全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (3) 460~468
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-10-22 接受日期: 2009-01-20
基金项目: 国家自然科学基金(30470324)和安徽省教育厅自然科学基金(KJ2007B169)
E-mail: duanrenyan78@163.com
太白红杉林斑块结构与群落特征
段仁燕1,2 王孝安2 黄敏毅1 王志高1 汪 超2
(1 安庆师范学院生命科学系,安徽安庆 246011) (2 陕西师范大学生命科学学院,西安 710062)
摘 要 根据森林循环理论, 森林群落的动态是处于不同发育阶段的镶嵌系统。通过调查太白山亚高山针叶林带
太白红杉(Larix chinensis)林的结构, 确定出4种斑块阶段(林窗阶段、建立阶段、成熟阶段和衰退阶段), 研究了森
林斑块动态变化和生物多样性变化规律, 并测定分析了不同斑块类型内光照和温度的日变化规律。结果表明: 1)
群落内不同斑块类型的比例分别是: 林窗阶段40.3％, 建立阶段34.0％, 成熟阶段17.2％, 退化阶段8.5％。2)不同
斑块类型内, 环境因子(光照和温度等)的日变化差异明显。其中, 在林窗阶段的光照强度和土壤表面温度要比其他
3个阶段变化更大。3)森林循环过程中, 不同高度和不同径级个体的密度存在着明显差异。4)平均胸径、高度和平
均基面积、个体平均体积和立地材积均随着森林的循环而增加。5)森林循环过程中, 生物多样性的变化为波形的。
运用自然干扰与斑块动态理论, 解释了太白红杉林循环过程中不同斑块之间生物多样性存在差异的可能原
因。
关键词 太白红杉 斑块结构 亚高山针叶林 物种多样性
PATCH STRUCTURE AND COMMUNITY CHARACTERISTICS OF LARIX
CHINENSIS FOREST ON MT. TAIBAI, CHINA
DUAN Ren-Yan1,2, WANG Xiao-An2, HUANG Min-Yi1, WANG Zhi-Gao1, and WANG Chao2
1 Department of Life Sciences, Anqing Teachers College, Anqing, Anhui 246011, China, and 2 College of Life Sciences, Shaanxi Normal Uni-
versity, Xi’an 710062, China
Abstract Aims According to forest-growth-cycle theory, forest communities are dynamic, mosaic
systems composed of patches in different developmental phases. Our purposes were to describe the
patch mosaic patterns, quantify the distribution patterns of different patch types and compare the species
composition and similarities of different patch types in the forest cycle.
Methods We recognized four distinct growth phases or patch types in Larix chinensis forest on Mt.
Taibai, China and studied patterns of patch mosaics and changes in species diversity. We measured and
analyzed diurnal changes in light and temperature regimes in different patch types.
Important findings The percentages of different patch types were gap phase 40.3%, building phase
34.0%, mature phase 17.2% and degenerate phase 8.5%. Environmental factors changed significantly,
both diurnally and during the forest cycle. Light intensity and soil surface temperature changed more in
the gap phase than the other three phases. There were significant differences in tree densities in the for-
est growth cycle. Average diameter at breast height (DBH), height, basal area, volume per individual
and stand volume all increased during the forest cycle. Changes of species diversity with the forest
growth cycle showed a wave-like pattern. The theories of natural disturbance and patch dynamics have
dramatically advanced our knowledge of biodiversity maintenance.
Key words Larix chinensis, patch structure, subalpine conifer forest, species diversity
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.005
在森林群落中, 存在着由干扰所驱动的森林
循环 (Forest cycle) 或称森林生 长循环 (Forest
growth cycle), 这一过程大致划分为4个阶段, 即
林窗阶段(Gap phase)、建立阶段(Building phase)、

