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COMPARATIVE STUDIES ON SEASONAL DYNAMICS OF SOIL ENZYMATIC ACTIVITIES AND SOIL NUTRIENT AVAILABILITY IN MONO- AND MIXED- CULTURE PLANT COMMUNITIES OF AGERATINA ADENOPHORA AND SETARIA SPHACLATA

紫茎泽兰与非洲狗尾草单、混种群落土壤酶活性和土壤养分的比较



全 文 :植物生态学报 2008, 32 (4) 900~907
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-03-02 接受日期: 2008-01-11
基金项目: “973”项目(2002CB111400)、国际科技合作项目(2005DFA31090)、云南省科技攻关项目(2006SG23)和“十一五”国家科技支撑计划课
题(2006BAD08A17)
云南农业大学朱有勇教授为本研究提供试验条件, 赵正雄博士为试验测试提供帮助, Talekar教授和 Imtiaz博士后帮助修改英文摘要, 在此表示感谢
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: wanfangh@public3.bta.net.cn
紫茎泽兰与非洲狗尾草单、混种群落土壤酶活性
和土壤养分的比较
蒋智林1 刘万学1 万方浩1* 李正跃2
(1 植物病虫害生物学国家重点实验室, 中国农业科学院植物保护研究所,北京 100094)
(2 云南农业大学植物保护学院农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室,昆明 650201)
摘 要 植物对土壤有效养分的影响是植物竞争取胜的重要生态策略之一, 土壤酶活性对土壤有效养分的变化具
有重要作用。该文研究了紫茎泽兰(Ageratina adenophora)单种(A)、非洲狗尾草(Setaria sphacelata)单种(S)和两物
种混种(A+S)群落4种重要的土壤酶活性和土壤养分的变化及其规律, 并对土壤酶活性与土壤养分进行了相关分
析。结果表明: 1)群落S土壤有效氮(NH4+-N和NO3--N)含量高于群落A对应养分含量, 而与群落A+S该养分含量没
有显著差异; 群落S土壤有效磷和有效钾含量低于群落A对应指标, 而群落A+S其含量最低。2)群落S、A+S和A土
壤蛋白酶和脲酶活性的高低次序分别为S>A+S>A、A+S>S>A; 群落A+S、S和A磷酸酶活性依次升高; 群落A+S、
A和S蔗糖酶活性依次降低。3)在生长过程中, 3类群落土壤NO3--N、有效磷和有效钾含量在生长初期(5月)最高, 随
后逐渐降低; 土壤NH4+-N含量呈现单峰趋势, 在生长后期(9月)最高。3类群落土壤蛋白酶和蔗糖酶活性随生长时
间推移而升高, 在生长末期(11月)最高; 土壤磷酸酶和脲酶酶活性在生长过程中呈现单峰趋势, 在生长旺盛期(7
月)最高。3类群落间土壤酶活性与土壤肥力具有较一致的相关性。由此推断, 非洲狗尾草对土壤含氮化合物的活
化能力比紫茎泽兰强, 且在种间竞争中能够强烈抑制紫茎泽兰对土壤含磷、含钾化合物的活化能力是其竞争取胜
的可能原因; 不同植物群落土壤酶活性的差异是引起土壤有效养分变化的重要驱动机制之一。
关键词 紫茎泽兰 非洲狗尾草 植物竞争 土壤酶活性 土壤养分
COMPARATIVE STUDIES ON SEASONAL DYNAMICS OF SOIL ENZYMATIC
ACTIVITIES AND SOIL NUTRIENT AVAILABILITY IN MONO- AND MIXED-
CULTURE PLANT COMMUNITIES OF AGERATINA ADENOPHORA AND
SETARIA SPHACLATA
JIANG Zhi-Lin1, LIU Wan-Xue1, WAN Fang-Hao1*, and LI Zheng-Yue2
1State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100094, China, and 2Key Laboratory for Agricultural Biodiversity and Pest Management of Ministry of Education, Plant Protection
College, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China
Abstract Aims Our objectives were to determine: 1) the effect of different plant communities on
soil enzymatic activities and soil nutrient availability to the plants, 2) the correlation between soil
enzymatic activities and soil nutrient availability to the plants, and 3) the potential competition for
resources among target species and competitive strategy of each species.
