全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (4): 355–365 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00032
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-10-11 接受日期Accepted: 2014-01-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: liuqing@cib.ac.cn)
四川省甘孜藏族自治州高寒矮灌丛生物量分配及
其碳密度的估算
高 巧1,2 阳小成1 尹春英2 刘 庆2*
1成都理工大学材料与化学化工学院, 成都 610059; 2中国科学院成都生物研究所, 中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室, 生态恢复与
生物多样性保育四川省重点实验室, 成都 610041
摘 要 灌丛面积增加引起的碳储量增加被认为是我国陆地生态系统碳储量增加的主要原因, 是陆地生态系统碳汇研究中
一个最不确定的因素。为了揭示高寒矮灌丛生物量在不同器官、不同层片的分配规律和估算高寒矮灌丛生物量碳密度, 该文
对青藏高原东缘海拔3 500–4 650 m的14个灌丛群落进行了研究。结果表明: 1)研究区域灌木层平均生物量为(5.38 ± 3.30)
Mg·hm–2; 不同灌丛类型灌木层生物量存在显著差异, 亚高山落叶阔叶灌丛灌木层平均生物量为(7.28 ± 4.96) Mg·hm–2, 亚高
山革叶灌丛灌木层平均生物量为(4.32 ± 1.36) Mg·hm–2; 个体形态和群落结构指标与亚高山灌丛单位面积生物量存在显著相
关关系, 但这种相关关系是建立在多个群落结构因子基础上的, 单个群落结构因子不足以解释生物量的变化规律; 不同灌丛
类型的生物量分配规律存在显著差异, 表现为高寒生境条件下亚高山灌丛将更多的光合产物分配到植物的根部。2)灌丛群落
平均总生物量为(6.41 ± 3.86) Mg·hm–2, 灌木层生物量占群落总生物量的(83.18 ± 8.14)%; 灌木层生物量与草本层生物量、凋
落物层生物量、灌丛群落总生物量之间均存在显著相关性(p < 0.05), 灌木层各器官生物量与群落总生物量之间也存在极显著
的相关性(p < 0.01), 故可以建立生物量模型。3)采用生物量转换因子法从14个调查群落获得的该区域灌丛平均生物量碳密度
为(3.20 ± 1.93) Mg·hm–2。
关键词 高寒灌丛, 生物量, 碳密度, 青藏高原
Estimation of biomass allocation and carbon density in alpine dwarf shrubs in Garzê Zangzu
Autonomous Prefecture of Sichuan Province, China
GAO Qiao1,2, YANG Xiao-Cheng1, YIN Chun-Ying2, and LIU Qing2*
1College of Material and Chemistry & Chemical Engineering, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China; and 2Key Laboratory of Mountain
Ecological Restoration and Bioresource Utilization & Ecological Restoration Biodiversity Conservation Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu Insti-
tute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
Abstract
Aims Shrub recovery is identified as a major cause of an increase in carbon stocks in terrestrial ecosystems in
China, and yet there is a great uncertainty in the contribution of shrubs to the carbon sink. Our objectives were to
determine the biomass allocation pattern and carbon density in alpine shrubs.
Methods We conducted investigations in 14 shrub communities in eastern Qinghai-Xizang Plateau, at 3 500 m
above sea level. Plant samples were collected from each plot and measured for biomass in leaves, branches and
stems, and roots in laboratory; the data were used to analyze the biomass allocation and carbon density.
Important findings The mean biomass was (5.38 ± 3.30) Mg·hm–2 in the shrub layer. There were significant
differences in biomass between different shrub types, with the mean of (7.28 ± 4.96) Mg·hm–2 for the broadleaved
deciduous shrubs and (4.32 ± 1.36) Mg·hm–2 for the leathery-leaved shrubs. The indicators of individual feature
and community structure were significantly correlated with biomass per unit land area. However, these relation-
ships were developed based on multiple community structure factors; any single factor alone was insufficient to
explain the patterns of biomass variations. The patterns of biomass allocation differed significantly between dif-
ferent shrub types. In this study, there was more allocation of photosynthetic products to roots. The mean total
community biomass was (6.41 ± 3.86) Mg·hm–2 and the shrub layer accounted for (83.18 ± 8.14)% of the total
community biomass. There were significant correlations (p < 0.05) between shrub layer biomass and herb layer
biomass, between shrub layer biomass and litter layer biomass, and between shrub layer biomass and the total
community biomass. The biomass of various organs were also significantly correlated (p < 0.01) with the total
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community biomass. The mean biomass carbon density of the shrubs was estimated at (3.20 ± 1.93) Mg·hm–2
across the 14 communities by using biomass conversion factor method.
Key words alpine shrubs, biomass, carbon density, Qinghai-Xizang Plateau

