全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (2): 125–136 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00125
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-12-22 接受日期Accepted: 2010-11-16
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hutx001@yahoo.com.cn)
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林土壤有机碳和养
分的影响
涂利华1 胡庭兴1* 张 健1 李仁洪2 戴洪忠1 雒守华1
1四川农业大学林学院四川省林业生态工程省级重点实验室, 四川雅安 625014; 2四川省林业调查规划院, 成都 610081
摘 要 从2007年11月至2009年10月, 对华西雨屏区苦竹(Pleioblastus amarus)人工林进行了模拟氮(N)沉降试验, N沉降水平
分别为对照(CK, 0 g N·m–2·a–1)、低N (5 g N·m–2·a–1)、中N (15 g N·m–2·a–1)和高N (30 g N·m–2·a–1)。在N沉降进行1年后, 每月采集
各样方0–20 cm的土壤样品, 连续采集12个月, 测定其土壤总有机C、微生物生物量C、浸提性溶解有机C、活性C、全N、微生
物生物量N、NH4+-N、NO3–-N、有效P和速效K。结果表明: N沉降显著增加了土壤总有机C、微生物生物量C、全N、微生物
生物量N、NH4+-N和有效P含量, 对其余几个指标无显著影响。土壤微生物生物量C和微生物生物量N的季节变化明显, 并与
气温极显著正相关。土壤有效P、速效K与微生物生物量C、微生物生物量N呈极显著负相关关系。N沉降提高了土壤中C、N、
P元素的活性, 并通过微生物的转化固定作用使得C、N、P元素在土壤中的含量增加。苦竹林生态系统处于N限制状态, 土壤
有机C和养分对N沉降呈正响应, N沉降的增加可能会提高土壤肥力并促进植被的生长, 进而促进生态系统对C的固定。
关键词 N沉降, 苦竹林, 华西雨屏区, 土壤养分, 土壤有机碳
Response of soil organic carbon and nutrients to simulated nitrogen deposition in Pleioblastus
amarus plantation, Rainy Area of West China
TU Li-Hua1, HU Ting-Xing1*, ZHANG Jian1, LI Ren-Hong2, DAI Hong-Zhong1, and LUO Shou-Hua1
1Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering of Sichuan Province, College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625014,
China; and 2Sichuan Forest Inventory and Plan Institute, Chengdu 610081, China
Abstract
Aims Our objectives were to determine the effect of increased nitrogen deposition on soil organic carbon and
nutrients of Pleioblastus amarus plantations.
Methods Beginning in November 2007, we conducted a two-year field experiment of simulated nitrogen depo-
sition in a P. amarus plantation, Rainy Area of West China. The levels of nitrogen deposition were 0, 5, 15 and 30
g N·m–2·a–1 for control (CK), low, medium and high nitrogen, respectively. For one year beginning in November
2008, we monthly collected 0–20 cm horizon soil samples and measured soil total organic carbon (TOC), microbial
biomass carbon (MBC), extractable dissolved organic carbon (EDOC), liable carbon (LC), total nitrogen (TN), mi-
crobial biomass nitrogen (MBN), NH4+-N, NO3–-N, available phosphorus (AP) and available potassium (AK).
Important findings Nitrogen deposition increased concentrations of TOC, MBC, TN, MBN, NH4+-N and AP in
soil and had no effect on the other indicators. MBC and MBN exhibited significant seasonal patterns that were
positively related to temperature. AP and AK were significant negatively correlated with MBC and MBN. Nitro-
gen deposition stimulated availabilities of C, N and P and increased the accumulation of these elements in the soil.
Results suggested the P. amarus plantation ecosystem is N-limited and soil organic carbon and nutrients respond
positively to nitrogen deposition. Increasing nitrogen deposition may enhance fertility of the soil, stimulate growth
of plants and increase future carbon fixation.
