全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (1): 52–62 doi: 10.17521/cjpe.2015.0006
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-08-25 接受日期Accepted: 2014-11-06
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jianrongsu@vip.sina.com)
云南普洱季风常绿阔叶林优势物种不同生长阶段
叶片碳、氮、磷化学计量特征
刘万德1,2 苏建荣1,2* 李帅锋1,2 郎学东1,2 张志钧1,2 黄小波1,2
1中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明 650224; 2国家林业局云南普洱森林生态系统国家定位观测研究站, 昆明 650224
摘 要 为探索植物叶片氮(N)、磷(P)、碳(C)生态化学计量特征随植物生长发育的变化规律, 在普洱季风常绿阔叶林中, 选
取6种优势植物种(红锥(Castanopsis hystrix)、短刺锥(Castanopsis echidnocarpa)、泥柯(Lithocarpus fenestratus)、截果柯
(Lithocarpus truncatus)、西南木荷(Schima wallichii)、茶梨(Anneslea fragrans))采集叶片, 分析其N、P、C含量及化学计量比随
植物生长发育的变化。结果显示: 6种植物在不同生长阶段的N含量变化范围为7.90–17.72 mg·g–1, P为0.34–1.39 mg·g–1, C为
458.48–516.87 mg·g–1, C:N为28.04–65.70, N:P为11.41–63.50, C:P为355.23–1 878.17, 且不同生长阶段6种植物及总体叶片N、
P、C含量及其化学计量比变化趋势各异。在变异系数上, N:P比整体变异最大, 为36.46% (变化范围19.19%–91.65%), 其次为
C:P, 为34.80% (变化范围15.99%–91.60%), C的整体变异最小, 为3.12% (变化范围1.61%–5.89%)。变异来源分析结果显示, N
含量、C含量、C:N、N:P及C:P均主要受植物生长阶段的影响, 而P含量主要受物种与生长阶段的交互作用影响。
关键词 化学计量学, 优势物种, 季风常绿阔叶林, 交互作用, 变异系数
引用格式: 刘万德, 苏建荣, 李帅锋, 郎学东, 张志钧, 黄小波 (2015). 云南普洱季风常绿阔叶林优势物种不同生长阶段叶片碳、氮、磷化学计量特征.
植物生态学报, 39, 52–62. doi: 10.17521/cjpe.2015.0006
Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry at different growth stages in dominant
tree species of a monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu’er, Yunnan Province, China
LIU Wan-De1,2, SU Jian-Rong1,2*, LI Shuai-Feng1,2, LANG Xue-Dong1,2, ZHANG Zhi-Jun1,2, and HUANG Xiao-Bo1,2
1Research Institute of Resources Insect, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; and 2Pu’er Forest Ecosystem National Research Station, State
Forestry Administration, Kunming 650224, China
Abstract
Aims Our objective was to explore the effect of growth stage on leaf C:N:P stoichiometry in dominant species of
a monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu’er, Yunnan Province.
Methods We collected leaves from six dominant species (i.e. Castanopsis hystrix, C. echidnocarpa, Lithocarpus
fenestratus, L. truncatus, Schima wallichii and Anneslea fragrans) at different growth stages from seedlings to
mature trees. The leaf N, P and C contents were measured. The effects of species, growth stage and their interac-
tion on leaf C, N and P contents and stoichiometry were analyzed by Repeated-Measure ANOVA in SPSS 19.0.
Important findings The ranges of leaf N, P and C contents and mass ratios of C:N, N:P and C:P in the six spe-
cies across different growth stages were 7.90–17.72 mg·g–1, 0.34–1.39 mg·g–1, 458.48–516.87 mg·g–1, 28.04–
65.70, 11.41–63.50 and 355.23–1 878.17, respectively. The coefficient of variation (CV) for N:P mass ratio ranged
between 19.19%–91.65%, with an average of 36.46%; CV for C:P varied between 15.99%–91.60%, with an aver-
age of 34.80%; whilst CV for C varied between 1.61%–5.89%, with an average of 3.12%. Factorial analysis of the
variation for each variable, with growth stage and species as independent factors, showed that leaf N and C con-
tents and the mass ratios of leaf C:N, N:P and C:P were mainly determined by growth stage, while leaf P content
was mainly determined by an interaction between growth stage and species.