灌丛是青藏高原陆地生态系统的重要组成部
分(张笑鹤等, 2011), 具有种类繁多、分布广泛、生
命力强、生产力高等特点(胡会峰等, 2006)。近年来,
受气候变暖等因素影响, 高原地区的草地生态系统
向灌丛生态系统演替(樊启顺等, 2005), 灌丛生态系
统在分布面积上呈现增加的趋势(Sturm et al., 2001;
于海英和许建初, 2009; 张笑鹤等, 2011)。由高寒灌
丛面积增加引起的高寒植被碳储量增加, 被认为是
我国陆地生态系统碳储量增加的主要原因(朴世龙
等, 2010)。但灌丛碳汇研究相对缺乏, 灌丛碳汇被
认为是陆地生态系统碳汇研究中最不确定的一个因
素(Piao et al., 2009)。开展青藏高原地区灌丛植被的
碳密度研究, 对于掌握我国灌丛生态系统的碳储量
现状具有重要的科学意义。
生物量是量化研究生态系统碳循环和植被碳
储量的重要指标, 对其进行研究是评估灌丛生态系
统碳储量及其碳源汇(carbon source-sink)功能的重
要前提。研究生物量在不同器官和不同层片的分配
规律, 对于提高陆地生态系统碳储量的评估精度具
有重要价值(王玲, 2009)。生物量在生物体的分配受
物种组成、生长环境、演替阶段等因素的影响
(Poorter et al., 2012), 目前对其分配机制的认识仍
然存在争议(Yang et al., 2009)。
近年来, 已有青藏高原灌丛生物量的相关报道
(周华坤等, 2002; 刘国华等, 2003; 曾珍英等, 2005;
刘兴良等, 2006a, 2006b; 雷蕾等, 2011; 金铭等,
2012)主要集中在高寒灌丛地上生物量的研究, 而
对灌丛群落不同器官、不同层片生物量之间相关关
系的研究较少, 尚缺乏高寒灌丛植被碳密度的研
究。在灌丛碳汇研究方面, 胡会峰等(2006)将生物量
转换因子法用于区域尺度灌丛植被碳储量的研究,
估算了中国主要灌丛植被的碳储量。
鉴于青藏高原灌丛植被的独特地位和相关数
据的缺乏, 本文以青藏高原东缘地区由分枝明显且
不可数的灌木种类组成的、高度分布在1.5 m以下的
高寒矮灌丛群落为研究对象, 借鉴草本生物量研究
的相关方法和采用生物量转换因子法, 开展了生物
量分配及其碳密度估算研究, 旨在提高高海拔地区
灌丛植被的碳储量估算精度。
1 研究区域和方法
1.1 研究区域概况
研究区域位于青藏高原东缘(30.08°–31.88° N,
99.03°–101.80° E), 行政区划上隶属于四川省甘孜
藏族自治州, 受青藏高原特殊的地理位置和独特的
地形地貌影响 , 呈现特有的立体气候 (张新时 ,
1978)。在海拔3 500–4 650 m, 气候以冬长夏短(几
乎无夏), 雨量充沛、分布不均, 日照充足, 太阳辐
射强等为特征。年平均气温在4.0 ℃以下; 年降水量
在600 mm以上, 降水时段主要集中在5–10月; 年日
照时数一般为2 400–2 700 h, 年总辐射量为628–
670 kJ·cm–2 (胡继华和曾皓, 2002)。
该区植被具有很强的耐寒性, 在利用夏季短暂
热量条件的同时, 能够忍耐冬季长达数月的积雪覆
盖和冻土环境(张发会等, 2008)。灌丛主要分布在海
拔3 600 m以上的高山灌丛草甸植被带(张新时 ,
1978), 灌木多为杜鹃(Rhododendron spp.)、柳(Salix
spp.)、窄叶鲜卑花 (Sibiraea angustata)、金露梅
(Potentilla fruticosa)、高山绣线菊(Spiraea alpina)等
物种(余有德等, 1989; 刘延国等, 2009); 草本主要
有珠芽蓼(Polygonum viviparum)、圆穗蓼(Polygonum
sphaerostachyum)、多裂委陵菜(Potentilla multifida)、
高原毛茛(Ranunculus tanguticus)等物种。
该区土壤有机碳密度远高于我国土壤碳密度
的平均值(李克让等, 2003; 解宪丽等, 2004; 吴雅琼
等, 2008)。低温抑制了土壤微生物和酶的活性, 土
壤有机质分解缓慢, 被认为是导致土壤有机碳不断
积累的原因。
1.2 研究方法
2012年8月对研究区域灌丛植被进行样方调查
和采样分析。根据研究区域各县灌丛生态系统的分
布面积, 兼顾灌丛群系类型丰富度, 选择群落内部
物种组成、群落结构和生境相对均匀的区域布置样
点, 共调查了14个样点(表1), 每个样点按间距约10
m设置3个大小为5 m × 5 m的样方, 总计调查了42
个样方。
高巧等: 四川省甘孜藏族自治州高寒矮灌丛生物量分配及其碳密度的估算 357

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表1 样地基本信息
Table 1 Basic information of sample plots
样地编号
Plot ID
调查地区
Location
群落类型
Community type
纬度
Latitude
(N)
经度
Longitude
(E)
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
gradient (º)
坡向
Slope
aspect (º)
1 色达县
Sêrtar County
窄叶鲜卑花
Sibiraea angustata
31.85º 100.73º 3 535 21 35
2 炉霍县
Luhuo County
窄叶鲜卑花
Sibiraea angustata
31.62º 100.23º 3 847 20 340
3 甘孜县
Garzê County
迟花矮柳-硬叶柳
Salix oreinoma-Salix sclerophylla
31.55º 99.98º 3 785 16 95
4 甘孜县
Garzê County
千里香杜鹃
Rhododendron thymifolium
31.45º 99.97º 4 198 11 340
5 甘孜县
Garzê County
草原杜鹃
Rhododendron telmateium
31.42º 99.97º 4 543 20 265
6 新龙县
Xinlong County
千里香杜鹃
Rhododendron thymifolium
31.38º 99.92º 4 115 18 342
7 德格县
Dêgê County
千里香杜鹃
Rhododendron thymifolium
31.88º 99.03º 4 122 5 190
8 白玉县
Baiyu County
草原杜鹃
Rhododendron telmateium
31.22º 99.85º 4 561 17 237
9 甘孜县
Garzê County
窄叶鲜卑花
Sibiraea angustata
31.45º 99.97º 4 212 19 36
10 新龙县
Xinlong County
草原杜鹃
Rhododendron telmateium
31.40º 99.95º 4 636 17 243
11 炉霍县
Luhuo County
巴郎柳-川滇柳
Salix sphaeronymphe-Salix rehderiana
31.72º 100.72º 3 697 26 40
12 道孚县
Dawu County
千里香杜鹃
Rhododendron thymifolium
30.55º 101.58º 3 915 10 18
13 道孚县
Dawu County
草原杜鹃
Rhododendron telmateium
30.53º 101.58º 3 947 25 357
14 康定县
Kangding County
草原杜鹃-头花杜鹃
Rhododendron telmateium-Rhododendron capitatum
30.08º 101.80º 4 214 0 180