3 期 段仁燕等: 太白红杉林斑块结构与群落特征 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.005 461
成熟阶段 (Mature phase)和衰退阶段 (Degenerate
phase)(Watt, 1947; Whitmore, 1989)。根据这种划
分, 森林群落被认为是空间上处于不同发育阶段
的斑块镶嵌体, 这种斑块镶嵌体处于不断的变化
之中。各种斑块可以相互转化并变换空间位置 ,
在某一个特定的时期, 森林群落内的一些地方可
能处于林窗阶段, 其他地方可能处于建立阶段、
成熟阶段或衰退阶段。随着时间推移, 林窗阶段
的斑块可能发育为建立阶段, 接着发育为成熟阶
段, 直到衰退阶段。相反, 当干扰发生后, 比如大
风、火灾、有害物或者病菌、古老个体的死亡和
老化 , 衰退阶段的斑块可能变为林窗阶段
(Whitmore, 1989; 臧润国等, 1998)。所以, 在干扰
的影响下, 整个森林群落处于斑块连续变化中。
在森林群落斑块的动态中, 生态因子和群落的组
成是如何变化的？物种丰富度、斑块内个体的大
小是否存在着差异？这些差异与群落内生物多样
性是否存在着关联？对这些问题都有待于进一步
的研究。
太白红杉(Larix chinensis)是落叶松属红杉组
的国家二级保护植物 , 是太白山的高山林线树
种。目前, 太白红杉的研究多集中在种群结构(闫
桂琴等, 2001; 张文辉等, 2004)、竞争关系(段仁燕
和王孝安, 2005; 段仁燕等, 2007)、群落稳定性
(Cui et al., 1999)等方面, 尚未见有关太白红杉林
斑块结构及群落特征的相关报道。为了解亚高山
针叶林带的斑块结构及生物多样性的变化规律 ,
在太白山太白红杉林内, 调查分析了群落不同循
环阶段斑块的差异。通过对群落内不同斑块进行
分类, 比较分析了不同斑块内的物种多样性。主
要的研究目的是: 1)描述群落内斑块的分布格局,
量化群落内不同斑块的比例; 2)了解在森林循环
过程中, 不同斑块间生态因子、群落的组成和生
物多样性是否存在差异及其原因。
1 研究区域概况
太白红杉主要分布于陕西省秦岭太白山国家
森林公园和太白山国家级自然保护区境内。该区
位于33° 49′ 30″ ～34° 07′ 30″ N、107° 22′ 50″～
107°51′30″ E之间。秦岭是横贯陕西省中南部的一
条东西走向的山脉, 为黄河和长江两大水系的分
水岭 , 其北坡陡峭 , 南坡平缓 , 主峰太白山海拔
3 767 m (拔仙台), 是青藏高原以东我国大陆的最
高峰。北坡受西北大陆气候的影响, 年降雨量只
有500～956 mm, 年平均温度为5.9～7.5 , ℃ 略
显干燥; 南坡受东南季风的影响 , 雨量充沛 , 年
降雨量约800～1 100 mm, 年平均温度为10.6～
14.5 ℃。太白红杉群落所在地的土壤为山地灰化
棕壤, 土层薄、冻期长, 呈酸性或弱酸性, 林相整
齐。太白红杉仅分布于我国秦岭地区海拔2 600～
3 600 m的地段, 其中常在2 900 m以上形成纯林,
是该地区森林上限唯一可成林的树种, 对高海拔
地区水源涵养、固石保土及生物多样性的维持 ,
发挥着极为重要的作用。在海拔2 900～3 100 m,
太白红杉主要与巴山冷杉(Abies fargesii)和牛皮
桦(Betula utilis)形成混交林, 该区域主要灌木为
华 西 忍 冬 (Lonicera webbiana) 和 头 花 杜 鹃
(Rhododendron capitatum)等(Cui et al., 1999)。
2 研究方法
2.1 野外调查
根据Zang和Wang (2002)的研究方法 , 在太
白山国家级自然保护区的太白红杉林内(药王殿
下, 海拔3 000 m), 选择1 hm2具有代表性的样地
(南坡, 坡度5°, 样地内小地形基本相似)。将样地
分为4个50 m × 50 m的小样地, 每个50 m × 50 m
的小样地被分为4个25 m × 25 m的更小样地。接
着, 25 m × 25 m的小样地被分为25个5 m × 5 m的
小斑块。这样, 1 hm2的样地共被分成400个5 m × 5
m的斑块(图1)。当每个格子的阶段被确定下来以
后 , 处于同样阶段的斑块被用来定量比较分析 ,
同时也比较不同阶段的生物多样性差异。在每个
小斑块内分别统计和调查群落的基本概况, 记录
每个植株的具体坐标, 调查基径、胸径、树高、
枝下高、一级分枝和冠幅等数据, 并根据 Fang等
(1998)的公式计算样地中单个树的体积和立地材
积。
2.2 斑块阶段的确定及微环境因子的测定
根据每个阶段的特征及胸径、树高等指标 ,
判断群落内每个小斑块处于什么阶段。
林窗阶段(G): Ott和Juday (2002)认为林窗阶
段要比周围其他斑块更加明亮, 可以看到腐烂的
倒木或者林窗的制造者, 林窗内更新层的平均高
度不超过周围林冠层高度的50％。结合野外调查
数据及野外观察, 在林窗阶段, 群落内个体的平
均高度应低于3 m或平均胸径低于5 cm。

