全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (4): 427–437 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.008
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-07-14 接受日期Accepted: 2009-12-26
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhengyf@nuist.edu.cn)
模拟硫酸型、硝酸型及其混合型酸雨对油菜生理特
性、生长和产量的影响
麦博儒1 郑有飞1,2* 吴荣军1 梁 骏1,3 刘 霞4
1南京信息工程大学环境科学与工程学院, 南京 210044; 2江苏省气象灾害重点实验室, 南京 210044; 3广西大学农学院, 南宁 530004; 4南京信息工程
大学应用气象学院, 南京 210044
摘 要 为了了解我国酸雨污染由硫酸型向硫-硝酸复合型转变所引起的环境效应, 以油菜(Brassica napus)为供试材料, 在
大田试验条件下, 系统研究了模拟硫酸型(SAR)、硝酸型(NAR)及其混合型 (MAR) 酸雨对农作物生理特性、生长和产量的
影响。结果表明, 3种酸雨胁迫均能抑制油菜生理、生长和产量形成, 但不同类型的酸雨间的抑制效应存在差异。当pH ≤ 4.1
时, SAR、NAR、MAR能破坏油菜叶质膜系统、降低光合色素含量及光合速率, 从而抑制作物的光合作用; 当pH ≤ 3.1时, 油
菜叶面积减小, 叶受害百分率明显增加。pH = 4.1可作为酸雨对油菜产量的影响阈值。在pH = 7.0–1.5的酸度范围内, 油菜叶片
膜透性、丙二醛含量、叶受害百分率表现为NAR > MAR > SAR, 光合速率、光合色素含量、叶面积及产量则表现出SAR > MAR
> NAR的变化特征。当pH > 4.1时, 3种酸雨处理间差异均不明显, pH ≤ 3.1时, 3种酸雨间的胁迫效应差异显著增加(p < 0.05), 且
酸度越强, 差异越大, 其变化趋势为NAR > MAR > SAR。说明NAR和MAR胁迫对油菜生理、生长及产量的抑制较大。
关键词 酸雨, 油菜, 生长, 生理特性, 胁迫, 产量
Effects of simulated sulfur-rich, nitric-rich and mixed acid rain on the physiology, growth and
yield of rape (Brassica napus)
MAI Bo-Ru1, ZHENG You-Fei1,2*, WU Rong-Jun1, LIANG Jun1,3, and LIU Xia4
1School of Environmental Science and Engineering, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2Jiangsu Key Labora-
tory of Meteorological Disaster, Nanjing 210044, China ; 3Agricultural College of Guangxi University, Nanning 530004, China; and 4College of Applied Me-
teorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
Abstract
Aims Our objective was to investigate the effect of sulfur acid rain (SAR), nitric acid rain (NAR) and their mix-
ture (MAR) on the physiology, growth and yield of the crop rape (Brassica napus).
Methods Fifteen 4 m × 5 m plots were distributed stochastically for exploring SAR, NAR and MAR stress, with
a roughly 0.6 m spacing between plots to avoid interference. We used three replicate treatments of pH = 7.0, 1.5,
3.1, 4.1 and 5.1 and examined growth and development at 5-day intervals from budding to the end of flowering
(March 10 to April 25, 2006). On April 12 for the peak period of flowering, we measured leaf cell membrane per-
meability, contents of malondialdehyde (MDA) and photosynthesis pigment in leaves, photosynthesis speed, leaf
injury rate and leaf area as physiological and growth parameters. On May 10, we measured the yield index during
the ripening stage.
Important findings These kinds of acid rains can inhibit physiology, growth and yield with effects differing
among treatments. At pH ≤ 4.1, SAR, NAR and MAR damage the membrane of rape leaves, decreasing photo-
synthetic pigment content and photosynthetic speed, thereby diminishing photosynthesis of the crop. For pH ≤
3.1, leaf area is decreased and the leaf injury rate increases greatly. The value of pH = 4.1 can be used as the
threshold for impact on rape yield. Over the range of pH = 1.5–7.0, leaf membrane permeability, MDA content
and leaf injury rate follow the pattern of NAR > MAR > SAR and for the photosynthetic speed, content of photo-
synthesis pigment, leaf area and yield the order is SAR > MAR > NAR. At pH > 4.1, the differences between
these treatments of acid rain are insignificant. For pH ≤ 3.1, the stress differences become large (p < 0.05), with
greater differences at stronger acidities, following the pattern NAR > MAR > SAR. This indicates the first two
treatments have stronger inhibiting effects on the physiology, growth and yield of rape.
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Key words acid rain, Brassica napus, growth, physiological characteristics, stress, yield