在每个样点采用GPS仪和地质罗盘测定经纬
度、海拔、坡度、坡向等指标。
由于灌丛的个体形态、群落结构等特征, 既不
同于植株高大、主干明显的乔木群落, 又不同于个
体矮小、连续且均匀分布的草本群落(刘存琦, 1994;
卢振龙和龚孝生, 2009), 故使用标准株法和单位面
积收获法研究灌丛群落的生物量都存在不足。但基
于灌丛植被生物量研究方法的现状(卢振龙和龚孝
生, 2009), 结合研究对象的个体形态和群落结构特
征, 仍然选择借鉴草本生物量研究常用的收获法,
但有别于草本群落生物量调查仅针对草本层设置收
获样方, 而是对灌丛群落不同层片设置大小为1 m
× 1 m的收获样方进行生物量调查。该方法是目前针
对簇生矮灌丛开展生物量研究的最优方法(卢振龙
和龚孝生, 2009)。
在对每个样方内的灌木层物种进行每木调查
的同时, 选择1个1 m × 1 m的代表性区域, 设置收
获样方, 对地上生物量进行收割, 对地下生物量进
行挖掘, 并分种称取根、茎、叶等器官的鲜质量。
按不同物种、不同器官取鲜质量大约200 g作为样品
(收获样方内获取器官鲜质量远大于200 g的, 取样
品约200 g; 器官鲜质量不及200 g的, 在收获样方
外收获进行补足 ), 带回室内 , 用烘干恒重法在
65 ℃条件下烘干至恒重, 称取样品干质量数据。通
过样品鲜质量与样品干质量的比值, 结合收获样方
内各器官的鲜质量, 计算不同灌木物种不同器官的
单位面积生物量(郝文芳等, 2008)。通过3个样方不
同物种不同器官生物量平均值相加, 获取单位面积
灌木层生物量。
同时, 在每个灌丛样方内, 设置1个1 m × 1 m
的草本层收获样方, 采用与灌木层相同的处理方法,
按优势种和非优势种分别获取草本层地上部分、地
下部分的鲜质量, 并取大约200 g作为样品带回室
内, 采用与测定灌木层生物量相同的方法获取草本
层生物量。
在每个灌丛样方外邻近样方的位置, 选取1个1
m × 1 m的典型区域作为凋落物生物量调查小样方。
收集小样方内的全部地表凋落物, 称取鲜质量并取
大约500 g样品(收获样方获取鲜质量不足500 g的,
在样方外进行收集补充)带回室内, 采用上述相同
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方法获取生物量。
因不同样点的群落结构存在差异, 导致不同样
点采集的样品数量不等, 但均不少于14个(9个灌木
层样品, 4个草本层样品, 1个凋落物样品), 共采集
植物样品208个。
通过3个样方不同层片单位面积生物量平均值
相加, 获取单位面积灌丛植被的总生物量。
采用不同物种不同器官含碳率的测定数据估
算区域尺度灌丛植被的碳密度, 能够提高被调查灌
丛群落碳密度的估算精度, 但不同灌丛植被的碳密
度存在差异, 甚至相同灌丛群系在不同环境条件下
的生物量分配比例也会存在差异 (Poorter et al.,
2012)。于是, 本文选择利用生物量数据, 借鉴方精云
等(2002)用于计算中国森林植被碳储量的生物量转
换因子法, 尝试估算研究区域灌丛植被的碳密度。灌
丛植被碳密度的计算公式为: C = B × 0.5, 其中, C为
灌丛植被的碳密度, B为单位面积灌丛植被的生物量,
0.5为将生物量转换成碳密度的转换因子。
数据统计整理分析过程在SPSS 16.0和Excel
2010中完成。首先, 通过Excel 2010中的常用函数,
利用样品鲜质量、样品干质量和收获样方内不同物
种不同器官的鲜质量, 计算出不同物种不同器官的
单位面积生物量, 通过各器官生物量相加获取单位
面积总生物量数据。通过SPSS 16.0的单因素方差分
析和线性回归过程进行数据统计分析。
2 结果和分析
2.1 灌丛群落类型与结构特征
按照中国科学院中国植被图编辑委员会(2001)
编制的1:100万中国植被图二级分类, 结合中国植
被分类系统(宋永昌, 2001), 在调查的14个灌丛群落
中(表2), 有5个群落是分布广泛且具有代表性的典