462 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷



图1 太白红杉林1 hm2样地内(400个5 m×5 m)小斑块的分布
Fig. 1 Diagram of patch mosaics in a 1 hm2 area (400×(5 m × 5 m) quadrates combined) in Larix chinensis forest


建立阶段(B): 与林窗阶段相比, 建立阶段的
开放空间有了一定的增加, 而深度变浅。这个阶
段没有林窗制造者或维持者, 立地环境比林窗阶
段要阴暗, 平均高度应超过周围林冠层树木平均
高度的50％, 最大的树高, 达到周围林冠层树木
的高度。具体为, 在建立阶段, 高度在3 ~10 m之
间或胸径在5 ~25 cm之间。
成熟阶段 (M): 在成熟阶段 , 大多数个体和
周围林冠层一样高, 斑块内的树木要比建立阶段
的大, 但是没有一棵树有明显的衰老。大多数树
的高度超过10 m或者胸径在25 ~35 cm之间。
衰退阶段(D): 斑块内大多数的树很高很大,
甚至超过主林层的高度。但是, 它们中的一些树
叶稀少、树干有斑点, 或者树洞、树芯已经腐烂
或者中空, 这些树的活力已经衰退。斑块内有1到
多个胸径超过35 cm的个体。
在1 hm2的森林群落内 , 选择典型的斑块测
定环境因子, 每个斑块类型选择5个。在斑块中央
1.3 m高度处, 用照度计测定光照强度, 用温度计
测定空气温度。用WET土壤温度、盐度和导电率
测定仪测定土壤的温度。测定时间为2006年晴朗
的白天 , 从 6:00~20:00, 每隔两个小时测定一
次。因为光照强度变化较快和照度计的高度灵敏
性, 每个类型的斑块在1 min内测定10次, 计算10
次的平均值。为比较不同斑块类型内环境因子的
差异 , 将所有测定数据利用 SPSS 软件进行
ANOVA分析和DUNCAN法多重比较 , 并用字母
标记法表示。
2.3 斑块分布格局的计算
为了量化森林群落内不同斑块的散布模式 ,

