、4.92倍和7.43倍。
分析结果显示, 水平风速与种子脱落率之间存
在极显著的正相关, 水平风速与加拿大一枝黄花种
子的平均脱落率呈现二次曲线关系, 方程为: Y =
0.0011X2 + 0.0405X – 0.1234 (R2 = 1.00, p = 0.00)。
张海亮等: 影响加拿大一枝黄花种子非随机脱落的因素 261

doi: 10.17521/cjpe.2015.0025


图1 不同水平风速处理下5种湍流强度(T)的种子脱落率(平
均值±标准偏差)。不同小写字母表示在同一风速不同湍流强
度下差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Proportion of seed release with increasing wind speed
under five turbulence intensities (T) (mean ± SD). Different
small leffers indicate. Different small letters indicate signifi-
cant difference (p < 0.05) under the same wind speed and dif-
ferent turbulence intensities.


2.3 不同湍流强度下种子的脱落率
湍流强度与种子脱落率存在极显著性差异(图
1)。湍流强度为0.02时(层流状态), 各风速下的脱落
率最小 , 为0.01%–0.21%。随着湍流强度增加至
0.07、0.08、0.11和0.14, 种子脱落率增加了151.82%、
180.97%、210.37%以及227.70%。层流状态与湍流
状态的种子脱落率存在显著差异, 但在湍流状态下,
随着湍流强度的上升, 种子脱落率的变化差异不显
著。同时, 在低风速(4 m·s–1)下, 湍流状态下的种子
脱落率为层流状态下的3–8倍, 而高风速(10 m·s–1)
下湍流状态的脱落率仅为层流状态的1.90–2.33倍。
因此, 湍流强度对相对低风速作用下种子脱落率的
影响更为明显。
分析结果显示, 湍流强度与脱落率之间存在显
著的正相关, 湍流强度与加拿大一枝黄花种子的平
均脱落率呈现S形曲线关系, 方程为: Y = 0.29/(1 +
6.52e–42.54X)(R2 = 1.00)。
2.4 不同湿度下种子的脱落率
相对湿度的增加显著降低了种子的脱落率(图
2)。花序在上述不同风速与湍流强度中种子脱落量
最小、居中和最大的3组试验处理下, 湿润花序种子
的平均脱落率仅为干燥花序的8.25%。其中, 干燥花
序的种子脱落率为0.01%–0.50%, 而湿润花序的种
子脱落率仅为0%–0.02%。干燥花序的种子脱落率随
着水平风速和湍流强度的变化而差异显著, 而湿润
花序的种子脱落率并不受风速与湍流变化的影响,
各处理中几乎都不脱落。



图2 三个风速与湍流强度处理下不同湿度下种子脱落率的
差异(平均值±标准偏差)。不同小写字母表示不同湿度下差
异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Proportion of seed release for the inflorescences with
moisture under three wind speed and turbulence intensity
treatments (mean ± SD). Different small letters indicate sig-
nificant difference (p < 0.05) under different moisture.


2.5 脱落种子的形态特征
易脱落种子的形态性状与未脱落种子存在显著
差异(表3)。与未脱落种子相比, 易脱落种子的单粒
质量、冠毛夹角和冠毛数量分别显著增加了
53.23%、24.79%和10.04%, 未脱落种子的瘦果与冠
毛长度显著增加了9%与11%, 而两者间瘦果宽度的
差异不显著。试验表明, 种子的形态特征亦能影响
到种子的脱落。


表3 未脱落种子与脱落种子的形态性状差异(平均值±标准偏差, n = 50)
Table 3 Morphological differences between the falling and attached seeds
(mean ± SD, n = 50)
形态性状
Morphological characteristics
未脱落种子
Attached seeds
脱落种子
Falling seeds
瘦果长 Length of achene (mm) 1.01 ± 0.16a 0.93 ± 0.12b
瘦果宽 Width of achene (mm) 0.27 ± 0.05a 0.25 ± 0.05a
冠毛长 Length of pappus (mm) 2.46 ± 0.43a 2.22 ± 0.24b
冠毛数量 Number of pappi 28.88 ± 4.03a 31.78 ± 3.07b
冠毛夹角 Pappus angle (º) 144.79 ± 33.64a 180.69 ± 24.70b
单粒重 Single grain weight (mg) 0.07 ± 0.03a 0.10 ± 0.04b
同行数据后标有不同字母表示差异显著(p < 0.05, 独立样本t检验)。
Different letters indicate significant differences within rows (p < 0.05, t-test
of independent samples).