Key words nitrogen deposition, Pleioblastus amarus plantation, Rainy Area of West China, soil nutrients, soil organic
carbon

人类活动已显著增加了活性氮(N)的生成和沉
降速率(Vitousek et al., 1997; Galloway et al., 2004),
增加的N对陆地生态系统C循环过程产生了一系列
影响(Rustad et al., 1993; Nadelhoffer et al., 1999;
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Högberg, 2007), 并可能对全球变暖形成正反馈或
负反馈作用。森林生态系统是陆地最大的C库
(Dixon et al., 1994; Lal, 2005), 是全球C循环的最重
要角色之一。N沉降对森林生态系统C循环的影响取
决于植被C库与土壤C库对N沉降响应的共同作用。
一方面, 植被C库对N沉降增加的响应, 取决于N沉
降对植被生长环境的影响。众多试验表明, N沉降的
增加可能会提高N限制生态系统土壤N素的有效性
并增加生态系统的净初级生产力(Magnani et al.,
2007; Hyvönen et al., 2008; Bedison & McNeil, 2009;
de Vries et al., 2009) , 也可能因为酸化作用而造成
离子失衡(肖辉林, 2001), 刺激硝酸盐淋溶, 增加水
文过程的损失(Howarth et al., 1996), 或因N饱和作
用(Aber et al., 1998; Magill et al., 2004)而对植物生
长产生负作用。因此, N沉降对植被C库的影响实际
是通过对植物生长环境特别是土壤养分条件的影
响实现的。另一方面, N沉降对土壤C库的影响主要
通过改变以下几个方面实现: 地上地下的凋落物
量、凋落物分解过程、土壤呼吸作用和土壤有机C
稳定性。以往的研究表明, N沉降对以上任何一方面
的影响在不同的生态系统中均具有不确定性
(Swanston et al., 2004; Mo et al., 2007; Hobbie, 2008;
Nowinski et al., 2008; Samuelson et al., 2009)。同时,
由于土壤有机C库并非单一的整体, 而是由具有不
同周转速率的各种C库组成的(Knorr et al., 2005),
而其中每一个C库对资源有效性变化的响应都是不
同的(Cardon et al., 2001; Neff et al., 2002)。以往在
森林生态系统中进行的众多施N或模拟N沉降的试
验表明, N沉降对土壤C库有多种影响(Magill et al.,
2004; Pregitzer et al., 2008; de Vries et al., 2009;
Cusack et al., 2010; Gu et al., 2010)。Blair等(1995)
将土壤C划分为有效C和稳态C两部分, 指出有效C
在调节土壤C平衡和养分流向方面具有重要作用。
Biederbeck等(1994)也指出, 土壤有机C的短暂波动
主要发生在易氧化、易分解的土壤活性有机C中。
由于对全球变化的高度敏感性, 土壤活性有机C可
作为土壤C动态对N沉降的潜在响应较为敏感的指
示指标。
综上所述, 森林生态系统的植被C库和土壤C
库通过养分循环紧密联系在一起, N沉降可以通过
影响土壤养分环境间接影响植被生长, 同时也通过
直接和间接作用影响土壤C动态。土壤有机C和养
分, 尤其是其中活性部分对N沉降增加的响应, 可
以敏感地反映N沉降对植物C库和土壤C库的影响
趋势。本研究拟通过在竹林生态系统进行的2年的N
沉降模拟试验, 研究土壤有机C和养分对N沉降增
加的响应, 以期为预测该地区在大气N沉降持续增
加的情况下竹林生态系统的C动态提供参考。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地设在四川省洪雅县柳江镇 (29°95′ N,
103°38′ E)。该地区属中亚热带湿润性山地气候, 年平
均气温14–16 , 1℃ 月平均气温6.6 , 7℃ 月平均气温
25.7 ℃。20年(1980–2000)年平均降水量为1 489.8 mm,
年内降水分配不均, 主要集中于6–8月, 年平均相对
空气湿度为82%。2008年氮湿沉降量为8.241 g·m–2
(涂利华等, 2009a)。试验地为2000年退耕还林工程
建成的苦竹(Pleioblastus amarus)林, 土壤为紫色土,
样地林分结构和土壤特征见涂利华等(2009b)。
1.2 试验设计
2007年10月, 在苦竹林内选择具有代表性的林
地作为N沉降试验样地。在样地中建立12个 3 m × 3
m的样方, 每个样方之间设>3 m宽的缓冲带。用
NH4NO3进行N沉降处理, 共设4个水平: 对照(CK, 0