Methods We correlated four soil enzyme activities and availability of three major soil nutrients (N, P
and K) in three plant communities: monoculture of Ageratina adenophora (A), monoculture of Setaria
sphacelata (S), and mixed culture of A. adenophora and S. sphacelata (A+S).
Important findings Concentrations of soil NH4+-N and NO3--N in community A were significantly
lower than in S and A+S (p<0.01), but there was no significant difference between A and A+S (p>0.05).
The available P and K in all communities decreased significantly in the order of A>S>A+S (p<0.01).
Soil protease and urease activities in all communities decreased in the order of S>A+S>A and
蒋智林等: 紫茎泽兰与非洲狗尾草单、混种群落
4 期 土壤酶活性和土壤养分的比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.019 901
A+S>S>A (p<0.01), respectively. Soil phosphatase and invertase activities increased in the order of
A+Scommunities decreased with increasing plant age. Soil NH4+-N contents showed a unimodal
concentration curve peaking in September. Soil protease and urease activities increased in all
communities with peak values in November. The activities of other soil enzymes peaked only once in
July. Correlations between soil enzymatic activities and soil nutrient availability were consistent in all
communities. S. sphacelata showed higher net ammonification and nitrification rates as compared to A.
adenophora, but S. sphacelata showed higher reduction in available P and K. This may explain why S.
sphacelata out-competed A. adenophora in community A+S. The differences in soil enzymatic activities
of the different plant communities are due to a potential mechanism that resulted in variations in the
nutrients availability.
Keywords Ageratina adenophora, Setaria sphacelata, plant competition, soil enzymatic activity, soil
nutrients
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.019
紫茎泽兰(Ageratina adenophora)是一种世界
性的恶性入侵杂草(强胜, 1998)。原产于墨西哥,
现广泛分布于美国、澳大利亚、南非、西班牙、
印度、缅甸、越南等三十多个国家和地区, 对入
侵地森林、草地、农田等生态系统的健康和生物
多样性造成了严重威胁(Kluge, 1991; Sun et al.,
2004; 王文祺等, 2006)。自20世纪40年代由中缅
边境传入我国西南地区, 现已在云南、四川、贵
州、广西等地广泛分布, 所到之处犹如一场“绿
色灾难”, 给我国农牧业带来巨大经济损失, 成为
威胁我国生物多样性和生态环境的重要外来入侵
杂草之一(Sun et al., 2004; 王重云等, 2006); 且