3 讨论
成熟种子具备长距离风传扩散潜力, 是物种得
以迅速扩散的重要因素之一(郑景明等, 2004)。作为
262 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (3): 258–263

www.plant-ecology.com
扩散的起点, 种子的脱落显得至关重要(Pazos et al.,
2013)。在本研究中, 加拿大一枝黄花种子的脱落由
湍流强度、水平风速、大气湿度及种子形态性状等
因素共同决定。
首先, 水平风速是影响种子脱落的重要因素。
Soons和Bullock (2008)发现植株在不同风速的环境
条件下选择性地释放种子, 脱落量随风速的增大而
增加, 当水平风速达到或超过脱落阈值后, 种子的
脱落量与风速的平方成正(Pounden et al., 2008)。本
研究结果表明, 与自然环境相比, 风洞试验中的种
子需要在更高的水平风速下脱落, 这表明种子脱落
是一个由湍流和水平风速等因素共同影响的过程。
再者, 提高湍流强度能显著增加种子脱落率。
这与湍流状态下容易形成涡旋, 并会增加极大或极
小风速出现的概率, 加大了风速梯度有关(Skarpaas
et al., 2006)。高风速(10 m·s–1)下产生的空气阻力确
保种子获得足够的力脱离花序, 而涡旋产生的垂直
气流能够降低种子脱落阈值, 使得种子容易脱落。
这个结论和 Skarpaas等 (2006)在比较两种藜属
(Chenopodium)植物在层流与湍流状态下的种子脱
落情况所得的结论相似, 即湍流能促进更多的种子
脱落。而Jongejans等(2007)在定量分析不同湍流强
度下的种子脱落情况时, 发现飞廉在3个低湍流强
度下脱落的种子虽然比层流状态下多, 但脱落量之
间的差异并不显著。这与我们得出的结论相似, 即
提高湍流强度, 也可以增加平均脱落率, 但是脱落
率之间的差异并不显著。相比于层流(T = 0.02)状态,
在低湍流条件下(T = 0.07), 加拿大一枝黄花的花序
出现高频率抖动状况, 这种抖动增加了种子的脱落
率。但随着湍流强度增大, 抖动并没有明显加剧。
与此同时, 湿度的增加同样会制约种子的脱
落。Jongejans等(2007)测试了3个湿度梯度条件下节
毛飞廉和飞廉种子的脱落量, 发现两个物种的脱落
量均随着湿度的增加而显著下降。湿润的花序往往
处在闭合状态, 种子冠毛相互黏附在一起, 不仅降
低了受风面积, 而且纤维束被水浸泡后也不易断裂
(Soons & Bullock, 2008)。这说明加拿大一枝黄花的
种子更容易在水平风速较大、具对流且为晴天的条
件下脱落, 这与我们在田间的试验结果一致。
除环境因素外, 脱落也与种子成熟度有关。不
同成熟度的种子, 其生物学特性如冠毛数量、冠毛
夹角等具有明显的差异。而冠毛数量、冠毛夹角等
与种子的受力面积密切相关, 并决定种子是否有足
够的力脱离母株(Greene & Johnson, 1990)。Borger
等(2012)对Conyza bonariensis的研究也发现, 种子
在冠毛张开第10天的脱落量几乎为冠毛张开当天的
2倍。本试验中, 与未脱落种子相比, 易脱落种子更
饱满、冠毛数量更多且冠毛夹角接近于平角。因此,
影响种子脱落的因素中, 种子的成熟度也是一个重
要因子。
综上所述, 种子脱落不是随机的, 而是在水平
风速、湍流强度、相对湿度及种子的成熟度等因素
综合作用下的非随机脱落过程。由于本研究只针对
实验室人工控制下不同气流与湿度下种子的脱落情
况, 缺乏对影响种子脱落的内部因素如脱落酸等内
源激素含量变化、花序结构发育程度等对种子脱落
的影响的研究。本研究的结果为深入理解入侵植物
在扩散的起点种子脱落及其进一步长距离风传扩散
的过程提供了科学依据。
基金项目 国家自然科学基金(30771434)和浙江省
公益性技术应用研究计划项目(2010C34003)。
致谢 感谢农业部稻米及制品质量监督检验测试中
心、中国计量学院凃程旭老师在加拿大一枝黄花种
子质量的称量以及回流式低速风洞的使用和湍流强
度的测定中给予的帮助。
参考文献
Borger CPD, Renton M, Riethmuller G, Hashem A (2012). The
impact of seed head age and orientation on seed release
thresholds. Functional Ecology, 26, 837–843.
Chen ZW, Yang JP, Wang RZ, Shang HW (2009). Spatial dis-
tribution pattern of Solidago canadensis in Zhejiang Prov-
ince and its relationship with anthropogenic activities.
Acta Ecologica Sinica, 29, 120–129. (in Chinese with
English abstract) [陈志伟 , 杨京平 , 王荣洲 , 商晗武
(2009). 浙江省加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)的
空间分布格局及其与人类活动的关系. 生态学报, 29,
120–129.]
Dong M, Lu JZ, Zhang WJ, Chen JK, Li B (2006). Canada
goldenrod (Solidago canadensis): An invasive alien weed
rapidly spreading in China. Acta Phytotaxonomica Sinica,
44, 72–85. (in Chinese with English abstract) [董梅, 陆建
忠, 张文驹, 陈家宽, 李博 (2006). 加拿大一枝黄花
——一种正在迅速扩张的外来入侵植物. 植物分类学
报, 44, 72–85.]
Greene DF (2005). The role of abscission in long-distance seed
dispersal by the wind. Ecology, 86, 3105–3110.
Greene DF, Johnson EA (1990). The aerodynamics of plumed
张海亮等: 影响加拿大一枝黄花种子非随机脱落的因素 263

