全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 743~750
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

——————————————————
收稿日期: 2007-09-27 接受日期: 2008-01-11
基金项目: 国家自然科学基金(30370153)和中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KSCX2-YW-Z-054 和 KSCX2-YW-N-061)
本研究得到湖北黄梅县林业局徐维中、中国科学院武汉植物园保育遗传实验室田华同学、细胞实验室孟爱平老师、张燕君博士以及猕猴桃园姜正
旺老师的帮助与指导, 谨致谢忱
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: huanghw@mail.scbg.ac.cn
片断化生境中濒危植物黄梅秤锤树的开花生物
学、繁育系统与生殖成功的因素
张金菊1,3 叶其刚1 姚小洪1 张胜菊1 黄宏文1,2*
(1 中国科学院武汉植物园,武汉 430074) (2 中国科学院华南植物园,广州 510650)
(3 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 研究处于片断化生境中濒危植物的繁育系统、传粉过程及生殖成功状况, 可为评估物种的受胁迫程度及
制订相应的保护和管理策略提供重要依据。通过野外观察和人工授粉实验等方法,对片断化生境中濒危植物黄梅秤
锤树(Sinojackia huangmeiensis)的开花生物学和繁育系统进行了初步研究, 并探讨了影响其生殖成功的因素。黄梅
秤锤树的总状花序上通常有两性花2～6朵, 单花花期约5～7 d, 单花花药不同步开裂使整朵花花粉活力持续时间
延长。虽然花开放过程中柱头始终高于花药, 在单花水平上可在一定程度上避免同花自交的发生, 但由于花粉活
力和柱头可授期之间有一定的重叠期, 在自然情况下, 由于外界媒介动物和风媒的作用, 不可避免地会产生同株
同花和同株异花传粉。实验结果表明, 该种不存在无融合生殖现象, 繁育类型以异交为主, 部分自交亲和且需要传
粉者。主要的传粉昆虫为黑带食蚜蝇(Epistrophe balteata)、中华蜜蜂 (Apis cerana) 和中华回条蜂(Habropoda
sinensis)。黄梅秤锤树自然状态下的结实率较低(10.33%), 平均每果种子数较少(0.387个), 这主要与传粉昆虫少、
花粉传递效率低, 以及柱头上自花及同株异花花粉的落置和自交亲和性低有关。但是单株较大的开花量保证了一
定的果实和种子产量, 使居群能自然更新。部分自交亲和性可能为该物种适应生境片断化提供了一定的生殖保障
及进化潜力。对该残存居群的保护, 应着眼于加强对传粉昆虫赖以生存的自然生态系统的恢复。
关键词 生境片断化 开花生物学 繁育系统 生殖成功 传粉 黄梅秤锤树
PRELIMINARY STUDIES ON THE FLORAL BIOLOGY, BREEDING SYSTEM
AND REPRODUCTIVE SUCCESS OF SINOJACKIA HUANGMEIENSIS, AN
ENDANGERED PLANT IN A FRAGMENTED HABITAT IN HUBEI PROVINCE,
CHINA
ZHANG Jin-Ju1, 3, YE Qi-Gang1, YAO Xiao-Hong1, ZHANG Sheng-Ju1, and HUANG Hong-Wen1, 2*
1Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China, 2South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,
Guangzhou 510650, China, and 3Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Our objective was to assess the floral biology, breeding system and reproductive
success in the naturally isolated population of Sinojackia huangmeiensis, an endangered plant in a
fragmented habitat, in order to develop successful conservation strategies for this species.
Methods We conducted field observations and artificial pollination experiments on the floral biology,
pollination process and breeding system of S. huangmeiensis in southern Hubei Province.
Important findings The flowers of S. huangmeiensis were bisexual and protandrous, with two to six
in a raceme on the top of lateral branches. The life span of a single flower was approximately 5−7 days.
The viable pollen persistence of a single flower was prolonged because of asynchronous dehiscing of
anthers. The styles were always longer than the anthers in the opening flowers. Self-pollination was
partially avoided by temporal and spatial isolation of male and female organs within the same flower.
However, autogamous and geitonogamous selfing is unavoidable because of the large number of
flowers on a single tree and the action of pollinators or wind on pollen dispersal. Our experiments

744 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
indicated that no apomixis occurred, the breeding system was outcrossing with partial self-compatibility
and pollinators were needed. The most frequent floral visitors were flies (Epistrophe balteata) and bees
(Apis cerana and Habropoda sinensis). Fruit set and seed set in natural condition were 10.33% and 0.387,
respectively. Lack of pollination insects, low pollination efficiency, deposition of self pollen and partial
self-compatibility may account for the low fruit set and seed set. However, the large number of flowers
in a single plant ensured production of fruits and seeds, which contributed to the natural population
regeneration. From the evolutionary perspective, the partial self-compatibility may provide reproductive
assurance and evolutionary potential, which was important to adapt to the fragmented habitat. We
recommend recovery of the natural ecological system of pollinators to conserve the remnant population
of S. huangmeiensis.