正以迅猛的速度向东和向北扩张(向业勋, 1991),
形势异常严峻, 如何有效控制其入侵扩张和蔓延
是一个亟待解决的问题。关于外来入侵植物的控
制, 国内外大多采用的是人工拔除、化学防除和
生物防治(Hester, 1999; 万方浩等, 2003; Briese,
2004); 近年来, 利用本地植物或具有高经济价值
的植物来替代控制外来入侵植物的扩张和蔓延取
得了较好的效果 (D′Antonio & Meyerson, 2002;
Hoddle, 2004; 蒋智林等, 2008), 替代控制被认为
是控制外来入侵植物而保持生态环境健康和稳定
发展的一种有效的措施(Perry et al., 2004; 卢昌
义等, 2005)。
替代控制是利用植物间的相互竞争现象, 用
一种或多种植物生长优势来抑制有害植物, 通常
是通过对资源的竞争而体现的(Lugo, 1997; 姚朝
晖等, 2003)。关于紫茎泽兰的控制, 前人曾利用
皇竹草(Pennisetum sinese)(葛盛军等, 2003)、湿性
臂形草(Brachiaria Subquadripara)(何大愚和梁家
社 , 1988) 、 三 叶 豆 (Cajanus Cajan)
(Suwanketnikom, 1992)等进行替代控制取得了一
定的成效, 但控制效果和推广应用还不够理想。
近年来, 应用非洲狗尾草(Setaria sphacelata)替代
控制紫茎泽兰、修复其入侵生境的初步研究发现,
非洲狗尾草具有很强的生长竞争能力, 能够较好
地抑制紫茎泽兰的生长和阻隔紫茎泽兰的扩张
(尹俊, 2006; 蒋智林等, 2008)。非洲狗尾草是一种
多年生禾本科植物 , 原产于非洲热比亚 , 已引
种到美国、菲律宾、澳大利亚等数十个国家 , 为
世界各国主要栽培牧草之一 , 自20世纪70年代
引入中国 , 主要用于生态修复和草地建设 , 已
取得了良好的生态效益和经济效益 (Li et al.,
1998; 武保国, 2003)。非洲狗尾草用于紫茎泽兰
的入侵控制和其入侵地的生态修复将具有非常
有价值的前景。
植物对土壤养分的吸收利用和土壤的反馈作
用是物种竞争取胜的一个重要驱动机制(Vitousek
et al., 1997; Suding et al., 2004), 植物通过调节根
际土壤养分的有效性, 营造一个新的环境是物种
竞争取胜的有效策略之一(Perry et al., 2004)。土
壤酶是“植物-土壤酶-土壤养分”系统的联系纽
带, 是土壤养分变化的重要参与者(施卫明, 1996;
Alkorta et al., 2003), 而蛋白酶、脲酶、磷酸酶和
蔗糖酶是土壤中4种非常重要的土壤酶类 , 对土
壤含氮、含磷等化合物的活化而提高土壤有效养
分含量具有重要的作用 (Alkorta et al., 2003; 王
娟等, 2006)。了解替代植物与入侵植物对土壤肥
力的影响, 对管理外来植物和修复入侵地的生态
系统有着深远的意义。

902 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
本研究在初始养分条件相同的撂荒地人工建
立非洲狗尾草单种、紫茎泽兰单种和两物种混种
群落, 比较分析3类群落土壤有效养分、土壤酶活
性的差异和动态, 及其酶活性与有效养分之间的
关系, 以期了解非洲狗尾草和紫茎泽兰对土壤酶
活性和土壤养分的影响以及土壤反馈作用在其种
间竞争中的作用, 为紫茎泽兰的替代控制及其生
态管理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验样地概况
试验地位于云南农业大学试验农场 , 25°08′
N, 102°45′ E, 海拔1 965 m, 属于亚热带季风性气
候。年均气温14.5 ℃, 日照全年平均为2 445.6 h,
日照率为56%左右; 年降雨量1 000~1 100 mm,
降雨月份间分布不均, 明显分为干、湿两季, 5~
10月为雨季, 雨季降水量占全年的85%左右。土
壤类型属于南方红壤。该地区撂荒地生境优势植
物之一为外来入侵种紫茎泽兰, 该物种常排挤本
地物种形成单一优势群落。
1.2 试验设计与样品采集
2005年5月 , 采用3×3拉丁方设计人工建立
紫茎泽兰和非洲狗尾草群落, 3个处理分别为紫茎
泽兰单种(A)、非洲狗尾草单种(S)、紫茎泽兰和
非洲狗尾草混种 (A+S), 每个处理面积为 2.5
m×2.5 m, 每个处理5个重复。在每个处理中, 植
株移栽种植的行距和列距均为7.5 cm, 混种处理
为紫茎泽兰和非洲狗尾草相间种植, 即单种处理
每株植株周围为4株同种植株 , 混种处理每个物
种每株植株周围为4株竞争物种植株。移栽种植的
幼苗为在试验地同期培养发芽后14 d的幼苗。
2005年5月, 对初始样地土壤进行取样; 2006
年5~11月 , 每隔两个月对3类群落土壤进行取
样。每个处理均采用5点取样法, 用土钻取深度为
0~20 cm的土壤。将取回的鲜土分成两份, 一份
