全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (10): 1099–1109 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00104
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-05-30 接受日期Accepted: 2014-07-16
* E-mail: whzzky@163.com
胡杨异形叶光合作用对光强与CO2浓度的响应
王海珍* 韩 路 徐雅丽 牛建龙
塔里木大学植物科学学院, 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室, 新疆阿拉尔 843300
摘 要 胡杨(Populus euphratica)叶形多变, 随个体生长发育, 植株出现条形、卵形和锯齿阔卵形叶。在新疆塔里木河上游
人工胡杨林内选择具有此3种叶形的成年标准株, 将枝条拉至同一高度, 通过活体测定, 比较其光合作用-光与CO2响应及叶
绿素荧光响应特征。结果表明: 胡杨异形叶光合速率对光强/CO2浓度与电子传递速率对光强的响应曲线均可用直角双曲线修
正模型来拟合, 得出的主要光合参数与实测值较吻合。胡杨卵形叶、锯齿阔卵形叶光合速率-光响应参数与生化参数及快速
光响应参数与条形叶差异显著, 而光合速率-CO2响应参数则无显著差异。胡杨异形叶CO2饱和浓度下的最大净光合速率
(Pnmax)较饱和光强下的Pnmax高, 表明胡杨强光下光合速率在很大程度上受CO2供应和1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)再生能力的限
制。卵形叶、锯齿阔卵形叶的初始量子效率(α)、初始羧化效率(CE)、Pnmax、光合能力(Amax)与最大羧化速率(Vcmax)均显著高
于条形叶; 锯齿叶光饱和点(LSP)、最大电子传递速率(ETRmax)与光呼吸速率(Rp)高于卵形叶, 条形叶光补偿点(LCP)与LSP、α、
CE最低。表明荒漠干旱环境下胡杨锯齿叶最耐强光, 高Rp可能是其耗散过剩光能、保护光合机构免于强光破坏的重要途径;
卵形叶高的α、CE、磷酸丙糖利用效率(TPU)、PSII实际光化学效率(ΦPSII)与低LCP及叶氮分配策略是其保持高光合速率的原
因; 条形叶ΦPSII、ETR、Pn低, 因其制造光合产物不足而难以满足树体生长逐渐减少并处于树冠下部。可见, 胡杨条形叶光合
效率低、抗逆性差, 主要以维持生长为主; 随着树体长大, 条形叶难以适应荒漠环境来维系其生长, 出现了卵形叶; 卵形叶光
合效率高, 易于快速积累光合产物而加快树体生长, 但其LSP低和耐光抑制能力弱, 逐渐被更耐强光、高温与大气干旱的锯齿
叶所取代, 从而使胡杨在极端逆境下得以生存, 这是胡杨从幼苗到成年叶形变化及异形叶着生在树冠不同高度的原因。
关键词 适应机制, 异形叶, 光合作用, 胡杨, 响应参数
Photosynthetic responses of the heteromorphic leaves in Populus euphratica to light intensity
and CO2 concentration
WANG Hai-Zhen*, HAN Lu, XU Ya-Li, and NIU Jian-Long
College of Plant Science, Tarim University, Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resource in Tarim Basin, Xinjiang Production & Con-
struction Groups, Alar, Xinjiang 843300, China
Abstract
Aims Populus euphratica is an important tree species and its leaf shape changes along the growth stages. Adult
trees commonly comprise polymorphic leaves, including lanceolate, oval and serrated broad-oval leaves. Our ob-
jective were to elucidate the ecophysiological mechanisms of P. euphratica adapting to high temperature and
strong light environment and its survival strategy by comparing photosynthetic efficiency and chlorophyll fluo-
rescence parameters in heteromorphic leaves in an extremely arid desert area, and to explore the causes of changes
in leaf shape in P. euphratica, in order to provide a scientific basis for the protection of desert P. euphratica
forests.
Methods Individuals with 10 cm diameter at breast height from a planted P. euphratica forest were selected.
Measurements were made on the parameters of gas changes and chlorophyll fluorescence of three different leaf
shapes on branches at the similar height using a LI-6400 Portable Photosynthesis System and a PAM-2100 chlo-
rophyll fluorometer. The light/CO2 response curves of net photosynthetic rate (Pn) and rapid light curves of chlo-
rophyll fluorescence in heteromorphic leaves were fitted and analyzed.
Important findings The light and CO2 response curves, rapid light curves of the three different leaf shapes in P.
euphratica were better fitted by the modified rectangular hyperbola models, and the model values of key photo-
synthetic parameters were very close to the measured data. There were significant differences in the light re-
sponses, biochemical parameters and the parameters of rapid light curves among the oval, serrated broad-oval
leaves and lanceolate leaves, but the heteromorphic leaves did not significantly differ in carbon assimilation
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efficiency. The maximum net photosynthetic rate (Pnmax) of the heteromorphic leaves under saturated intercellular
CO2 concentration was higher than under saturated irradiance, indicating that photosynthetic efficiency was lim-
ited to the great extent by CO2 supply and regeneration rate of ribulose biphosphate (RuBP). Initial quantum yield
(α), initial carboxylation efficiency (CE), Pnmax, photosynthetic capacity (Amax), maximum carboxylation rate
(Vcmax) were greater in the oval and serrated broad-oval leaves than in the lanceolate leaves; the serrated
broad-oval leaves had the highest light saturation point (LSP), photosynthetic electron transportation rate (ETRmax)
and rate of photorespiration (Rp), whereas the lanceolate leaves had the lowest light compensation point (LCP),
LSP, α and CE. All the results above indicate that the serrated broad-oval leaves having greater resistance to strong
light and higher Rp may be an important mechanism for dissipating excessive light energy and protecting the pho-
tosynthetic apparatus from light damage. In contrast, the oval leaves had higher values in α, CE, triose-phosphate
utilization efficiency (TPU), PSII actual photochemical efficiency (ΦPSII), leaf nitrogen allocation strategy and low
LCP and therefore could maintain high photosynthetic rate in extremely arid areas. The lanceolate leaves had the
lowest values in Pn, ΦPSII, and ETR, which would be difficult to meet the individual growth demand because of the
low production of photosynthate, and their number declined with growth and distributed mainly toward the lower
tree crowns.
Key words adaptation mechanism, heteromorphic leaves, photosynthesis, Populus euphratica, response param-
eter