3 期 段仁燕等: 太白红杉林斑块结构与群落特征 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.005 463
采用了扩散系数(C)来判断斑块的分布格局。
C＝ V⁄M＝
∑
∑ ∑
=
= =
−−
N
i
i
N
i
N
i
ii
Nn
NNnn
1
1
2
1
/
)1/()/(
(1)
式中, V表示斑块多度的方差, M表示平均值,
N表示某一个类型斑块的数量, ni 表示斑块i的数
量。当C＝1时, 表示斑块随机分布; 当C>1时, 表
示斑块聚集分布; 当C<1时, 表示斑块均匀分布。
根据t检验来判断显著性,
)1/(2/)1/( −−= NMVt (2)
2.4 生物多样性的测度
选择不同阶段的典型斑块各5个 , 共调查20
个。在每个斑块内设置4个2 m × 2 m的乔木和灌
木样方, 5个1 m × 1 m的草本样方。对乔木进行每
木检测, 记录种类、高度、枝下高、株数、胸径、
冠幅和林分郁闭度; 记录灌木和草本的高度、盖
度、种类、株数。采用目前最广泛应用的物种丰
富度指数(S′)、Simpson指数(D′)、Shannon-Wiener
指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′), 分析不同斑块
类型内的生物多样性差异(马克平等, 1995)。其计
算公式分别为:
∑
=
−=′
s
i
iPD
1
21 (3)
∑
=
−=′
s
i
ii PPH
1
ln (4)
SPPJ
s
i
ii ln/)ln(
1
∑
=
−=′ (5)
其中, Pi为种i的相对重要值, Pi＝Ni /Ｎ; Ni为
种i的绝对重要值, N为种i所在样方的各个种的重
要值之和, S为种i所在样方的物种数量, 即物种
丰富度指数。乔木、灌木和草本各个种的重要值
计算公式为: 乔木的重要值＝(相对密度+相对优
势度+相对盖度)/3; 灌木和草本的重要值＝(相对
高度+相对盖度)/2 (郭正刚等, 2003)。
3 结 果
3.1 不同斑块类型的分布模式
在图1中, 相同类型的斑块(G、B、M和D)用
相同的字母表示。对数据的分析表明, 1 hm2样地
内, 林窗阶段(G)、建立阶段(B)、成熟阶段(M)和
衰退阶段(D)的数量分别为161、136、69和34, 比
例分别为40.3％、34.0％、17.2％和8.5％(图1)。
可见, 在太白红杉林内, 斑块以林窗阶段和建立
阶段为主。
我们采用扩散系数(C)的方法分析了不同斑
块的分布格局。结果表明, 在10 m × 10 m的尺度
上, 4个阶段均表现为随机分布 (N = 100, tG =
0.699 2, tB = 1.034 7, tM = 1.733 4, tD= 1.034 6, df =
99, t0.05 = 1.984 0); 在20 m × 20 m 的尺度上, 除
成熟阶段表现为聚集分布外(N = 25, tM = 2.322 0,
df = 24, t0.05 = 2.064 0), 其他阶段均表现为随机分
布(tG = 0.817 6, tB=0.433 0, tD = 1.400 9, df = 24,
t0.05 = 2.064 0); 在25 m × 25 m 的尺度上, 所有
的4个斑块均为随机分布(N = 16, tG = 0.906 5, tB =
0.396 3, tM =1.219 9, tD = 0.192 9, df = 15, t0.05 =
2.131 0)。可见, 仅在20 m × 20 m 尺度上的成熟
阶段为聚集分布, 其他阶段均为随机分布; 在其
他尺度上(10 m × 10 m和20 m × 20 m), 不同阶段
均为随机分布。
3.2 不同斑块类型环境因子的变化
3.2.1 光照强度
不同类型斑块的光照强度的日变化结果表
明, 在18:00以前, 林窗阶段的光照强度明显高于
其他3个阶段; 18:00以后, 林窗阶段稍高于衰退
阶段, 但明显高于建立阶段和成熟阶段(图2)。而
建立阶段和成熟阶段的光照强度不存在明显的差
异。在白天大部分时间内(8:00~18:00), 不同斑块
类型的光照强度值符合下列顺序: G>D>B≥M。
3.2.2 空气和土壤表面的温度
不同斑块类型之间, 空气温度的日变化差异
相对较小(图3)。整体看来, 12:00以前, 林窗阶段
和衰退阶段的温度高于建立阶段和成熟阶段; 而
12:00以后 , 林窗阶段和建立阶段的温度要高于
成熟阶段和衰退阶段。其中, 林窗阶段、建立阶
段和成熟阶段的最大值均出现在14:00, 而衰退
阶段出现在12:00。
从图4可以看出 , 8:00以后 , 随着太阳的升
起 , 4 个 斑 块 土 壤 表 面 的 温 度 逐 渐 增 加 。
10:00~14:00之间 , 林窗阶段的值明显高于其他
3个阶段。林窗阶段、建立阶段、成熟阶段和衰
退阶段的土壤温度达到最大值的时间分别为
12:00、14:00、14:00和12:00。在不同的斑块类
型中 , 土壤表面最低温度的顺序为M>B>D>G,
最高温度和温度变化幅度(最高温度与最低温度

464 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
差)顺序为G>D>B>M (表1)。



图2 太白红杉林不同斑块(G、B、M、D)
光照强度的日变化
Fig. 2 Diurnal changes of light intensity in different patch
types (G, B, M and D) in Larix chinensis forest



图3 太白红杉林不同斑块(G、B、M、D)
空气温度的日变化
Fig. 3 Diurnal air-temperature changes in different patch
types (G, B, M and D) in Larix chinensis forest