立即过筛、分装保存于冰箱, 在两周内完成土壤
酶活性和土壤铵态氮、硝态氮的测定; 一份室内
自然风干、过筛、分装用于其它养分测定。
1.3 土壤酶活性测定
土壤蛋白酶活性测定采用铜盐比色法(郑洪
元和张德生 , 1987), 酶活性以每克土壤37 ℃每
小时酶解所释放NH4 + -N的微克数表示 ; 土壤脲
酶活性的测定采用Hoffmann与Teicher法(ХазИеВ ,
1980), 酶活性以每克土壤37 ℃每小时酶解释所
放NH4 + -N的微克数来表示 ; 土壤磷酸酶活性测
定采用磷酸苯二钠比色法(ХазИеВ , 1980), 酶活
性以每克土壤30 ℃每小时酶解所释放P2O5的毫
克数表示; 土壤蔗糖酶活性的测定采用3,5-二硝
基水杨酸比色法(ХазИеВ , 1980), 酶活性以每克
土壤30 ℃每小时酶解所释放葡萄糖的毫克数表
示。
1.4 土壤养分测定
土壤铵态氮含量采用氯化钾浸提-靛蓝吸光
光度法(劳家柽, 1988), 土壤硝态氮含量采用硫酸
铜澄清-紫外分光光度法(劳家柽, 1988), 土壤速
效磷含量采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法(鲍士
旦, 2002), 土壤速效钾含量采用醋酸铵浸提-火焰
光度法(鲍士旦, 2002)。
1.5 数据分析方法
数据分析采用统计软件 SPSS(SPSS 13.0,
Inc., Chicago, USA)。不同种群随时间变化其土壤
酶活性和土壤养分的差异及其变化趋势, 运用重
复测量方差分析 , 采用Tukey多重比较法 ; 某一
时期不同群落土壤酶活性及土壤养分的差异运用
单方面方差分析 , 采用Tukey多重比较法 ; 土壤
酶活性和土壤养分间的关系运用二元变量相关分
析, 采用Pearson分析方法。
2 结果与分析
2.1 3类群落土壤养分及其动态的比较
从图1看, 3类群落间不同土壤养分含量差异
较大, 具体表现为: 1)各群落土壤NH4+-N含量均
高于撂荒地初始土壤NH4+-N含量 , 在生长旺盛
期达到最高; 而土壤NO3--N含量在生长初期也高
于初始土壤NO3--N含量(图1A), 但在其它时期急
剧下降而低于土壤NO3--N含量初始值 (图1B)。
NH4+-N和NO3--N含量在群落A最低 , 而在群落S
和A+S间无显著差异。但在生长末期 (11月 ),
NH4+-N含量在群落A显著低于在群落A+S, 而与
在群落S无显著差异; 在生长初期, NO3--N含量在
群落A显著低于在群落S, 而与在群落A+S无显著
差异。在发育过程中, 不同群落NH4+-N含量均先
升高后降低 , 在生长后期 (9月 )达到最高 ; 而
NO3--N含量则均先降低后升高, 在生长后期达到
最低, 最低值在群落A、S和A+S依次为2.36、3.53
和3.20 mg·kg-1, 与在生长初期最高含量值相比分
蒋智林等: 紫茎泽兰与非洲狗尾草单、混种群落
4 期 土壤酶活性和土壤养分的比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.019 903
别降低了86.7%、82.0%和82.8%(图1A, 图1B)。
2)与初始土壤相比, 各群落土壤有效磷含量在生
长初期都升高 , 而后降低 , 群落A降低幅度很小
(图1C)。有效磷含量在3类群落间高低顺序为
A>S>A+S(p<0.01); 在生长初期各群落间均无显
著差异, 在生长旺盛期(7月)群落S与A+S有效磷
含量也无显著差异, 但生长旺盛期群落A有效磷
含量显著高于其它两类群落有效磷含量; 在生长
过程中不同群落土壤有效磷呈现降低趋势 , 从7
月到9月降幅最大, 群落A、S和A+S依次降低了
25.4%、18.7%和38.2%(图1C)。3)与初始土壤相
比, 群落A有效钾含量升高, 而群落S和A+S降低
了(图1D)。有效钾含量在3类群落间高低顺序为
A>S>A+S(p<0.01); 在生长末期群落S与A+S间有
效钾含量无显著差异, 而显著低于群落A有效钾
含量; 同期比较 , 群落A该养分除在生长后期比
在其它两类群落高20%左右外, 在其它时期则高
50%以上。在生长过程中, 有效钾含量在群落A、
S和A+S都先降低后升高, 在生长后期最低, 分别
为150.47、124.97和100.71 mg·kg-1(图1D)。




图1 3类植物群落土壤有效养分含量及其季节动态
Fig. 1 Soil available nutrient contents and their seasonal dynamics of three plant communities
A、S、A+S分别代表紫茎泽兰单种、非洲狗尾草单种和两物种混种群落 A, S, A+S respectively represent
monoculture of Ageratina adenophora, monoculture of Setaria sphacelata and mixcultrure of A. adenophora and S.