Key words habitat fragmentation, floral biology, breeding system, reproductive success, pollination,
Sinojackia huangmeiensis
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.002
濒危植物在片断化的小而孤立的居群中由于
遗传多样性的丧失等原因将面临很高的灭绝风险
(陈小勇, 2000; Frankham et al., 2002)。由于繁育系
统是影响植物居群遗传多样性及其分布式样的最
关键的生物学因素之一, 因此, 确定物种的繁育
系统是制订濒危物种保护和管理策略的首要步骤
(Demauro, 1993)。繁育系统为依赖传粉昆虫的异
交物种, 需要有传粉者的活动才能完成胚珠受精,
在传粉过程中, 这些物种的开花生物学特征会对
访花者行为和花粉传递机制产生影响, 同时, 访
花者行为又反过来作用于植物作为雌性和雄性亲
本的生殖成功率(黄双全等, 1999)。处于片断化生
境中的濒危植物, 由于居群内个体数目较少, 不
利于有效地吸引传粉者, 片断化的生境也可能影
响到传粉者自身的生存, 因而植物与传粉者的相
互作用也许会被阻断, 由此产生的花粉限制可能
进一步影响植物的生殖成功(Kearns et al., 1998;
Moody-Weis & Heywood, 2001; Ashman et al.,
2004), 进而影响种群的更新与扩张。因此, 了解
片断化生境中濒危植物的开花生物学特征、传粉
过程及生殖成功情况, 对于评价物种受胁程度和
制订长期的保护、管理策略也是至关重要的
(Frankham et al., 2002)。
秤锤树属 (Sinojackia)是安息香科的寡种属 ,
目前有7个种(Yao et al., 2007), 它们具有很高的
观赏价值。此外, 该属在研究安息香科的系统发
育上具有重要的科学意义 (陈涛和张宏达, 1996;
Fritsch et al., 2001)。由于秤锤树属植物大部分居
群分布在海拔较低、人类活动较频繁的地区, 因
此生境破坏非常严重, 再加上其种子萌发困难等
原因(姚小洪等, 2005), 秤锤树属植物的自然更新
受到严重的干扰, 居群大小急剧减小。尽管目前
只有秤锤树(Sinojackia xylocarpa)被列为国家二级
保护濒危植物(傅立国, 1992), 但是事实上, 所有
的秤锤树属物种都处于濒危状态 (姚小洪等 ,
2005)。而有关该属植物野生居群有性繁殖方面的
研究(如繁育系统、传粉过程及生殖成功情况等的
研 究 ), 尚 为 空 白 。 黄 梅 秤 锤 树 (Sinojackia
huangmeiensis)是近年来发表的一个新种 (Yao et
al., 2007), 分布在湖北省黄梅县下新镇附近, 周
边自然生态环境破坏严重, 目前仅有一个居群存
在于旺家岭的残存生境斑块中。本研究以黄梅秤
锤树为材料开展的传粉生物学研究, 旨在了解该
物种的开花生物学特征和繁育系统, 探讨生境片
断化对秤锤树属植物的传粉过程和生殖成功的影
响, 为该属植物的有效保护提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究对象和地点
黄梅秤锤树 (Sinojackia huangmeiensis)为落叶
灌木或小乔木, 高达3～4 m; 叶纸质 , 椭圆形或
倒卵状椭圆形; 每年3～4月开花 , 花两性; 果实
于9～10月成熟 , 与秤锤树属其它植物的果实形
态差别很大, 喙部较秤锤树短, 干裂后外表皮有
较浅的棱。该种仅分布在以保护鸟类为主的龙感
湖自然保护区 (29°59′37.5″ N, 116°00′59.3″ E,
海拔为101 m)。居群大小为200株, 大部分植株为
砍伐后的萌蘖株, 开花结实的树仅有90余株; 主
要的伴生植物有枫香树(Liquidambar formosana)、华
山 矾 (Symplocos chinensis) 、 短 柄 枹 栎 (Quercus
张金菊等: 片断化生境中濒危植物黄梅秤锤树的
4 期 开花生物学、繁育系统与生殖成功的因素 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.002 745
glandulifera var. brevipetiolata)、山胡椒 (Lindera
glauca)、枸骨(Ilex cornuta)和三尖杉 (Cephalotaxus
