全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (6): 577–585 doi: 10.17521/cjpe.2015.0055
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-12-05 接受日期Accepted: 2015-05-20
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhaocz601@163.com)
不同坡向甘肃臭草根系分叉数和连接长度的权衡
关系
宋清华 赵成章* 史元春 杜 晶 王继伟 陈 静
西北师范大学地理与环境科学学院, 甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心, 兰州 730070
摘 要 根系分叉数和连接长度影响植物根系分布格局, 二者的权衡关系对理解植物根系构型的生态适应策略有重要意义。
利用ArcGIS建立研究区域的数字高程模型, 并提取坡向数据, 采用全根挖掘和Win-RHIZO根系分析仪相结合的方法, 研究了
祁连山北坡高寒退化草地不同坡向甘肃臭草(Melica przewalskyi)根系分叉数与连接长度间的关系。结果表明: 随着坡向由北
坡向东坡、西坡、南坡转变, 草地群落的密度、高度、地上生物量和土壤含水量逐渐减小, 甘肃臭草种群的密度、高度以及
根系连接长度呈逐渐增大的趋势、分叉数逐渐减小; 不同坡向甘肃臭草根系分叉数与连接长度间的相关性存在差异(p < 0.05),
在南坡和北坡甘肃臭草根系分叉数和连接长度之间存在极显著的负相关关系(p < 0.01), 在东坡和西坡二者之间存在显著的
负相关关系(p < 0.05), 甘肃臭草分配给根系分叉数与连接长度的资源间存在着“此消彼长”的权衡关系。不同坡向甘肃臭草根
系分叉数和连接长度的资源配置模式反映了植物根系功能性状对环境的响应和适应, 以及根系构型构建的投资权衡机制。
关键词 坡向, 甘肃臭草, 根系构型, 根系分叉数, 根系连接长度, 权衡关系
引用格式: 宋清华, 赵成章, 史元春, 杜晶, 王继伟, 陈静 (2015). 不同坡向甘肃臭草根系分叉数和连接长度的权衡关系. 植物生态学报, 39, 577–585.
doi: 10.17521/cjpe.2015.0055
Trade-off between root forks and link length of Melica przewalskyi on different aspects of slopes
SONG Qing-Hua, ZHAO Cheng-Zhang*, SHI Yuan-Chun, DU Jing, WANG Ji-Wei, and CHEN Jing
Research Center of Wetland Resources Protection and Industrial Development Engineering of Gansu Province, College of Geography and Environmental
Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims The number of root forks and link length influence distribution patterns of plant roots. The trade-off
between root forks and link length has an important meaning for comprehending ecological adaptation strategy of
root architecture. Our objective was to study the relationship between root forks and link length of Melica
przewalskyi population in response to slope aspects in the northwest of China.
Methods The study site was located in a degraded alpine grassland on the northern slope of Qilian Mountains,
Gansu Province, China. Survey and sampling were carried out in 80 plots that were set up along four aspect
transects of a hill with 20 m distance between adjacent plots. A handheld GPS was used to record latitude, longitude
and altitude of each plot. ArcGIS was used to set up digital elevation model (DEM) to extract the information of ele-
vation, aspect, and slope for each plot. The traits of plant communities were investigated and three individual
samplings of M. przewalskyi were collected randomly in each plot. The samples were cleaned and divided into
different organs. The roots were scanned with the Win-RHIZO for measurements of root forks and link length in
laboratory, and biomass of different organs was measured after being dried at 80 °C in an oven. The 240 plots were
categorized into groups of north, east, west and south aspects of slopes, and the linear regression analysis was
then used to examine the trade-off relationship between root forks and link length in different groups.
Important findings With a change of the aspect from north to east, west and south, the density, aboveground
biomass, height and soil moisture content of the plant community displayed a pattern of steadily declining, while
the density, height, root link length of M. przewalskyi increased, and the root forks decreased. The number of root
forks was negatively correlated with the link length in all aspects, but the relationship varied along the aspect
gradient (p < 0.05). There was a highly significant negative correlation (p < 0.01) between the root forks and link
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length on north slope and south slope, whereas less significant (p < 0.05) on the east slope and west slope, all
indicating a trade-off relationship between the root forks and link length. Consequently, the patterns of resource
allocation between root forks and link length in different slope habitats reflected the response and adaption of
plant root functional traits to their biotic and abiotic environments and the investment balance mechanism for root
architecture construction.