sphacelata a、b、c: 不同字母表示在同一时期3类群落间根系土壤养分的差异显著 (mean±SD, n=5), 采用单方面方差
分析Tukey多重比较方法 Different letters mean soil nutrients (mean±SD, n=5) are significantly different among different
plant communities for each sampling date at p<0.05 using the Tukey method of One-Way ANOVA


2.2 3类群落土壤酶活性的比较及其动态
3类群落土壤4种土壤酶活性均高于初始土壤
酶活性, 但群落间不同土壤酶活性关系很不一致,
变化趋势也不相同(图2)。不同土壤酶活性在不同
群落间的高低顺序及其变化为: 1)蛋白酶活性为
S>A+S>A(p<0.01), 在生长初期和旺盛期群落A
蛋白酶活性显著低于群落S和A+S蛋白酶活性 ,
而群落S与A+S间蛋白酶活性无显著差异。在生长
过程中, 该酶活性在每个群落都随时间推移而升
高, 到生长末期群落A、S和A+S蛋白酶活性分别
为50.41、59.33和52.73 μg·g–1·h–1, 与各自生长初
期相比分别升高了10.1倍、8.4倍和7.5倍(图2A)。
2)脲酶活性为A+S>S>A(p<0.01), 但在生长初期
和生长后期群落S与A+S间没有显著差异。在发
育过程中各群落土壤脲酶活性均呈现单峰趋势 ,
群落A、S和A+S在生长旺盛期其值最高, 分别为

904 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
315.94、355.63和428.64 μg·g–1·h–1, 与各自生长初
期相比分别升高了71.5%、50.5%和79.7%(图2B)。
3)磷酸酶活性为A>S>A+S(p<0.01)。在生长初期
群落A磷酸酶活性显著高于群落S和A+S磷酸酶
活性, 但群落S与A+S间无显著差异; 在生长末期
群落A与S磷酸酶活性无显著差异, 但均显著高于
群落A+S磷酸酶活性。在生长过程中, 群落A、S
和A+S该酶活性也呈现单峰趋势, 在生长旺盛期
活性最高, 其最高值分别为1 140.01、1 031.96和
946.79 μg·g–1·h–1(图2C)。4)蔗糖酶活性为A+
S>A>S (p<0.01)。在生长初期和生长末期群落A
与S蔗糖酶活性无显著差异 , 但均显著低于群落
A+S蔗糖酶活性; 在生长旺盛期和生长后期群落
A与A+S蔗糖酶活性无显著差异, 但均高于群落
S蔗糖酶活性。不同群落该酶活性均随生长推移
呈现上升趋势 , 在生长末期最高 , 群落A、S和
A+ S与各自初期相比其酶活性分别升高了
59.9%、65.2%和50.8%(图2D)。



图2 3类植物群落土壤酶活性含量及其季节动态
Fig. 2 Soil enzymatic activities and their seasonal dynamics of three plant communities
图注同图1 Notes see Fig. 1


2.3 3类群落土壤酶活性与土壤养分之间的关系
从图1和图2分析发现, 3类植物群落土壤酶活
性与土壤肥力因子具有较为密切的关系, 对其不
同土壤酶活性与土壤肥力的相关分析见表1。
从表 1相关系数表明 : 1)蛋白酶活性均与
NO3--N、有效磷含量显著负相关, 而与NH4+-N含
量无显著相关性; 但蛋白酶活性与有效钾含量相
关性在不同群落间不一致 , 在群落A和A+S呈显
著负相关, 而在群落S其相关性不显著。2)脲酶活
性与土壤养分相关性在不同群落间很不一致, 群
落A和S分别与有效磷和NH4+-N显著正相关 , 而
