全 文 ：锥栗开花生物学特性研究
赖俊声 1，龚榜初 2，张君媚 3，江锡兵 2，胡青素 1，杨 龙 1，张水奎 1
（1庆元县林业局，浙江庆元 323800；2中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400；
3庆元县农业局，浙江庆元 323800）
摘 要：为了解锥栗雌雄花生长和发育规律，掌握其开花生物学特性。以不同锥栗品种为材料，对其雌
雄花开花节律、物候期、雌雄花数量、雄花序及结果枝生长节律等问题进行研究。锥栗雄花先于雌花出
现，雄花序出现18~26天后雌花开始出现，且雄花先于雌花1~5天开放；不同品种开花物候期有较大差
异，早熟品种和晚熟品种初花期相差10天左右；不同品种雌雄花数量差异明显，其雌花与雄花数量比为
1:(518~653)；不同品种结果枝生长、发育时期大致相近，但长度和粗度差异明显，其中，‘YLZ 7号’结果
枝长度和粗度明显大于‘优16号’和‘优22号’。锥栗雌雄异熟，属雄先型植物，不同品种开花物候期、雌
雄花数量差异明显，生产上应选择少雄花品种，或采取早期摘除部分雄花序、花期加强肥水管理等措施，
以保证雌花生长和发育，提高锥栗产量和经济效益。
关键词：锥栗；雄花；雌花；物候期；开花生物学
中图分类号：S722.5 文献标志码：A 论文编号：casb16070002
Floral Biological Characteristics of Castanea henryi
Lai Junsheng1, Gong Bangchu2, Zhang Junmei3, Jiang Xibing2, Hu Qingsu1, Yang Long1, Zhang Shuikui1
(1Forestry Administration of Qingyuan County, Qingyuan Zhejiang 323800;
2Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang Zhejiang 311400;
3Agricultural Administration of Qingyuan County, Qingyuan Zhejiang 323800)
Abstract: To understand the growth and development regularity of male and female flowers and the floral
biological characteristics of Castanea henryi, flowering rhythm, phenological phase, different number of male
and female flowers and growth rhythm of male inflorescence and bearing shoot were studied by using different
Castanea henryi cultivars as materials. The female flowers appeared later than the male flowers, which began to
bloom 18 to 26 days after male inflorescence and 1 to 5 days after male flowers. There were differences among
different cultivars at flowering phenological phase, and the flowering phase of early maturing cultivar was 10
days earlier than that of late maturing cultivar. There were significant differences among different cultivars with
the number of male and female flowers, and the ratio of female to male was from (1:518) to (1:653). The growth
and development phase of bearing shoot of different cultivars were similar, but the length and diameter of them
were obviously distinct, and the length and diameter of bearing shoot of‘YLZ 7’were significantly greater
than that of‘superior plant 16’and‘superior plant 22’. Castanea henryi was male-first type plant, the male
and female flowers bloom at different times. There were significant differences among different cultivars with
flowering phenological phase and the number of male and female flowers. To ensure the growth and
基金项目：国家“十二五”科技支撑专题“华东地区锥栗高效生产关键技术研究与示范”(2013BAD14B0403)；浙江省十三五林木新品种选育重大科技
专项课题“木本粮油树种种质创制与新品种选育”。
第一作者简介：赖俊声，男，1966年出生，浙江庆元人，高级工程师，本科，主要从事竹类、经济林栽培研究及技术推广。通信地址：323800浙江省丽水
市庆元县教场路86号，E-mail：qylajs@163.com。
通讯作者：龚榜初，男，1964年出生，湖南娄底人，研究员，硕士生导师，从事柿、板栗、锥栗、山桐子等经济林木的良种选育和高效栽培技术研究。通
信地址：311400浙江省杭州市富阳区大桥路73号，E-mail：gongbc@126.com。
收稿日期：2016-07-01，修回日期：2016-09-01。
中国农学通报 2016,32(31):79-84
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
development of female flowers, and improve production and economic benefits of Castanea henryi, we should
choose cultivars which have few male flowers, or take measures such as removing part of the male inflorescence
at early stage, strengthening the management of water and fertilizer in the production.