表2 灌木层物种组成
Table 2 Species composition in shrub layer
样地编号
Plot ID
灌木层优势种
Dominant species in shrub layer
灌木层优势种盖度
Dominant species
coverage in shrub
layer (%)
灌木层伴生种
Companion species in shrub layer
灌木层伴生种盖度
Companion species
coverage in shrub
layer (%)
1 窄叶鲜卑花
Sibiraea angustata
45 金露梅
Potentilla fruticasa
20
2 窄叶鲜卑花
Sibiraea angustata
50 迟花矮柳
Salix oreinoma
8
3 迟花矮柳、硬叶柳
Salix oreinoma, Salix sclerophylla
50 高山绣线菊、金露梅
Spiraea alpina, Potentilla fruticasa
5
4 千里香杜鹃
Rhododendron thymifolium
50 迟花矮柳、金露梅
Salix oreinoma, Potentilla fruticasa
10
5 草原杜鹃
Rhododendron telmateium
65 头花杜鹃
Rhododendron capitatum
8
6 千里香杜鹃
Rhododendron thymifolium
55 高山绣线菊、迟花矮柳
Spiraea alpina, Salix oreinoma
17
7 千里香杜鹃
Rhododendron thymifolium
55 迟花矮柳、高山绣线菊、金露梅
Salix oreinoma, Spiraea alpina, Potentilla
fruticasa
12
8 草原杜鹃
Rhododendron telmateium
80 千里香杜鹃
Rhododendron thymifolium
5
9 窄叶鲜卑花
Sibiraea angustata
58 高山绣线菊、迟花矮柳、金露梅
Spiraea alpina, Salix oreinoma, Potentilla
fruticasa
27
10 草原杜鹃
Rhododendron telmateium
80 – –
11 巴郎柳、川滇柳
Salix sphaeronymphe, Salix rehderiana
70 – –
12 千里香杜鹃
Rhododendron thymifolium
22 – –
13 草原杜鹃
Rhododendron telmateium
40 – –
14 草原杜鹃、头花杜鹃
Rhododendron telmateium, Rhododendron
capitatum
65 – –
10–14号样地未见伴生种。
The plots no. 10 to 14 have not companion species.

高巧等: 四川省甘孜藏族自治州高寒矮灌丛生物量分配及其碳密度的估算 359

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型亚高山落叶阔叶灌丛, 有9个群落是在灌木种类
和分布面积方面能够代表亚高山革叶灌丛的典型灌
丛类型。鉴于亚高山常绿针叶灌丛的个体形态和群
落结构与亚高山阔叶灌丛存在较大差异, 本文未对
其生物量进行研究。
本文以簇生亚高山矮灌丛为研究对象, 用基径
和株高作为描述群落结构特征的指标不够适宜, 故
选择高度和盖度作为描述群落结构特征的指标。根
据样方调查结果, 14个灌丛群落的平均高度为(0.56
± 0.29) m, 平均盖度为(64.05 ± 17.03)% (图1)。



图1 不同灌丛群系灌木层高度和盖度(平均值±标准误差)。
群系类型: 1为窄叶鲜卑花群系, 2为柳群系, 3为杜鹃群系。不
同字母表示不同群系之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 The height and coverage of shrub layer in different
shrub formations (mean ± SE). The formation-type 1 is of
Sibiraea angustata; the formation-type 2 is of Salix spp.; the
formation-type 3 is of Rhododendron spp. Different letters de-
note significantly difference (p < 0.05) within a formation type.


将调查的14个灌丛群落划分成窄叶鲜卑花群
系 (Sibiraea angustata formation)、柳群系 (Salix
formation)、杜鹃群系(Rhododendron formation)。彼
此间的灌木层盖度不存在显著差异(p > 0.05), 而柳
群系的灌木层高度与窄叶鲜卑花群系、杜鹃群系的
灌木层高度之间存在显著差异(p < 0.05)。
2.2 灌木层生物量及其在不同器官间的分配
通过对14个调查群落灌木层生物量取平均值
得到研究区域灌木层的平均生物量为(5.38 ± 3.30)
Mg·hm–2, 其中叶生物量为(0.68 ± 0.39) Mg·hm–2,
茎生物量为(2.15 ± 1.33) Mg·hm–2, 根生物量为(2.55
± 2.13) Mg·hm–2 (图2)。


图2 不同群系灌木层生物量及其分配(平均值±标准误差)。
群系类型: 1为窄叶鲜卑花群系, 2为柳群系, 3为杜鹃群系。不
同字母表示不同群系之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 The biomass allocation pattern in shrub layer of differ-
ent shrub formations (mean ± SE). The formation-type 1 is of
Sibiraea angustata; the formation-type 2 is of Salix spp.; the
formation-type 3 is of Rhododendron spp. Different letters de-
note significantly difference (p < 0.05) within a formation type.


亚高山革叶灌丛灌木层平均生物量为(4.32 ±
1.36) Mg·hm–2, 其中叶生物量为 (0.67 ± 0.39)
Mg·hm–2, 茎生物量为(1.93 ± 1.24) Mg·hm–2, 根生
物量为(1.72 ± 0.65) Mg·hm–2; 亚高山落叶阔叶灌丛
灌木层生物量为(7.28 ± 4.96) Mg·hm–2, 其中叶生物
量为 (0.69 ± 0.43) Mg·hm–2, 茎生物量为 (2.56 ±
1.53) Mg·hm–2, 根生物量为(4.03 ± 3.09) Mg·hm–2。
窄叶鲜卑花群系灌木层生物量与柳群系、杜鹃
群系灌木层生物量之间存在显著差异, 这种差异主
要由根生物量的差异引起的。
对各器官生物量进行回归分析, 结果(表3)表
明: 叶生物量与茎生物量、叶生物量与灌木层生物
量、茎生物量与灌木层生物量、灌木层地上生物量
与灌木层生物量、根生物量与灌木层生物量之间均
存在极显著的相关关系(p < 0.01), 但根生物量与叶
生物量、茎生物量、灌木层地上生物量之间的相关
关系不显著(p > 0.05)。因此, 叶生物量、茎生物量、
灌木层地上生物量可用于估算灌木层生物量, 但不
能用于预测根生物量。
2.3 群落生物量及其在不同层片之间的分配
通过对14个调查群落总生物量取平均值得到
灌丛群落平均总生物量为(6.41 ± 3.86) Mg·hm–2, 灌
木层生物量、草本层生物量、凋落物层生物量分别
360 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (4): 355–365