群落A+S脲酶活性与有效钾含量显著负相关, 而
与其它土壤养分无显著相关性。3)磷酸酶活性与
NO3--N和有效磷含量均显著正相关, 与其它养分
无显著相关性。4)蔗糖酶活性与NO3--N和有效磷
含量均显著负相关, 而与有效钾含量无显著相关
性; 但在群落S蔗糖酶与土壤NH4+-N含量显著负
相关, 而在其它两类群落其相关性不显著。
3 结论与讨论
植物在生长过程中不断分泌无机离子和有机
化合物不仅能为土壤微生物生命活动提供能源使
其聚集在根系周围, 而且能够极大地改变了“根-
土壤”界面的物理化学环境, 影响土壤养分的有
效性(Singh et al., 1989; 刘芷宇等, 1997)。土壤有
效养分的提高通常有利于植物的生长竞争, 微环
蒋智林等: 紫茎泽兰与非洲狗尾草单、混种群落
4 期 土壤酶活性和土壤养分的比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.019 905
境土壤有效养分的高低与植物间的竞争和演替具
有非常紧密的关系(Suding et al., 2004)。本研究各
植物群落土壤NH4+-N和NO3--N在生长初期都要
高于初始土壤对应含量, 说明紫茎泽兰和非洲狗
尾草均具有提高土壤可利用氮的能力; 但在生长
过程中NH4+-N均高于初始含量 , 而NO3--N在则
在生长旺盛期后低于初始含量, 这说明两种植物
提高土壤可利用氮的能力主要表现在提高土壤
NH4+-N含量 , 或两种植物生长吸收利用的无机
氮主要是土壤NO3--N。群落S和A+S土壤NH4+-N、
NO3--N含量均显著高于群落A对应土壤养分含
量, 而在群落S和A+S间无明显差异, 这表明非洲
狗尾草提高土壤可利用氮的能力比紫茎泽兰强 ,
而对可利用氮的消耗比紫茎泽兰少, 在种间竞争
中非洲狗尾草对土壤可利用氮含量的保持具有决
定性作用。前人对加拿大一枝黄花 (Solidago
canadens)( 陆建忠等 , 2005) 、小檗 (Berberis
thunbergii) (Kourtev et al., 1999)和糖蜜草(Melinis
minutiflora) (Asner & Beatty, 1996; Kourtev et al,
1999)等植物的研究发现 , 这些物种均因能提高
土壤无机氮的供给, 从而大大增加了其生长竞争
力。因此, 我们认为非洲狗尾草增加土壤可利用
氮的能力强于紫茎泽兰而对可利用氮的消耗比紫
茎泽兰少的特性可能是非洲狗尾草竞争取胜的重
要生理机制之一。



表1 3类植物群落土壤酶活性与土壤养分的相关系数
Table 1 The correlation coefficients of soil enzymatic activities and soil nutrients of three plant communities
植物群落
Community
土壤酶
Soil enzyme

铵态氮
NH4 +-N
(mg·kg-1)
硝态氮
NO3 --N
(mg·kg-1)
有效磷
Available P
(mg·kg-1)
有效钾
Available K
(mg·kg-1)
A –0.057 –0.785** –0.832** –0.512*
S –0.111 –0.890** –0.962** –0.604*
A+S
蛋白酶
Protease activity (μg·g–1·h–1)
–0.074 –0.877** –0.925** –0.433
A 0.056 0.031 0.673** 0.141
S 0.652** 0.004 0.297 –0.293
A+S
脲酶
Ureae activity (μg·g–1·h–1)
0.221 –0.017 0.198 –0.616*