fortunei)。
2006年3～4月在野外进行传粉生物学实验, 9
月统计结实率和结籽率。
1.2 开花生物学特征
1.2.1 花部形态特征观测、杂交指数的估算以及
单花花期观察
随机摘取当天开放的花30朵, 测量花冠口直
径、花瓣长、花瓣宽、花丝长、花药长、花柱长,
以及花柱比花药长 ; 同时按照Dafni (1992)的方
法,计算杂交指数OCI (Out-crossing index)值并判
断繁育系统类型。在自然条件下对即将开放的30
朵花蕾挂牌, 连续数天定位观察并记录花朵的开
放进程, 直至花瓣脱落。
1.2.2 花粉量与胚珠比(Pollen-ovule ratio, P/O)
随机摘取刚开放而花药尚未开裂的花30朵固
定于FAA中, 带回实验室, 取单花的全部花药用
尖头镊子捣碎于一个1.5 ml的离心管中, 用含有
0.5%亚甲蓝染液的溶液定容至1 ml (该方法会给
结果带来一定误差, 但简单易行)(Dafni, 1992; He
et al., 2000)。在振荡器下振荡60 s后, 用移液枪吸
取1 µl的花粉液于载玻片上。每朵花重复10次, 在
显微镜下观察并统计花粉数。用解剖针解剖子房,
在解剖镜下记录胚珠数目。每朵花的P/O为该花
的花粉总量除以胚珠数目。
1.2.3 花粉活力检测和柱头可授性检测
花粉活力测定采用离体培养法: 在浓度分别
为1%、2.5%、5%、7.5%、10%和15%的新鲜蔗糖
溶液中加入1%的琼脂制成固体培养基 , 滴在凹
面载玻片上待凝固后, 将花粉撒于上面, 然后将
撒有花粉的载玻片放在铺有吸水纸的培养皿中 ,
并用另一个培养皿盖住保湿, 放在25 ℃条件下暗
培养3 h后在显微镜下统计萌发率, 确定离体花粉
萌发的最适培养基, 在最适条件下做花粉萌发实
验, 从花药开裂前一天的花蕾期开始进行测定,每
天9:00测定1次,每次取来自不同植株的3朵花,每
朵花做2个片 ,每个片统计3个视野范围内的萌发
花粉的数目, 用花粉的萌发率评估花粉的活力。
柱头可授性检测: 选择同一时期的即将开放
的花蕾140朵去雄并套袋, 分7组, 每组20朵。采集
处于开放盛期的花的新鲜花粉, 授于开花前一天
花蕾期(用镊子打开花瓣露出柱头)以及开花第二
天至第六天的花的柱头上。每天10:00开始授粉 ,
授后套袋 , 24 h后摘下放入FAA中固定。后经8
mol·L-1 NaOH在60 ℃软化0.5 h ,水洗后用0.1%的
水溶性苯胺蓝染色 ,观察花粉在柱头上的萌发状
况。
1.3 访花昆虫及其访花频率
选取5株开花植株 , 每株选10朵新开的花进
行挂牌, 连续3 d进行观察, 每天观察时间从8:00
到18:00, 每隔1 h以15 min为一个时间段观察并
记录访花昆虫, 并捕捉昆虫制作凭证标本。每天
大约观察10次, 访问频率为每朵花在15 min内被
访问的次数, 取不同时间段的访花频率的平均数
得到平均访花频率。
1.4 自然状态下传粉效率的检测
随机标记60朵即将开放的花蕾, 一周后摘下
放入FAA中固定, 统计自然状态下柱头上所落置
的花粉数以及萌发的花粉管总数, 用于检测自然
状态下的传粉效率。
1.5 人工控制授粉试验
随机选取20株开花植株 , 每株分以下5个处
理进行实验: 1)自然对照: 不套袋, 不去雄, 自由
传粉, 用于检测自然条件下的结实率; 2)开花前
套袋, 不去雄, 检测是否存在自花授粉; 3)同株异
花授粉: 去雄后套袋, 用同株处于盛花期的不同
花进行人工授粉, 检测自交亲和性; 4)异株异花
授粉: 去雄后套袋, 用不同植株处于盛花期的花
粉进行异花授粉, 检测结实率; 5)去雄后套袋, 不
授粉, 检测是否有无融合生殖。其中, 每株每个处
理用15朵花。那么, 每株共处理75朵花, 每个处理
共有300朵花。每个处理的结实率＝果实数 /花
数×100%, 同时统计每个果实内的平均种子数。
1.6 统计分析
采用SPSS 10.0 for Windows (SPSS, 1999) 统
计软件中One-way ANOVA分析人工控制授粉实
验中不同处理间的结实率、每果平均种子数, 以
及主要传粉昆虫在不同时间段访花频率的差异。
2 结 果
2.1 开花生物学特征
2.1.1 开花物候、花部形态特征、杂交指数和单
花花期
黄梅秤锤树花期一般为每年的3月中下旬到4
月中下旬。总状花序生于侧枝顶端, 有白花2～6

746 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
朵, 单花为完全花, 无气味。单个成年开花植株在
盛花期可着生数百到数千朵花不等。每朵花有雄