光合作用是植物将光能转换为可用于生命过程
的化学能并进行有机物合成的生物过程。光是光合
作用中光能的唯一来源, CO2则是光合作用的基本
原料(叶子飘, 2010), 因而研究植物光合作用对光强
与CO2的响应特性有助于阐明植物在环境变化中的
生理生态适应性(Xia et al., 2011; 鲁肃等, 2014)。气
体交换和叶绿素荧光的测量是人们研究植物光合特
性和光系统II (PSII)动力学特性的基础, 通过对植
物光合作用-光/CO2响应曲线的测量, 可估算植物
表观光合特性的各项光合参数及生化参数, 利用这
些参数可以判断植物的光合特性和对各环境因子的
响应状况(Tyree et al., 2009); 利用调制荧光技术测
量植物叶绿素荧光动力学参数与快速光曲线(rapid
light curve, RLC), 有助于深入分析植物体内光合机
构 的 运 转 状 况 和 植 物 对 逆 境 的 响 应 机 理
(Lombardini et al., 2009)。目前, 气体交换和叶绿素
荧光测定技术已被植物生理学家、植物生态学家和
环境学家广泛应用于植物光合特性的研究。
胡杨 (Populus euphratica)是杨柳科杨属最古
老、最原始的荒漠河岸林树种, 为我国首批确定的
388种珍稀濒危渐危种之一(苏培玺等, 2003), 已成
为抵御风沙、遏制沙化、维护区域生态平衡、保护
生物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏障。20
世纪50年代以来, 受区域人口和经济发展的驱使,
大规模的水土资源开发致使塔里木河改道、断流,
湖泊干涸, 地下水位大幅度下降, 导致塔里木河沿
岸以地下水维系生存的植被衰败、生物多样性锐减、
沙漠化加剧。因此, 保护与恢复塔里木河流域胡杨
林显得十分迫切和重要。
叶片是植物的基本结构单位, 其结构与功能特
性直接影响到植物对资源的获取、利用及其生物产
量, 能够反映植物对环境变迁的适应能力(白雪等,
2011)。在自然条件下, 胡杨在幼苗时期全部为条形
叶, 随着树龄增长, 在同一株树上自下而上会逐渐
出现条形叶、卵形叶和锯齿阔卵形叶, 这种叶形变
化是胡杨长期对荒漠干旱环境适应的结果(苏培玺
等, 2003; 白雪等, 2011)。目前, 学者对胡杨异形叶
的光合特性、叶绿素荧光特性、水分生理特性及其
生态适应性等方面展开了研究(Ma et al., 1997;
Wang et al., 1997; Deng et al., 2003; 苏培玺等,
2003; 白雪等, 2011; 王海珍等, 2011), 但是有关胡
杨异形叶光合作用-光/CO2响应特性研究还较少,
尤其是其叶绿素荧光RLC特性的相关研究未见报
道。本文利用LI-6400光合仪(LI-COR, Lincoln, USA)
和 PAM-2100便携式调制式荧光仪 (Heinz Walz
GmbH, Eichenring, Germany)分别测量了自然状态
下胡杨异形叶(条形叶、卵形叶与锯齿阔卵形叶)光
合作用-光/CO2响应曲线及RLC, 旨在揭示胡杨异
形叶适应强光、高温荒漠环境的光合生理机制及其
生存策略, 以期为塔里木荒漠天然胡杨林的保护、
更新复壮及退化生态系统的恢复与重建提供理论
依据。
王海珍等: 胡杨异形叶光合作用对光强与 CO2浓度的响应 1101