g N m–2·a–1)、低N (5 g N m–2·a–1)、中N (15 g N m–2·a–1)
和高N (30 g N m–2·a–1), 每个水平3个重复。将年施用
量平均分成12等份 , 于2007年11月–2009年10月 ,
每月下旬对各样方进行定量模拟N沉降处理, 具体
方法是将各水平所需NH4NO3溶解在1 L蒸馏水中,
用喷雾器在该水平样方中来回均匀喷洒, 对照只喷
洒蒸馏水。每月一次的N沉降处理持续至今。
1.3 样品采集、处理和测定
2007年10月下旬, 在试验林分中(N处理样方
外)随机布置10个50 cm × 50 cm的尼龙网凋落物框
(底部离地面30 cm), 每月下旬收集框内凋落物, 分
类后烘干称重, 计算各凋落物组分的月凋落量。气
温和降水数据由安置于林分附近空地上的Davis气
象站(Vantage Pro, Davis Inc., Hayward, California,
USA)测定。
在模拟N沉降1年后 , 每月下旬采集各样方
0–20 cm的土壤样品(每样方取6个点), 连续取样12
个月。每次取回样品后, 挑除可见根系, 过2 mm筛,
于4 ℃条件下保存待测。测定项目有土壤总有机C
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(total organic carbon, TOC)、微生物生物量C (mi-
crobial biomass carbon, MBC)、可浸提溶解性有机C
(extractable dissolved organic carbon, EDOC)、活性C
(labile carbon, LC)、全N (total nitrogen, TN)、NH4+-
N、NO3–-N、微生物生物量N (microbial biomass
nitrogen, MBN)、有效P (available P, AP)和速效K
(available K, AK)。TOC采用K2Cr2O7外加热法(LY/T
1237-1999)测定。MBC和MBN采用氯仿熏蒸-0.5
mol·L–1 K2SO4提取(Frey et al., 2004) (氯仿熏蒸和未
熏蒸2种处理), 总有机碳分析仪(TOC-VcPH+TNM-1,
Shimazu Inc., Kyoto, Japan)测定, 根据所测得的指
标计算MBC, 计算方法见涂利华等(2009a)。土壤
EDOC采用0.5 mol·L–1 K2SO4提取(Frey et al., 2004),
过0.45 μm微孔滤膜后, 用总有机碳分析仪测定。土
壤LC采用0.333 mol·L–1 KMnO4氧化法(Blair et al.,
1995)测定。土壤TN、NH4+-N、NO3–-N、AP和AK
分别采用半微量凯氏法(LY/T 1228-1999)、MgO浸
提-扩散法(LY/T 1231-1999)、酚二磺酸比色法(LY/T
1230-1999)、HCl-H2SO4浸提法(LY/T 1233-1999)和
CH3COONH4浸提 -原子分光光度法 (LY/T 1236-
1999; TAS-986原子分光光度计, 普析公司, 北京)
测定。
1.4 数据处理
利用SPSS 16.0软件中的一般线性模型对各处
理的TOC、MBC、EDOC、LC、TN、MBN、NH4+-N、
NO3–-N、AP和AK数据进行重复测量方差分析; 用
SPSS 16.0软件对每月各处理各指标进行多元方差
分析, 采用LSD法进行多重比较; 利用Correlation过
程对各指标(将各处理数据汇总)进行相关性分析。
用SigmaPlot 10.0和SPSS 16.0软件绘图。
2 结果和分析
2.1 气温、降水量和凋落量
2008和2009年年平均气温和年降水量分别为
15.8和16.4 ℃及1 758和1 947 mm (图1)。气温和降
水呈现明显的季节变化, 降水主要集中于夏季。
2008和2009年苦竹林总凋落量分别为482和940
g·m–2, 季节变化明显, 主要凋落高峰期为4月至6
月。凋落叶、凋落箨和凋落枝分别占总凋落量的
82.2%、10.8%和7.0%。
2.2 N沉降对苦竹林土壤有机C的影响
重复测量方差分析表明, N沉降对EDOC和LC


图1 华西雨屏区苦竹林气温(T)、降水量(P)和凋落量的季节
变化(2007年11月至2009年10月)。LL, 凋落叶; SL, 凋落箨;
TL, 凋落枝。
Fig. 1 Seasonal variations of air temperature (T), precipita-
tion (P) and litterfall in Pleioblastus amarus plantation in Rainy
Area of West China from November 2007 to October 2009. LL,
leaf litter; SL, sheath litter; TL, twig litter.