Key word stoichiometry, dominant species, monsoon broad-leaved evergreen forest, interaction, coefficient of
variation
Citation: Liu WD, Su JR, Li SF, Lang XD, Zhang ZJ, Huang XB (2015). Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry at
different growth stages in dominant tree species of a monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu’er, Yunnan Province, China. Chi-
nese Journal of Plant Ecology, 39, 52–62. doi: 10.17521/cjpe.2015.0006
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生态化学计量学(ecological stoichiometry)结合
了生物学、化学和物理学等多学科的基本原理, 是
研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科
学。作为植物的基本化学元素(Michaels, 2003; 刘万
德等, 2010), 氮(N)、磷(P)、碳(C)是细胞结构与功
能最为重要的生命元素(牛得草等, 2013), 且各元素
间存在较强的耦合关系(陈军强等, 2013; 张珂等,
2014)。N和P是各种蛋白质和遗传物质的重要组成
元素(李征等, 2012), 同时也是生态系统生产力的主
要限制因素(Elser et al., 2007; 刘万德等, 2010)。C
是植物各种生理生化过程的底物和能量来源(杨惠
敏和王冬梅, 2011; 张珂等, 2014)。N、P、C三种元
素间的比值则与植物养分利用效率(Ågren, 2004;
王冬梅和杨惠敏 , 2011)及受限情况(Elser et al.,
2003; Makino et al., 2003)、植物生长速率(Ågren,
2004)有关, 是决定群落结构和功能的关键性指标
(Elser et al., 2000)。因此, 探索N、P、C在植物中的
含量及其比值十分重要。
近年来, 我国生态化学计量学发展较快, 主要
集中于森林(阎恩荣等, 2008; 韩文轩等, 2009; 刘兴
诏等, 2010; 吴统贵等, 2010a; 王晶苑等, 2011; 胡
耀升等, 2014; 俞月凤等, 2014)与草原生态系统(杨
阔等 , 2010; 杨惠敏和王冬梅 , 2011; 宋彦涛等 ,
2012; 刘雯霞和朱柯嘉, 2013), 研究内容涉及区域
C:N:P化学计量学格局及其驱动因素(Han et al.,
2005; He et al., 2006, 2008; 王晶苑等, 2011; 王凯博
和上官周平, 2011)、施肥对群落N:P的影响(Zhang et
al., 2004; 安卓等, 2011)等方面, 而在植物生长发育
方面, 多以群落为整体进行研究, 即群落演替或恢
复生态学研究(高三平等, 2007; 阎恩荣等, 2008),
而极少关注种群(王冬梅和杨惠敏, 2011; 李征等,
2012), 特别是极少关注有关地区顶级物种不同生
长阶段的化学计量特征。
季风常绿阔叶林是我国最复杂、生产力最高、
生物多样性最丰富的一种地带性植被类型, 对保护
环境和维持全球碳平衡等都具有极重要的作用, 尤
其是在我国亚热带地区的生态环境建设, 乃至全国
的可持续发展中占据举足轻重的地位(刘万德等,
2011)。本文通过对云南普洱季风常绿阔叶林中6种
主要优势物种不同生长阶段C、N、P的测定, 分析
不同生长阶段物种C、N、P化学计量比特征, 探讨
物种与生长阶段对C、N、P含量及其化学计量比的
影响, 为森林经营管理提供科学依据。
1 研究地区概况和研究方法
1.1 研究区概况
研究区域位于云南省中南部的普洱市, 地理位
置为22.03°–24.83° N, 99.15°–102.32° E , 海拔317–
3 370 m。该区地处热带北缘向南亚热带的过渡地
区, 气候主要受印度洋及太平洋季风控制, 形成夏
秋季多雨、冬春季干旱、年温差小、日温差大、干
湿季明显的气候特征。该地区年平均气温17.7 , ℃