A 0.094 0.476* 0.801** 0.318
S –0.1Phosphatase activity
(mg·g
20 0.550* 0.685** 0.145
A+S
磷酸酶
–1·h–1)
–0.196 0.720** 0.835** 0.156
A –0.155 –0.766** –0.697** –0.365
S –0.613** –0.578** –0.789* –0.388
A+S
蔗糖酶
Invertase activity (ml·g–1·h–1)
–0.381 –0.682** –0.746** –0.218
n=20 *: α=0.05 **: α=0.01 A、S、A+S: 同图1 See Fig. 1


与土壤无机氮含量关系相反, 在群落A土壤
有效磷和有效钾含量均高于在群落S对应养分含
量, 而在群落A+S最低。这说明紫茎泽兰增加土
壤可利用磷和钾的能力比非洲狗尾草要强, 但在
种间竞争中非洲狗尾草大大降低了紫茎泽兰增加
土壤可利用磷和钾的能力; 或者说明紫茎泽兰吸
收可利用磷和钾的量比非洲狗尾草要少, 而在种
间竞争中大大促进了非洲狗尾草对可利用磷和钾
的吸收。有研究表明, 土壤有效磷和有效钾含量
的 降 低 通 常 会 限 制 植 物 的 生 长 (Radin &
Eidenbock, 1984), 将导致植物物种在竞争中生长
减慢而逐渐被淘汰(Aerts, 1999)。可见, 在竞争中
非洲狗尾草强烈抑制紫茎泽兰活化含磷、含钾化
合物的能力和对有效磷、有效钾的高吸收利用能
力可能是非洲狗尾草生长竞争取胜的一种重要生
理策略。
不同植物群落土壤养分含量的差异与复杂的
生物和非生物因子紧密相关, 其中一个非常重要
的原因是植物根系分泌物引起土壤酶活性改变所
导致的。研究表明, 蛋白酶、脲酶是催化有机态
氮转化为无机态的酶类, 它们对土壤含氮化合物
具有活化作用(关松荫, 1986); 磷酸酶能够酶促分
解土壤含磷、含钾化合物参与循环, 磷酸酶活性
与有效磷和有效钾含量正相关 (Alkorta et al.,

906 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
2003; 王娟等, 2006); 而蔗糖酶对土壤有机质的
转化和增加可溶性物质具有很重要的作用(孟亚
利等, 2005)。本研究不同植物群落间4种土壤酶活
性高低关系与其土壤有效养分含量高低关系极具
一致性 , 说明土壤酶活性在3类植物群落土壤有
效养分变化中可能发挥着重要的作用 ; 但蛋白
酶、蔗糖酶与硝态氮、有效磷等呈现显著负相关,
这可能是由于土壤中硝态氮含量过高的原因。因
为硝态氮含量过高会抑制蛋白酶的活性 (孟亚利
等, 2005), 另外取样时间对分析的影响也是主要
原因之一。总之, 土壤酶活性是导致不同植物群
落土壤养分发生变化的重要动力机制之一。
从3类植物群落酶活性的季节动态来看 , 不
同土壤酶活性动态差异明显, 蛋白酶和蔗糖酶活
性呈现递增趋势 , 在植物生长末期酶活性最高 ,
这可能与植物掉落物的积累有关; 而脲酶和磷酸
酶活性呈现单峰趋势, 在生长旺盛期最高, 这可
能是此时期植物根系分泌活跃、雨水充足和气温
上升等原因共同引起的。土壤养分动态与对应功
能酶活性具有较一致的关系 , 土壤NH4+-N含量
呈现单峰趋势, 在生长后期最高, 3类群落土壤蛋
白酶和蔗糖酶活性均随生长时间推移而升高, 在
生长末期最高, 这进一步说明土壤酶活性对土壤
养分变化的具有重要作用。有关非洲狗尾草和紫
茎泽兰在不同条件下对土壤酶活性影响的生理机
理及其对土壤养分吸收利用效率的变化影响有待
于进一步研究。
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