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表3 灌木层各器官生物量之间的线性相关关系
Table 3 The linear correlations between biomass among different organs in shrub layer
自变量
Independent variable
因变量
Dependent variable n
模型
Model R
2 F值 F value
p值
p value
亚高山革叶灌丛与亚高山落叶阔叶灌丛 Combined subalpine leathery-leaved shrubs and subalpine broadleaved deciduous shrubs
叶生物量 LB 茎生物量 SB 14 SB = 3.168 × LB 0.849 67.469 < 0.001
叶生物量 LB 根生物量 RB 14 RB = 1.021 + 2.243 × LB 0.167 2.407 0.147
叶生物量 LB 灌木层生物量 SLB 14 SLB = 1.022 + 6.411 × LB 0.567 15.723 0.002
茎生物量 SB 根生物量 RB 14 RB = 0.841 + 0.792 × SB 0.246 3.914 0.071
茎生物量 SB 灌木层生物量 SLB 14 SLB = 0.944 + 2.060 × SB 0.692 26.943 < 0.001
灌木层地上生物量 SAGB 根生物量 RB 14 RB = 0.830 + 0.606 × SAGB 0.233 3.651 0.080
灌木层地上生物量 SAGB 灌木层生物量 SLB 14 SLB = 0.830 + 1.606 × SAGB 0.681 25.661 < 0.001
根生物量 RB 灌木层生物量 SLB 14 SLB = 1.853 + 1.385 × RB 0.797 47.212 < 0.001
亚高山革叶灌丛 Subalpine leathery-leaved shrubs
叶生物量 LB 茎生物量 SB 9 SB = –0.058 + 2.959 × LB 0.864 44.363 < 0.001
叶生物量 LB 根生物量 RB 9 RB = 2.271 – 0.817 × LB 0.240 2.209 0.181
叶生物量 LB 灌木层生物量 SLB 9 SLB = 2.213 + 3.142 × LB 0.817 31.288 0.001
茎生物量 SB 根生物量 RB 9 RB = 2.305 – 0.302 × SB 0.332 3.486 0.104
茎生物量 SB 灌木层生物量 SLB 9 SLB = 2.414 + 0.990 × SB 0.822 32.340 0.001
灌木层地上生物量 SAGB 根生物量 RB 9 RB = 2.314 – 0.228 × SAGB 0.317 3.250 0.114
灌木层地上生物量 SAGB 灌木层生物量 SLB 9 SLB = 2.314 + 0.772 × SAGB 0.843 37.457 < 0.001
根生物量 RB 灌木层生物量 SLB 9 SLB = 5.001 – 0.393 × RB 0.036 0.259 0.626
亚高山落叶阔叶灌丛 Subalpine broadleaved deciduous shrubs
叶生物量 LB 茎生物量 SB 5 SB = 0.153 + 3.464 × LB 0.928 38.572 0.008
叶生物量 LB 根生物量 RB 5 RB = –0.947 + 7.167 × LB 0.976 122.690 0.002
叶生物量 LB 灌木层生物量 SLB 5 SLB = –0.793 + 11.631 × LB 0.998 1 597.000 < 0.001
茎生物量 SB 根生物量 RB 5 RB = –0.690 + 1.845 × SB 0.836 15.345 0.030
茎生物量 SB 灌木层生物量 SLB 5 SLB = –0.681 + 3.113 × SB 0.925 36.742 0.009
灌木层地上生物量 SAGB 根生物量 RB 5 RB = –0.808 + 1.487 × SAGB 0.877 21.374 0.019
灌木层地上生物量 SAGB 灌木层生物量 SLB 5 SLB = –0.808 + 2.487 × SAGB 0.952 59.773 0.004
根生物量 RB 灌木层生物量 SLB 5 SLB = 0.877 + 1.590 × RB 0.981 155.382 0.001
LB, 叶生物量; RB, 根生物量; SAGB, 灌木层地上生物量; SB, 茎生物量; SLB, 灌木层生物量。
LB, leaf biomass; RB, root biomass; SAGB, shrub layer aboveground biomass; SB, stem biomass; SLB, shrub layer biomass.