含量的影响不显著 , 但显著增加了土壤TOC和
MBC含量(图2; 表1)。土壤TOC含量在全年基本稳
定, 一般为9–11 mg·g–1。N沉降显著提高了土壤TOC
含量, 但增加幅度只有2.6%–3.3%。MBC、EDOC
和LC在TOC中的比例分别为2.0%–2.7%、1.2%–
1.4%和3.5%–3.7%。MBC具有较强的季节变化模式,
与气温极显著正相关 (p < 0.000 1, R2范围为
0.55–0.78), 高峰期出现在6月。N沉降促进了MBC
的增加, 但只有高N与对照之间的差异达到了显著
水平。土壤EDOC在月际间变化较大, 但无明显的
季节动态, 受N沉降影响不显著。土壤LC在5月达到
高峰, 且对照与处理之间差异显著, 但纵观全年, N
沉降对LC基本无影响。LC在5月突然增高可能与5
月苦竹笋的大量萌发和凋落叶高峰期有关。
2.3 N沉降对苦竹林土壤养分的影响
重复测量方差分析表明, N沉降显著增加了土
壤TN、MBN、NH4+-N和AP含量, 对NO3–-N和AK
含量影响不显著(图3; 表1)。
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图2 N沉降对华西雨屏区苦竹林土壤总有机碳(TOC)、微生物生物量碳(MBC)、可浸提溶解性有机碳(EDOC)、活性碳(LC)
的影响(平均值±标准误差, n = 3)。CK, 对照(0 g N·m–2·a–1); LN, 低N (5 g N·m–2·a–1); MN, 中N (15 g N·m–2·a–1); HN, 高N (30 g
N·m–2·a–1)。不同字母表示处理之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Effects of N deposition on soil total organic carbon (TOC), microbial biomass carbon (MBC), extractable dissolved organic
carbon (EDOC) and labile carbon (LC) in Pleioblastus amarus plantation in Rainy Area of West China (mean ± SE, n = 3). CK, con-
trol (0 g N·m–2·a–1); LN, low-N (5 g N·m–2·a–1); MN, medium-N (15 g N·m–2·a–1); HN, high-N (30 g N·m–2·a–1). Different letters in-
dicate significant difference between treatments at p < 0.05.


土壤TN含量在全年基本稳定, 一般为0.75–
0.87 mg·g–1, N沉降对TN含量的影响显著。土壤MBN
含量与MBC含量显著相关(r = 0.88, p < 0.000 1,
表2), 高峰期均出现在6月, N沉降处理使得中N和
高N与对照之间差异显著, 但方差分析表明, N处理
并没有影响MBC/MBN (p = 0.899)。将对照样方的
土壤MBC平均值与每月总凋落量进行相关分析,
结果表明, MBC与总凋落量间存在极显著正相关关
系(R2 = 0.80, p < 0.001)。土壤NH4+-N含量的最低值
和最高值分别出现在2–3月和4–5月, 其他各月变化
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图3 N沉降对华西雨屏区苦竹林土壤总氮(TN)、微生物生物量氮(MBN)、铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3–-N)的影响(平均值±
标准误差, n = 3)。CK, 对照(0 g N·m–2·a–1); LN, 低N (5 g N·m–2·a–1); MN, 中N (15 g N·m–2·a–1); HN, 高N (30 g N·m–2·a–1)。不同
字母表示处理之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Effects of N deposition on soil total nitrogen (TN), microbial biomass nitrogen (MBN), NH4+-N and NO3–-N in Pleioblastus
amarus plantation in Rainy Area of West China (mean ± SE, n = 3). CK, control (0 g N·m–2·a–1); LN, low-N (5 g N·m–2·a–1); MN,
Medium-N (15 g N·m–2·a–1); HN, high-N (30 g N·m–2·a–1). Different letters indicate significant difference between treatments at p <
0.05.