蕊10～15枚(n=30), 雌蕊1枚(n=30), 胚珠(18±3)个
(n=30), 平均每朵花的花粉量为(83 390±22 063)
粒(n=30), P/O为4 866±1 506 (n=30)。按照Dafni的
标准 , 黄梅秤锤树花冠口直径为(2.62±0.53) cm,
记为3; 花为两性花 ,雄蕊先熟 ,记为1; 雌雄蕊空
间分离,且柱头高于花药(0.20±0.07) cm, 记为1,由
此得出黄梅秤锤树的杂交指数(OCI)大于4。
单花花期5～7 d, 花瓣展开和花药开裂的时
间与天气有关。在光照较充足的条件下, 花期较
短, 约为5 d 阴天低温天气花期为7 d左右, 花药
开裂时间也延迟1～2 d。依据开花进程, 将花期分
为5个时期: 1)花蕾期(开花前1天): 花蕾膨大成椭
圆形 , 花瓣绿白色 , 柱头呈浅绿色 , 雄蕊的花丝
为一轮, 但上部花药膨大、不整齐地围绕在柱头
周围, 柱头呈浅绿色, 靠花柱较近的花药呈浅黄
色, 而离花柱稍远的花药为绿色。2)初开期(持续1
d): 花瓣逐步张开呈钟形, 花瓣白色, 柱头伸长 ,
已明显大于花药长且高于花冠, 但仍呈浅绿色。
围绕花柱较近的花药有些开始开裂 , 但未散粉 ,
为浅黄色; 而离花柱较远的花药仍有部分呈浅绿
色, 均未开裂。3)盛开期(持续2～3 d): 白色花瓣
完全展开, 柱头浅黄色, 随着围绕花柱较近的花
药中花粉的逐步散出, 这些花药变瘪, 体积变小,
颜色逐渐加深, 它们与离花柱较远的花药围绕花
柱的排列开始变得整齐, 以前离花柱稍远的花药
有一部分开始开裂, 有些开始散粉, 有些花药依
然保持完好, 浅黄色, 未散粉。4)衰落期(持续1～
2 d): 柱头仍是浅黄色 , 以前离花柱较远的花药
完全开裂, 花粉逐步散出, 花药呈黄色。最早开裂
的花药已萎缩 , 颜色呈深黄色 , 花粉散出后 , 所
有的花药围绕花柱整齐排列。5)凋谢期(大约1 d):
花粉基本散尽, 花药全部萎缩, 柱头与花药的颜
色加深, 呈深黄色。花瓣仍为白色, 但已失去了盛
开期的白亮光泽, 花瓣和花药一起从花托上脱落
下来。
2.1.2 花粉活力和柱头可授性检测
实验表明, 2.5%的蔗糖溶液中加入1%的琼脂
制成的固体培养基最适于花粉萌发。用该培养基
测得 , 花蕾期 (开花前1天 )花粉活力较小 , 仅为
9.40%, 花开放当天的花粉活力为59.02%, 开放
第二天为 62.66%, 第三天花粉活力最高，为
84.25%, 随后逐渐下降, 开放第四天和第五天的
花粉活力分别为64.14%和52.77%, 到第六天时花
粉已基本散尽, 且活力仅为30%左右(图1)。
处于花蕾期的柱头是不具可授性的, 开放当
天有10%是可授的, 开放第二天有67%的柱头可
授, 到开放第三天和第四天的盛开期时所有的柱
头都是可授的 , 到了第五天，柱头可授性降为
60%左右, 而第六天只有25%的柱头可授(图1)。



图1 黄梅秤锤树的花粉活力和柱头可授性
Fig. 1 Changes of the pollen viability and stigma
acceptability of Sinojackia huangmeiensis


2.2 访花昆虫及其行为
黄梅秤锤树的访花昆虫主要有黑带食蚜蝇
(Epistrophe balteata)、中华蜜蜂(Apis cerana)、中
华回条蜂 (Habropoda sinensis)和麝凤蝶 (Byasa
alcinous) 4种。潮湿的林下可能是黑带食蚜蝇的栖
息地。黑带食蚜蝇有时吸取叶片和花瓣上的液体,
有时在花药和柱头之间活动, 取食花粉, 其身上
的毛状物上有花粉粒存在; 黑带食蚜蝇在单花上
的平均停留时间为41 s。蜂类访花的目的主要是
采集花粉。其足部的采粉器及腹胸部毛状物附着
有大量的花粉。在捕捉的中华蜜蜂标本上, 发现
足部附着有一大块花粉团块。访花时蜂类的腹胸
部与柱头接触, 通过其毛状物上所携带的花粉起
到传粉的作用。蜂类访花时一般在单花上停留
1~4 s, 连续访问同一植株上的数朵盛开的花之后
离去, 在观察的时间段内, 最多一次访问同一植
株上的44朵花后离去。麝凤蝶出现的次数较少 ,
张金菊等: 片断化生境中濒危植物黄梅秤锤树的
4 期 开花生物学、繁育系统与生殖成功的因素 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.002 747
在整个观察期间共出现4次, 每次平均访花8.9朵,
对开放盛期的花采访后即离去。麝凤蝶的足部一
般停留在花瓣上, 用细长的虹吸式口器寻找花蜜,