年降水量1 547.6 mm, 降水主要集中在5–10月, 占
全年降水量的87.3%, 年蒸发量1 590 mm, 相对湿
度82%。土壤以赤红壤为主。
季风常绿阔叶林是该地区主要的森林植被类型
之一。由于森林距离人类活动区域较近, 季风常绿
阔叶林常被砍伐作为薪炭、改造成茶园及农地等,
只有在极偏远地区和保护区保存有部分原始林。季
风常绿阔叶林中, 乔木主要以短刺锥(Castanopsis
echidnocarpa)、红锥(Castanopsis hystrix)、西南木荷
(Schima wallichii)等为优势树种; 灌木则以珍珠伞
(Ardisia maculosa)、小叶干花豆(Fordia microphylla)
等为主; 草本植物多为毛果珍珠茅(Scleria herbe-
carpa)及蕨类等; 同时群落中乔木的树干和林冠上
附生有蕨类和兰科植物, 此外, 板根现象和层间植
物是该地区季风常绿阔叶林的一个重要特征。
1.2 野外取样
在云南普洱地区进行野外调查。在对季风常绿
阔叶林原始林样地调查的基础上, 通过整理数据,
选取6种重要值最大的物种(表1)进行取样和测定。
根据物种胸径(DBH)与树龄的正相关关系, 本
文按照树木DBH大小划分为4个生长阶段: 幼苗幼
树阶段(DBH < 2.5 cm)、小树阶段(2.5 cm ≤ DBH <
7.5 cm)、中树阶段(7.5 cm ≤ DBH < 22.5 cm)、大


表1 所选物种信息
Table 1 The information on species studied
物种 Species 科 Family 属 Genus
红锥 Castanopsis hystrix 壳斗科 Fagaceae 锥属 Castanopsis
短刺锥 C. echidnocarpa 壳斗科 Fagaceae 锥属 Castanopsis
泥柯 Lithocarpus fenestratus 壳斗科 Fagaceae 柯属 Lithocarpus
截果柯 L. truncatus 壳斗科 Fagaceae 柯属 Lithocarpus
西南木荷 Schima wallichii 山茶科 Theaceae 木荷属 Schima
茶梨 Anneslea fragrans 山茶科 Theaceae 茶梨属 Anneslea

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树阶段(DBH ≥ 22.5 cm)。在每个生长阶段分别选
取5株个体, 每株树木采集20枚叶片。叶片采集时,
按照树冠外部和内部、坡上和坡下分别进行采集。
其中, 树冠最外层阳生叶片坡上和坡下各采5枚叶
片, 树冠内部阴生叶片坡上和坡下各采5枚叶片。所
采叶片放入信封内, 带回实验室测定N、P、C含量。
由于树木高度及数量原因, 样品采集中, 大树阶段
叶片仅采集到茶梨(2株)、红锥(1株)和短刺锥(5株) 3
个物种, 西南木荷、泥柯和截果柯大树没有采集到
样品。
1.3 样品处理及测定
叶片在信封内自然风干后磨碎, 过筛后装瓶待
用。植物叶片全氮采用H2SO4-H2O2消煮法(半微量凯
氏法GB 7173-87)测定, 全磷用NaOH熔融-钼锑抗比
色法(GB 9837-88)测定, 碳采用重铬酸钾氧化-外加
热法(GB 9834-88)测定。
1.4 数据分析
N、P、C含量及其化学计量比用算术平均值表
示。变异系数(coefficient of variation, CV)用公式CV
=标准误差/平均值× 100%计算得出。不同物种和生
长阶段对植物叶片N、P、C含量及其化学计量特征
的影响结果采用Repeated-Measure ANOVA分析。文
中所有数据均采用SPSS 19.0统计软件进行处理与
分析 , 显著度水平设为 0.05 。文中图形采用
SigmaPlot 10.0软件进行绘制。
2 结果和分析
2.1 不同生长阶段植物叶片N、P、C含量及化学计
量比
6种植物不同生长阶段N含量变化范围在7.90–
17.72 mg·g–1之间, 平均值为(13.24 ± 3.21) mg·g–1。6
个物种不同生长阶段的N含量变化趋势各异(图1A),
茶梨与红锥的变化趋势相同, 均为先降后升, 短刺
锥、西南木荷及泥柯则是先升后降, 而截果柯叶片N
含量随着植物生长而逐渐升高。
6种植物不同生长阶段的P含量变化范围在
0.34–1.39 mg·g–1 之间 , 平均值为 (0.59 ± 0.24)
mg·g–1。在P含量中, 泥柯变化最显著, 随着树木生