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1 研究区域概况
研究区域位于新疆塔里木河上游阿拉尔(40.53°
N, 81.27° E), 海拔1 010 m, 属暖温带干旱荒漠气
候, 四季分明, 光热资源丰富。年日照时数2 729.0
h, 太阳总辐射能5 796 MJ·m–2·a–1, 年平均气温
10.4 ℃, ≥10 ℃的积温4 138 ℃, 极端最高气温
39.4 ℃, 极端最低气温–25.0 ℃, 无霜期205天。由于
绿洲气候的极端大陆性, 形成了昼夜温差大的特
点。该区域平均年降水量50.4 mm, 平均年蒸发量
1 880.0 mm, 相对湿度56%, 干燥度12–19。风沙灾
害频繁, 春、夏季多大风天气, 是该地区风沙危害的
主要季节。试验地林分为胡杨、灰胡杨(P. pruinosa)
组成的人工混交林, 整个林分处于中龄林阶段, 枝
叶繁茂、长势良好。
2 材料和方法
2.1 供试材料
试验于2011年7月份的晴天进行, 选择生长旺
盛, 胸径在10 cm左右、叶形分化明显的3株个体, 分
别测定树冠不同位置(高度)异形叶(条形叶、卵形叶、
锯齿阔卵形叶(以下均简称为锯齿叶))的光合生理参
数。测定时将枝条拉至同一高度活体测定。
2.2 光响应曲线的测定
自然光诱导1.0–1.5 h后 , 于北京时间9:30–
13:00采用开放式气路, 设定温度为 25 ℃、大气CO2
浓度为(370 ± 5) μmol·mol–1, 应用LI-6400红蓝光光
源提供不同的光合有效辐射 (PAR), 梯度设置为
2 800、2 500、2 200、2 000、1 800、1 500、1 000、
500、200、100、50、20和0 μmol·m–2·s–1, 分别测定
胡杨异形叶的净光合速率(Pn, μmol·m–2·s–1), 然后用
直角双曲线修正模型拟合(叶子飘, 2010; Ye et al.,
2012)所测定的光响应曲线, 得出最大净光合速率
(Pnmax)、初始量子效率(α)、暗呼吸速率(Rd)、光补
偿点(LCP)和光饱和点(LSP)等参数。
2.3 CO2响应曲线的测定
自然光诱导1.0–1.5 h后 , 于北京时间9:30–
13:00采用开放式气路 , 设定温度为25 ℃, 应用
LI-6400液化CO2钢瓶提供不同的CO2浓度 , 分别
在CO2浓度为1 500、1 000、800、500、300、200、
150、100、50、20 和0 μmol·mol–1的条件下, 测定
PAR为1 500 μmol·m–2·s–1时胡杨3种异形叶的Pn
(μmol·m–2·s–1), 然后, 用直角双曲线修正模型(叶子
飘, 2010; Ye et al., 2012)拟合所测定的CO2响应曲
线, 得出光合能力(Amax)、初始羧化效率(CE)、光呼
吸速率 (Rp)、CO2补偿点 (Γ)和饱和胞间CO2浓度
(Cisat)。为了给出胡杨异形叶的生化参数, 我们用光
合助手拟合CO2响应曲线 , 得到最大羧化速率
(Vcmax)、最大电子传递速率(ETRmax)和磷酸丙糖利用
效率(TPU)。
2.4 叶绿素荧光光响应曲线的测定
叶 片 暗 适 应 30 min 后 , 先 用 小 于 0.10
µmol·m–2·s–1的测量光照射叶片 , 测初始荧光(Fo),
随后施加饱和脉冲光8 000 µmol·m–2·s–1照射0.8 s,
测得最大荧光(Fm), 然后进行RLC的测定。自然光诱
导同样的叶片1.0–1.5 h 后, 应用PAM-2100便携式
叶绿素荧光仪提供不同的PAR, 光化光梯度设置为
1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、
150、100、50 µmol·m–2·s–1, 先打开光化光, 第180 s
时打开饱和脉冲进行猝灭分析, 第185 s将光化光升
高1个梯度, 进行下一轮荧光猝灭分析, 直到光化光
强度达到1 400 µmol·m–2·s–1时, 关闭测量光, 调出
报告文件, 显示测得胡杨异形叶的各项叶绿素荧光
动力学参数。电子传递速率ETR = ΦPSII × PAR × 0.5
× 0.84, 其中, ΦPSII为PSII实际光化学效率, 由 (Fm′
– Ft) /Fm′计算得出, Ft为稳态荧光, 0.84为叶片的光
吸收系数, 0.5为光能在PSII和PSI两个光系统中分配
的比例(Forcel et al., 2003)。然后, 用直角双曲线修
正模型(叶子飘, 2010; Ye et al., 2012)拟合ETR-PAR
响应曲线, 得出植物快速光曲线的初始斜率(θ)、最
大电子传递速率 (ETRmax)以及对应的饱和光强
(PARsat)。
3 结果和分析
3.1 胡杨异形叶光合作用-光响应曲线特征
图1可见, 胡杨异形叶Pn对PAR的响应不同。在
PAR < 200 μmol·m–2·s–1时, 异形叶Pn随着PAR的增加
近似呈线性增加; 在较高光强时, Pn随PAR的增加而
略有增加, 当PAR上升到一定值时, 即到达LSP时,
Pn曲线渐趋平缓, 出现光饱和现象。在饱和光强之
后, Pn随PAR的增加呈下降趋势。这种下降现象的产
生可能因光照过强导致发生光抑制。卵形叶、锯齿
叶与条形叶在接近光饱和时的Pn分别为20.55、19.41
和12.04 μmol·m–2·s–1, 前2种叶形分别是条形叶的
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图1 25 ℃、CO2浓度370 μmol·mol–1下胡杨异形叶光合作用-光响应曲线。A, 卵形叶。B, 锯齿叶。C, 条形叶。
Fig. 1 Photosynthetic light response curves in heteromorphic leaves of Populus euphratica at leaf temperature of 25 °C and CO2
concentration of 370 μmol·mol–1. A, oval leaf. B, serrated broad-oval leaf. C, lanceolate leaf.



表1 胡杨异形叶光合作用-光响应曲线参数估算(直角双曲线修正模型) (平均值±标准误差)
Table 1 Estimates of parameters from photosynthetic light response curves in the heteromorphic leaves of Populus euphratica
(modified rectangular hyperbolic model) (mean ± SE)
叶形
Leaf shape
初始量子效率
Initial quantum
efficiency (α)
最大净光合速率
Maximum net photo-
synthetic rate (Pnmax,
μmol·m–2·s–1)
光饱和点
Light saturation
point (LSP,
μmol·m–2·s–1)
光补偿点Light
compensation
point (LCP,
μmol·m–2·s–1)
暗呼吸速率
Dark respiration
rate (Rd,
μmol·m–2·s–1)
决定系数
Determination
coefficient
(R2)
卵形叶 Oval leaf 0.087 9 ± 0.008 3A 17.47 ± 1.329 2A 1 881.71 ± 70.13ab 28.91 ± 2.573 2B 2.31 ± 0.123 0b 0.998 2
锯齿叶 Serrated broad-oval leaf 0.083 6 ± 0.006 2A 16.54 ± 1.132 5A 2 066.15 ± 112.53a 42.60 ± 3.838 0A 3.08 ± 0.093 8a 0.997 0
条形叶 Lanceolate leaf 0.059 1 ± 0.004 1B 12.56 ± 1.077 3B 1 428.63 ± 66.15b 25.42 ± 1.335 2B 1.38 ± 0.120 5c 0.996 2
不同小写字母表示差异显著(p < 0.05), 不同大写字母表示差异极显著(p < 0.01)。
Values with different lowercase letters are significantly different (p < 0. 05), and those with different capital letters are highly significantly different (p < 0. 01).