Key words: Castanea henryi; male flower; female flower; phenological phase; floral biology
0 引言
花部特征与传粉者行为、花粉机制和植物适合度
有紧密的关系[1]，果树开花生物学研究是果树栽培生
理和遗传学研究的重要内容之一，进行开花生物学研
究不仅有助于栽培者掌握花期，适时进行花期管理，而
且有利于育种者正确选择、选配杂交亲本，对于果树遗
传研究与品种改良的开展具有积极的作用[2-3]。目前对
苹果[4]、葡萄[5]、枣[6-7]、果梅[8]、杏[9-10]、杨梅[11]、樱桃[12]等水
果类有较多研究，而在干果类仅对板栗[13]、山核桃[14]等
有所研究。
锥栗(Castanea henryi)是中国特有栗属植物之一，
雌雄同株异花。雄花为葇荑花序，雌花着生于雄花序
基部，雌雄花量比例悬殊，通常雄花数量是雌花数量的
数百倍乃至数千倍[15-17]。由此造成雌花生长和发育不
良，影响授粉受精作用，导致锥栗生产中坐果率低，空
苞现象严重，产量和经济效益低下。
为提高栗树的产量，前人曾对栗芽发育特性[18-20]、雌
雄花序形成因子[21]、雌花多发技术[22]、开花结果习性[23]
等进行了一些试验研究，为进一步了解锥栗开花生物
学特性，笔者通过研究锥栗雌雄开花节律、物候期以及
不同品种雌雄花数量差异、雄花序及结果枝生长节律
等问题，掌握锥栗开花生物学特性，以期为锥栗授粉生
物学特性研究及杂交育种工作提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地及材料
试验地点位于浙江省庆元县松源街道五都锥栗园
区，海拔高度300 m，土壤为红壤，肥力中等，田间管理
较好。
供试材料：‘YLZ 7号’、‘YLZ 24号’、‘YLZ 25号’
为审定良种，‘优 1号’、‘优 15号’为小果型优株，‘优
16号’为中果型优株，‘优 21号’、‘优 22号’为大果型
优株，‘农6号’、‘农17号’、‘农23号’为小果型农家品
种，‘农11号’为中果型农家品种。
1.2 试验方法
在锥栗园区选择有代表性的向阳坡上锥栗集中种
植地进行各项试验。
1.2.1 雌雄花开花节律观察 以‘YLZ 7号’、‘优 16
号’、‘优 22号’3个品种为试材，每个品种选择 3株生
长良好、无病虫害的成年树，观察其雌雄花开花节律。
（1）雄花开花节律观察。每株树选取树冠南向中
上部枝条标记10根雄花序，每个品种共观测30根雄花
序，从第1朵雄花开放开始记录，每3天观察1次，记录
每次小雄花开放数占该雄花序的大约比例，最后统计
每一雄花序从开始开花到最后一朵开完所需的时间。
（2）雌花开花节律观察。每株树选取树冠南向中
上部枝条标记10朵雌花，每个品种观测30朵，挂牌标
记，从第 1朵雌花出现开始，记录雌花出现、雌花柱头
显露、分叉、平展的时间，每3天观察1次。
1.2.2 开花物候期观测 试材同 1.2.1，每个品种各选 5
株生长正常、无病虫害的成年树，每株树选6个重点观
测枝，挂牌标记，观察记录锥栗雌雄花初花期、盛花期、
末花期出现的时间及花期持续时间。
1.2.3 雄花序生长节律观测 试材同1.2.1，每根雄花序
另外挂上标签标记，每3天观察1次雄花序长度，从雄
花序生长至2~3 cm左右开始测量，至雄花序停止生长
为止，用直尺测量，精确至0.1 cm。
1.2.4 雄花序最终长度及花簇密度观测 试材同1.2.1，
每个品种各选3株生长正常、无病虫害的成年树，待雄
花序停止伸长后，从每株树树冠中上部东南西北 4个
不同方位随机摘取15根雄花序带回室内测量，每个品
种共测量45根花序，以其平均值作为该品种雄花序的
最终长度。从上述摘取的不同品种的雄花序中随机各
取出 20根，观测其花簇数，并以平均每厘米雄花序上
的花簇数作为该品种的花簇密度。
1.2.5 结果枝生长节律观测 试材同1.2.1，在每样株的
树冠南向中上部标记 6个结果枝（选择较为粗壮的结
果枝）定点观测，当枝条生长至 4~5 cm时开始测量其
长度，用直尺测量，精确到 0.1 cm；粗度在基部约 1 cm
处量，用游标卡尺测量，精确到0.1 mm；长度和粗度每
5天测量1次。
1.3 统计分析
采用Microsoft Excel 2003绘制图表；DPS统计分
析软件进行方差分析、多重比较。
2 结果与分析
2.1 锥栗雌雄花开花节律及不同品种开花物候期
从表1~2可以看出，锥栗雄花序先于雌花序出现，
雄花序出现18~26天后雌花开始出现。不同品种雄花
序出现及停止生长时间各不相同，且‘YLZ 7号’、‘优
·· 80
等：
16号’、‘优 22号’雄花序从出现到停止生长持续时间
分别为33、29、29天；雄花从雄花序中下部靠近基部处