较小。N处理使得土壤中NH4+-N含量增加, 但只有
高N与对照之间有显著差异。土壤NO3–-N含量的季
节变化也较为明显, 12月含量最低, 5月和6月含量
最高。虽然个别月份中各处理间NO3–-N含量具有显
著差异, 但全年分析表明, N沉降对0–20 cm土层的
NO3–-N含量无明显影响。相关分析表明, NH4+-N
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表1 各指标重复测量方差分析的结果
Table 1 Results of repeated measures ANOVA of each indicator
处理
Treatment
TOC
(mg·g–1)
MBC
(mg·g–1)
EDOC
(mg·g–1)
LC
(mg·g–1)
TN
(mg·g–1)
MBN
(mg·g–1)
NH4+-N
(mg·kg–1)
NO3–-N
(mg·kg–1)
AP
(mg·kg–1)
AK
(mg·kg–1)
CK 9.51 ±
0.15a
0.19 ±
0.01a
0.13 ±
0.01a
0.35 ±
0.01a
0.79 ±
0.01a
0.024 ±
0.001a
18.13 ±
0.35a
1.70 ±
0.25a
5.57 ±
0.07a
53.03 ±
2.12a
LN 9.82 ±
0.07b
0.22 ±
0.01a
0.12 ±
0.00a
0.35 ±
0.00a
0.82 ±
0.01bc
0.027 ±
0.001ab
18.56 ±
0.52a
1.63 ±
0.09a
9.46 ±
0.56c
55.47 ±
0.73a
MN 9.42 ±
0.11c
0.21 ±
0.01a
0.13 ±
0.00a
0.33 ±
0.01b
0.80 ±
0.01ab
0.028 ±
0.001b
19.54 ±
0.74a
1.54 ±
0.17a
7.45 ±
0.31b
53.29 ±
1.69a
HN 9.76 ±
0.07b
0.26 ±
0.02b
0.13 ±
0.00a
0.35 ±
0.01a
0.84 ±
0.02c
0.031 ±
0.002c
21.77 ±
1.64b
1.64 ±
0.15a
9.77 ±
0.90c
53.86 ±
1.93a
月 Month p < 0.000 1 p < 0.000 1 p < 0.000 1 p < 0.000 1 p < 0.000 1 p < 0.000 1 p < 0.000 1 p < 0.000 1 p < 0.000 1 p < 0.0001
月× N处理
Month × N
treatment
p = 0.131 p = 0.08 p < 0.000 1 p < 0.000 1 p = 0.008 p = 0.295 p = 0.480 p = 0.547 p < 0.000 1 p = 0.063
N处理
N treatment
p = 0.004 p < 0.000 1 p = 0.854 p = 0.032 p = 0.008 p < 0.002 p = 0.007 p = 0.749 p < 0.000 1 p = 0.357
CK, LN, MN和HN见图2; 同一列不同字母表示差异显著(p < 0.05); AK, 速效钾; AP, 有效磷; EDOC, 浸提性溶解有机碳; LC, 活性碳; MBC, 微生物
生物量碳; MBN, 微生物生物量氮; TN, 总氮; TOC, 总有机碳。
CK, LN, MN and HN see Fig. 2; Different letters in the same column denote significant difference (p < 0.05); AK, available K; AP, available P; EDOC, ex-
tractable dissolved organic carbon; LC, labile carbon; MBC, microbial biomass carbon; MBN, microbial biomass nitrogen; TN, total nitrogen; TOC, total or-
ganic carbon.


和NO3–-N与LC显著相关(Person相关系数分别为
0.58和0.70, p < 0.000 1, 表2)。对照样方中无机N占
TN的比例为0.8%–5.0%, 在4、5月最高, 其他各月
该比例较低。无机N和MBN存在一定的消长关系
(图4)。
在对各处理(对照和3个N处理)数据进行合并
后, 分析了各指标之间的相关性(表2)。结果表明,
土壤AP和AK含量具有显著相关性(图5; 表2, Per-
son相关系数为0.77, p < 0.000 1), 均是夏季含量较
低, 冬季含量较高。N沉降对AP含量影响较为明显,
低、中、高3个N处理水平均显著增加了土壤中的
AP含量, 增加幅度分别为70%、34%和75%。N沉降
对土壤AK含量的影响不显著。在整个研究阶段,
NH4+-N占无机N的比例约为90%, N处理中这一比



图4 无机氮(IN)和微生物生物量氮(MBN)的动态变化(平均
值±标准误差, n = 3)。
Fig. 4 Dynamics of inorganic nitrogen (IN) and microbial
biomass nitrogen (MBN) (mean ± SE, n = 3).