Key words aspect, Melica przewalskyi, root architecture, root forks, root link length, trade-off
Citation: Song QH, Zhao CZ, Shi YC, Du J, Wang JW, Chen J (2015). Trade-off between root forks and link length of Melica
przewalskyi on different aspects of slopes. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 577–585. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0055
植物的生态策略和适应性、响应性功能要通过
植物内部与外部不同功能性状来实现 (Bernard-
Verdier et al., 2012), 性状的构建、稳固和性状之间
的强弱变化与替补转换则靠植物自身的资源权衡和
补偿机制来调控(Fortunel et al., 2012; 陈莹婷和许
振柱, 2014), 是植物在特定环境下生存策略的重要
表现(Mooney et al., 2010)。根系构型决定了根系在
土壤空间中的位置和资源获取方式, 是植物与资源
环境异质性相互适应的结果(Malamy, 2005; Rogers
& Benfey, 2015)。根系分叉数和连接长度作为根系
构型的重要特征指标, 受土壤空间异质性(Villordon
et al., 2014)、群落环境(单立山等, 2012)、遗传特性
(Kiswara et al., 2009; Bingham & Wu, 2011)等诸多因
素的影响, 在其生存和发展的过程中, 会根据所处
生境的资源条件, 调整、转换或补偿自身功能, 实现
根系功能性状间的资源权衡。根系分叉数的变化会
影响根系的空间分布属性、营养吸收能力和固定作
用; 根系连接长度的大小直接决定了根系在土壤中
的空间拓展和营养物质吸收能力(Walk et al., 2004),
二者的权衡关系直接反映了植物根系吸收效率和根
系构建过程中所需的碳量(Fitter & Stickland, 1991)。
当根系处于水分状态良好的土层中时, 为了提高水
分利用率, 会形成更多的侧根, 增大根分叉数(周艳
松和王立群, 2011); 在干旱胁迫环境中, 较大的分
叉数会引起根系内部对营养物质的竞争(杨小林等,
2008), 此时植物倾向于增大连接长度, 以减少根系
之间的交叠重复, 占据较大的水分和养分资源空间
(郭京衡等, 2014), 这是植物为适应不同生境条件而
形成的获取资源策略, 以达到“生存、生长、繁殖”
之三大目的。地形作为生境条件的一种综合指示,
往往能营造局部小气候(Cantón et al., 2004)。坡向作
为一种重要的地形要素(Fekedulegn et al., 2003), 可
以对局部区域的太阳辐射和降水进行二次分配, 其
空间变化是群落组成、物种多样性、生态系统过程
和植物功能性状的重要决定因素(de Bello et al.,
2006; Bennie et al., 2008; Carletti et al., 2009)。在半
干旱山地, 不同坡向的光照强度、大气温度和土壤
水分等环境因子的规律性变化所形成的生境梯度,
在各个水平上影响了植物生长及其对水分利用的有
效性(Sardans et al., 2008; Huang et al., 2015), 进而
引起植物碳资源分配格局和构型构建策略的改变,
为提高生境适应性和风险规避能力, 植物对连接长
度和分叉数等主要根系功能性状进行资源优化配
置, 构建与生境相适应的根系构型, 优化根系营养
吸收和传输系统。因此, 研究坡向梯度上植物根系
构型的生态适应策略, 对于理解植物的环境适应机
制有重要意义。
近年来, 多数学者对植物根系的研究主要集中
在异质生境中根系功能性状可塑性(Grossman &
Rice, 2012; Pacheco-Villalobos & Hardtk, 2012)、不
同群落环境下根系构型的适应性调整(Rogers &
Benfey, 2015)、根系生长与土壤环境的关系(Forde,
2014; Szoboszlay et al., 2015)、根系结构和功能
(Hodge et al., 2009)等方面, 关于退化草地中植物构
件生物量分配模式(周兵等, 2015)、影响根系构型的
主要功能性状(周艳松和王立群, 2011), 以及不同入
侵阶段植物功能性状表型可塑性 (Hulme, 2008;