1.71和1.61倍; 且二者在较高PAR下仍能保持较高的
Pn, 表明卵形叶与锯齿叶光系统受光抑制程度较轻,
强光下保持较高的光合活性与光能利用率。
由于直角双曲线模型、非直角双曲线模型与指
数方程均是一条没有极值的渐近线且无法估算最大
净光合速率和饱和光强(叶子飘, 2010; Ye et al.,
2012; 王荣荣等, 2013), 本文利用直角双曲线修正
模型对胡杨异形叶光合作用-光响应曲线进行拟合,
拟合方程决定系数(R2)均达到0.996以上(p < 0.01)。
由表1可知, 胡杨卵形叶最大净光合速率(Pnmax)最
大, 其次为锯齿叶, 条形叶最小, 表明胡杨卵形叶、
锯齿叶对干旱荒漠区高温、高光强及干旱环境的适
应能力较强。方差分析表明, Pnmax在卵形叶、锯齿
叶与条形叶间差异达显著水平(p < 0.05), 这可能是
胡杨卵形叶、锯齿叶长期生长在极端干旱荒漠环境
中并生长在树冠上部, 逐渐形成适应高温、强光的
能力, 这利于其干物质积累, 增强其对逆境的抵抗
能力, 并为较高物质产量的形成奠定良好的生理
基础。
表观量子效率反映出植物对光能的利用效率
(叶子飘, 2010), 也是大多数学者广泛采用的指标
(Xia et al., 2011; 王荣荣等, 2013)。但由于低光强条
件下(≤200 μmol·m–2s–1)拟合植物叶片Pn与PAR之间
的关系时, 因PAR拟合范围(人为假定直线部分)不
同, 得到的表观量子效率也不同。可见, 表观量子效
率并非描述植物利用光能的一个理想指标。因此,
用植物在光补偿点处的量子效率(α)作为表征植物
利用光能的一个指标, 它表示植物叶片把光能转化
为净能量的能力(叶子飘, 2010)。由表1可见, 胡杨卵
形叶α最高, 其次为锯齿叶, 条形叶最低, 表明卵形
叶光能利用率较高。这与胡杨异形叶在树冠上所处
位置及其LSP有关, 卵形叶位于树冠顶端及新梢上
端, 能充分利用光能转化为光合净能量。植物LCP
的高低直接反映了植物对弱光利用能力的大小(Sun
王海珍等: 胡杨异形叶光合作用对光强与 CO2浓度的响应 1103

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et al., 2009), 是植物耐阴性评价的重要指标。LCP
依次为条形叶<卵形叶<锯齿叶, 表明条形叶对弱光
的利用能力最强, 锯齿叶最弱。胡杨锯齿叶的LSP、
LCP和Rd均在3种叶形中最高, 卵形叶居中, 条形叶
最低。卵形叶具有高的α与较低的LCP及相对高的
LSP, 这是其能在干旱荒漠环境下保持较高光合速
率的原因; 胡杨锯齿叶LSP、LCP与Rd均最高, 但α
低于卵形叶, 这可能是导致其Pn低于卵形叶的原
因。同时, 高LSP表明其具有较强的耐高光强能力
(Tartachnyk & Blanke, 2004), 这有利于其更好地适
应荒漠干旱、高温与强光环境而生存。成年树的条
形叶由于处于树冠最下方, 长期处于遮阴状态, 表
现出低α、LSP、LCP与Rd, 导致其Pnmax最小, 光合
效率最低。可见, 卵形叶与锯齿叶更能耐大气干旱
且能有效地利用较宽的光能利用区间, 并通过维持
较高的光合速率积累光合产物, 使其在极端逆境下
得以生存, 并能达到较高的生长量, 这可能是不同
叶形着生在树冠不同高度及胡杨从幼苗到成年树叶
形变化的原因。此外, 条形叶具有较低的LCP和相
对较高的LSP, 表明其既具有较强的耐阴性, 又能
适应阳光较充足的环境, 这也是胡杨从全为条形叶
的幼苗逐渐长大到成年树叶形发生变化的原因。
3.2 胡杨异形叶光合作用-胞间CO2响应曲线特征
利用直角双曲线修正模型拟合胡杨异形叶光合
作用-胞间CO2响应曲线并计算出相应的特征参数
(图2; 表2)。由图2可见, 胡杨异形叶Pn对胞间CO2
浓度(Ci)的响应趋势相似, 其Pn均随着Ci的增加呈
上升趋势。在Ci < 200 μmol·mol–1时, 异形叶Pn随Ci
增加近似呈直线增加, 之后, Pn随Ci增加速率逐渐
减缓。当Ci上升到一定的数值时, 接近3种叶形的饱
和胞间CO2浓度(Cisat), Pn曲线渐趋平缓, 出现CO2饱
和现象。在相同CO2浓度条件下, 异形叶的Pn为卵形
叶>锯齿叶>条形叶, 条形叶的Pn随CO2浓度上升的
幅度明显小于其他2种叶形。表明卵形叶1,5-二磷酸


图2 胡杨异形叶光合作用-胞间CO2响应曲线。A, 卵形叶。B, 锯齿叶。C, 条形叶。
Fig. 2 Intercellular CO2 response cures of photosynthesis in the heteromorphic leaves of Populus euphratica. A, Oval leaf. B, Ser-
rated broad-oval leaf. C, Lanceolate leaf.