接触花粉的可能性不大。在晴天, 中华蜜蜂是最
主要的传粉昆虫 , 平均访花频率为每 15 min
(0.66±1.21)蜂次 ; 其次 , 中华回条蜂平均访花频
率为每15 min (0.33±0.61)蜂次。在阴天, 访花昆
虫较少 , 蜂类访花频率极低 , 只是偶尔访花; 黑
带食蚜蝇是主要的访花昆虫, 平均访花频率为每
15 min (1. 03±0.96)次。通过比较晴天和阴天两种
主要传粉昆虫在白天不同时间段的访花频率, 发
现蜂类虽然在 13:00~14:00访花频率略高 , 在
16:00~18:00访花频率变低 , 但不同时间段的访
花 频 率 差 异 不 显 著 (ANOVA, F10,140=1.714,
p=0.085)。阴天时, 黑带食蚜蝇在不同时间段的访
花 频 率 差 异 更 小 (ANOVA, F10,149=1.063, p=
0.395)(图2)。这可能与传粉昆虫数量有限及临近
湖边的林下白天温度变化不大有关。但到17:00
以后访花频率逐渐下降 , 到18:00以后基本没有
访花现象。雨天和大风天气访花昆虫极少。

图2 黄梅秤锤树两种主要传粉昆虫中华蜜蜂(晴天)和黑带食蚜蝇(阴天)的访花频率
Fig. 2 The visiting frequency of two pollinators Apis cerana (on fine weather) and Epistrophe balteata (on cloudy weather)
on flowers of Sinojackia huangmeiensis


表1 不同授粉方式下黄梅秤锤树的结实率(平均值±标准偏差)
Table1 The fruit set and seed output per fruit of Sinojackia huangmeiensis under different treatments (mean±SD)
处理
Treatments
处理花数
No. of flowers
结实数
No. of fruits
结实率
Fruit set (%)
每果种子数
Seed output per fruit
自然对照 Open pollination 300 31 10.33±7.88 0.387±0.089
不去雄 ,套袋 ,自花授粉 Isolated without emasculation,
autogamy
264 0 0 0
人工同株异花授粉 Manual geitonogamy 252 20 7.94±5.65 0.500 ±0.114
人工异株授粉 Manual cross pollination 297 220 74.07±8.25 0.732±0.033
去雄,套袋,不授粉 Emasculation, bagged, no pollination 247 0 0 0


2.3 自然状态下传粉效率的检测
在所检测的60朵花中, 柱头上落置的花粉的
平均数为(3.8±3.8)粒, 其中最多一个柱头上有15
粒花粉。多数柱头上花粉粒低于5个, 占所有柱头
的76.3％, 其中占26.3％的柱头上没有花粉; 20％
的柱头上花粉数为(7.6±1.1)个; 仅有6.7%的柱头
上花粉量为(13.0±1.8)粒。
2.4 人工控制授粉试验
黄梅秤锤树自然状态下的结实率为10.33％±
7.88％; 套袋隔离昆虫结实率为0, 表明黄梅秤锤
树的生殖需要传粉者; 人工同株异花授粉是可以
结实的, 但结实率仅为7.94％±5.65％; 人工异交
结实率为74.07%±8.25％; 去雄后套袋, 不授粉处
理的结实率为0, 表明不存在无融合生殖的现象


748 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
(表1)。而自然对照, 人工同株异花授粉以及人工
异 交 的 平 均 每 个 果 实 的 种 子 数 分 别 为
0.387±0.089、0.500±0.115和0.732±0.033, 差异显
著(ANOVA, F2,266=9.46, p<0.000 1)。3种处理中均
有许多果实内没有种子, 其中自然对照和人工同
株异花授粉的每个果实内种子数最多为1个 , 而
人工异花授粉的有些果实内的种子数可达2个。
3 讨 论
3.1 黄梅秤锤树花的生物学特征与繁育系统
从黄梅秤锤树单花生物学特征来看, 花在开
放过程中柱头始终高于花药, 不利于自花花粉落
置到柱头上, 同时, 花粉活力和柱头可授期之间
也存在有一定的时间间隔 , 因此在单花水平上 ,
黄梅秤锤树在时空上一定程度避免了同花自交的