Pyšek et al., 2009)等方面也进行了系统研究, 而从
根系构型构建策略的角度出发, 对生境梯度植物根
系功能性状间资源权衡机制的研究仍显不足。甘肃
臭草(Melica przewalskyi)是禾本科臭草属多年生根
茎植物, 通过根状茎的快速横向生长, 长出幼芽和
根系, 形成新植株进行无性繁殖, 在地下建立庞大
的根茎系统, 形成密集的圆形株丛, 其分株间的间
隔子短, 分枝角度小, 能够在竞争过程中占据优势
地位。近年来, 在祁连山北坡中山区荒漠草原与典
型草原过渡带, 甘肃臭草替代了原生地带性植被的
优势种西北针茅(Stipa sareptana var. krylovii), 形成
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大量面积不等、繁茂生长的单一优势种群落斑块(赵
成章和龙瑞军, 2008), 表现出较高的形态可塑性和
对逆境的适应能力, 其强大的入侵能力使众多学者
对其资源利用策略和生长扩散过程产生了兴趣。目
前, 对甘肃臭草型退化草地优势物种空间格局分析
及其对水分的响应(赵成章等, 2011; 高福元和赵成
章, 2012)、甘肃臭草斑块土壤水分空间异质性(杨泉
等, 2014), 以及甘肃臭草茎-叶性状、叶内性状(党晶
晶等, 2014, 2015)等方面进行了研究, 而生境梯度上
甘肃臭草根系构型的可塑性变化尚未见报道。鉴于
此, 本文在野外调查的基础上, 试图弄清以下问题:
(1)不同坡向甘肃臭草根系分叉数和连接长度的权
衡关系如何？(2)导致甘肃臭草根系分叉数和连接
长度变化的原因有哪些？旨在探讨祁连山地甘肃臭
草种群根系构型构建的资源配置模式, 进一步认识
甘肃臭草单一优势种群斑块形成机制和扩散机理。
1 材料和方法
1.1 研究区域和样地概况
研究区位于祁连山北坡中山区的甘肃省肃南县
皇城草原, 海拔2 534–2 818 m, 属于典型的大陆性
气候, 同时又具有水热垂直地带性变化的山地气候
特点, 年平均气温1.5 ℃, 7月平均气温14 ℃, 1月平
均气温–12.5 ℃, >0 ℃积温为1 400–1 688 ℃, 年降
水量270–350 mm, 降水主要集中在6–8月。土壤以栗
钙土和黑钙土为主, 受地势起伏的影响, 植被分布
具有明显的垂直分异性, 植被以旱生多年生禾本科
植物和湿中生灌木为主。天然草地植物主要有狼毒
(Stellera chamaejasme)、西北针茅、冷蒿(Artemisia
frigida)、甘肃臭草、冰草(Agropyron cristatum)、草
地早熟禾(Poa pratensis)、赖草(Leymus secalinus)、
星毛委陵菜(Potentilla acaulis)、碱韭(Allium polyr-
hizum)等。供试草地为当地村落一块有围栏的种公
羊放牧草场, 每年11月至次年6月放牧, 期间羊群可
以在这块草场中自由采食; 每年的6月至11月为禁
牧期, 因此, 供试草地各个坡向上羊群的放牧时间
和强度基本一致, 能够消除放牧干扰的因素, 实验
数据具有可比性, 能够反映不同坡向对植物生长的
影响。各个坡向草地群落特征和优势种存在差异,
南坡甘肃臭草为优势种, 东坡、西坡甘肃臭草和西
北针茅为共同优势种, 北坡西北针茅为优势种、甘
肃臭草为伴生种。
1.2 群落调查和植物取样
2013年8月, 在研究区选择一座相对独立的小
山(101.80°–101.83° E, 37.91°–37.93° N), 山脚海拔
2 540 m, 山高约200 m, 山坡包含所有标准8个坡
向。在地形图上将这座小山按照坡向划分, 沿8个方
向从山脚向山顶海拔每上升20 m设置一块10 m ×
10 m样地, 每个方向10块样地, 总共为80块样地, 各
样地的坡度介于10°–21°之间。取样时用手持GPS记
录每块样地的经纬度与海拔。取样过程如下: 第一,
进行草地群落学调查, 每块样地用1 m × 1 m的样方
框, 测定草地群落所有植物的密度、高度和地上生
物量, 重复6次。第二, 每块样地设置3个30 cm × 30
cm的小样方, 每个坡向共计30个小样方, 在保持地
上植株完整的情况下挖取土柱(30 cm × 30 cm × 50
cm), 之后用孔径为0.25 mm的网孔筛把土柱上的泥
土在附近的河边全部冲洗干净, 将甘肃臭草同其他
植物仔细分开, 整株挑出, 然后把地上和地下部分
分别装入自封袋中带回实验室。第三, 进行土壤水
分采样, 每块样地用土钻(直径 = 4 cm)在0–50 cm
土层范围分5层间隔10 cm取土样, 重复3次, 同时在
每块样地用土钻(直径 = 4 cm)取0–50 cm混合土样,
重复3次, 所有样品剔除明显的植物根段和枯落物
等杂质, 装入编号的铝盒中, 带回实验室。