表2 胡杨异形叶光合作用-胞间CO2响应曲线参数估算(直角双曲线修正模型) (平均值±标准误差)
Table 2 Estimates of parameters from the intercellular CO2 response curves of photosynthesis in the heteromorphic leaves of Popu-
lus euphratica (modified rectangular hyperbolic model) (mean ± SE)
叶形
Leaf shape
初始羧化效率
Initial carboxyla-
tion efficiency
(CE, mol·m–2·s–1)
光合能力
Photosynthetic
capacity (Amax,
μmol·m–2·s–1)
饱和胞间CO2浓度
Saturated intercellular
CO2 concentration
(Cisat, μmol·mol–1)
CO2补偿点
CO2 compensation
point
(Γ, μmol·mol–1)
光呼吸速率
Photorespiration
Rate (Rp,
μmol·m–2·s–1)
决定系数
Determination
coefficient
(R2)
卵形叶 Oval leaf 0.089 6 ± 0.007 2a 46.07 ± 3.81A 1 060.12 ± 106.09a 62.38 ± 6.21a 8.90 ± 0.785 4a 0.992 6
锯齿叶 Serrated broad-oval leaf 0.087 8 ± 0.005 7a 39.01 ± 3.51B 1 082.25 ± 117.06a 77.67 ± 7.47a 9.12 ± 0.762 7a 0.996 8
条形叶 Lanceolate leaf 0.076 5 ± 0.003 8a 24.48 ± 2.21C 1 051.86 ± 88.47a 66.79 ± 5.26a 6.65 ± 0.526 1a 0.997 8
表注同表1。
Notes see Table 1.

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核酮糖(RuBP)羧化酶活性与碳同化能力较强, 这可
能与其着生在树冠上端与光活化充分及CO2补偿点
(Γ)低有关(表2)。
Amax反映了植物叶片的光合电子传递和磷酸化
的活性(Coste et al., 2005), CE反映了核酮糖-1,5-二
磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)的活性大小及含量多
少(张彦敏和周广胜, 2012)。由表2可知, 胡杨树冠不
同位置的异形叶中卵形叶CE、Amax均最高, 比条形
叶、锯齿叶分别高17.12%、88.19%和2.05%、18.10%,
说明胡杨卵形叶的光合电子传递和磷酸化活性、
Rubisco活性及其对CO2的同化能力与利用效率均高
于其他2种叶形。Cisat反映了植物利用高CO2浓度的
能力; Γ反映植物光合同化作用与呼吸消耗相当时
的CO2浓度(叶子飘, 2010)。由表2可见, 胡杨3种异
形叶的Cisat值均在1 060 μmol·mol–1左右, 其中锯齿
叶最高(1 082.25 μmol·mol–1), 条形叶最低, 表明塔
里木荒漠干旱环境下, 胡杨3种异形叶均能在较高
的大气CO2浓度下维持较高的光合速率、保持较高
的光合活性。但胡杨卵形叶Γ最低, 与条形叶Γ非常
接近, 其值比锯齿叶低19.69%, 这可能是卵形叶光
合能力高的原因之一。当Ci低于60 μmo1·mol–1时, 3
种异形叶光合产物积累均为负值, 表明胡杨属于典
型的C3植物, 这一结果与前人研究结果一致(Deng
et al., 2003)。胡杨锯齿叶Rp最高, 其次为卵形叶, 分
别比条形叶高37.14%、33.83%, 表明胡杨锯齿叶、
卵形叶光合作用过程中通过消耗过剩光能来减轻夏
季强光、高温对其的伤害, 有利于保护光合机构并
维持较高的光合速率, 增加有机物生产与积累。
3.3 胡杨异形叶光合作用-胞间CO2响应曲线的生
化参数
在饱和光强作用下, 利用光合助手计算软件、
借助Farquhar等(1982)生化模型拟合CO2响应曲线得
到的生化参数(表3)。由表3可见, 胡杨卵形叶Vcmax、
Jmax和TPU均最高, 锯齿叶居中, 条形叶最低, 表明
相同生态环境条件下, 胡杨卵形叶具有较高的光合
酶活性和光合能力, 这有利于其提高光合产物产
量。此外, Jmax/Vcmax一直被认为是衡量N素在叶片光
合系统内部分配格局的一个重要指标, 该值代表着
光合作用内部电子传递和Rubisco能力(RuBP再生和
消耗)之间的一种功能平衡(Wullschleger, 1993)。胡
杨卵形叶Jmax/Vcmax值最高, 比锯齿叶、条形叶分别
高3.02%、7.87%, 表明卵形叶能将光合系统中大量
的N素分配给用于羧化作用的Rubisco, 这可能是胡
杨卵形叶碳同化能力较高的原因之一。
3.4 胡杨异形叶叶绿素荧光光响应曲线特征
胡杨异形叶光合机构PSII对环境适应性主要体
现在叶片对光的响应能力上。ΦPSII是PSII反应中心
部分关闭情况下的实际PSII光能捕获效率, 反映叶
片用于光合电子传递的能量占所吸收光能的比例
(Maxwell & Johnson, 2000)。从图3可见, 胡杨3种异
形叶ΦPSII随着PAR的增加而下降。低光强(PAR < 300
µmol·m–2·s–1)时ΦPSII下降速率较慢, 高光强时下降
速率明显加快, 然后至最大光强时均降至最低。胡
杨卵形叶ΦPSII最高, 其次为锯齿叶、条形叶最低。
表明塔里木干旱荒漠区强光、高温环境对胡杨卵形
叶ΦPSII影响较轻, 当前环境下仍能维持较高的PSII
光能捕获效率与光能转化效率, 这都有利于其光合
产物的积累及提高资源利用效率。
ETR直接影响植物光合作用CO2的固定与同化,
反映了实际光强下的表观电子传递效率和潜在的最
大光合能力。由RLC (图4)可见, 胡杨异形叶ETR均
随着PAR的增加而增加, 当PAR < 300 μmo1·m–2·s–1
时, 3种叶形ETR随PAR的变化趋势基本一致; 当
PAR > 300 μmo1·m–2·s–1时, 胡杨锯齿叶ETR增长最
快、其次是卵形叶与条形叶 , 至PA R为1 0 0 0
μmo1·m–2·s–1左右时, 三者均达最高值, 随 后开始
下降。表明在夏季强光、高温条件下, 异形 叶
PSII反应中心的能量捕获效率与光合能力降低 ,