长P含量显著升高, 而短刺锥仅在大树阶段P含量突
然升高, 其余物种则无明显变化(图1B)。
6种植物不同生长阶段C含量变化范围在
458.48–516.87 mg·g–1 之间 , 平均值为 (486.88 ±
22.53) mg·g–1。C含量中, 有一半的物种(红锥、泥柯、
截果柯) C含量随树木生长呈现先降后升的趋势, 另
有2个物种(茶梨及西南木荷)呈现先升后降的趋势,
而短刺锥C含量随树木生长而逐渐升高(图1C)。
6种植物不同生长阶段C:N变化范围在28.04–
65.70之间, 平均值为39.30 ± 11.69。C:N中, 茶梨与
红锥呈现先升后降, 而西南木荷与泥柯相反, 为先
降后升, 短刺锥与截果柯则是逐渐降低(图1D)。
6种植物不同生长阶段N:P变化范围在11.41–
63.50之间, 平均值为27.98 ± 13.31。N:P中, 茶梨为
先降后升, 红锥为中树阶段最高, 小树阶段最低,
短刺锥在大树阶段最低, 其他生长阶段相对平缓,
西南木荷和泥柯则呈现逐渐降低的趋势, 截果柯为
先升后降的趋势(图1E)。
6种植物不同生长阶段C:P变化范围在355.23–
1 878.17之间, 平均值为1 046.62 ± 412.27。C:P中,
茶梨在大树阶段较高, 其他生长阶段相对平缓, 红
锥及截果柯为先升后降, 短刺锥在大树阶段最低,
其他生长阶段相对平缓, 西南木荷在各生长阶段变
化不明显, 泥柯则随树木生长而逐渐降低(图1F)。
综合6种植物分析, 不同生长阶段植物叶片N、
P、C含量及其化学计量比变化趋势不同。植物叶片
N含量在中树阶段以前逐渐升高, 而在大树阶段突
然降低(图2A)。植物叶片P及C含量则随树木的生长
而不断增加(图2B, 2C)。C:N则在中树阶段最低, 小
树阶段最高(图2D)。N:P及C:P值则随树木的生长不
断降低(图2E, 2F)。
2.2 植物叶片N、P、C含量及化学计量比变异特征
6种植物叶片N、P、C含量及化学计量比变异特
征不同(表2)。仅泥柯的变异系数(7.49%)小于10%,
其余5种植物均高于10%, 西南木荷高达27.64%。而
在P含量中, 整体变异较大, 茶梨、红锥、西南木荷
及截果柯的变异系数在18%–20%之间, 而短刺锥和
泥柯的变异系数分别高达65.97%和63.63%。植物叶
片C含量总体变异较小, 仅西南木荷超过5% (为
5.89%), 其余5个物种均低于5%。植物叶片C:N中,
仅泥柯变异系数低于10% (为6.82%), 其余均在
12%–21%之间。植物叶片N:P中, 所有物种变异系数
均较高 , 泥柯高达91.65%, 最低的红锥也高达
19.19%。同样, 所有物种的C:P变异系数也均较高,
最高的为泥柯(91.60%), 最低为红锥(15.99%)。
不同生长阶段叶片N、P、C含量及化学计量比
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图1 不同生长阶段6种植物叶片氮(A)、磷(B)、碳(C)含量及C:N (D)、N:P (E)及C:P (F)(平均值±标准误差)。
Fig. 1 Leaf N (A), P (B) and C (C) contents and mass ratios of C:N (D), N:P (E) and C:P (F) at different growth stages in six plant
species (mean ± SE).


变异特征也存在较大差异(表3)。植物叶片N含量中,
仅大树变异系数小于20%, 其余3个生长阶段均大
于20% (表3)。而在P含量中, 整体变异均较大, 中树
阶段变异系数高达72.98% (表3)。植物叶片C含量总
体变异较小, 均低于6%。植物叶片C:N、N:P及C:P
中, 不同生长阶段间变异系数均高于20%, N:P在大
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图2 不同生长阶段植物叶片N、P、C含量及化学计量比(平均值±标准误差)。A, N含量。B, P含量。C, C含量。D, C:N。E, N:P。
F, C:P。
Fig. 2 Leaf N, P and C contents and mass ratios of C:N, N:P and C:P at different growth stages (mean ± SE). A, N content. B, P
contents. C, C contents. D, C:N. E, N:P . F, C:P.