在根系扫描仪的根盘里放少量水, 把甘肃臭草
根系放在根盘里, 并用毛刷仔细梳理根系使其在水
中分布均匀, 经扫描仪扫描根系并以图形文件格式
存储到计算机中, 再用Win-RHIZO (Pro 2009a, Re-
gent Instruments, Quebec, Canada)软件对之进行分
析, 获得各坡向甘肃臭草分叉数和平均连接长度。
将采集的甘肃臭草地下和地上部分分别包装, 在
80 ℃烘箱里烘干24 h后, 用电子天平(0.000 1 g)称
取质量, 并计算地上和地下的生物量分配比例; 土
壤样品在105 ℃的烘箱内烘干12 h, 取出称量质量,
计算出各样地土壤质量含水量。
1.3 空间数据采集
利用ArcGIS对研究区1:5万地形图进行数字化,
得到研究区域10 m分辨率的数字高程模型(digital
elevation model, DEM)。在DEM基础上利用Spatial
Analyst模块中的Surface Analysis命令提取坡向, 它
表示地表面上一点的切平面的法线矢量n在水平面
的投影nxoy与过该点的正北方向的夹角, 其中坡向
组别以国际划分法确定(陈瑶等, 2006), 具体方法参
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见汤国安等(2010)文献。
1.4 数据处理
将80个样地划分为北坡(315°–360°和0–45°)、东
坡(45°–135°)、南坡(135°–225°)和西坡(225°–315°) 4
个坡向组。利用Win-RHIZO根系分析软件分析提取
的根系分叉的数量, 计算出各坡向甘肃臭草的根系
分叉数。分叉数是指单位根长上分叉的数量, 在相
同的单位长度内, 分叉数越高, 表明根系吸收养分
或水分的能力越强(刘佳等, 2010)。计算公式为:
分叉(No.·cm–1) =分叉数(No.)/根长(cm)
实验所用数据采用SPSS 16.0软件进行处理分
析, 用SigmaPlot 10.0和Excel软件绘图。实验数据均
进行以10为底的对数转换, 使之符合正态分布, 进
行单因素方差分析(one-way ANOVA), 显著性水平
设为0.05。利用线性回归分析法对甘肃臭草根系分
叉数和连接长度间的关系进行分析。
2 结果
2.1 不同坡向甘肃臭草根系分叉数和连接长度的
变化
单因素方差分析表明, 不同坡向草地甘肃臭草
的根系分叉数与连接长度均存在显著差异(p < 0.05,
图1)。随着坡向由北坡转向东坡、西坡和南坡, 甘肃
臭草根系分叉数呈逐渐减小的趋势, 北坡分叉数是
南坡的2.14倍; 根系连接长度呈逐渐增大的趋势,
从北坡的0.06 cm增加到南坡的0.12 cm, 其中东坡
和西坡无显著差异(p > 0.05)。根系分叉数和连接长
度的变率均呈先减小后增加的趋势, 其中南坡根系
分叉数和根系连接长度的变率最大, 表明生长在南
坡的甘肃臭草根系构型变化较大。
2.2 不同坡向甘肃臭草根系分叉数和连接长度的
关系
Pearson相关性分析表明, 南坡和北坡甘肃臭草
根系分叉数和连接长度间均存在极显著的负相关关
系(p < 0.01), 而东坡和西坡存在显著的负相关关系(p
< 0.05)。在坡向梯度上, 随着甘肃臭草根系连接长度
的增加, 根系分叉数均呈减小趋势, 表明甘肃臭草根
系分叉数和连接长度之间存在权衡关系(图2)。
2.3 不同坡向甘肃臭草生物学特征
不同坡向梯度分布的甘肃臭草其生物学特征
差异均显著(p < 0.05, 表1)。随着坡向由北坡转向东
坡、西坡和南坡, 甘肃臭草种群的密度和高度呈逐
渐增大的趋势, 其中南坡甘肃臭草种群密度是北坡
的2.52倍, 南坡甘肃臭草种群高度相对于北坡增加
了40%; 根冠比在东、西坡具有最大值, 北坡具有最
小值, 其中东西与南北之间无显著差异(p > 0.05)。
2.4 不同坡向草地群落及土壤水分特征
各个坡向上草地群落的盖度、高度和地上生物
量和土壤水分均存在显著差异(p < 0.05, 表2)。草地
群落的高度、盖度和地上生物量按照北坡、东坡、



图1 甘肃臭草根系分叉数和连接长度沿坡向梯度的变化(平均值±标准误差)。不同小写字母表示坡向间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Changes in root forks and link length of Melica przewalskyi along an aspect gradient (mean ± SE). Different lowercase letters
indicate significant differences among slope aspects (p < 0.05).