图4 太白红杉林不同斑块(G、B、M、D)
土壤表面温度的日变化
Fig. 4 Diurnal changes of soil surface temperature in dif-
ferent patch types (G, B, M and D) in
Larix chinensis forest
3.2.3 不同斑块类型环境因子的比较
有研究表明, 由于光斑影响和太阳高度角在
一天中的不断变化以及山地多变的天气概况, 一
般用乔木郁闭度和盖度指标作为间接指标来反映
群落中的光照状况, 也可以更加准确地反映植物
群落与环境之间的关系, 因为后者往往比前者更
具有稳定性(Thomas & William, 1989; 梁晓东和叶
万辉, 2001; 姜联合等, 2004)。对森林群落而言, 乔
木层的投影盖度为郁闭度。因此, 在比较不同斑块
内环境因子的差异时, 同时比较了郁闭度的差异。
如表2所示, 郁闭度和光照强度具有一定的对应关
系, 在森林循环的不同阶段均存在显著的差异。在
测量时间内, 除B和D阶段的土壤温度不存在显著
的差异外, 其他环境因子均存在显著的差异。
3.3 不同斑块内植物出现的频率
初步研究发现, 不同斑块内草本植物出现的
频率都比较高, 差异不显著。因此, 本文主要比较
了不同斑块内木本植物出现的频率(表3)。大多数
木本物种在每个阶段都有出现 , 有较高的频率 ,
但在各阶段出现的频率存在明显的区别, 如牛皮
桦和头花杜鹃出现在林窗阶段的比例明显高于其
他阶段。
3.4 不同斑块内树种密度的变化
在森林循环过程中(G－B－M－D), 不同高
度个体的密度存在着明显的变化(表4)。当高度在
1.3 m≤H<10 m时, 成熟和衰退阶段之间不存在
显著的差异, 其他阶段之间均存在显著的差异。
当H≥10 m和H<1.3 m时, 4个不同阶段的密度差
异显著。
在森林循环过程中(G－B－M－D), 不同径
级个体的密度同样存在着明显的变化 (表4)。
DBH≥20 cm 差异显著。从表4可以看出, DBH≥
35 cm在林窗阶段和建立阶段没有出现, 在成熟
阶段开始出现, 其最大值出现在衰退阶段。径级
在20~ 35 cm 范围的个体没有出现在林窗阶段,
从建立阶段开始出现, 从建立阶段到成熟阶段呈
现降低的趋势, 而从成熟阶段到衰退阶段呈现增
加的趋势。径级在10 ~20 cm 范围的个体在成熟
阶段最少, 从林窗阶段到建立阶段数量增加, 从
建立阶段到成熟阶段下降, 到衰退阶段又呈现一
定程度的增加。
3.5 不同斑块内群落特征的变化
在森林循环过程中, 平均胸径、平均高度、

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平均基面积、平均体积和立地材积均存在一定程
度的增加(表5)。对变量的单因素方差分析表明,
各斑块之间存在明显的差异。从一个阶段到另一
个阶段, 平均胸径和平均高度的变化相对较小。
但平均基面积, 从林窗阶段到建立阶段增加很快,
从建立阶段到成熟阶段再到衰退阶段 , 增加较
慢。单个树的体积、平均立地材积在森林循环的
不同阶段变化较大(表5)。不同循环阶段枯倒木的
数量也存在着显著的变化, 其中, 枯倒木的数量
在林窗阶段最高, 而在成熟阶段最低(表5)。

表1 不同类型斑块土壤表面最高温度与最低温度
Table 1 The maximum and minimum temperatures at the soil surface in different patch types in Larix chinensis forest
斑块类型
Patch types
最高温度
Maximum temperature (Tmax) (℃)
最低温度
Minimum temperature (Tmin) (℃)
温度差
Tmax−Tmin (℃)
G 14.2 6.8 7.4
B 11.9 7.9 4.0
M 11.5 8.5 3.0
D 11.9 7.5 4.4
G: 林窗阶段 Gap phase B: 建立阶段 Building phase M: 成熟阶段 Mature phase D: 衰退阶段 Degenerate phase


表2 不同斑块内环境因子的差异(平均值±标准偏差)
Table 2 Variations of selected environment factors in different patch types in Larix chinensis forest (mean ± SD)
斑块类型
Patch type
郁闭度
Coverage
光照强度
Light intensity (μmol·m−2·s−1)
空气温度
Air temperature ( )℃
土壤温度
Soil surface temperature ( )℃
G 0.15±0.04a 1 797.97±120.50a 14.15±3.08a 10.21±3.57a
B 0.38±0.07b 515.69±92.25b 12.92±1.94b 9.14±2.18b
M 0.56±0.15c 402.56±61.75c 9.26±1.27c 8.79±1.22c
D 0.31±0.18d 1 068.60±108.63d 11.25±1.87d 9.15±2.86b
同一列数据后不同字母表示差异显著(p<0.05) Values within the same column with different letters indicate statistically significant
differences at p<0.05 between elevations B、D、G、M: 同表1 See Table 1