例比对照略高。相关分析表明, AP、AK与MBC、
MBN呈显著负相关关系(图6; 表2)。
3 讨论
3.1 N沉降对苦竹林土壤有机C的影响
本研究发现, N沉降在低N和高N水平处理下显
著增加了土壤的TOC含量, 虽然增加幅度较小。同
时, N沉降也增加了土壤的MBC含量, 但对EDOC和
LC无影响。土壤的MBC含量一方面取决于TOC的
含量和地被物的多少(Haynes, 2000), 另一方面也取
决于林木凋落物与根系物质分解过程中诱导形成
的微生物区系(徐秋芳等, 2005)。Johnson等(1998)
在石楠生态系统和Samuleson等 (2009)在火炬松
(Pinus taeda)人工林中同样发现N沉降增加了土壤
微生物量, 窦晶鑫等(2008)通过培养试验发现了类
似现象; 也有许多研究与本研究结果相反(Lee &
Jose, 2003; Bowden et al., 2004; Wallenstein et al.,
2006; Mo et al., 2007)。
MBC的增加可能有两方面因素。首先, MBC与
地上部分凋落物量具有极显著的正相关关系, 微生
物生物量和凋落量高峰期均出现在6月, 表明凋落
物分解是苦竹林微生物区系形成的主导因素。通常,
在N限制的生态系统中增加N的输入, 会使得地上
部分生产量增加, 并相应增加地上部分凋落物向土
壤的输入(Tamm, 1991)。虽然本研究并没有获得N
沉降对凋落物生产量影响的数据, 但前期研究表
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表2 土壤有机碳和养分含量相关分析的结果
Table 2 Results of correlation analysis of soil organic carbon and nutrient contents
TOC MBC EDOC LC TN MBN NH4+-N NO3–-N AP
MBC 0.24**
EDOC 0.29**
LC 0.27** 0.28**
TN 0.19*
MBN 0.26** 0.88** 0.25** 0.25**
NH4+-N 0.23** 0.32** 0.58** –0.22** 0.32**
NO3–-N 0.51** 0.36** 0.70** 0.49** 0.27**
AP –0.27** –0.55** 0.40** –0.69** –0.38**
AK –0.48** –0.69** –0.32** 0.21* –0.78** 0.52** –0.33** 0.77**
*, p < 0.05; **, p < 0.01; AK, 速效钾; AP, 有效磷; EDOC, 浸提性溶解有机碳; LC, 活性碳; MBC, 微生物生物量碳; MBN, 微生物生物量氮;
TN, 总氮; TOC, 总有机碳。
AK, available potassium; AP, available phosphorus; EDOC, extractable dissolved organic carbon; LC, labile carbon; MBC, microbial biomass car-
bon; MBN, microbial biomass nitrogen; TN, total nitrogen; TOC, total organic carbon.



图5 N沉降对华西雨屏区苦竹林土壤有效磷(AP)和速效钾(AK)的影响(平均值±标准误差, n = 3)。CK, 对照(0 g N·m–2·a–1);
LN, 低N (5 g N·m–2·a–1); MN, 中N (15 g N·m–2·a–1); HN, 高N (30 g N·m–2·a–1)。不同字母表示处理之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 5 Effects of N deposition on soil available P (AP) and available K (AK) in Pleioblastus amarus plantation in Rainy Area of
West China (mean ± SE, n = 3). CK, control (0 g N·m–2·a–1); LN, low-N (5 g N·m–2·a–1); MN, medium-N (15 g N·m–2·a–1); HN,
high-N (30 g N·m–2·a–1). Different letters indicate significant difference between treatments at p < 0.05.


明, 该苦竹林生态系统处于N限制状态(涂利华等,
2009a; Tu et al., 2010), 并且凋落叶中的N含量随着
N沉降量的增加而递增(Tu et al., 2010), 因此N沉降
可能通过改善凋落物质量(减小C/N)和增加凋落物
量, 从而间接刺激了微生物群落的生长。其次, 苦
竹细根生物量和代谢活动的增加促进了根际微生
物的活性。在进行了2年的N沉降模拟试验后, N沉
降显著增加了苦竹林土壤表层(0–30 cm)细根(<2
mm)的密度, 其自然状态下为(533 ± 89) g·m–2, 而
高N处理下为(820 ± 161) g·m–2, 并且N沉降通过增
132 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (2): 125–136

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图6 微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)与有效磷(AP)、速效钾(AK)之间的关系。图中数据为所有处理的集合
(n = 144)。
Fig. 6 Relationships between microbial biomass carbon (MBC), microbial biomass nitrogen (MBN) and available phosphorus
(AP), available potassium (AK). Values in the figure are combinations of all treatments (n = 144).