占到群落总生物量的(83.18 ± 8.14)%、(13.10 ±
7.66)%和(3.72 ± 3.13)% (图3)。灌木层生物量占灌丛
群落总生物量的比例相对稳定, 能够较好地反映不
同灌丛群落生物量的整体状况。物种的季节动态影
响凋落物的生成(李克让等, 2003), 调查时段为该区
域灌丛植被的生长季中期, 凋落物生物量所占比例
较小。
亚高山革叶灌丛群落总生物量为(5.13 ± 1.36)
Mg·hm–2; 亚高山落叶阔叶灌丛群落总生物量为
(8.70 ± 5.86) Mg·hm–2。不同灌丛类型的群落总生物
量存在差异, 但群落总生物量的分配规律相对一致,
灌木层生物量均占主导地位。
从表4可以看出, 灌木层生物量与草本层生物
量、凋落物层生物量、灌丛群落总生物量均具有显
著的相关关系(p < 0.05), 且灌木层各器官生物量与
群落总生物量之间存在极显著的相关关系 (p <
0.01), 草本层生物量、凋落物层生物量与总生物量
之间也存在显著相关关系(p < 0.05), 表明利用灌木
层叶生物量、灌木层茎生物量和灌木层地上生物量
预测灌丛群落总生物量具有可能性。
因调查的亚高山革叶灌丛与亚高山落叶阔叶
灌丛在群落结构上具有相似性, 同时鉴于灌木层总
生物量在灌丛群落总生物量中占主导地位, 故不对
不同灌丛植被类型群落总生物量在不同片层的分配
关系进行拟合。
2.4 高寒灌丛群落地上、地下生物量的相关关系
从表5可以看出, 灌丛群落的地上生物量、地下
生物量与总生物量之间存在极显著的相关关系(p <
0.01); 灌丛群落的地上生物量和地下生物量之间也
存在显著的相关关系(p < 0.05), 说明灌丛群落生物
高巧等: 四川省甘孜藏族自治州高寒矮灌丛生物量分配及其碳密度的估算 361

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图3 不同灌丛群落不同层片生物量(平均值±标准误差)。群
系类型: 1为窄叶鲜卑花群系, 2为柳群系, 3为杜鹃群系。不同
字母表示不同群系之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 The biomass of different synusias in different shrub
formations (mean ± SE). The formation-type 1 is of Sibiraea
angustata; the formation-type 2 is of Salix spp.; the formation-
type 3 is of Rhododendron spp. Different letters denote signifi-
cantly difference (p < 0.05) within a formation type.


量在地上/地下分配上具有相对稳定的分配规律,
这种相关关系可用于从已知地上生物量推演区域尺
度灌丛群落生物量。
不同灌丛类型生物量在地上/地下分配的相关
性存在差异。亚高山革叶灌丛地上生物量与总生物
量之间存在极显著的相关关系(p < 0.01), 而地下生
物量与地上生物量、总生物量之间的相关关系不显
著(p > 0.05); 亚高山落叶阔叶灌丛地上生物量与地
下生物量、地上生物量与总生物量、地下生物量与
总生物量的相关关系均达到极显著水平(p < 0.01)。
总体上, 亚高山落叶阔叶灌丛地上/地下生物量的
相关性高于亚高山革叶灌丛。
2.5 灌丛生物量碳密度的估算
调查的14个灌丛群落平均生物量碳密度为
(3.20 ± 1.93) Mg·hm–2 (表6)。从在不同层片的分布来
看, 灌木层的碳密度最大, 其碳密度为(2.69 ± 1.65)
Mg·hm–2; 草本层以(0.40 ± 0.32) Mg·hm–2居于其次;
碳密度最低的是凋落物层, 其碳密度仅为(0.11 ±
0.09) Mg·hm–2。从地上、地下分布来看, 地上部分
碳密度与地下部分碳密度相当, 分别为(1.58 ± 0.90)
Mg·hm–2和(1.51 ± 1.21) Mg·hm–2。
3 讨论
3.1 灌丛类型和群落结构与生物量的相关关系
亚高山革叶灌丛和亚高山落叶阔叶灌丛是广
泛分布在青藏高原高寒生境条件下的两类灌丛植
被, 其单位面积生物量比低海拔地区的暖性落叶阔
叶灌丛单位面积生物量偏小(王玲, 2009), 说明单位
面积生物量在不同灌丛类型之间存在差异; 与祁连
山海拔3 500 m以上的亚高山矮灌丛生物量研究结
果相近(金铭, 2012), 但彼此之间仍然存在差异(p >
0.05), 说明不同亚高山阔叶灌丛的单位面积生物量
也存在差异。
不同亚高山落叶阔叶灌丛的单位面积生物量
比亚高山革叶灌丛的单位面积生物量变化大, 这种
差异可能源于组成亚高山落叶阔叶灌丛的灌木种类
个体形态差异较大。个体形态通过影响群落结构影


表4 灌丛群落各层片生物量之间的线性相关关系
Table 4 The linear correlations among various synusias biomass in shrub communities
自变量
Independent variable
因变量
Dependent variable
n 模型
Model
R2 F值
F value
p值
p value
灌木层生物量 SLB 草本层生物量 HLB 14 HLB = 0.123 + 0.127 × SLB 0.421 8.731 0.012
灌木层生物量 SLB 凋落物层生物量 LLB 14 LLB = 0.056 + 0.030 × SLB 0.330 5.910 0.032
灌木层生物量 SLB 总生物量 TB 14 TB = 0.179 + 1.157 × SLB 0.979 567.554 < 0.001
草本层生物量 HLB 总生物量 TB 14 TB = 2.798 + 4.468 × HLB 0.560 15.282 0.002
凋落物层生物量 LLB 总生物量 TB 14 TB = 3.336 + 14.053 × LLB 0.401 8.028 0.015
叶生物量 LB 总生物量 TB 14 TB = 1.624 + 7.034 × LB 0.499 11.960 0.005
茎生物量 SB 总生物量 TB 14 TB = 1.391 + 2.329 × SB 0.646 21.943 0.001
根生物量 RB 总生物量 TB 14 TB = 2.235 + 1.638 × RB 0.815 52.796 < 0.001
灌木层地上生物量 SAGB 总生物量 TB 14 TB = 1.294 + 1.804 × SAGB 0.629 20.334 0.001
HLB, 草本层生物量; LB, 叶生物量; LLB, 凋落物层生物量; RB, 根生物量; SAGB, 灌木层地上生物量; SB, 茎生物量; SLB, 灌木层生物量;
TB, 总生物量。
HLB, herb layer biomass; LB, leaf biomass; LLB, litter layer biomass; RB, root biomass; SAGB, shrub layer aboveground biomass; SB, stem biomass;
SLB, shrub layer biomass; TB, total biomass.