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图2 不同坡向甘肃臭草根系分叉数和连接长度的关系。A, 北坡。B, 东坡。C, 西坡。D, 南坡。
Fig. 2 The relationship between root forks and link length of Melica przewalskyi in different aspects of slopes. A, North slope. B,
East slope. C, West slope. D, South slope.


表1 甘肃臭草生物学特征随坡向梯度的变化(平均值±标准误差)
Table 1 Biological characteristics of Melica przewalskyi along an aspect gradient (mean ± SE)
坡向 Aspect 甘肃臭草密度
Density of M. przewalskyi (株·m–2)
甘肃臭草高度
Height of M. przewalskyi (cm)
根冠比
Root-shoot ratio
北 North 55.83 ± 4.31c 15.61 ± 0.14c 2.09 ± 0.22b
东 East 94.00 ± 3.91b 18.30 ± 0.26b 2.58 ± 0.16a
西 West 98.17 ± 3.26b 18.63 ± 0.32b 2.63 ± 0.31a
南 South 14.50 ± 12.27a 21.80 ± 0.87a 2.14 ± 0.24ab
同一列数据后不同小写字母表示坡向间差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among slope aspects (p < 0.05).


西坡、南坡的顺序依次递减; 群落土壤水分在南坡
具有最小值, 北坡具有最大值, 东坡和西坡之间差
异不显著(p > 0.05)。
3 讨论
植物在不同功能和性状之间对有限资源的分配
存在着互相牵制的权衡作用(Shipley et al., 2006),
这就需要植物在生长发育过程中, 通过不断优化自
身的资源分配来提高适合度以适应环境的变化
(Fabbro & Körner, 2004)。根系作为植物地上部分与
土壤的连接器官, 在较大程度上影响着植物的水分
和养分吸收、运移和存储功能(Dannowski & Block,
2005; Kong et al., 2014), 根系分叉数和连接长度能
够反映根系不同部位构建过程中的碳消耗特点, 影
响根系拓展空间、获取营养的代价与效率, 体现了
植物性状和构型构建对生境变化的响应, 从中可以
理解和阐释植物的物种分布、种间关系、权衡及其
作用机制(Westoby & Wright, 2006)。本研究发现, 随
着坡向由北坡向东坡、西坡、南坡转变, 甘肃臭草
根系分叉数呈逐渐减小的趋势, 而根系连接长度呈
相反的变化趋势(图1), 即甘肃臭草分配给根系分叉
数和连接长度的资源间存在着“此消彼长”的权衡关
系(图2)。经Pearson相关性分析得出, 群落密度与根
系分叉数、连接长度呈极显著相关关系(p < 0.01),
群落高度、土壤含水量与二者显著相关(p < 0.05),
地上生物量与根系分叉数显著相关(p < 0.05, 表3),
表明坡向梯度上甘肃臭草根系分叉数和连接长度权
衡关系的差异性, 是植物根系构建的资源配置模式
对高寒草地生境异质性适应的结果。
植物在环境胁迫下具有权衡性状关系的适应策
略(Mooney et al., 2010), 通过生理和发育调节形成
与环境相适应的表型特征, 有利于提高植物水分、
养分利用效率等生物学功能(李西良等, 2014)。植物
根系构型对环境的适应是通过根系分支结构、空间
分布格局等构型特征的改变表现出来的, 是植物长
期适应环境的进化结果(Guswa, 2010)。研究区位于
北半球中纬度地区, 山地北坡光照资源最弱(殷秀
琴, 2004)、土壤含水量较高(表2), 草地群落的高度、
盖度和生物量最高(表2), 甘肃臭草处于斑块形成的
初期阶段, 其种群密度较小, 也没有高度优势(表1,
表2), 与草地群落的优势种群西北针茅相比, 处于
种间竞争的劣势地位。在种间胁迫较大的情况下,

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表2 不同坡向草地群落的主要特征指标(平均值±标准误差)
Table 2 The major characteristics in different aspects of slopes (mean ± SE)
坡向
Aspect
群落特征 Community properties 土壤水分含量
Soil moisture content (%) 群落密度
Community density (株·m–2)
群落高度
Community height (cm)
地上生物量
Aboveground biomass (g·m–2)
北 North 260.67 ± 18.54a 34.50 ± 1.74a 100.18 ± 2.13a 12.30 ± 0.56a
东 East 214.17 ± 17.42b 27.80 ± 1.32b 97.66 ± 2.28b 8.90 ± 0.38b
西 West 191.67 ± 16.17c 25.80 ± 1.16b 94.78 ± 1.49c 8.50 ± 0.37b
南 South 147.33 ± 12.46d 21.80 ± 0.87c 92.23 ± 1.74d 6.70 ± 0.24c
同列不同小写字母表示坡向间差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among slope aspects (p < 0.05).