加细根的N含量促进了细根的代谢活动(涂利华等,
2010)。因此, 细根生物量和代谢活动的增强以及根
际沉降物的增加, 可能促进了土壤根际微生物的生
物量和活性, 并使得根际微生物的呼吸增加(涂利
华等, 2010)。
MBC的增加表明土壤微生物的活性(Gavrich-
kova & Kuzyakov 2008; Samuelson et al., 2009)及C
转化速率提高了, 并可能影响微生物胞外酶的生产
和土壤有机质的分解速率。笔者在同一试验地的研
究发现, 与C、N、P相关的土壤胞外酶活性对N沉降
呈正响应(涂利华等, 2009b), 并使得土壤呼吸速率
增加(涂利华等, 2009a; Tu et al., 2010)。虽然N沉降
促进了通过土壤呼吸的C排放, 但同时N沉降也促
进了苦竹生长, 并且增加的植物C大于土壤呼吸的
增加量, 即N沉降增加了苦竹林生态系统的净C吸
存(Tu et al., 2010)。同时, 结合笔者近期的研究发
现, 在N沉降增加的情况下土壤呼吸速率的增加源
于苦竹细根和根际微生物呼吸的增加, 而并非土壤
有机C (SOC)的分解。相反, 本研究发现, 苦竹林土
壤表层有机C含量受N沉降增加的影响有少量增加。
农业生态系统中施N会增加SOC含量(Jarecki & Lal,
2003; McLauchlan, 2006), 主要原因是增加了归还
于土壤的植物残体量(Jarecki & Lal, 2003)。与农业
生态系统不同, N沉降对原始生态系统或次生生态
系统C贮存的影响并不一定都是正向的。其原因在
于非农业生态系统主要是通过根系实现植物C对土
壤C的输入(van Grogenigen et al., 2006)。大量证据
表明, 通过这一途径输入的C是根际的活性沉降物
质(Högberg & Read, 2006; Boddy et al., 2007)。因此,
苦竹林细根生物量的增加可能使得通过根际沉降
涂利华等: 模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林土壤有机碳和养分的影响 133

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00125
物的方式输入土壤的C增加, 从而增加了土壤快速
周转C库, 并在总量上增加了SOC含量。
溶解有机C是凋落物和土壤有机质分解和淋溶
的产物(Liang et al., 1998), 同时土壤溶解有机C的
淋溶也是SOC的重要流失形式(Findlay, 2005)。Mo
等(2007)研究发现, 热带成熟林受N沉降增加的影
响, 土壤溶解有机C含量增加, 并有可能导致C淋溶
流失量增加。但本研究发现N沉降对土壤EDOC含
量无影响。同样, 虽然在5月处理间LC含量的差异
达到显著水平, 但N沉降对土壤LC的影响不明显。
LC含量在5月迅速增高, 可能是由于5月苦竹竹笋
大量萌发造成的。LC及其衍生出来的C库管理指数
是土壤C库质量和稳定性的重要指标之一(Blair et
al., 1995), 本研究说明N沉降对苦竹林土壤C库的
稳定性并未造成显著影响。
3.2 N沉降对苦竹林土壤养分的影响
土壤中的有效N主要以NH4+-N和NO3–-N的形
式存在, 这也是植物从土壤中吸收的N的主要形态
(方运霆等, 2004)。本研究发现, 亚热带苦竹林生态
系统中NH4+-N占无机N的比重相当大, 约为90%。
这比川西亚高山云冷杉林(>50%, 邓仁菊等, 2009)
和热带森林(67%–82%, 孟盈等, 2001; <50%, 方运
霆等, 2004)中NH4+-N的比例高出许多, 但比李贵才
等(2001)在云南哀牢山的研究结果低(>95%)。由于
土壤有效N的组成受各种环境因子以及分解者和分
解基质条件的影响(苏波等, 2002), 不同森林类型中
土壤有效N的含量和组成通常存在很大差异。另外,
本试验的研究对象为苦竹林表层0–20 cm土层, 由
于NO3–-N带负电, 容易随水分下移至土壤剖面底
层 , 故所测的NO3–-N含量较低。土壤NH4+-N和