362 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (4): 355–365

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表5 地上/地下生物量之间的线性相关关系
Table 5 The linear correlations between the above- and belowground biomass
自变量
Independent variable
因变量
Dependent variable n
模型
Model R
2 F值 F value
p值
p value
亚高山革叶灌丛与亚高山落叶阔叶灌丛 Combined subalpine leathery-leaved shrubs and subalpine broadleaved deciduous shrubs
地上生物量 AGB 地下生物量 BGB 14 BGB = 0.612 + 0.761 × AGB 0.324 5.765 0.033
地上生物量 AGB 总生物量 TB 14 TB = 0.719 + 1.796 × AGB 0.708 29.093 < 0.001
地下生物量 BGB 总生物量 TB 14 TB = 1.951 + 1.474 × BGB 0.851 68.631 < 0.001
亚高山革叶灌丛 Subalpine leathery-leaved shrubs
地上生物量 AGB 地下生物量 BGB 9 BGB = 2.784 – 0.235 × AGB 0.296 2.946 0.130
地上生物量 AGB 总生物量 TB 9 TB = 2.978 + 0.752 × AGB 0.790 26.324 0.001
地下生物量 BGB 总生物量 TB 9 TB = 5.547 – 0.198 × BGB 0.010 0.073 0.795
亚高山落叶阔叶灌丛 Subalpine broadleaved deciduous shrubs
地上生物量 AGB 地下生物量 BGB 5 BGB = –1.184 + 1.572 × AGB 0.932 41.014 0.008
地上生物量 AGB 总生物量 TB 5 TB = –1.107 + 2.640 × AGB 0.974 112.184 0.002
地下生物量 BGB 总生物量 TB 5 TB = 1.100 + 1.632 × BGB 0.988 240.323 0.001
AGB, 地上生物量; BGB, 地下生物量; TB, 总生物量。
AGB, aboveground biomass; BGB, belowground biomass; TB, total biomass.


表6 生物量碳密度估算
Table 6 Estimation of biomass carbon densities (unit: Mg·hm–2)
灌木层碳密度
Shrub layer carbon density
草本层碳密度
Herb layer
carbon density
凋落物层碳密度
Litter layer
carbon density
总碳密度
Total carbon
density 根碳密度
Root carbon
density
茎碳密度
Stem carbon
density
叶碳密度
Leaf carbon
density
地上部分碳密度
Aboveground carbon density
1.08 (0.67) 0.34 (0.19) 0.17 (0.11) 1.58 (0.90)
地下部分碳密度
Belowground carbon density
1.27 (1.06) 0.24 (0.21) 1.51 (1.21)
总碳密度
Total carbon density
2.69 (1.65) 0.40 (0.32) 0.11 (0.09) 3.20 (1.93)
括号中数值为标准偏差。
Values in the brackets are SD.


响单位面积生物量的大小, 故加强亚高山落叶阔
叶灌丛的研究对精确地评估青藏高原灌丛植被的
碳储量具有重要意义。
高寒矮灌丛的群落结构指标与生物量之间的
相关关系不及主干明显的暖性落叶阔叶灌丛(王玲,
2009), 表现为单个的群落结构指标与生物量之间
不存在显著的相关关系。导致这种现象的可能原因
是: 高度、盖度等单个群落结构指标难以准确地描
述亚高山阔叶灌丛的群落结构。但群落结构指标与
生物量之间的相关关系是存在的, 且这种相关关系
在拟合多个群落结构指标与生物量之间的关系时能
够达到显著水平(p < 0.05), 说明群落结构指标与生
物量之间的相关关系是建立在多个群落结构因子能
够准确地描述灌丛群落结构基础上的。
3.2 高寒生境对生物量分配的影响
生物量在根、茎、叶中的分配受多种生态因子
的综合作用(Poorter et al., 2012)。以往的研究(Li,
2010; Poorter et al., 2012)表明, 在高寒生境条件下,
植株通过抑制地上部分的生长, 将更多的光合产物
分配到地下, 高寒生境可能是导致本研究所得根冠
比比暖性落叶阔叶灌丛的根冠比偏大的原因(王玲,
2009)。
尽管本研究调查的所有灌丛群落分布在高寒
地区, 但因不同物种在生物量分配策略上存在差异
(Poorter et al., 2012), 不同灌丛群落的根生物量差
异较大, 与金铭等(2012)的研究结果一致, 进而导
致灌木层根生物量与叶生物量、茎生物量、地上生
物量之间的相关性不显著, 所以不能直接通过灌木
层地上(器官)生物量预测灌木层根生物量。
亚高山落叶阔叶灌丛不同器官生物量之间的
相关性高于亚高山革叶灌丛的相关性, 但这可能是
亚高山落叶阔叶灌丛的样本量较小导致的, 其相关
高巧等: 四川省甘孜藏族自治州高寒矮灌丛生物量分配及其碳密度的估算 363