树阶段变异系数高达64.21% (表3)。
综合来看, 6种植物除叶片C含量变异系数仅为
3.12%外, 其余所有元素含量及化学计量比变异系
数均较高, 变化范围在14.65%–36.46%之间, 其中
N:P变异系数最高为36.46%, C:N变异系数为14.65%
(表2)。
2.3 植物叶片N、P、C含量及化学计量比变异分解
物种、生长阶段及其交互作用对叶片N、P、C

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表2 6种植物叶片N、P、C含量及化学计量比的变化
Table 2 Variations of leaf N, P and C contents and mass ratios of C:N, N:P,
C:P in six plant species
参数
Para-
meter
物种
Species
平均值
Mean
变异系数
Coefficient of
variation (%)
极差
Range
N 茶梨 Anneslea fragrans 8.78 15.72 5.40
红锥 Castanopsis hystrix 12.73 11.23 4.54
短刺锥 C. echidnocarpa 14.20 13.66 8.65
西南木荷 Schima wallichii 12.75 27.61 14.17
泥柯 Lithocarpus fenestratus 17.01 7.47 5.72
截果柯 L. truncatus 14.55 15.60 7.19
合计 Total 13.24 24.24 17.85
P 茶梨 Anneslea fragrans 0.46 17.39 0.35
红锥 Castanopsis hystrix 0.40 17.50 0.22
短刺锥 C. echidnocarpa 0.71 66.20 1.41
西南木荷 Schima wallichii 0.41 19.51 0.28
泥柯 Lithocarpus fenestratus 1.02 63.73 1.71
截果柯 L. truncatus 0.53 18.87 0.33
合计 Total 0.59 40.68 1.71
C 茶梨 Anneslea fragrans 508.62 3.00 53.34
红锥 Castanopsis hystrix 464.75 1.61 20.73
短刺锥 C. echidnocarpa 480.35 1.97 41.36
西南木荷 Schima wallichii 471.38 5.89 107.37
泥柯 Lithocarpus fenestratus 502.91 3.75 57.73
截果柯 L. truncatus 495.10 2.49 47.95
合计 Total 487.18 3.12 107.37
C:N 茶梨 Anneslea fragrans 59.49 18.34 43.33
红锥 Castanopsis hystrix 37.05 13.77 16.21
短刺锥 C. echidnocarpa 34.36 12.17 17.70
西南木荷 Schima wallichii 38.84 20.29 32.10
泥柯 Lithocarpus fenestratus 29.68 6.84 8.99
截果柯 L. truncatus 34.83 16.48 19.27
合计 Total 39.30 15.19 66.81
N:P 茶梨 Anneslea fragrans 19.80 24.80 20.96
红锥 Castanopsis hystrix 32.71 19.20 19.23
短刺锥 C. echidnocarpa 25.56 38.93 33.09
西南木荷 Schima wallichii 31.58 23.21 24.57
泥柯 Lithocarpus fenestratus 31.60 91.65 71.06
截果柯 L. truncatus 28.46 20.98 21.45
合计 Total 28.28 37.38 71.77
C:P 茶梨 Anneslea fragrans 1 153.75 22.23 1100.84
红锥 Castanopsis hystrix 1 195.89 15.99 622.73
短刺锥 C. echidnocarpa 855.62 35.06 942.17
西南木荷 Schima wallichii 1 195.06 22.49 911.85
泥柯 Lithocarpus fenestratus 934.20 91.60 2075.46
截果柯 L. truncatus 977.11 21.45 729.09
合计 Total 1 051.94 32.98 2075.46

含量及化学计量比的影响程度不同(表4)。植物叶片
N含量主要受生长阶段影响, 其离差平方和达到
表3 不同生长阶段植物叶片N、P、C含量及化学计量比的变化
Table 3 Variations of leaf N, P and C contents and mass ratios of C:N, N:P,
C:P at different growth stages
参数
Parameter
生长阶段
Growth stages
平均值
Mean
变异系数
Coefficient of