先开，逐渐向上按序开放，各品种从第1朵雄花开放到
全部雄花开放完毕持续时间为8~10天不等。
不同锥栗品种雌花出现时间亦不相同，各品种雌
花从柱头出现到平展持续时间为11~13天。各品种雌
花显露 3~5天后柱头露出，经 3~7天后柱头分叉开始
有授粉受精能力。早熟晚熟品种雌花出现时间相差较
大，其中，‘优 16号’最早，‘优 22号’最晚，前后相差
10天。
调查发现不同品种开花物候期有较大差异（表
3），早熟品种（‘YLZ 7号’）在 5月初开放，晚熟品种
（‘优22号’）在5月11日左右才进入初花期，早晚相差
10天左右。花期相近的品种为‘YLZ 7号’和‘优 16
号’，比‘优22号’早8天以上。3个品种均表现出明显
的雄花先开，由此可推断，‘YLZ 7号’、‘优16号’、‘优
22号’均为雄先型类型（同一品种、单株雄花比雌花先
开）。
2.2 不同锥栗品种雌雄花数量差异分析
对锥栗 3个不同品种雌雄花数量进行观测，发现
不同品种在雌雄花数量上差异明显（表 4），主要反映
在结果母枝抽生的雄花序数量上，如‘YLZ 7号’最多，
‘优16号’最少，两者相差1倍以上。每母枝雌花朵数
不同品种间差异也较大。由于各品种雄花序抽生数量
的不同，从而反映在雌雄花数量比上有很大差异，不同
品种雌花与雄花数之比为1:(518~653)。
2.3 不同锥栗品种雄花序长度及花簇密度差异分析
锥栗雄花序的长度因品种不同而异，品种间差异
明显（表 5）。其中，‘农 11号’、‘YLZ 24号’的雄花序
较长，其长度分别为18.99、18.38 cm；而‘优22号’、‘优
15号’的雄花序则较短，其长度分别为11.39、12.95 cm。
花簇密度差异显著，尽管有的品种花序长度较短，但其
品种
YLZ 7号
优16号
优22号
雄花序
出现时间
4月8日
4月14日
4月20日
停止生长时间
5月10日
5月12日
5月18日
持续时间/d
33
29
29
单个雄花序雄花
开始开放时间
5月1日
5月4日
5月11日
全部开放时间
5月10日
5月12日
5月18日
持续时间/d
10
9
8
品种
YLZ 7号
优16号
优22号
出现（持续时间）
5月4日(3 d)
5月2日(4 d)
5月12日(5 d)
柱头显露（持续时间）
5月6日(7 d)
5月5日(7 d)
5月16日(3 d)
柱头分叉（持续时间）
5月12日(3 d)
5月11日(4 d)
5月18日(5 d)
柱头平展（持续时间）
5月14日(6 d)
5月14日(5 d)
5月22日(8 d)
品种
YLZ 7号
优16号
优22号
雄花
初花期
5月1日
5月4日
5月11日
盛花期
5月6日
5月8日
5月15日
末花期
5月13日
5月13日
5月23日
花期持续时间/d
13
10
13
雌花
初花期
5月6日
5月5日
5月16日
盛花期
5月12日
5月11日
5月18日
末花期
5月14日
5月14日
5月22日
花期持续时间/d
9
10
7
品种
YLZ 7号
优16号
优22号
每母枝雄花序数/个
69.43aA
32.65cC
45.71bB
每母枝雌花个数/个
12.29aA
5.70cC
10.95bB
雄花序数/雌花数
5.64aA
5.72aA
4.17bB
雄花簇总数/雌花数
653aA
541bB
518cC
表1 雄花开花节律
表2 雌花开花节律
表3 开花物候期
表4 不同品种雌雄花数量差异
注：同列不同小写字母表示差异达0.05水平；同列不同大写字母表示差异达0.01水平。下同。
赖俊声等：锥栗开花生物学特性研究 ·· 81
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上着生的花簇较密，例如‘优22号’，花序长度较短，但
其每厘米花序花簇数却达到 10.90簇。相反，‘农 11
号’花序较长，而每厘米花序上的花簇只有6.37簇。雄
花序上的总花簇数品种间差异较大，最多的是‘农 23
号’和‘优15号’，分别为144.39、139.2簇，而最少的‘优
16号’仅有94.4簇。
2.4 不同锥栗品种雄花序与结果枝生长节律分析
从图1可以看出，3个品种雄花序出现及开始伸长
时间与表 1相对应，‘YLZ 7号’最早，‘优 16号’次之，
‘优22号’最晚；‘YLZ 7号’和‘优16号’雄花序生长趋
势较为一致，5月5日之前生长速度较快，至5月8日生
长速度开始变慢，5月11日之后便停止生长；而‘优22
号’雄花序5月11日之前生长速度较快，至5月11日生
长速度开始变慢，14日之后停止生长。在生长过程中
及停止生长时，‘YLZ 7号’雄花序长度明显大于‘优16
号’和‘优22号’。
如图2所示，‘YLZ 7号’、‘优16号’、‘优22号’结
果枝从4月3日开始生长，至5月13日停止生长。3个