表3 不同斑块内物种出现的频率(%)
Table 3 The presence frequencies of selected species in
different patch types in Larix chinensis forest (%)
斑块类型 Patch types 物种
Species G B M D
太白红杉 Larix chinensis 79.73 48.00 64.10 83.33
巴山冷杉 Abies fargesii 50.00 72.00 82.05 50.00
牛皮桦 Betula utilis 68.29 20.00 8.09 16.00
华西忍冬 Lonicera webbiana 46.34 23.53 45.00 40.00
四川忍冬 L. szechuanica 21.95 17.65 15.00 24.00
刚毛忍冬 L. hispida 2.44 0.00 0.00 0.00
单瓣黄刺玫 Rose xanthina 4.88 11.76 10.00 16.00
陕甘花楸 Sorbus koehneana 9.76 17.65 5.00 24.00
陇山柳 Salix characta 0.00 0.00 0.00 4.00
高山柏 Sabina aquamata 14.63 37.65 15.00 34.00
头花杜鹃 Rhododendron
capitatum
36.12 10.11 0.00 0.00
B、D、G、M: 同表1 See Table 1

3.6 不同斑块内生物多样性的变化
表6反映了森林循环不同阶段多样性指数的
差异。物种的数量在林窗阶段最多, 从D－B－M
阶段依次下降。D′和H′两种多样性指数均表现为
衰退阶段最多, 从B－G－M阶段依次下降。而物
种均匀度指数J′表现为衰退阶段最高, 其次为建
立阶段, 而林窗阶段和成熟阶段变化不大。整体
看来, 从林窗阶段到衰退阶段, 多样性指数呈现
先升高后降低, 然后又升高的波形变化趋势。
4 讨 论
我们对太白山亚高山针叶林的研究证实, 在
森林的不同发育阶段, 森林形成了镶嵌的斑块结
构。在相对较小的空间尺度上, 成熟阶段为聚集
分布, 其他阶段均为随机分布; 但在较大的空间
尺度上, 不同阶段均为随机分布。斑块的散布模
式与空间尺度有一定的相关性。整体看来, 太白
红杉林内不同斑块均为随机分布。表明该样地内,
干扰因子均为随机发生的小型干扰。在森林循环
中, 不同斑块的比例分别为林窗阶段40.3%、建立
阶段34.0%、成熟阶段17.2%和衰退阶段8.5%。若
将衰退阶段和成熟阶段结合起来, 太白红杉林内

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从年轻到年老斑块的比例分别为40.3%、34.0%
和25.7%, 以林窗阶段为主。可见, 森林生长循环
过程导致森林不同斑块阶段的镶嵌, 而森林动态
起源于林窗干扰(Valverde & Silvertown, 1997),
或不同演替阶段的时空转化(Moloney & Levin,
1996)。


表4 不同斑块内不同高度和不同大小径级内密度的变化(平均值±标准偏差)
Table 4 The average densities of trees of different height and size (diameter at breast height, DBH) classes in different patch
types in Larix chinensis forest (ind.·hm–2) (mean ± SD)
高度级 Height class (m) 径级 DBH class (cm) 斑块类型
Patch type ＜1.3 1.3~10 ≥10 ＜5 5~10 10~20 20~35 ≥35
G 150±39a 2400±1104a 340±104a 1332±544a 600±416a 412±404a 0 0
B 98±21b 3668±992b 600±360b 1582±1228b 868±688b 864±468b 804±436a 0
M 37±9c 864±688c 732±300c 924±504c 464±300a 208±132c 504±400b 328±264a
D 60±15d 882±644c 800±252d 504±404d 528±464a 332±200d 732±300c 468±392b
B、D、G、M: 同表1 See Table 1 DBH: Diameter at breast height 同一列数据后不同字母表示差异显著(p<0.05) Values within the
same column with different letters indicate statistically significant differences at p<0.05 between elevations


表5 不同斑块内群落特征的差异(平均值±标准偏差)
Table 5 Variations of selected factors in different patch types in Larix chinensis forest (mean ± SD)
斑块类型
Patch type
平均胸径
Average DBH
(cm)
平均高度
Average height
(m)
平均基面积
Average basal area
(m2)
平均体积
Average volume of
tree (m3)
平均立地体积
Stand volume
(m3 · hm–2)
枯倒木
Fallen trees
(hm–2)
G 6.02±7.28a 3.02±2.41a 0.0012±0.01a 0.04±0.03a 83.40±28.71a 131±45a
B 12.03±11.56b 4.64±2.89b 0.0173±0.01b 0.07±0.02b 93.09±12.98b 48±11b
M 15.62±13.57c 7.27±4.79c 0.0262±0.01c 0.18±0.11c 120.56±72.19c 25±8c
D 17.98±12.55d 9.01±6.96d 0.0381±0.02d 0.20±0.12d 131.78±85.09d 83±29d
注释同表4 Notes see Table 4