variation (%)
极差
Range
N 幼苗幼树 Seedling 12.92 22.45 12.27
小树 Sapling 12.96 29.08 16.89
中树 Medium tree 13.94 22.83 12.29
大树 Mature tree 12.87 16.72 6.96
P 幼苗幼树 Seedling 0.45 35.22 0.76
小树 Sapling 0.53 44.66 1.01
中树 Medium tree 0.66 72.98 1.61
大树 Mature tree 1.01 65.71 1.53
C 幼苗幼树 Seedling 484.09 5.06 77.23
小树 Sapling 487.59 4.15 74.98
中树 Medium tree 488.38 5.11 107.37
大树 Mature tree 489.16 2.88 42.31
C:N 幼苗幼树 Seedling 39.77 30.18 58.16
小树 Sapling 40.97 32.30 53.72
中树 Medium tree 37.24 28.78 41.14
大树 Mature tree 39.19 21.22 26.09
N:P 幼苗幼树 Seedling 33.39 54.41 63.98
小树 Sapling 26.22 30.26 31.49
中树 Medium tree 26.44 38.23 34.00
大树 Mature tree 19.86 64.21 26.90
C:P 幼苗幼树 Seedling 1 225.22 38.58 1 808.29
小树 Sapling 1 023.82 27.24 1 094.90
中树 Medium tree 954.83 36.11 1 209.56
大树 Mature tree 803.67 74.58 1 647.69


2 147.38, 但物种、物种与生长阶段的交互作用对
植物叶片N含量影响也达到显著性水平。植物叶片
P含量主要受物种与生长阶段交互作用的影响, 其
次为物种, 但生长阶段对叶片P含量的影响也达到
显著性水平。与植物叶片N含量相似, 植物叶片C
含量主要受生长阶段影响 , 其离差平方和达到
2 773 966.81, 其次为物种与生长阶段的交互作用,
但物种对其影响也达到了显著性水平。植物叶片
C:N则主要受生长阶段的影响, 其次为物种, 受物
种与生长阶段交互作用的影响最小。植物叶片N:P
则主要受生长阶段的影响, 其次为物种与生长阶段
的交互作用, 但物种对其影响不显著。植物叶片C:P
则主要受生长阶段的影响, 其次为物种与生长阶段
的交互作用, 受物种的影响最小, 但物种对其影响
也达到了显著性水平。
58 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (1): 52–62

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表4 6种植物叶片N、P、C含量及化学计量比的变异来源分析
Table 4 Sources of variations in leaf N, P and C contents and mass ratios of C:N, N:P and C:P in six plant species
参数
Parameter
变异来源
Source of variation
离差平方和
Sum of squares of deviations (SS)
df 均方
Mean square (MS)
F p
N (mg·g–1) 物种 Species 515.68 5 103.14 11.38 0.00
物种间误差 Error among species 217.49 24 9.06
生长阶段 Growth stage 2 147.38 3 715.79 84.31 0.00
生长阶段间误差 Error among growth stages 611.32 72 8.49
物种×生长阶段 Species × Growth stage 757.75 15 50.52 5.95 0.00
P (mg·g–1) 物种 Species 3.60 5 0.72 21.32 0.00
物种间误差 Error among species 0.81 24 0.03
生长阶段 Growth stage 2.40 3 0.80 16.89 0.00
生长阶段间误差 Error among growth stages 3.41 72 0.05
物种×生长阶段 Species × Growth stage 10.57 15 0.71 14.90 0.00
C (mg·g–1) 物种 Species 266 602.48 5 53 320.50 7.13 0.00
物种间误差 Error among species 179 485.43 24 7 478.56
生长阶段 Growth stage 2 773 966.81 3 924 655.60 127.31 0.00
生长阶段间误差 Error among growth stages 522 960.01 72 7 263.33
物种×生长阶段 Species × Growth stage 712 916.28 15 47 527.75 6.54 0.00