品种结果枝长度和粗度5月8日之前生长速度均较快，
而之后生长速度下降。生长过程中，‘YLZ 7号’结果
枝长度与粗度均大于‘优16号’和‘优22号’，其最终长
度和粗度分别为17.26 cm和3.9 mm，而‘优16号’结果
枝最终长度和粗度最小，分别为 11.1 cm和 3.0 mm。
从图中可以看出，3个品种结果枝长度差异较为明显，
而粗度差异较小。
3 结论
（1）锥栗属雄先型植物，雌花显露后3~5天柱头露
出，经3~7天柱头分叉有授粉受精能力，宜选择在此期
间完成授粉。
（2）锥栗的花期主要受品种类型等因素影响，早熟
品种在 5月初开放，晚熟品种在 5月 11日左右才进入
初花期，早熟品种中，‘YLZ 7号’与‘优 16号’花期
相近。
（3）锥栗雄花多雌花少，雌花数:雄花数=1:(518~
653)。不同品种间抽生的雄花序数、雄花序长度、单个
雄花序上的雄花簇数差异明显，高低之间可相差 1倍
以上。生产上应选择少雄花短花序品种或采取早期摘
除部分雄花序措施，有利于提高产量。
（4）从物候期看，早熟品种枝条生长期正处于雌花
开放初期，对雌花孕育和发育有着较大影响，因此，在
锥栗尤其早熟品种萌芽展叶至花期，生产上应加强肥
水管理，保证雌花数量和质量，以提高锥栗产量和经济
效益。
品种
优1号
农6号
YLZ 7号
农11号
优15号
优16号
农17号
优21号
优22号
农23号
YLZ 24号
YLZ 25号
雄花序长度/cm
14.60cC
14.42cdC
17.43bB
18.99aA
12.95eD
13.80cdeCD
13.70deCD
13.90cdCD
11.39fE
14.42cdC
18.38abA
17.40bB
单个雄花序雄花数/簇
111.2hG
111.4hG
115.7gF
121.0fE
139.2bB
94.4iH
110.2hG
116.8gF
124.2dD
144.4aA
122.6eDE
130.8cC
花簇密度/(簇/cm)
7.62deD
7.73deD
6.64fgE
6.37gE
10.75aA
6.84fE
8.04cdCD
8.40cC
10.90aA
10.01bB
6.67fgE
7.52eD
表5 不同品种雄花序性状
02
46
810
1214
1618
4.54.84.114.144.174.204.234.264.295.25.55.85.115.145.175.205.23
日期(月.日)
雄
花
序
长
度
/cm
YLZ 7号
优16号
优22号
图1 锥栗雄花序生长节律
·· 82
等：
4 讨论
柱头可授期是花朵成熟过程中一个重要时期，因
物种的差异而有所不同，一般持续时间从几小时到十
几天不等[24]。有些植物当其柱头具有可授性时常伴随
着明显的柱头形态变化，例如是否出现分泌物、颜色是
否发生了变化、柱头裂片是否打开等[25-26]。锥栗的柱头
属于湿型柱头，在具有可授性时有液体分泌物，柱头分
叉，可授期为3~7天，同时，锥栗雌雄异熟，有效解决了
近交衰退和雌雄功能的性别干扰的问题[27-28]，为此，在
锥栗丰产栽培中，应重视发挥多品系混栽的作用。
根据夏仁学等[29]研究发现，板栗结果枝长度和粗
度与转化成结果母枝能力呈正相关，即长、粗的结果枝
其结果母枝转化率较高，并且在一定范围内，雌花和抽
梢数量随前一年结果枝长、粗的增加而增加。本研究
中‘YLZ 7号’结果枝长度与粗度均最大，推测其可能
具有较高的结果母枝转化率。
从物候期看，早熟品种枝条生长期正处于雄花序
发育期和雌花开放初期，枝条生长和雄花序发育要消
耗大量树体养分，树体内养分降低必定影响到雌花孕
育的数量和发育的程度，加上结果枝与结果母枝存在
着转化关系，这时期应在栽培管理上采取相应的技术
措施，如萌芽前追施速效氮、磷肥料，早期疏除过量雄
花序等，以促进雌花形成和发育，结果枝增长变粗。
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02
46
810
1214
1618
20
4.3 4.84.134.184.234.285.3 5.85.135.18
日期(月.日)
结
果
枝
长
度
/cm
YLZ 7号
优16号
优22号
0.00.5
1.01.5
2.02.5
3.03.5
4.04.5
4.3 4.84.134.184.234.285.3 5.85.135.18
日期(月.日)
结
果
枝
粗
度
/cm
YLZ 7号
优16号
优22号
图2 锥栗结果枝长度、粗度生长节律
赖俊声等：锥栗开花生物学特性研究 ·· 83
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
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