NO3–-N具有明显的季节变化, 在春末夏初, 土壤有
效N的释放增加并达到峰值, 进入秋冬季节有效N
又逐渐减少。
本研究发现无机N和MBN存在一定的消长关
系, 在冬季两者含量均较低, 随着气温的升高, 微
生物活性增强, N素矿化作用较强, 无机N含量迅速
增加(图5)。但随着微生物生物量的继续增加, 微生
物对N的固定作用显得更为明显, 无机N含量随之
降低。同时, 本研究也发现, 土壤AP、AK与MBC、
MBN呈极显著负相关关系。这些现象说明微生物的
生长和凋亡是土壤中养分循环的重要动力。
N沉降增加了苦竹林土壤中TN、MBN、NH4+-N
和AP的含量, 对NO3–-N和AK含量影响不显著。苦
竹地上地下部分生物量的增加可能会增加输入土
壤的凋落物量, 使得可供分解的新鲜有机质增加
(涂利华等, 2010)。由于土壤C、N、P元素的有效性
主要与有机质的分解有关(Cosmas, 2009), 因此, 更
多的新鲜有机质的供应及其分解可能是导致本研
究中N、P元素有效性增加的主要原因。在该试验地
的前期研究发现, N沉降增加了土壤酸性磷酸酶的
活性(涂利华等, 2009b)。Keeler等(2009)研究认为,
在N限制的生态系统中, 增加的N刺激了微生物活
性并增加了其对P和C的需求, 提高了C、P相关酶的
活性。因此P相关分解酶活性的提高增强了微生物
对土壤有机质和凋落物的分解, 使得有机磷向无机
磷的转化加速, 提高了土壤中AP的含量。涂利华等
(2009b)发现, N沉降的增加也提高了N相关分解酶
(脲酶)的活性, 脲酶活性的增加表明总N矿化速率
具有增加的可能性, 本研究证实了这一点。由于酶
活性和土壤养分之间具有十分紧密的联系(Keeler
et al., 2009), 土壤养分的提高反过来也会对土壤酶
活性产生积极影响。
土壤中元素形态的转变主要依赖于微生物-酶
系统(杨万勤和王开运, 2004), 微生物和酶共同作用
使有机质分解并释放出有效养分, 同时也将一部分
养分固定, 微生物死亡后又将这部分养分释放至土
壤。在土壤元素各种形态的转化过程中, 微生物起
到了关键的调节作用。模拟N沉降促进了土壤微生
物的生长繁殖, 增强了对土壤有机质的分解和矿
化, 产生所谓的净激发效应(吕殿青等, 2007), 使得
土壤中C、N、P的有效性增加。同时, 土壤微生物
又通过对N的生物固定作用将无机N转化为有机N
(Stark & Hart, 1997; Tietema, 1998), 提高了土壤肥
力, 并使得N在土壤中的积累量增加。
综上所述, N沉降对苦竹林生态系统土壤有机C
和养分的影响主要通过促进苦竹生长和增加分解
者和土壤酶的活性实现。N沉降显著增加了苦竹的
细根生物量, 提高了土壤微生物和土壤酶活性, 使
得土壤中有效性C、N、P的含量增加, 并通过微生
物的转化固定作用使C和N在土壤中积累。本研究说
明, 处于N限制状态的苦竹林生态系统, 土壤N素
有效性的增加促进了植被生长, 增加了地上地下凋
落物和根际沉降物等新鲜有机质的输入, 通过土壤-
酶系统活性的提高增加了土壤肥力和土壤有机C含
134 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (2): 125–136

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量。同时, 土壤肥力的增加可能会进一步促进植被
的生长, 并增加生态系统的C吸存。由于大气N沉降
的持续性、长期性, 以及生态系统对N沉降响应的
复杂性, 在长期并不断增加的N沉降情况下, 苦竹
林生态系统的土壤C库、土壤养分库以及植被生长
的未来趋势, 有待进一步研究。
致谢 “国家十一五”科技支撑计划项目 (2006-
BAC01A11-03)和四川农业大学“211”工程建设科技
支撑计划项目共同资助。在试验过程中得到黄诚
阳、郭海霞、江春、陈能祥、何远洋、田祥宇和肖
银龙等同学的帮助, 在此表示感谢。
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责任编委: 安树青 实习编辑: 黄祥忠