C:N 物种 Species 10 483.35 5 2 096.67 32.81 0.00
物种间误差 Error among species 1 533.77 24 63.91
生长阶段 Growth stage 18 289.86 3 6 096.62 72.08 0.00
生长阶段间误差 Error among growth stages 6 089.92 72 84.58
物种×生长阶段 Species × Growth stage 5 421.81 15 361.45 4.27 0.00
N:P 物种 Species 1 155.88 5 231.18 2.24 0.08
物种间误差 Error among species 2 472.71 24 103.03
生长阶段 Growth stage 13 145.00 3 4 381.67 68.61 0.00
生长阶段间误差 Error among growth stages 4 598.38 72 63.87
物种×生长阶段 Species × Growth stage 10 189.61 15 679.31 10.64 0.00
C:P 物种 Species 1 654 291.72 5 330 858.35 2.87 0.04
物种间误差 Error among species 2 766 919.49 24 115 288.31
生长阶段 Growth stage 17 259 909.97 3 5 753 303.30 64.52 0.00
生长阶段间误差 Error among growth stages 6 420 001.91 72 89 166.69
物种×生长阶段 Species × Growth stage 8 581 371.25 15 572 091.42 6.42 0.00


3 讨论
3.1 植物叶片N、P、C含量随生长阶段的变化
研究结果表明, 云南普洱季风常绿阔叶林6种
优势植物在不同生长阶段的平均N含量为(13.24 ±
3.21) mg·g–1, 显著低于全球水平20.1 mg·g–1 (Reich
& Oleksyn, 2004)、普洱地区季风常绿阔叶林群落水
平23.3 mg·g–1 (刘万德等, 2010)及滇池流域富磷区
植物叶片含量16.17 mg·g–1 (阎凯等, 2011), 而高于
盐地碱蓬在不同生长阶段的平均N含量((11.56 ±
6.33) mg·g–1)(李征等, 2012)和杭州湾3种草本植物
在不同生长阶段的平均N含量(最大为(11.69 ± 2.66)
mg·g–1) (吴统贵等, 2010b)。6种优势植物在不同生
长阶段的平均叶片P含量(0.59 ± 0.24) mg·g–1, 低于
全球水平叶片P含量1.99 mg·g–1 (Elser et al., 2000)、
普洱地区季风常绿阔叶林群落水平叶片P含量1.3
mg·g–1 (刘万德等, 2010)、滇池流域富磷区植物叶片
P含量1.92 mg·g–1 (阎凯等, 2011)、盐地碱蓬P含量
(1.43 ± 0.67) mg·g–1 (李征等, 2012)及杭州湾3种草
本植物叶片P含量(最小为(0.74 ± 0.23) mg·g–1) (吴
统贵等, 2010b)。与全球492种陆地植物叶片研究所
得C含量((464 ± 32.1) mg·g–1)(Elser et al., 2000)及普
洱地区季风常绿阔叶林群落水平C含量((469.3 ±
6.2) mg·g–1)(刘万德等, 2010)相比, 6种优势植物不
刘万德等: 云南普洱季风常绿阔叶林优势物种不同生长阶段叶片碳、氮、磷化学计量特征 59

doi: 10.17521/cjpe.2015.0006
同生长阶段平均C含量((486.88 ± 22.53) mg·g–1)略
有偏高, 而与我国珠江三角洲地区的乔木叶片C含
量((481.59 ± 11.5) mg·g–1) (吴统贵等, 2010a)接近,
明显高于滇池流域植被叶片C含量441.42 mg·g–1
(阎凯等, 2011)及盐地碱蓬C含量(262.9 ± 42.91)
mg·g–1 (李征等, 2012)。
植物叶片N、P、C含量在不同生长阶段往往表
现出较大的差异(Sterner & Elser, 2002; Han et al.,
2005; 吴统贵等, 2010a; 李征等, 2012)。本研究中,
植物叶片N、P、C含量均随植物的生长而不断增加,
但N含量在大树阶段突然降低。这与以往的研究结
果既有相同之处, 又有差异。N的变化规律与王冬梅
和杨惠敏(2011)的研究结果一致, 而C的变化规律
与李征等(2012)的研究结果相一致, 但N、P的变化
规律与李征等(2012)的研究结果相反。作为植物体
中许多重要化合物(如蛋白质、核酸、叶绿素、酶等)
的主要成分, N和P含量的高低直接影响着植物的生
长发育。随着树木从幼苗幼树到小树、中树、大树
的不断生长发育, 树木生长速率不断增大, 需要大
量叶片, 并在叶片中含有较多的叶绿素、蛋白质和
核酸(叶绿素用于提高植物光合速率, 而蛋白质和
核酸用于合成新的细胞), 满足植物生长需要。因此,
不断提高的生长速率可能是导致N、P含量不断升高
的重要原因。而N含量在大树阶段突然降低可能与
样品采集有关。由于大树叶片采集极其困难, 本研
究中仅采到3个物种(茶梨、红锥、短刺锥)共8株树