表6 不同斑块内物种多样性指数的差异
Table 6 Species diversity indexes for tree species in dif-
ferent patch types in Larix chinensis forest
物种多样性指数 Species diversity indexes 斑块类型
Patch type S′ D′ H′ J′
G 26 0.83 2.48 0.76
B 17 0.90 2.51 0.81
M 11 0.79 1.83 0.76
D 20 0.91 2.63 0.88
S′: 物种丰富度指数 Species richness index D′: Simpson指
数 Simpson index H′: Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener
index J′: Pielou均匀度指数 Pielou evenness index B、D、G、
M: 同表1 See Table 1


我们对4个不同斑块类型的微气候因子的测
定发现 , 森林循环的不同阶段环境因子变化较
大。结果表明, 在林窗阶段光照强度和土壤表面
的温度要比其他3个阶段变化更明显。成熟阶段包
含了一个相对温和的环境(表1)。这些环境的变化
可能是形成物种资源团和森林循环不同阶段的原
因, 其造成群落内不同的斑块镶嵌型。由此可见,
镶嵌的斑块系统可能是由环境的异质性造成的 ,
也是森林内多样物种共存的基础 (Chen et al.,
1997; 李旭光等, 1997)。
斑块的演替是建立在个体的生长和发育基础
上, 因此森林的动态循环, 也就是森林的生长循
环(Whitmore, 1989; Cierjacks et al., 2007)。随着森
林的循环, 平均高度、平均胸径、平均基部面积
和单个个体的体积均增加, 立地材积表现出相同
的规律(表5)。不同的物种(或者种资源团)在不同
斑块类型内有不同的出现频率。一些物种因为较
老斑块不能提供良好的光照环境仅仅出现在林窗
阶段。在太白山亚高山针叶林带, 两种主要的针
叶树种太白红杉和巴山冷杉在4个阶段出现的频
率存在着一定的差异。太白红杉主要出现在林窗
阶段和衰退阶段, 而在建立阶段和成熟阶段的频
率较低。巴山冷杉与太白红杉刚好相反, 在建立
阶段和成熟阶段出现的频率较高, 而在林窗阶段
和衰退阶段出现的频率较低(表3)。这表明, 太白
红杉和巴山冷杉对环境因子的需求不同, 而在森