发生。这在套袋实验中进一步得到了证实, 套袋
隔离传粉昆虫的花结实率为0。但单花花粉活力和
柱头可授期之间也存在一段时间的重叠, 在单株
水平上, 黄梅秤锤树植株同时开放的花朵有数百
至数千个, 且花的发育时期不同, 在自然情况下,
由于外界媒介动物和风媒的作用, 不可避免地会
发生同株同花和同株异花传粉——自交。人工控
制授粉结果显示 , 人工自交的结实率低(7.94%),
而人工异交的结实率较高(74.07%), 表明该种存
在部分自交不亲和性。套袋实验结果表明, 传粉昆
虫是其完成生殖过程所必需的, 同时它不存在无
融合生殖, 由此可推断黄梅秤锤树繁育系统是以
异交为主, 需要传粉者, 间接的实验结果也支持
以上推断。根据花部形态特征估算(Dafni, 1992),
黄梅秤锤树的OCI值大于4, 繁育系统应为异交 ,
部分自交亲和 , 需要传粉者。而按照 Cruden
(1977)花粉与胚珠比(P/O)的观点, 黄梅秤锤树的
P/O为4 866±1 506, 繁育系统应属于异交的类型。
因此可确定黄梅秤锤树的交配系统是以异交为
主, 部分自交亲和, 需要传粉者。本研究结果也支
持姚小洪 (2006)分子数据的分析结果。姚小洪
(2006)采用SSR分子标记分析了黄梅秤锤树的遗
传多样性 , 其中居群的固定指数 (FIS)为0.100,根
据异交率(tm)计算公式tm=(1–FIS) / (1+FIS) (Weir &
Cockerham, 1984), 得到黄梅秤锤树的异交率为
0.818, 以异交为主。
3.2 黄梅秤锤树在片断化生境中的生殖成功
生境片断化的一个潜在后果是破坏传粉者与
植物之间的互惠共生关系, 从而影响植物物种的
生殖成功(Lamont et al., 1993; Aizen & Feinsinger,
1994a, 1994b; Kearns et al., 1998)。片断化生境中黄
梅秤锤树的结实率较低, 仅为10.33%, 所结果实
中只有38.7%具有种子, 这原因可能是多方面的,
传粉昆虫的限制可能是主要原因之一。本研究调
查发现, 该种在残存生境中的传粉昆虫种类有限,
且访花频率较低。黄梅秤锤树的花无花蜜、无气
味, 花粉是吸引传粉昆虫的主要诱物。其传粉昆
虫主要有中华蜜蜂、中华回条蜂和黑带食蚜蝇 ,
麝凤蝶是否是有效的传粉昆虫还有待于进一步研
究。晴天时, 15 min内两种蜂类的平均访花频率分
别为(0.66±0.073)和(0.33±0.24)次, 虽然不算很低,
但明显低于迁地保护环境下秤锤树平均访花频率
(6.0±1.26)次(Ye et al., 2006); 阴天时, 主要是黑带
食蚜蝇访花 , 黑带食蚜蝇的体形小 , 传粉能力弱 ,
而且黄梅秤锤树的花期往往处在阴天, 故其结实率
明显低于迁地保护环境下秤锤树的平均结实率
57% (Ye et al., 2006)。通常, 植物在传粉者稀少或
不稳定的环境中可通过延长花期来提高生殖成功
率(Rathcke, 2003; Ye et al. , 2007)。本研究中我们
测定的是单花的平均花粉活力, 黄梅秤锤树维持
单花平均花粉活力达50%以上的时间可达5 d, 花
药不同步开裂使整朵花的花粉活力持续时间延
长, 阴天单花花期相对延长1~2 d, 可能也是对传
粉昆虫限制的一种适应。另外, 单株及居群水平
上花的不同步发育, 整个居群花期可达40 d之久,
这些特征可能也是黄梅秤锤树长期适应传粉环境
不稳定的结果。
从自然条件下柱头上落置花粉的数量看, 虽然
73.7％的柱头上都有花粉落置, 但柱头上的平均
花粉量仅有4粒左右, 93.3％的柱头上落置花粉量
低于10粒, 表明现有传粉昆虫的传粉效率也较低
(自然条件下平均每果种子数低反过来也可证实
这一点)。这一点也可从该种具有较高的P/O比得
到间接证实, 因为现有的研究结果表明, 相对较
高的 P/O比也与低效率的花粉传递模式相关
(Anderson et al., 2001; Bernardello et al., 2004)。由
于传粉效率低而造成柱头上落置的花粉量低, 可
能是导致黄梅秤锤树结实率和平均每果种子数低
的另一主要原因, 在许多植物种中, 要产生果实
或种子 , 必须在柱头上有一定的花粉量 , 如在
Campsis radicans 中产生果实需要有大约400粒
张金菊等: 片断化生境中濒危植物黄梅秤锤树的
4 期 开花生物学、繁育系统与生殖成功的因素 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.002 749
合适的花粉(Bertin, 1982)。比较自然条件下的结实