当前, 中国已经成为继欧洲和北美之后的全球
第三大酸雨重灾区。近年来, 随着我国经济发展以
及机动车数量的急剧增加 , 大气中氮氧化合物
(NOX)的含量显著上升(王金南和陈罕立, 2004), 同
时, 降水中硫酸根、硝酸根比值(ρ(SO42−)/ρ(NO3−))
明显下降, 致使酸雨污染逐步由硫酸型向硫酸和硝
酸复合型转变(李巍和杨志峰, 2000; 王玮, 2004; 陈
罕立和王金南, 2005)。这种转变对我国陆地生态系
统的影响和挑战, 目前已引起人们的关注(王自发
等, 2007)。
酸雨可直接或间接地影响植物的生长、发育以
及最终产量。一些研究发现, 酸雨胁迫会抑制作物
种子的萌发, 影响其幼苗生长(彭彩霞等, 2003; 周
青等, 2004; 曾庆玲等, 2005)。许多研究还发现, 在
酸雨胁迫下, 植物丙二醛(MDA)含量、过氧化物酶
(POD)活性随着酸雨酸度的增强而升高, 过氧化氢
酶(CAT)活性却下降, 超氧化物歧化酶(SOD)活性
则表现出先增加后下降的变化趋势 (严重玲等 ,
1995; 刘大永等, 1997; 齐泽民等, 2001a; 童贯和
等, 2005)。Wood和Bormann (1974)、Ferenbaugh等
(1976)的研究表明, 酸雨会影响植物株高的正常生
长, 且pH < 3.0时影响显著。童贯和和梁惠玲(2005)
的研究发现, pH ≤ 3.0的高强度酸雨以及由其产
生的土壤酸化胁迫时, 小麦(Triticum aestivum)幼苗
碳、氮素代谢明显受到抑制。张福珠等(1993)的研
究结果表明, pH > 4.0的酸雨对作物生长和产量无
影响或部分有促进作用, pH ≤ 4.0时酸雨能明显
抑制作物和蔬菜的生长, 进而降低产量。此外, 酸
雨还能引起土壤盐基流失, 致使某些毒性元素释出
和活化, 伤害植物根系, 从而对植物产生间接危害
(童贯和等, 2005; Samuels et al., 1997)。以上研究获
取了酸雨与植物生长发育及产量的相互关系, 但均
为单一型酸雨的影响结果, 有关不同类型酸雨胁迫
对作物的影响研究尚鲜见报道。因此, 本研究于
2005–2006年以油菜(Brassica napus)为供试植物 ,
在大田试验条件下探讨了模拟硫酸型(SAR)、硝酸
型(NAR)及其混合型(MAR)酸雨对作物生理特性、
生长和产量的胁迫效应, 以期为揭示我国酸雨污染
类型转变对农业生态系统的可能影响提供理论依
据。
1 材料和方法
1.1 材料
试验在位于南京市浦口区盘城镇(118°42′ E,
32°14′ N)的农田试验区进行。该地海拔约22 m, 土
壤类型为黄棕壤, 质地细腻均匀, 肥力中等偏上
(表1); 月平均降水量92 mm, 年平均气温16 ℃。供
试作物为油菜, 品种为“双低”型‘秦优七号’, 由陕
西省杂交油菜研究中心研发, 为当地农民主栽品
种。
1.2 3种不同类型模拟酸雨的配制
根据南京市酸雨污染特征及酸沉降水平(牛星
梅, 1995), 同时参照文献(刘燕云等, 1991; 王开峰
等, 2005)配制MAR (表2)。先用0.15 mol·L−1 CaCl2、
0.12 mol·L−1 MgCl2、0.21 mol·L−1 KCl、0.15 mol·L−1
NaCl、0.10 mol·L−1 NaF、0.55 mol·L−1 NH4Cl 配制
好各离子浓度, 然后用0.5 mol·L−1 H2SO4和0.1
mol·L−1 HNO3以SO42−与NO3−摩尔比5:1配成母液,
调节MAR的pH值分别为1.5、3.1、4.1、5.1四组处
理, 各处理离子成分最后用ICS-2000离子色谱仪
(DIONEX, Sunnyvale, USA)测定。因此, 模拟酸雨
pH的不同不仅表示了H+浓度的改变, 也意味着有
一定数量的S、N加入; 但每次施喷的S、N总量(0.160
g·m−2、0.02 g·m−2)与土壤中S、N相比较少, 本试验


表1 土壤基本理化性状
Table 1 Physical and chemical properties of the tested soil
pH 有机质
OM
(g·kg−1)
全氮
TN
(g·kg−1)
全磷
TP
(g·kg−1)
全钾
TK
(g·kg−1)
速效磷
AP
(mg·kg−1)
交换性铝
EAl
(mg·kg−1)
交换性锰
EMn
(mg·kg−1)
阳离子交换量
CEC
(cmol(+)·kg−1)
5.54 57.02 2.03 0.89 18.58 13.44 10.36 16.45 24.12
AP, available phosphorus; CEC, cation exchange capacity; EAl, exchangeable aluminum; EMn, exchangeable manganese; OM, organic matter; TK,
total potassium; TN, total nitrogen; TP, total phosphorus.