图3 胡杨异形叶叶绿素荧光响应曲线(ΦPSII-PAR)。PAR, 光
合有效辐射; ΦPSII, 光系统II实际光化学效率。
Fig. 3 The chlorophyll fluorescence response curves in the
heteromorphic leaves of Populus euphratica (ΦPSII-PAR). PAR,
photosynthetically active radiation; ΦPSII, actual photochemical
efficiency of photosystem II.
王海珍等: 胡杨异形叶光合作用对光强与 CO2浓度的响应 1105

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00104
表3 胡杨异形叶光合作用-CO2响应的生化参数估算(平均值±标准误差)
Table 3 Estimates of parameters from CO2 response curves of photosynthesis in the heteromorphic leaves of Populus euphratica
(mean ± SE)
叶形
Leaf shape
最大羧化速率
Maximum carboxylation rate
( Vcmax, μmol·m–2·s–1)
最大电子传递速率
Maximum electron transport rate
(Jmax, μmol·m–2·s–1)
磷酸丙糖利用率
Triose-phosphate utilization
rate (TPU, μmol·m–2·s–1)
Jmax/Vcmax
卵形叶 Oval leaf 93.72 ± 2.778 9a 102.67 ± 5.248 6a 15.08 ± 0.190 9a 1.096 ± 0.034 3a
锯齿叶 Serrated broad-oval leaf 88.64 ± 2.234 5a 94.37 ± 4.122 4a 13.07 ± 0.185 7a 1.064 ± 0.020 4a
条形叶 Lanceolate leaf 72.21 ± 1.457 8a 73.36 ± 3.356 9b 7.34 ± 0.131 4b 1.016 ± 0.018 2a
表注同表1。
Notes see Table 1.



图4 胡杨异形叶快速光响应曲线(ETR-PAR)(直角双曲线修正模型)。A, 卵形叶。B, 锯齿叶。C, 条形叶。ETR, 电子传递速
率; PAR, 光合有效辐射。
Fig. 4 Rapid light curves in the heteromorphic leaves of Populus euphratica (ETR-PAR) (modified rectangular hyperbolic model).
A, Oval leaf. B, Serrated broad-oval leaf. C, Lanceolate leaf. ETR, electron transport rate; PAR, photosynthetically active radiation.



表4 胡杨异形叶快速光响应曲线参数估算(ETR-PAR)(直角双曲线修正模型) (平均值±标准误差)
Table 4 Estimates of parameters from rapid light curves in the heteromorphic leaves of Populus euphratica (ETR-PAR) (modified
rectangular hyperbolic model) (mean ± SE)
叶形 Leaf shape 初始斜率
Initial slope (θ )
最大电子传递速率
Maximum electron transport rate
(ETRmax, μmol·m–2·s–1)
饱和光强
Saturation light intensity
(PARsat, μmol·m–2·s–1)
决定系数
Determination
coefficient (R2)
卵形叶 Oval leaf 0.211 1 ± 0.016 5A 131.20 ± 8.36A 1 123.30 ± 18.43A 0.978 4
锯形叶 Serrated broad-oval leaf 0.184 6 ± 0.012 6A 135.11 ± 10.89A 1 129.99 ± 12.77A 0.989 3
条形叶 Lanceolate leaf 0.156 1 ± 0.011 5B 120.53 ± 5.98B 1 039.32 ± 13.02B 0.992 7
表注同表1。
Notes see Table 1.



PSII反应中心受抑制, 锯齿叶与卵形叶受光抑制程
度较轻, 光合活性较高。θ表示光化学反应的启动速
率, 它反映了植物光能利用效率; 通常ETRmax越高,
其耐光抑制能力就越强(黄红英等, 2009)。荒漠干旱
环境下, 胡杨卵形叶的光化学反应启动速率最高,
分别高于锯齿叶14.31%、条形叶35.18%; 锯齿叶
ETRmax最高(135.11 μmol·m–2·s–1), 卵形叶居中(131.20
μmol·m–2·s–1), 条形叶最低(120.53 μmol·m–2·s–1) (表
4), 表明胡杨锯齿叶耐光抑制能力最强, 条形叶最
弱; 而卵形叶PSII反应中心光抑制程度较轻, 能维
持较快的光化学反应启动速率和较高的光合电子传
递速率及光能利用率。
4 讨论
植物光合作用受到很多环境因素的影响, 如光
照强度、温度、湿度和土壤水分等(Sofo et al., 2009;
1106 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (10): 1099–1109