率和单个柱头上落置花粉量达10粒以上的比率 ,
我们估计, 单个柱头上需落置至少10粒左右的花
粉才能保证黄梅秤锤树的正常结实。
黄梅秤锤树自交结实率低 , 仅为7.94%, 表
明该种自交亲和性低。在残存生境中, 单个成年
开花植株在开花盛期着生有数百到数千朵花不
等, 且花的发育时期不一, 几种访花昆虫的访花
特点是习惯于在同株的不同花间移动, 前面提到,
该种花特征并不能避免单花水平上的自花授粉 ,
这样不可避免地会造成落置在柱头上的花粉可能
大多来自同花或同株异花而发生自交, 柱头上自
花及同株异花花粉的落置和自交亲和性低也可能
是导致低结实率和平均每果种子数低的主要原
因。尽管结实率和平均每果种子数低, 但该物种
的单株开花量大, 从而保证了一定量的果实和种
子产量。从林下的更新情况来看, 在合适的生境
条件下也发现有许多自然更新的幼苗, 表明该物
种在短期内并不存在严重的生殖障碍。自交造成
每果种子数明显低于异交种子数, 但是否会造成
后代适合度的降低仍有待进一步研究。
片断化生境中植物居群的局部灭绝是一系列
复杂过程综合作用的结果。一些居群可能由于生
殖障碍不能繁育后代而最终灭绝; 另一些居群可
能对自交亲和及自花授粉个体进行选择而最终幸
存下来(Allen-Wardell, 1998)。本研究发现, 黄梅秤
锤树虽然自交亲和性低, 但部分自交亲和为该物
种长期适应不断变化的环境(如生境片断化)提供
了一定的生殖保障与进化潜力。
参 考 文 献
Aizen MA, Feinsinger P (1994a). Forest fragmentation,
pollination, and plant reproduction in a Chaco dry
forest, Argentina. Ecology, 75, 330-351.
Aizen MA, Feinsinger P (1994b). Habitat fragmentation,
native insect pollinator, and feral honeybees in
Argentine “Chaco Serrano”. Ecological Applications,
4, 378-392.
Allen-Wardell GP (1998). The potential consequences of
pollinator declines on the conservation of biodiversity
and stability of food crop yields. Conservation
Biology, 12, 8-17.
Anderson GJ, Bernardello G, Stuessy TF, Crawford D
(2001). Breeding systems and pollination of selected
plants endemic to the Juan Fernandez Islands.
American Journal of Botany, 88, 220-233.
Ashman TL, Knight TM, Steets JA, Amarasekare P, Burd
M, Campbell DR, Dudash MR, Johnston MO, Mazer
SJ, Mitchell RJ, Morgan MT, Wilson WG (2004).
Pollen limitation of plant reproduction: ecological and
evolutionary causes and consequences. Ecology, 85,
2408-2421.
Bernardello G, Aguilar R, Anderson GJ (2004). The
reproductive biology of Sophora fernandeziana
(Leguminosae), a vulnerable endemic species from Isla
Robinson Crusoe. American Journal of Botany, 91,
198-206.
Bertin RI (1982). Floral biology, hummingbird pollination
and fruit production of trumpet creeper (Campsis
radicans, Bignoniaceae ). American Journal of Botany,
69, 122-134.