表3 甘肃臭草根系特征与群落特征的相关性分析
Table 3 Correlation analysis between root characteristics of Melica przewalskyi and community characteristics
群落密度
Community density (株·m–2)
群落高度
Community heigh (cm)
地上生物量
Aboveground biomass (g·m–2)
土壤含水量
Soil moisture content (%)
分叉数 Root forks 0.999** 0.977* 0.967* 0.974*
连接长度 Link length –0.997** –0.957* –0.933 –0.956*
*, 在0.05水平显著相关; **, 在0.01水平显著相关。
*, correlation is significant at the 0.05 level. **, correlation is significant at the 0.01 level.


生长在北坡的甘肃臭草采取了增大根系分叉数、减
小根系连接长度的根系构型构建策略; 根系分叉数
的增加能够增强根系重叠程度、构建密集的根系网
络系统, 有利于甘肃臭草地下根系系统和地上株丛
的密集生长, 增强种群的密集分布强度, 提高根系
对土壤资源的吸收和利用效率, 以斑块式抱团生长
实现种群内个体间的高度协同; 减小根系连接长度
可能会缩短甘肃臭草克隆分株间的资源传输距离,
有利于增强甘肃臭草克隆分株个体间的相互联系,
保证种群内分株间的资源连接和共享, 从而使种群
能够在激烈的资源竞争中存活下来, 与相关学者得
出一致的结论, 即“分叉数较大的植物能够迅速占据
大量土壤空间快速生长, 适宜生长在土壤资源丰富的
环境中” (周艳松和王立群, 2011; 郭京衡等, 2014)。因
此, 增大分叉数、减小连接长度是分布于北坡的甘肃
臭草增大斑块密度, 提升竞争能力和空间拓殖能力的
一种生活史对策, 使根系分叉数和连接长度之间的权
衡关系达到极显著水平(p < 0.01, 图2)。
植物根系构型构建策略的差异可以用根系碳投
入与土壤水分养分收益的权衡关系来解释(Oppelt
et al., 2001)。根系分叉数的增加会导致根系重叠加
剧 , 增加根系内部的资源竞争态势 (杨小林等 ,
2008)。根系连接长度的变化会影响根系空间拓展能
力和利用土壤资源的有效性 (Schenk & Jackson,
2002a, 2002b), 这与植物自身根系碳投入与土壤水
分养分的收益权衡相契合, 是提高植物资源获取能
力的一个重要策略(杨小林等, 2008)。相对于北坡,
山地南坡日照时间长、水分蒸发量大(殷秀琴, 2004),
生长在南坡的甘肃臭草多呈直径不等的单一优势种
群斑块, 占据了草地群落的绝对资源优势(表1, 表
2)。甘肃臭草采用克隆繁殖模式形成了庞大的互相
连通交织的根茎系统, 构建了高度聚集的根系网络
(高福元和赵成章, 2012), 斑块内部种群聚集程度较
高, 斑块中心土壤含水量明显低于斑块边缘的土壤
含水量(赵成章等, 2011), 体现了甘肃臭草向斑块周
围扩张的迫切需求。在地上和地下生存空间拥挤、
土壤含水量分布不均衡状态下, 为了避免不必要的
种内竞争, 甘肃臭草限制了地下生物量的分配比例,
以减缓营养繁殖速度, 降低种群聚集强度, 此时甘
肃臭草选择了增加根系连接长度、减少分叉数的根
系构型构建模式。根系分叉数的减小能够降低种群
内部根系重叠程度, 避免不必要的种内竞争; 连接