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00032
性需通过增加样本数量来确定。
灌木层生物量与草本层生物量之间的相关性,
可能是灌木层通过影响林下光照, 进而影响草本层
的生物量; 而灌木层生物量与凋落物层生物量之间
的相关性, 可能是因为灌木层是灌丛生态系统凋落
物的主要来源。
3.3 不同器官生物量线性关系模型在亚高山地区
的可行性验证
线性模型是能够通过已知器官的生物量简单、
方便、迅速地估算未知器官生物量的一种生物量研
究方法, 模型建立的基础是各器官生物量之间具有
显著的相关关系(王玲, 2009)。本研究结果显示, 灌
木层叶生物量、茎生物量、地上生物量均与灌木层
生物量、灌丛群落总生物量之间存在极显著的相关
关系(p < 0.01); 灌丛群落地上生物量、地下生物量
与总生物量之间存在极显著相关关系(p < 0.01), 且
灌丛群落地上生物量与地下生物量之间也存在显著
相关关系(p < 0.05); 灌木层地上(器官)生物量与灌
木层根生物量之间相关性不显著(p > 0.05)。基于此,
拟合得到灌木层叶生物量、茎生物量、地上生物量
与灌木层生物量、灌丛群落总生物量, 灌丛群落地
上生物量、地下生物量与总生物量, 灌丛群落地上
生物量与地下生物量之间的线性关系模型。
利用本研究所得模型, 对金铭等(2012)的祁连
山高山灌丛生物量数据进行拟合, 通过灌木层叶生
物量和地上生物量拟合得到的灌木层生物量与实际
灌木层生物量之间无显著差异(p < 0.05), 灌木层茎
生物量拟合得到的灌木层生物量与实际灌木层生物
量之间存在显著差异(p > 0.05), 说明灌木层叶生物
量、地上生物量与灌木层生物量之间的相关关系模
型对高寒矮灌丛具有普适性, 而茎生物量与灌木层
生物量之间的线性关系模型还需优化。导致灌木层
叶生物量与灌木层生物量之间相关关系具有普适性
的原因, 可能是高寒生境下植物为了保证碳水化合
物的供应, 不会显著改变叶生物量在灌木层生物量
中的比例(Li, 2010); 灌木层地上生物量与灌木层生
物量之间的相关关系可用于在已知灌丛群落灌木层
地上生物量的情况下预测灌木层生物量; 不同物种
组成、不同生境条件下的灌丛群落生物量分配规律
存在差异, 这种差异直接体现为根冠比的大幅变化
(金铭, 2012), 可能是茎生物量与灌木层生物量之间
线性关系较弱的原因。
针对灌丛群落的线性相关模型在区域尺度是
否具有可行性, 还需后续研究验证。
对上述生物量分配规律的认识, 有利于提高青
藏高原地区高寒灌丛生物量碳密度的评估精度。灌
丛个体形态和群落结构的异质性影响模型的拟合效
果。在增加样本数的前提下, 将高寒灌丛群落依据
个体形态和群落结构特征分成亚高山落叶阔叶灌丛
和亚高山革叶灌丛, 分别建立线性相关模型, 对于
提高灌丛生物量估算的精度具有重要意义。
3.4 区域灌丛植被的碳密度
本研究没有用不同物种不同器官的含碳率来
计算灌丛植被的碳密度, 而是简单地通过乘以生物
量与碳密度之间的转换系数来获取碳密度。实际上,
不同物种相同器官和相同物种不同器官之间的含碳
率都是存在差异的, 且含碳率通常达不到50% (宋
永昌, 2001; 侯琳, 2009), 故以0.5作为转换系数, 在
忽略含碳率差异的情况下, 获得的灌丛群落碳密度
比实际碳密度偏高。
即使存在上述问题, 也不能否认生物量转换因
子法在区域植被碳储量评估中应用具有可行性, 其
评估结果在很大程度上能够反映研究区域植被碳储
量的状况。通过生物量转换因子法获得的碳密度可
作为遥感监测区域植被碳储量的基础数据。
4 结论
本研究从高寒灌丛灌木层生物量在不同器官之
间的分配和灌丛群落总生物量在不同层片之间的分
配两个角度, 开展生物量分配研究。同时利用生物量
转换因子法估算高寒灌丛群落的生物量碳密度, 对
评估研究区域灌丛植被的碳储量具有重要意义。
生物量研究结果表明, 研究区域灌木层平均生
物量为(5.38 ± 3.30) Mg·hm–2, 不同群系之间根生物
量存在显著差异是导致不同群系之间灌木层生物量
存在显著差异的原因。灌丛群落平均总生物量为
(6.41 ± 3.86) Mg·hm–2, 其中灌木层生物量在群落总
生物量中占主导地位。采用生物量转换因子法从14
个调查群落获得的研究区域灌丛植被平均碳密度为
(3.20 ± 1.93) Mg·hm–2。
通过对不同器官和不同层片生物量的相关性
进行分析, 发现高寒灌丛灌木层叶生物量、茎生物
量、根生物量、地上生物量与灌丛群落总生物量之
间均存在极显著的相关关系, 故利用灌木层器官生
364 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (4): 355–365

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物量估测灌丛群落的总生物量具有可能性。灌丛群
落地上生物量、地下生物量与总生物量之间存在极
显著相关关系; 灌丛群落地上生物量与地下生物量
之间也存在显著相关关系, 说明利用灌丛群落地上
生物量估测灌丛群落的地下生物量、总生物量也具
有一定的可行性。但是, 基于此建立的生物量相关
模型还需后续研究验证。
基金项目 中国科学院战略性先导科技专项——应对
气候变化的碳收支认证及相关问题(XDA05050303)。
致谢 感谢阿舍小虎、胡君等同学在野外调查工作
中给予的帮助; 感谢齐媛媛等同学在室内样品处理
工作中给予的帮助。
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