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表2 模拟混合酸雨溶液pH值及主要离子浓度
Table 2 pH and main ion concentrations of the mixed simulated acid rain (μmol·L−1)
CK, 对照。
CK, control.


中分别为4%和0.5%。另外设一个空白组(pH = 7.0)
作为对照(CK), CK由去离子水组成。与MAR的配制
方法相似, SAR中未加入NO3−离子, 同时用H2SO4
调节酸雨pH值 , 以模拟完全硫酸型酸雨情况 ;
NAR中未加入SO42−离子, 用HNO3调节pH值, 以模
拟完全硝酸型酸雨。
1.3 试验设计和植物培养
参照Singh和Agrawal (1996)的试验方法, 采用
完全随机区组设计, 对MAR、SAR和NAR分别建立
15个小区(4 m × 5 m), 每小区之间预留0.6 m左右的
缓冲区, 以防止相互干扰。15个小区分属5个处理
组 , 分别为对照 (control, pH = 7.0)、极强酸雨
(extreme AR, pH = 1.5)、强酸雨(strong AR, pH =
3.1)、较强酸雨(moderate AR, pH = 4.1)、弱酸雨
(weak AR, pH = 5.1), 每个处理3个重复。挑选饱满
均匀的‘秦优七号’油菜种子, 用1.0 g·L−1的HgCl2消
毒10 min, 再用去离子水反复冲洗干净后, 于2005
年8月21日在大田播种, 9月16日移栽到小区内, 设
计行距为28 cm, 株距为30 cm。从3叶期起, 用小型
喷雾器仿照自然降水, 每隔10天分别喷淋不同pH
的3种酸雨(SAR、MAR、NAR), 以叶片滴液为限(约
125 mL·m−2), 试验期间, 共喷淋了21次。田间施肥
和病虫害防治同当地大田管理。从蕾薹期(2006年3
月10日)至终花期(2006年4月25日), 每隔5天对油菜
生长发育状况进行调查, 在开花盛期(2006年4月12
日 )测定叶片膜透性、MAD含量、光合色素含
量、光合速率、叶片受害百分率、叶面积等生理、
生长参数, 在成熟期(2006年5月10日)测定产量指
标。
1.4 测定项目及方法
1.4.1 土壤基本性质的测定
采用鲁如坤(1999)的分析方法。
1.4.2 酸雨pH值的测定
用PHS-25B型酸度计(上海精密科学仪器有限
公司)测定。
1.4.3 叶面积(LA)的测定
用 Area Meter AM300 叶面积测定仪 (ADC
Bio-Scientific Limited, Great Amwell, UK)测定, 然
后把每株所有绿叶叶面积相加, 除以总茎数, 得到
单茎叶面积数值, 每个小区随机测定10株, 取其平
均值。
1.4.4 叶片受害百分率(LIR)的测定
LIR采用张耀民等(1996)的方法, 即: 第1次喷
洒酸雨后目测油菜叶片受害情况, 此后每天观察1
次, 3–4天后记录受害症状, 以后每次喷淋酸雨后均
连续目测症状产生、发展与变化的过程。
1.4.5 叶绿素含量的测定
参照李合生(2000)的方法, 称取油菜第二片完
全展开叶0.5 g, 剪碎后置入研钵, 加5 mL 95%的乙
醇、少许CaCl2和石英砂研磨到溶液变绿、组织变白,
在暗处静置3–5 min后, 过滤到50 mL容量瓶中, 并
用95%乙醇定容, 用紫外分光光度计测定叶绿素含
量。
1.4.6 光合速率(PR)和细胞质膜透性(MP)的测定
每个小区分别随机获取4株植株, 从上至下选
取第二片完全展开叶, 用改良半叶法和电导法(侯
福林, 2004)分别测定油菜光合速率和细胞质膜透
性, 每个处理重复3次, 取平均值。
1.4.7 丙二醛(MDA)含量的测定
每个小区随机获取4株植株, 采用李合生(2000)
的方法测定其第二片完全展开叶的MDA含量。
1.4.8 生物量(BM)的测定
将植株的根、茎、叶用水清洁, 在80 ℃的烘箱
中烘至恒重; 果荚称风干重; 二项合计为植株生物
pH SO42− NO3− Cl− F− Ca2+ NH4+ Mg2+ K+ Na+
1.5 206.84 41.37 78.54 0.71 24.36 16.63 4.31 4.15 1.60
3.1 150.10 30.02 38.00 0.35 11.43 8.04 2.08 2.01 0.77
4.1 91.79 18.36 28.73 0.26 8.65 6.08 1.58 1.52 0.58
5.1 35.68 7.14 23.10 0.21 5.86 5.50 1.52 1.45 0.47
7.0 (CK) 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
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量。
1.4.9 单株产量(PY)的测定
在收获期, 每个小区随机取7株植株, 用常规
方法测定其种子鲜重, 取平均值。
1.5 数据分析
采用Microsoft Excel 2003软件对数据进行处理
和绘图, 求出各测定指标的方差、平均值及标准差
(SD), 用SPSS 11.5软件的LSD法, 对各处理差异进
行多重比较, 采用Pearson相关分析法进行相关分
析。
2 结果和分析
2.1 SAR、MAR、NAR对油菜叶生理特性的影响
2.1.1 对质膜透性的影响
随着酸雨pH值的降低, SAR、MAR、NAR处理
的油菜叶质膜透性逐步增加(图1), 且均与酸雨pH
值显著负相关(rSAR = –0.963**, rMAR = –0.961**, rNAR
= –0.961**, p < 0.01), 当pH ≤ 4.1时, 显著高于CK
(p < 0.01)。在pH 7.0 (CK) – 1.5的酸度范围内, NAR
处理的质膜透性最高, MAR次之, SAR最小; pH ≥
4.1时, 同酸度内3种酸雨处理间的差异不明显; 当
pH = 3.1时, NAR显著高于SAR (p < 0.05), 而MAR
与NAR、SAR差异不明显; 当pH = 1.5时, SAR、
MAR、NAR的差异达到显著水平 (p < 0.05)。可见,
pH = 4.1时, 3种酸雨能破坏油菜叶片的膜透性; pH
= 3.1时, 3种类型的酸雨对膜透性的影响存在差异,
表现为NAR > MAR > SAR。
2.1.2 对MAD含量的影响
MDA是膜脂过氧化的产物, 也是反应膜脂过
氧化程度的指标, 与质膜透性参数结合可综合反映
植物膜系统的受损程度。由图2可知, 在3种类型的
酸雨胁迫下, 油菜叶MDA的含量随酸雨pH值的下
降而升高 , 二者呈显著的负相关关系 (rSAR =
–0.952*, rMAR = –0.948*, rNAR= –0.943*, p < 0.05), 其
中pH = 5.1时, MAR、NAR显著高于CK (p < 0.05);
pH ≤ 4.1时, SAR、MAR、NAR显著高于CK (p <
0.01)。在pH 7.0–1.5的酸度范围内, 油菜叶的MDA
表现为NAR > MAR > SAR, 且pH ≤ 4.1时, 3种酸
雨处理间的差异显著(p < 0.05)。由上述结果可知,
pH ≤ 4.1的3种酸雨能加剧油菜叶膜脂过氧化水
平, 且以NAR和MAR的影响较明显。