木的大树叶片, 另外3个物种(西南木荷、泥柯、截
果柯)没有采集到大树叶片。不同物种间N含量差异
较大(图1)。在所研究的6个物种中, 茶梨平均N含量
(前三个生长阶段)最低(8.58), 而泥柯平均N含量(前
三个生长阶段)最高(17.06)。作为植物体内含量最高
的元素, C在植物体内主要以有机质的形式存在, 树
木生长的过程, 也是植物体C积累的过程。随着植物
体的生长, 叶片中的维管组织逐渐增多, 同时叶片
作为光合作用的主要部位使得糖类得到有效的积累
(李征等, 2012), 这是导致C含量不断升高的原因。
此外, N、P、C含量随生长阶段的变化规律在不
同物种间大相径庭, 趋势各异。尽管6个物种分属于2
个科, 并且红锥和短刺锥同属于壳斗科锥属, 泥柯和
截果柯属于壳斗科柯属, 但没有任何2个物种之间N、
P、C含量随树木生长阶段的变化规律完全相同, 这
说明了植物物种在进化分系过程中, 物种对元素的
吸收利用具有特异性, 即使在同一科或同一属物种
之间, 这种特异性也明显, 这与以往的研究(牛得草
等, 2013)结论一致。
3.2 植物叶片N、P、C化学计量比随生长阶段的
变化
与N、P、C含量相似, C:N、N:P、C:P也受植物
生长阶段的影响。C:N随树木的生长呈现先升后降
再升的趋势, 而N:P及C:P值随树木的生长不断降
低。植物C:N代表其吸收N时同化C的能力, 反映了
在一定土壤条件下C积累的能力和水平(王冬梅和杨
惠敏, 2011)。随着植物的生长, 叶片中C、N含量在
不断增加(图2), 但二者的增加速度却发生着变化。
C含量在小树阶段之前增速较大, 而在小树阶段之
后增速降低; N含量则在小树阶段之前增速较低, 而
在小树阶段到中树阶段增速大幅提高, 中树阶段到
大树阶段突然降低, 因此, C:N呈现初期升高、中期
降低、末期再次升高的变化趋势。这种C、N、P含
量在不同生长阶段间的增幅差异同样解释了N:P、
C:P值的变化规律。
生态化学计量学的基础是内稳态理论和生长速
率假说(Sterner & Elser, 2002)。生长速率假说认为生
物个体的生长速率与体内的N:P、C:P具有负相关关
系, 与体内的P含量呈显著的正相关关系(Elser et
al., 1996; Sterner & Schulz, 1998; 严正兵等, 2013)。
由于本研究根据树木胸径大小将树木划分为4个生
长阶段, 而大树阶段树木胸径大于22.5 cm, 实际采
样过程中, 8株大树最大胸径为30.1 cm (短刺锥), 整
体采样树木胸径偏小。结合所选物种的生物学特性,
多数物种仍处于速生期或速生期刚刚结束, 本文所
研究的树木生长阶段缺少衰老阶段。也正是因为这
一点, 本研究中N、P、C含量随植物的生长不断增
加而N:P及C:P值随树木的生长不断降低、C:N随树
木的生长呈现先升后降再升高的变化规律。
3.3 植物叶片N、P、C含量及其化学计量比变异分析
N、P、C是细胞结构与功能最为重要的生命元
素, 各元素含量及元素间的化学计量比往往随植物
的生长而发生变化(Kerkhoff et al., 2005)。本研究中,
N、C、C:N、N:P、C:P均主要受生长阶段的影响, 其
次为物种与生长阶段的交互作用的影响, 受物种的
影响最小; P则主要受物种与生长阶段的交互作用
影响, 但物种和生长阶段对叶片P含量的影响也达
到了显著性水平(表4)。这与牛得草等(2013)的研究
60 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (1): 52–62

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结果恰好相反, 而物种在2个因素及其交互作用中
的影响大小顺序与He等(2010)相同。本研究中, 所
选物种均为本地区地带性植被——季风常绿阔叶林
的优势物种, 由于本研究所取样品均在同一小地点,
取样地点环境的空间异质性可以忽略不计, 这进一
步突出了生长阶段和物种的影响。同时, 由于物种
的生物学特性, 不同的生长阶段树木生长所需元素
差异较大, 这也导致了N、P、C含量及其化学计量
比在不同生长阶段间存在一定波动。然而, 生长阶
段对N、P、C含量及其化学计量比的影响并没有抹
杀物种效应, 除N:P外, 物种对N、P、C、C:N、C:P
的影响均达到了显著性水平(表4), 这进一步说明了
植物种系分化过程中物种对元素的吸收利用具有特
异性。
本研究结果表明, 在生境条件一致的条件下,
N、P、C含量及其化学计量比主要受生长阶段影响,
同时, 物种对N、P、C含量及其化学计量比的影响
也达到了显著性水平。这说明, 在今后的N、P、C
含量及其化学计量比研究中, 要充分考虑植物的发
育阶段和物种信息, 样品采集应包含物种的不同发
育阶段, 减少发育阶段对研究结果的影响; 而在群
落及生态系统水平上, 则应尽可能包含多的物种,
以减少物种间差异对研究结果的影响。全物种及其
不同发育阶段样品采集是今后科学分析群落及生态
系统水平化学计量学的可靠方法。
基金项目 国家自然科学基金(31200461和3137-
0592)和林业公益性行业科研专项经费(201404211)
资助。
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责任编委: 周国逸 责任编辑: 王 葳