Chen T ( 陈 涛 ), Zhang HD ( 张 宏 达 ) (1996). The
geographical distribution of Styracaceae in Asia. Acta
Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni
(Natural Science Edition)(中山大学学报 (自然科学
版)), 35, 97-103. (in Chinese with English abstract)
Chen XY (陈小勇) (2000). Effects of habitat fragmentation
on genetic structure of plant populations and
implication for the biodiversity conservation. Acta
Ecologica Sinica ( 生 态 学 报 ), 20, 884-892. (in
Chinese with English abstract)
Cruden RW (1977). Pollen-ovule ratios: a conservative
indicator of breeding systems in flowering plants.
Evolution, 31, 32-46.
Dafni A (1992). Pollination Ecology: a Practical Approach.
Oxford University Press, Oxford.
Demauro MM (1993). Relationship of breeding system to
rarity in the lakeside Daisy (Hymenoxys acaulis var.
glabra). Conservation Biology, 7, 542-550.
Frankham R, Ballou JD, Briscoe DA (2002). Introduction to
Conservation Genetics. Cambridge University Press,
Cambridge, UK.
Fritsch PW, Morton CM, Chen T, Meldrum C (2001).
Phylogeny and biogeography of the Styracaceae.
International Journal of Plant Sciences, 162 (Suppl.
6), 95-116.
Fu LG (傅立国) (1992). China Plant Red Data Book: Rare
and Endangered Plants (I) (中国植物红皮书:稀有濒
危植物(第一册)). Science Press, Beijing. (in Chinese)
He T, Rao G, You R (2000). Reproductive biology of
Ophiopogon xylorrhizus (Liliaceae s.l.): an endangered
endemic of Yunnan, Southwest China. Australian
Journal of Botany, 48, 101-107.
Huang SQ (黄双全), Guo YH (郭友好), Pan MQ (潘明清),
Chen JK (陈家宽)(1999). Floral syndrome and insect
pollination of Liriodenron chinense. Acta Botanica
Sinica (植物学报 ), 41, 241-248. (in Chinese with

750 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
English abstract)
Kearns CA, Inouye DW, Waser NM (1998). Endangered
mutualisms: the conservation of plant-pollinator
interactions. Annual Review of Ecology and
Systematics, 29, 83-112.
Lamont BB, Klinkhamer PGL, Witkowski ETF (1993).
Population fragmentation may reduce fertility to zero
in Banksia goodii: a demonstration of the Allee effect.
Oecologia, 94, 446-450.
Moody-Weis JM, Heywood JS (2001). Pollination
limitation to reproductive success in the Missouri
evening primrose, Oenothera macrocarpa
(Onagraceae). American Journal of Botany, 88,
1615-1622.
Rathcke BJ (2003). Floral longevity and reproductive
assurance: seasonal patterns and an experiment test
with Kalmia latifolia (Ericaceae). American Journal of
Botany, 90, 1328-1332.
SPSS (1999). Statistical Software Package, Version 10.0.
SPSS Inc., Chicago.
Weir BS, Cockerham CC (1984). Estimating F-statistics for
the analysis of population structure. Evolution, 38,
1358-1370.
Yao XH (姚小洪), Ye QG (叶其刚), Kang M (康明),
Huang HW (黄宏文) (2005). Geographic distribution
and current status of the endangered genera Sinojackia
and Changiostyrax. Biodiversity Science (生物多样
性), 13, 339-346. (in Chinese with English abstract)
Yao XH (姚小洪) (2006). Studies on Conservation Genetics
of the Genera Sinojackia and Changiostyrax (秤锤树
属与长果安息香属植物的保育遗传学研究 ). PhD
dissertation, Wuhan Botanical Garden, Chinese
Academy of Sciences. (in Chinese with English
abstract)
Yao XH, Ye QG, Ge JW, Kang M, Huang HW (2007). A
new species of Sinojackia (Styracaceae) from Hubei,
Central China. Novon, 17, 138-140.
Ye QG, Yao XH, Zhang SJ, Kang M, Huang HW (2006).
Potential risk of hybridization in ex situ collections of
two endangered species of Sinojackia Hu
(Styracaceae). Journal of Integrative Plant Biology,
48, 867-872.
Ye QG, Bunn E, Krauss SL, Dixon KW (2007).
Reproductive success in a reintroduced population of a
critically endangered shrub, Symonanthus bancroftii
(Solanaceae). Australian Journal of Botany, 55,
425-432.


责任编委: 张大勇 责任编辑: 王 葳