图1 SAR、MAR和NAR对油菜叶细胞质膜透性的影响。图
中误差线表示标准偏差。不同小写字母表示在相同pH条件
下不同模拟酸雨处理间的差异显著性(p < 0.05)。*和**分别
表示各处理与对照(CK, pH = 7.0)差异显著(p < 0.05)和极显
著(p < 0.01)。MAR, 混合型酸雨; NAR, 硝酸型酸雨; SAR,
硫酸型酸雨。
Fig. 1 Effects of SAR, MAR and NAR on the leaf cell mem-
brane permeability of Brassica napus. Error bars show SD.
Different small letters indicate that NAR, MAR and SAR
treatments are significantly different at p < 0.05. * and ** indi-
cate values that differ significantly from control (pH = 7.0) at
p < 0.05 and p < 0.01, respectively. MAR, mixed acid rain;
NAR, nitric acid rain; SAR, sulphur acid rain.



图2 SAR、MAR和NAR对油菜叶丙二醛(MDA)含量的影
响。图注同图1。
Fig. 2 Effects of SAR, MAR and NAR on malondialdehyde
(MDA) contents of Brassica napus. Notes see Fig. 1.

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图3 SAR、MAR和NAR对油菜光合速率的影响。图注同
图1。
Fig. 3 Effects of SAR, MAR and NAR on photosynthetic rate
of Brassica napus. Notes see Fig. 1.