3 期 段仁燕等: 太白红杉林斑块结构与群落特征 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.005 467
林循环过程中, 不同斑块类型的更替, 有利于二
者共存。
在斑块的不同发育阶段(G－B－M－D), 物
种丰富度、多样性和密度变化为波形的, 表明中
等强度的干扰有利于生物多样性的维持。在森林
循环的不同阶段, 不同高度和不同径级的个体在
数量上存在着一定的差异(表4)。这意味着, 森林
循环过程中, 不同大小个体的补充速率存在着差
异。群落内可被不同大小个体利用的环境因子 ,
也存在着明显的差异, 因为不同大小或者不同高
度的植株可能占据着不同的生态位, 在森林动态
变化中起着不同的作用。
自然干扰理论与斑块动态, 很好地增进了我
们对于物种共存的了解(Huston, 1994; Lertzman
et al., 1996), 提供了关于森林资源管理和维持的
理论基础。通过对太白红杉林的研究, 我们认为,
可能是斑块的更替改变了原有斑块的环境因子 ,
增加了时空异质性。而森林的动态变化对不同种
资源团和不同大小的个体有一定的选择效应; 群
落内不同大小个体对异质环境的分割, 有利于不
同发育阶段相同物种的共存以及在相同发育阶段
不同物种的共存, 增加了生物多样性。在后续研
究中, 应通过对具有不同斑块结构(异质性)的林
地进行对比分析, 进一步探讨太白红杉林生物多
样性维持的机理。
参 考 文 献
Chen ZS, Hsieh CF, Jiang FY, Hsieh TH, Sun IF (1997).
Relations of soil properties to topography and vegeta-
tion in a subtropical rain forest in southern Taiwan.
Plant Ecology, 132, 229-241.
Cierjacks A, Ruhr NK, Wesche K, Hensen I (2007). Effects
of altitude and livestock on the regeneration of two
tree line forming Polylepis species in Ecuador. Plant
Ecology, 194, 207-221.
Cui HT, Dai JH, Tang ZY (1999). Stability of alpine timber
line ecotone on Taibai Mountain, China. Journal of
Environmental Sciences, 11, 207-210.
Duan RY (段仁燕), Wang XA (王孝安) (2005). Intraspeci-
fic and interspecific competiotion in Larix chinensis.
Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 29, 242-
250. (in Chinese with English abstract)
Duan RY (段仁燕), Wang XA (王孝安), Huang MY (黄敏
毅) (2007). The size structure and competition rela-
tionship of mixed-conifer forest types of Larix chinen-
sis on Taibai Mountain, China. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 27, 4919-4924. (in Chinese with English
abstract)
Fang JY, Wang GG, Liu GH, Xu SL (1998). Forest biomass
of China, an estimate based on the biomass-volume
relationship. Ecology Application, 8, 1984-1991.
Guo ZG (郭正刚), Liu HX (刘慧霞), Sun XG (孙学刚),
Cheng GD (程国栋) (2003). Characteristics of species
diversity of plant communities in the upper reaches of
Bailong River. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态
学报), 27, 388-395. (in Chinese with English abstract)
Huston MA (1994). Biological Diversity: the Coexistence of
Species on Changing Landscapes. Cambridge Univer-
sity Press, New York.
Jiang LH (姜联合), Wang JZ (王建中), Zheng YR (郑元润)
(2004). Foliage projective cover, effective tool for de-
scribing structure of plant communities. Acta Botanica
Yunnanica (云南植物研究), 26, 166-172. (in Chinese
with English abstract)
Lertzman KP, Sutherland GD, Inselberg A, Saunders SC
(1996). Canopy gaps and the landscape mosaic in a
coastal temperate rain forest. Ecology, 77, 1254-1270.
Li XG (李旭光), He WM (何维明), Dong M (董鸣) (1997).
A preliminary study on gap dynamics of Gordonia
acuminata population in Jinyun Mountain. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 17, 543-548. (in Chi-
nese with English abstract)
Liang XD (梁晓东), Ye WH (叶万辉)(2001). Advances in
study on forest caps. Journal of Tropical and Sub-
tropical Botany (热带亚热带植物学报), 9, 355-364.
(in Chinese with English abstract)
Ma KP (马克平), Huang JH (黄建辉), Yu SL (于顺利),
Chen LZ (陈灵芝) (1995). Plant community diversity
in Dongling Mountain, Beijing, China 2— Species
richness, evenness and species diversities. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 15, 268-277. (in Chi-
nese with English abstract)
Moloney K, Levin SA (1996). The effects of disturbance
architecture on landscape-level population dynamics.
Ecology, 77, 375-394.
Ott RA, Juday GP (2002). Canopy gap characteristics and
their implications for management in the temperate
rainforests of southeast Alaska. Forest Ecology and
Management, 159, 271-291.
Thomas LP, William JP (1989). Gap light regimes influence
canopy tree diversity. Ecology, 70, 553-555.
Valverde T, Silvertown J (1997). Canopy closure rate and
forest structure. Ecology, 78 , 1555-1562.
Watt AS (1947). Pattern and process in the plant commu-

468 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
nity. Journal of Ecology, 35, 1-22.
Whitmore TC (1989). Canopy gaps and the two major
groups of forest trees. Ecology, 70, 536-538.
Yan GQ (闫桂琴), Zhao GF (赵桂仿), Hu ZH (胡正海),
Yue M (岳明) (2001). Population structure and dy-
namics of Larix chinensis in Qinling Mountain. Chi-
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 12,
824-828. (in Chinese with English abstract)
Zang RG (臧润国), Liu T (刘涛), Guo ZL (郭忠凌), Gao
WT (高文韬) (1998). Gap disturbance regime in a
broad leaved-Korean pine forest in the Changbai
Mountain Natural Reserve. Acta Phytoecologica Sinica
(植物生态学报), 22, 135-142. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Zang RG, Wang BS (2002). Study on canopy disturbance
regime and mechanism of tree species diversity main-
tenance in the lower subtropical evergreen
broad-leaved forest, South China. Plant Biosystems,
136, 241-250.
Zhang WH (张文辉), Wang YP (王延平), Kang YX (康永
祥), Liu XJ (刘祥君) (2004). Age structure and time
sequence prediction of populations of an endangered
plant, Larix potaninii var. chinensis. Biodiversity Sci-
ence (生物多样性), 12, 361-369. (in Chinese with
English abstract)

特邀责任编委: 江 源 责任编辑: 王 葳