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Albert et al., 2011)。从本研究看, 将人工林同一株胡
杨3种异形叶拉至同一高度测定时, 气温、空气湿度
基本一致, 光强和CO2浓度设定又是相同的, 因此
测定结果具有可比性。光响应参数能较好地反映逆
境条件下植物的光合潜能、光能利用率(Zhang et al.,
2012)及光抑制水平高低等特性(叶子飘, 2010), 应
用直角双曲线修正模型对胡杨处于不同树冠高度的
3种异形叶的光合作用-光响应曲线拟合结果表明,
胡杨异形叶Pn随PAR的增强而增加, 当PAR超过一
定数值后, Pn随PAR增加而降低, 出现光饱和现象,
这种下降现象的产生是因为光照过强而导致发生了
光抑制。3种异形叶对强光环境的反应不同, 在相同
PAR下卵形叶、锯齿叶Pn均明显高于条形叶, 且在较
高PAR下仍能保持较高Pn, 表明卵形叶与锯齿叶受
光抑制程度较轻, 光合效率高。LCP、LSP、Pnmax
和α是反映植物光响应特征的重要指标(Xia et al.,
2011), 其中LCP与LSP反映了植物对光照条件的要
求与适应性强弱(Deng et al., 2003), α、Pnmax高低则
是植物光合作用产生光抑制的表征(Krause, 1998)。
胡杨卵形叶、锯齿叶α、Pnmax相近, 均明显高于条形
叶, 且LCP、LSP较高, 表明胡杨卵形叶与锯齿叶的
光抑制程度轻, 具有较高光合活性, 通过提高Pnmax
以增强光能利用率, 使其在干旱荒漠区高温、强光
环境下仍能保持较高的光能转化效率与光合速率及
较宽的光能利用区间, 这为其干物质的积累, 增强
其对逆境的抵抗能力和为较高的物质产量的形成奠
定了良好的生理基础, 有利于在日益旱化的荒漠环
境中生存下去, 这可能是胡杨从幼苗到成年树叶形
变化的原因。条形叶具有较低的α、LCP与相对较高
LSP, 能利用较弱的太阳辐射进行光合作用且又能
适应阳光较充足的环境, 但Pn较低; 同时低的Rd可
减少碳损耗(Brodribb & Hill, 1997), 这是其对不同
光环境做出的适应性反应和采取的生理适应机制,
也是其被耐光抑制能力强的卵形叶与锯齿叶取代和
随树体长大逐渐居于树冠下部甚至消失的原因。此
外, 本文应用直角双曲线修正模型拟合胡杨3种异
形叶的光合作用-光响应曲线参数 , 其中Pnmax与
Deng等(2003)、苏培玺等(2003)测定的结果基本一
致; LSP与苏培玺等(2003)、白雪等(2011)测定结果相
似, 但与Deng等(2003) (524 μmol·m–2·s–1)、Ma等
(1997) (2 800 μmol·m–2·s–1)的测定结果相差甚远;
LCP则低于苏培玺等(2003)、白雪等(2011)的测定结
果。其原因是: 在拟合Pn-PAR曲线时, Deng等(2003)
所用的光响应模型是非直角双曲线模型, 而苏培玺
(2003)、Ma等(1997)用的是一元二次回归模型, 这些
模型均不能很好地描述植物叶片在光抑制和光适应
条件下的光响应曲线, 且无法直接求解植物Pnmax和
LSP, 必须借助其他方法求出Pnmax、LSP与LCP。直
角双曲线修正模型可以很好地拟合植物的光响应曲
线、CO2响应曲线和快速光曲线, 同时, 它还可以直
接估算植物的光合参数并与实测值相接近(叶子飘,
2010)。
植物碳同化受Rubisco活性和RuBP再生速率的
限制, 而RuBP再生与光合电子传递速率直接关联
(黄红英等, 2009)。一般认为CO2响应曲线中初始斜
率 (CE, 初始羧化效率 )与Rubisco活性呈正相关
(Deng et al., 2003)。3种胡杨异形叶Pn均随着Ci的增
加而增加, 当CO2处于饱和阶段时, CO2已不是光合
作用的限制因素, 而CO2受体的量, 即RuBP再生速
率则成为影响光合作用的因素(黄红英等, 2009)。由
于RuBP再生依赖于同化力ATP和NADPH的形成,
其在一定程度上反映了光合电子传递和光合磷酸化
活性(Coste et al., 2005)。胡杨异形叶CO2饱和浓度下
的Pnmax较光饱和下的Pnmax高(表1, 表2), 这进一步
证实了强光下光合速率在更大程度上受CO2供应的
限制。卵形叶与锯齿叶Amax、CE均明显高于条形叶,
表明其光合电子传递与Rubisco活性高于条形叶 ,
使其对CO2有更高的利用效率。锯齿叶具有高Cisat
和Γ, 同时其高Rp能消耗过剩激发能来减轻夏季强
光、高温对其造成的伤害, 使其对荒漠强光、高温
环境的适应性较好; 卵形叶具有较高CE、Cisat和低Γ,
使其在较低CO2浓度下就能进行光合产物积累, 且
高CO2浓度下仍能保持较高的Pn和光合磷酸化活性,
这可能是其光合能力高的原因。光呼吸长期以来被
认为是一种无效的耗能过程, 近年来有不少研究表
明它有保护光合机构免受破坏的功能。郭连旺和沈
允钢(1996)认为, C3植物的光呼吸可能是耗散过剩
光能, 保护光合机构免于强光破坏的一个途径; 同
时, 光呼吸途径在消耗多余能量的同时, 能释放被
3-磷酸甘油酸(PGA)结合的磷酸基团(Pi), 缓解由于
Pi暂时亏缺而引起的对电子传递和光合磷酸化过程
的限制。锯齿叶、卵形叶Rp均明显高于条形叶, 这
也可能是二者适应强光、高温荒漠环境的原因之一。
植物叶片Vcmax是植物光合作用过程中由Rubisco催
王海珍等: 胡杨异形叶光合作用对光强与 CO2浓度的响应 1107