2.1.3 对光合速率的影响
由图3可知 , 随着酸雨酸度的增强 , SAR、
MAR、NAR胁迫下的油菜光合速率持续降低, 且均
与酸雨pH值显著正相关 (rSAR = 0.964**, rMAR =
0.962**, rNAR = 0.965**, p < 0.01)。当pH ≤ 5.1时,
各处理均显著低于CK (p < 0.05), 表明弱酸雨胁迫
能抑制油菜的光合速率。在pH 7.0–1.5的酸度范围
内 , 油菜叶片的光合速率表现为SAR > MAR >
NAR; 当pH ≥ 4.1时, 同酸度内3种酸雨处理间的
差异不明显; pH = 3.1时, SAR和NAR差异显著(p <
0.05), 但MAR与其他两组处理的差异不明显, 当
pH = 1.5时, MAR和NAR的差异不明显, 但均显著
低于SAR (p < 0.05)。由此可见, pH ≤ 3.1时, 3种酸
雨对油菜光合速率的影响存在差异, 其中, NAR、
MAR抑制较强, SAR抑制较弱。
2.1.4 对光合色素的影响
3种不同类型酸雨胁迫下的油菜叶绿素(Chl) a
和总Chl含量, 均随酸雨pH值的降低而下降(表3),
其中, pH ≤ 5.1时, NAR处理显著低于CK (p <
0.05); pH ≤ 4.1时, SAR、MAR处理与CK差异显著
(p < 0.05)。在pH 7.0–1.5的酸度范围内, SAR处理的
含量> MAR处理的含量 > NAR处理的含量。pH =
3.1时, SAR与NAR差异显著(p < 0.05), 但MAR与
SAR、NAR差异不明显。pH = 1.5时, 3种酸雨处理
的差异显著(p < 0.05) (表4)。由此可见, SAR、MAR、
NAR均能破坏油菜Chl a和总Chl的合成, 且当pH
≤ 3.1时, 抑制较明显, 其影响差异表现为NAR >
MAR > SAR。
在3种酸雨胁迫下, 油菜Chl b含量亦随酸雨pH
值的降低而下降(表3)。当pH ≤ 4.1时, NAR显著低
于CK; pH ≤ 3.1时, MAR、SAR与CK差异显著(p <
0.05)。在pH 7.0–1.5的酸度范围内, SAR处理的含量
> MAR处理的含量> NAR处理的含量。当pH ≥
4.1时, 同酸度内3种酸雨处理间的差异均不明显(表
4); pH ≤ 3.1时, SAR和NAR差异显著(p < 0.05),
而MAR与前两者的差异不明显。可见, pH ≤ 4.1
时, NAR能抑制油菜Chl b的合成; 而pH ≤ 3.1时,
MAR、SAR的抑制作用显著增强, 总的趋势为NAR
> MAR > SAR。
Chl a / Chl b表示类囊体的垛叠程度, 类囊体的
垛叠程度越小 , 光抑制越强 (郭书奎和赵可夫 ,
2001)。由表3可知, 3种酸雨处理下的油菜Chl a/ Chl b
随pH值的降低而下降, 处理间的差异逐步增大。在
pH 7.0–1.5的酸度范围内, 以SAR的比值最高, NAR
最低, 表明NAR胁迫对油菜的光合作用抑制较大。
由以上生理特征的变化可以判断, 3种酸雨对
油菜具有较强的抑制作用, 但不同类型酸雨间的抑
制效应存在差异。pH ≤ 4.1时, SAR、MAR和NAR
均能破坏油菜的质膜系统, 抑制光合色素的合成并
降低光合速率, 且均在pH < 3.1时, 以NAR、MAR
的影响较明显, 植物的生长及产量形成因而会受到
阻碍作用。
2.2 SAR、MAR、NAR对油菜生长的影响
2.2.1 对叶受害百分率的影响
叶面积受害百分率通常被认为是叶片可见伤
害阈值的量度(一般为5%) (张耀民等, 1996)。由图4
可知, 在3种模拟酸雨的胁迫下, 油菜叶面积受害
的百分率随酸雨酸度的增强而增加, 其中, pH = 4.1
时, MAR、NAR显著高于CK (p < 0.05); pH = 3.1时,
叶受害百分率均超过5%, 叶片可见伤害明显增多;
pH = 1.5时 , MAR、SAR、NAR处理分别高达
26.23%、20.39%、28.81%, 说明油菜叶片已受到严
重灼伤。统计结果表明, 在pH 7.0–1.5的酸度范围
内, 油菜叶受害百分率表现为NAR > MAR > SAR;
当pH = 5.1、pH = 4.1时, 3种酸雨处理间的差异均不
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表3 3种不同类型模拟酸雨对油菜叶光合色素的影响(平均值±标准偏差)
Table 3 Effects of three different simulated rain types on the leaf photosynthetic pigment contents of Brassica napus (mean ± SD)
酸雨处理
Acid rain treatment
叶绿素a
Chl a
(mg·g−1 FW)
叶绿素b
Chl b
(mg·g−1 FW)
叶绿素总量
Total Chl
(mg·g−1 FW)
叶绿素a/叶绿素b
Chl a/Chl b
硫酸型模拟酸雨 Sulphur-rich simulated acid rain
pH = 1.5 0.678 ± 0.040cC 0.297 ± 0.005cC 0.975 ± 0.045cC 2.279
pH = 3.1 0.903 ± 0.039bB 0.328 ± 0.010bB 1.231 ± 0.047bB 2.753
pH = 4.1 0.966 ± 0.047abAB 0.350 ± 0.008aA 1.316 ± 0.054abAB 2.757
pH = 5.1 1.028 ± 0.045aA 0.356 ± 0.004aA 1.384 ± 0.042aA 2.891
pH = 7.0 (CK) 1.039 ± 0.091aA 0.361 ± 0.016aA 1.400 ± 0.090aA 2.878
混合型模拟酸雨 Mixed simulated acid rain
pH = 1.5 0.594 ± 0.034dC 0.286 ± 0.018cC 0.880 ± 0.046dC 2.074
pH = 3.1 0.854 ± 0.40cB 0.318 ± 0.013bB 1.172 ± 0.053cB 2.689
pH = 4.1 0.951 ± 0.032bA 0.348 ± 0.014aA 1.299 ± 0.039bA 2.729
pH = 5.1 1.001 ± 0.035abA 0.352 ± 0.014aA 1.353 ± 0.048abA 2.840
pH = 7.0 (CK) 1.039 ± 0.075aA 0.361 ± 0.006aA 1.400 ± 0.072aA 2.878
硝酸型模拟酸雨 Nitric-rich simulated acid rain
pH = 1.5 0.517 ± 0.020eD 0.278 ± 0.002dD 0.794 ± 0.018eE 1.861
pH = 3.1 0.834 ± 0.024dC 0.311 ± 0.006cC 1.145 ± 0.025dD 2.687
pH = 4.1 0.949 ± 0.014cB 0.346 ± 0.004bB 1.295 ± 0.011cC 2.744
pH = 5.1 0.999 ± 0.021bA 0.351 ± 0.009abAB 1.350 ± 0.019bB 2.845
pH = 7.0 (CK) 1.039 ± 0.024aA 0.361 ± 0.005aA 1.400 ± 0.023aA 2.878
同种酸雨处理内不同小、大写字母分别表示差异显著(p < 0.05)或极显著(p < 0.01)水平。
Different small or capital letters in the same simulated acid rain types mean significant difference at p < 0.05 or p < 0.01 level, respectively.