长度的增大可以增强根系空间拓展能力, 扩大单位
根系所占的土壤体空间, 使根系从斑块中心向土壤
水分较好、生长发育空间较大的边缘区域拓殖, 是
南坡甘肃臭草单优种群斑块扩张的主要动力, 与赵
成章等(2011)关于甘肃臭草通过营养繁殖以类似
“同心圆”的方式不断由斑块中心向边缘扩大种群领
地的观点一致。这符合相关学者“当植物根系处于干
旱或贫瘠的土壤环境中时, 会采取降低分支强度,
宋清华等: 不同坡向甘肃臭草根系分叉数和连接长度的权衡关系 583

doi: 10.17521/cjpe.2015.0055
增加根系连接长度等策略, 以寻求更多的水分和养
分 , 保证自身的生存和生长”的结论 (单立山等 ,
2013; 杜建会等, 2014)。因此, 南坡甘肃臭草根系分
叉数和连接长度间呈极显著负相关关系(p < 0.01,
图2), 减小分叉数、增加连接长度是甘肃臭草斑块扩
张的根系构型构建策略, 降低了甘肃臭草单一优势
种群斑块内部的根系拥挤程度。
环境异质性是植物群落结构特征差异形成的主
要原因之一, 随着资源环境的改变, 植物群落的地
上生物量、总盖度和平均高度都会发生明显变化,
必然会改变种群内每块植株可获得性资源的数量。
根系构型会对周围环境产生适应性的改变(Oppelt
et al., 2005), 通过权衡各功能性状指标间的生物量
分配模式, 以维持个体生长率最大。东坡和西坡属
于半阴坡和半阳坡, 是植被类型的交错带, 植被多
样性较高, 群落组成也较为复杂, 草地群落密度和
地上生物量都相对较大(表2), 邻体干扰较强。虽然
分布于东坡和西坡的甘肃臭草斑块已经形成, 但斑
块内聚集程度不高, 而且斑块面积较小, 与西北针
茅共同成为草地群落的优势种群, 在种间竞争中没
有绝对的优势地位。作为一种禾本科多年生密集型
根茎克隆植物, 甘肃臭草通过根状茎的生长实现大
量营养繁殖, 增大了地下生物量的分配比例, 导致
东坡和西坡的根冠比显著大于北坡和南坡(表1), 有
助于提升种间竞争地位。此时, 为了增强种间聚集
程度、扩大分布区域, 甘肃臭草选择了既有利于提
高地上株丛和地下根系的分布密度, 增强种群空间
分布聚集强度和斑块稳固性, 又有助于提升根系空
间拓展能力, 逐步扩大种群空间生态位的根系分叉
数和连接长度优化配置模式, 导致生长在东坡和西
坡的甘肃臭草根系分叉数和连接长度间呈显著负相
关关系(p < 0.05, 图2), 二者大小介于北坡和南坡之
间, 体现了植物根系对高寒草地生境异质性的环境
适应性特征。
4 结论
根系构型通过权衡碳分配、碳消耗采取了相应
的生态适应策略, 表现出不一样的适应特性。本研
究发现, 生境对根系分叉数和连接长度的权衡关系
具有显著影响, 随着坡向由北坡向东坡、西坡、南
坡转变, 高寒退化草地甘肃臭草根系分叉数逐渐减
小, 而连接长度逐渐增大, 虽然不同坡向甘肃臭草
种群的根系分叉数与连接长度之间存在权衡关系,
但是北坡和南坡甘肃臭草给予根系分叉数与连接长
度的投资模式表现出相反的趋势。这种结果较好地
验证了植物根系通过构型的可塑性调整响应环境变
异的协同适应性机制, 自然选择使甘肃臭草以最
“经济”的方式构建根系系统, 找到最佳的收益/代价
关系, 以适应不同资源环境, 基于植物对环境修饰
的可逆机制, 为甘肃臭草适应异质生境提供了一个
快速反应机制。
基金项目 国家自然科学基金(41461013和9112-
5014)。
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责任编委: 郭大立 责任编辑: 王 葳