doi: 10.17521/cjpe.2015.0025
seeds. Functional Ecology, 4, 117–125.
Guo SL, Fang F (2003). Physiological adaptation of the inva-
sive plant Solidago canadensis to environments. Acta
Phytoecologica Sinica, 27, 47–52. (in Chinese with Eng-
lish abstract) [郭水良, 方芳 (2003). 入侵植物加拿大一
枝黄花对环境的生理适应性研究. 植物生态学报, 27,
47–52.]
Hao JH, Qian HJ, Qiang S, Jiang W (2010a). Flowering
phenology, stigma receptivity and pollen viability in Soli-
dago canadensis L. Journal of Nanjing Agricultural Uni-
versity, 33(6), 63–67. (in Chinese with English abstract)
[郝建华, 钱海军, 强胜, 姜雯 (2010a). 加拿大一枝黄
花的开花动态及柱头与花粉活力. 南京农业大学学报,
33(6), 63–67.]
Hao JH, Qiang S, Du KN, Gao YX (2010b). Wind-dispersed
traits of cypselas in ten Asteraceae alien invasive species.
Chinese Journal of Plant Ecology, 34, 957–965. (in Chi-
nese with English abstract) [郝建华, 强胜, 杜康宁, 郜元
兴 (2010b). 十种菊科外来入侵种连萼瘦果风力传播的
特性. 植物生态学报, 34, 957–965.]
Jongejans E, Pedatella NM, Shea K, Skarpaas O, Auhl R
(2007). Seed release by invasive thistles: The impact of
plant and environmental factors. Proceedings of the Royal
Society B, 274, doi: 10.1098/rspb.2007.0190.
Lei JC, Xu HG (2010). MaxEnt-based prediction of potential
distribution of Solidago canadensis in China. Journal of
Ecology and Rural Environment, 26, 137–141. (in Chinese
with English abstract) [雷军成, 徐海根 (2010). 基于
MaxEnt的加拿大一枝黄花在中国的潜在分布区预测.
生态与农村环境学报, 26, 137–141.]
Meyer SE, Carlson SL (2001). Achene mass variation in Eri-
cameria nauseosus (Asteraceae) in relation to dispersal
ability and seedling fitness. Functional Ecology, 15,
274–281.
Nathan R, Getz WM, Revilla E, Holyoak M, Kadmon R, Saltz
D, Smouse PE (2008). A movement ecology paradigm for
unifying organismal movement research. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of
America, 105, 19052–19059.
Pazos GE, Greene DF, Katul G, Bertiller MB, Soons MB
(2013). Seed dispersal by wind: Towards a conceptual
framework of seed abscission and its contribution to
long-distance dispersal. Journal of Ecology, 101, 889–904.
Pounden E, Greene DF, Quesada M, Contreras Sánchez JM
(2008). The effect of collisions with vegetation elements
on the dispersal of winged and plumed seeds. Journal of
Ecology, 96, 591–598.
Skarpaas O, Auhl R, Shea K (2006). Environmental variability
and the initiation of dispersal: Turbulence strongly in-
creases seed release. Proceedings of the Royal Society B,
273, doi: 10.1098/rspb.2005.3366.
Soons MB, Bullock JM (2008). Non-random seed abscission,
long-distance wind dispersal and plant migration rates.
Journal of Ecology, 96, 581–590.
Wang BS (2004). Plant Physiology. Science Press, Beijing.
165. (in Chinese) [王宝山 (2004). 植物生理学. 科学出
版社, 北京. 165.]
Xu ZH, Chen WM, Cai GQ (2008). Identification and Control
of Invasive Alien Species in Hangzhou District. Zhejiang
University Press, Hangzhou. 10. (in Chinese) [徐正浩, 陈
为民, 蔡国强 (2008). 杭州地区外来入侵生物的鉴别特
征及防治. 浙江大学出版社, 杭州. 10.]
Zdravkovich MM (1977). Review of flow interference between
two circular cylinders in various arrangements. Journal of
Fluids Engineering, 99, 618–633.
Zheng JM, Sang WG, Ma KP (2004). Advances in model con-
struction of anemochoric seed long-distance dispersal.
Acta Phytoecologica Sinica, 28, 414–425. (in Chinese with
English abstract) [郑景明, 桑卫国, 马克平 (2004). 种
子的长距离风传播模型研究进展. 植物生态学报, 28,
414–425.]


责任编委: 何维明 责任编辑: 李 敏