表4 同酸度内SAR、MAR和NAR的显著性差异
Table 4 Significant differences of SAR, MAR and NAR in the same
pH value condition
酸雨处理
Acid rain
treatment
叶绿素a
Ch l a
(mg·g−1 FW)
叶绿素b
Chl b
(mg·g−1 FW)
叶绿素总量
Total Chl
(mg·g−1 FW)
p < 0.05 p < 0.05 p < 0.05
SAR a a a
MAR b ab b
pH = 1.5
NAR c b c
SAR a a a
MAR ab ab ab
pH = 3.1
NAR b b b
SAR a a a
MAR a a a
pH = 4.1
NAR a a a
SAR a a a
MAR a a a
pH = 5.1
NAR a a a
SAR a a a
MAR a a a
pH = 7.0
(CK)
NAR a a a
SAR、MAR和NAR同图1。
SAR, MAR and NAR are the same as in Fig. 1.

明显; pH = 3.1时, MAR、SAR差异亦不明显, 但均
显著低于NAR (p < 0.05); pH = 1.5时, MAR、SAR、
NAR差异显著(p < 0.05)。由此可知, pH ≤ 4.1的3
种酸雨胁迫能破坏油菜叶表面结构, 其原因是由于
酸雨中过多的H+侵蚀、破坏植物的叶表皮组织和细
胞结构所致(单运锋等, 1989); pH ≤ 3.1 时, 3种不
同酸雨的胁迫效应存在差异, 表现为NAR > MAR
> SAR, 这主要是由于强酸性条件下NAR、MAR对
油菜膜系统破坏较强的缘故(图1, 图2)。
2.2.2 对叶面积的影响
叶面积是表征作物生长发育和生理生态的重
要指标, 同时也是植物进行光合作用、同化物积累
的基础。由图5可知, 在3种不同类型的模拟酸雨胁
迫下, 油菜的叶面积随酸雨酸度的增强而降低, 其
中, pH ≤ 5.1时, 均显著低于CK (p < 0.01)。在pH
7.0–1.5的整个酸度范围内, 以SAR的叶面积最大,
MAR次之, NAR最小。当pH = 5.1时, 3种酸雨处理间
差异不明显; pH = 4.1、pH = 3.1时, SAR显著高于
NAR (p < 0.05), 而MAR与前两者差异不明显; pH =
1.5时, 3种酸雨处理间差异显著(p < 0.05)。由此可
麦博儒等: 模拟硫酸型、硝酸型及其混合型酸雨对油菜生理特性、生长和产量的影响 433

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.008


图4 SAR、MAR和NAR对油菜叶受害百分率的影响。图注
同图1。
Fig. 4 Effects of SAR, MAR and NAR on the leaf injury rate
of Brassica napus. Notes see Fig. 1.




图5 SAR、MAR和NAR对油菜叶面积的影响。图注同图1。
Fig. 5 Effects of SAR, MAR and NAR on the leaf area of
Brassica napus. Notes see Fig. 1.