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00104
化的最大羧化反应速率, 即植物叶片在单位时间单
位面积固定的最大CO2摩尔数(μmo1·m–2·s–1), 是表
征植物光合能力的重要参数 , 它决定了植物的
Pnmax、光下线粒体呼吸、光呼吸等过程(Farquhar et
al., 1982; Wullschleger, 1993)。利用Farquhar等(1982)
生化模型拟合显示, 胡杨卵形叶Vcmax、Jmax和TPU最
高, 其次为锯齿叶, 条形叶最低, 表明荒漠强光、高
温环境下卵形叶具有较高的光合酶活性、光合能力
和生态适应性。此外, 卵形叶Jmax/Vcmax值也最高, 条
形叶最低, 表明卵形叶能将光合系统中大量N素分
配给用于羧化作用的Rubisco, 这可能是卵形叶羧
化效率、光合速率及碳同化能力高的原因之一。
叶绿素荧光参数与光合作用中各种反应过程密
切相关, 任何环境因子对光合作用的影响都可通过
叶片叶绿素荧光动力学反映出来。叶绿素荧光参数
是评估PSII状态良好与否的指标。在荒漠干旱环境
下, 当光能吸收量超过光化学反应的利用量, 且过
剩的光能得不到耗散时, 就会引起光抑制。光抑制
程度取决于光合机构保护机制的运转与PSII反应中
心破坏两方面的平衡状态(Demmig-Adams & Ada-
ma III, 1992)。测定快速光响应曲线可反映胡杨异形
叶ETR、ΦPSII随PAR强度的变化而做出的反应及评估
PSII的状态。ΦPSII的变化可以说明两个问题, 一是
ΦPSII可以反映光抑制的程度; 二是ΦPSII下降被认为
是PSII功能的下调, 用于维持光驱动的电子传递与
羧化或加氧作用对还原力需求之间的平衡
(Demmig-Adams & Adama III, 1992)。胡杨异形叶用
于电子传递的能量占PSII所吸收光能的比例(ΦPSII)
随PAR增加呈逐渐降低, 表明光抑制程度在加重,
强光使天线色素光能转换效率和PSII反应中心开放
部分的比例明显下降, 用于CO2同化的光能减少,
使过量的激发能在PSII反应中心积累, 从而降低光
合电子传递能力, 减少了光合碳同化所提供的ATP
和还原型辅酶II (NADPH)的量, 限制RuBP的再生
能力。这可能是造成干旱荒漠区胡杨光合速率低、
生长慢的重要原因。胡杨异形叶ΦPSII对PAR反应不
同, 随PAR增强, 条形叶ΦPSII下降幅度最大, 卵形叶
最小, 表明荒漠干旱环境下卵形叶光抑制程度较轻,
自我调节能力强, 强光下仍能保持较高的ΦPSII, 有
利于将更多光能参与光化学反应与提高光能转化效
率, 为暗反应的光合碳同化积累更多所需的能量,
以促进碳同化的高效运转和有机物的积累。胡杨异
形叶 ETR随 PAR增强而升高 , 当 PAR达 1 000
μmol·m–2·s–1左右时ETR开始下降 , 表明饱和光强
(PARsat)后光抑制程度逐渐加重。由于PSII反应中心
的可逆失活甚至破坏以及PSII功能的下调 , 通过
PSII反应中心用于碳同化的电子流减少, 导致胡杨
异形叶Pn降低。在光响应曲线中, 初始曲线斜率和
最大电子传递速率(ETRmax)具有重要的决定意义
(Schreiber et al., 1997)。相同PAR条件下, 胡杨锯齿
叶ETRmax最高、卵形叶θ最大, 条形叶均最低, 表明
荒漠强光、高温环境降低了条形叶PSII光反应中心
的开放程度, 影响了PSII光反应中心稳定的电荷分
离, 进而抑制了光能利用与光合电子传递能力, 使
PSII、PSI和全链电子传递速率明显降低, 不能经受
较高光强, 最终导致其光合效率下降, 这也是条形
叶光合能力低的原因之一。同时, ETRmax反映胡杨锯
齿叶耐光抑制能力最强, 这与白雪等(2011)的研究
结果及我们的研究结果(王海珍等, 2011)锯齿叶耐
高温能力最强基本一致。因为在荒漠干旱区, 强光
必然伴随着高温, 所以锯齿叶对荒漠强光、高温及
干旱环境的适应性最强, 条形叶最差。综上所述, 胡
杨条形叶光合效率低、抗逆性差, 主要以维持生长
为主; 随着树体长大, 条形叶难以适应荒漠干旱环
境来维系其生长, 出现了卵形叶, 卵形叶光合效率
高、易于快速积累光合产物而加快树体生长, 但其
光饱和点低, 耐光抑制能力稍弱, 逐渐被更耐强光、
高温与大气干旱的锯齿叶取代, 从而使胡杨在极端
环境下得以生存, 这是胡杨从幼苗到成年树叶形变
化及异形叶着生在树冠不同高度的原因。
基金项目 国家自然科学基金(30960033和31260-
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201209)。
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