知, pH ≤ 5.1的3种类型酸雨胁迫能降低油菜叶面
积, 影响其生长发育及物质合成, pH ≤ 4.1时, 3种


图6 SAR、MAR和NAR对油菜生物量的影响。图注同图1。
Fig. 6 Effects of SAR, MAR and NAR on the biomass of
Brassica napus. Notes see Fig. 1.


图7 SAR、MAR和NAR对油菜单株产量的影响。图注同
图1。
Fig. 7 Effects of SAR, MAR and NAR on the individual plant
yield of Brassica napus. Notes see Fig. 1.


酸雨对油菜叶面积的抑制存在差异, 表现为NAR >
MAR > SAR。
2.3 SAR、MAR、NAR对油菜产量的影响
2.3.1 对生物量的影响
生物量是植物通过光合作用积累的有机物总
量, 是维持植物生长的能量基础和营养物质来源。
434 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 427–437

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由图6可知, SAR、MAR和NAR处理下的油菜生物量
随酸雨pH值降低而先上升后下降, 在pH = 5.1处达
到峰值, 且均显著高于对照(p < 0.01); pH = 4.1时,
SAR、MAR与CK的差异不明显, 但NAR处理显著
低于CK (p < 0.01); pH ≤ 3.1时, 3种酸雨处理均显
著低于CK (p < 0.01)。在pH 7.0–1.5的酸度范围内,
SAR的生物量最高, MAR次之, NAR最小; 统计结
果表明, pH = 4.1时, MAR、NAR均显著低于SAR (p
< 0.05), pH ≤ 3.1时, 3种酸雨处理间差异显著(p <
0.05)。可见, pH = 4.1时, NAR处理能抑制油菜生物
量的形成, pH ≤ 3.1时, 3种类型酸雨对油菜生物
量的影响存在差异, 且以NAR和MAR的抑制作用
最大。
2.3.2 对单株产量的影响
与生物量的变化相似, 随着酸雨酸度的增强, 3
种不同类型酸雨处理下的油菜单株产量呈先升后
降的变化趋势(图7)。其中, 在pH 5.1处达到峰值, 峰
值大小为SAR > MAR > NAR, 且均显著高于CK (p
< 0.01); pH = 4.1时, SAR亦显著高于CK (p < 0.01),
但MAR、NAR与CK差异不明显; 当pH ≤ 3.1时,
MAR、NAR显著低于CK (p < 0.01)。在pH 7.0–1.5
的酸度范围内, SAR的单株产量最高, MAR次之,
NAR最小; 统计结果表明, pH = 5.1时, 3种酸雨处理
差异不明显, pH = 4.1时, NAR显著低于SAR (p <
0.05), pH ≤ 3.1时, MAR、NAR显著低于SAR (p <
0.05)。
上述结果表明, SAR、MAR和NAR胁迫对油菜
产量有较大的影响, 但不同类型酸雨间的影响差异
较大。当pH ≥ 4.1时, 3种酸雨均能在一定程度上
促进油菜生物量及单株产量的形成, 这与张福珠等
(1993)的研究结果很相似; pH < 4.1时, 对油菜的产
量表现出抑制效应, 且在pH ≤ 3.1时, 以NAR、
MAR的抑制作用最明显, 这主要是由于强酸性条
件下NAR、MAR胁迫致使作物光合作用及生长受阻
的结果。
3 讨论
3.1 3种模拟酸雨对油菜叶生理特性、生长及产量
影响的趋同性
油菜是一种对酸雨影响较为敏感的物种(冯宗
炜, 1993)。在酸雨胁迫下, 其地上部分器官会直接
受到伤害。酸雨中过多的H+与叶角质及其内部的阳
离子进行交换, 而使叶组织结构与细胞结构受到侵
蚀、破坏 (单运锋等, 1989)。植物的细胞膜系统具
有重要的生理功能, 其结构与性质受损, 会引发生
命个体内部的一系列生理生化变化 (Lütz et al.,
2000; Calatayud et al., 2003)。前人研究发现, 在模拟
混合酸雨胁迫下, 油菜细胞质膜透性、MDA含量和
POD活性明显升高, CAT的活性出现明显波动, 对
产量品质的形成会产生不利的影响(梁骏等, 2008)。
本研究结果与之基本一致, 并进一步发现, 当pH ≤
4.1时, 油菜叶细胞质膜透性显著增加(图1), 膜脂过
氧化水平明显加剧(图2), 说明SAR、MAR和NAR破
坏了油菜叶片膜系统。光合色素含量降低(表3)表明
油菜的光合器官已受到伤害, 影响其对光能的捕获
和光合膜的功能(Demmig-Adams, 1990; Siffel et al.,
1996), 致使光合速率下降(图3)。Chl a/ Chl b表示类
囊体的垛叠程度, 类囊体的垛叠程度越小, 光抑制
越强(郭书奎和赵可夫, 2001)。本研究发现, 在3种类
型的模拟酸雨胁迫下, 油菜叶片的Chl a/ Chl b逐步
降低(表3), 同样证明, 酸雨可降低光合色素的合成
速率, 抑制作物的光合速率及物质合成。此外, 当
pH ≤ 4.1时, 叶受害百分率显著增加的事实(图4)
则进一步表明, 在显性伤害出现之前, 酸雨胁迫已
造成了较大的叶片隐性损伤, 其结果, 一方面会加
剧油菜叶表面或内部结构的破坏程度, 另一方面会
使得油菜更加脆弱, 并易于遭受外界胁迫的伤害
(Ashenden & Williams, 1988)。由于油菜的质膜受
损、光合速率降低, 其碳源累积速率将下降, 从而
影响其生长发育及产量形成。本研究结果表明 ,
MAR、SAR和NAR 3种模拟酸雨对油菜的生长发育
有较大的影响, 具体表现为株高变矮(数据未发表),
叶面积减小(图5), 且在pH = 4.1时出现外观上的可
见伤害(图4)。产量的分析结果显示, 当pH ≥ 4.1
时, MAR、SAR和NAR对油菜的产量形成均有一定
的促进作用, 并且在pH = 5.1处达到峰值; 当pH <
4.1时, 油菜的产量迅速降低, 且酸度越强, 下降越
明显, 当pH = 1.5时, 与对照差异极显著(p < 0.01),
说明pH = 4.1可作为酸雨对油菜产量的影响阈值。
3.2 3种模拟酸雨对油菜叶片生理特性、生长和产
量影响的胁迫差异性
本研究显示, 3种不同类型的模拟酸雨对油菜
的胁迫效应存在明显的差异。在pH 7.0–1.5的整个
酸度范围内, 油菜叶片膜透性(图1)、MDA含量(图
麦博儒等: 模拟硫酸型、硝酸型及其混合型酸雨对油菜生理特性、生长和产量的影响 435

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.008
2)、叶受害百分率(图4)均表现为NAR > MAR >
SAR, 光合速率(图3)、光合色素含量(表3)、株高(数
据未发表)、叶面积(图5)等生理、生长指标, 以及各
种产量参数则表现出SAR > MAR > NAR的变化特
征, 均表明模拟硝酸型酸雨(NAR)比模拟硫酸型酸
雨(SAR)具有较强的胁迫效应。当pH > 4.1时, 3种酸
雨处理间差异均不明显, 但pH ≤ 3.1时, NAR、
MAR、SAR处理间差异逐步增大, 且酸度越强, 差
异越明显, 表明强酸下NAR胁迫对油菜叶片的生理
特性、生长和产量的抑制最大, SAR最小, 而MAR
的胁迫效应介于前两者之间。其原因可能与各种类
型酸雨的理化性状, 尤其是NAR和MAR中NO3−离
子的含量有关。普遍认为, 在强酸性条件下, NO3−
离子具有强氧化性, 其影响结果主要有两个方面:
一方面是加剧了NAR和MAR对油菜叶细胞结构、质
膜系统、光合色素及光合速率等生理活动的破坏作
用, 从而降低光能的吸收和传递, 影响作物的生长
发育及物质合成; 另一方面, 由于植物吸收NO3−是
一个主动吸收过程, 作物体内的硝态氮不能直接被
同化为氨基酸等有机氮化合物, 必须先还原为氨
(童贯和和梁惠玲, 2005), 而在强酸雨条件下, NO3−
离子的强氧化性会进一步抑制硝酸还原酶(NR)、谷
氨酸合成酶(GOGAT)等作物氮素代谢关键酶的活
性(齐泽民等, 2001a, 2001b), 从而降低氮素营养物
的吸收和同化。以往研究表明(郑有飞等, 2008), 在
强酸雨条件下, NAR和MAR对油菜籽总游离氨基酸
和可溶性蛋白质的合成有较强的抑制作用, 且以
NAR的抑制作用较明显, 较强酸性条件时, NAR和
MAR即能抑制油菜粗脂肪的合成, 而SAR的影响
明显不及前两者。Pearson相关分析表明, 除光合色
素、叶面积、叶受害百分率外(R2Chl = 0.881 6, R2LA =
0.813 4, R2LIR = 0.740 0), NAR中NO3−离子含量与油
菜各种生长和产量参数均呈显著相关关系(R2PR =
0.991 7**, R2BM = 0.991 9**, p < 0.01; R2Others =
0.937 8*–0.975 9*, p < 0.05), 同样, MAR中NO3−离
子含量亦与这些参数呈显著的相关关系 (R2PR =
0.985 7**, R2BM = 0.991 3**, p < 0.01; R2Others = 0.917 4* –
0.972 9*, p < 0.05), 进一步证明, NO3−离子是引起这
种胁迫效应差异的主要因素。
致谢 国家留学回国人员科研资金项目、江苏省
“333工程”和江苏省六大人才高峰资助项目。
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责任编委: 刘世荣 责任编辑: 王 葳