全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (6): 619–627 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.001
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-10-09 接受日期Accepted: 2009-12-04
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: shizm@forestry.ac.cn)
南北样带温带区栎属树种功能性状间的关系及其
对气象因子的响应
冯秋红1 史作民1* 董莉莉1, 2 刘世荣1
1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2辽宁省林业科学研究院, 沈阳 110032
摘 要 在南北样带温带区选择11个栎属(Quercus)树种的核心分布区, 对各分布区内栎属建群树种的功能性状进行了测定,
并对功能性状间的关系及其对气象因子的响应进行了分析, 以期为气候变化背景下植物-环境关系的深入研究奠定基础。结
果表明: 虽然比叶重(LMA)和叶片干物质含量(LDMC)在反映栎属树种生活策略上有着异曲同工的作用, 但是相比之下, LMA
的作用略胜一筹; 基于面积的叶片养分含量间的关系较基于质量的更为显著; 除叶片单位面积磷含量(Parea)和单位面积钾含
量(Karea)间关系外, 无论是基于面积还是质量的叶片氮(N)、磷(P)含量间的正相关, 均较两者与钾(K)含量间的正相关显著, 这
可能与K元素并不直接参与任何稳定结构物质的合成有关。温度和日照时数是影响功能性状间关系的主要气象因子, 与基于
质量的养分含量相比, 基于面积的养分含量更易于受温度和日照时数的影响; 降水仅仅影响叶片Parea与其他性状间的关系。
关键词 功能性状, 生活策略, 气象因子, 栎属, 南北样带温带区
Relationships among functional traits of Quercus species and their response to meteorological
factors in the temperate zone of the North-South Transect of Eastern China
FENG Qiu-Hong1, SHI Zuo-Min1*, DONG Li-Li1,2, and LIU Shi-Rong1
1Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forest Ecology and Environmental Sciences of
State Forestry Administration, Beijing 100091, China; and 2Liaoning Academy of Forestry Science, Shenyang 110032, China
Abstract
Aims We studied the relationships between functional traits of Quercus species and their responses to meteoro-
logical factors in the temperate zone of the North-South Transect of Eastern China (NSTEC), with the objective of
finding the dynamics of the relationship between plants and environment.
Methods We measured functional traits of Quercus dominant trees in their eleven core habitats in the temperate
zone of NSTEC and analyzed relationships among the traits and their responses to meteorological factors.
Important findings Although leaf mass per area (LMA) and leaf dry matters content (LDMC) could indicate life
strategy of the Quercus trees, the implications of LMA was more obvious. The relationships among leaf nutrients
based on area were more significant than those based on weight, and the relationships between leaf nitrogen and
phosphorus contents were more significant than their relationships to potassium content except for the relationship
between phosphorus content per leaf area (Parea) and potassium content per leaf area (Karea). This could be inter-
preted that potassium does not take part in synthesizing stable structural materials directly in plants. Mean annual
temperature (MAT) and mean annual sunlight (MASL) were the main meteorological factors that affected the rela-
tionships among functional traits. Compared to leaf nutrients based on weight, those based on area were affected
more by MAT and MASL. Mean annual rainfall (MAR) had an effect only on the relationships between Parea and
other traits.
Key words functional traits, life strategy, meteorological factors, Quercus, temperate zone of NSTEC

植物对环境的响应和适应策略一直是生态学
研究的热点问题之一。 大量的大尺度研究表明, 虽
然植物功能性状对某一环境因子的响应十分明显,
但涉及到大尺度和多因子时, 环境对植物功能性
状, 尤其是叶片功能性状的影响往往不大(He et al.,
2006; Wright et al., 2004a, 2004b, 2005a)。这时的功
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能性状间的关系及其对环境的响应显得更加重要。
任何植物适应环境的性状不可能是单一的, 而是一
系列性状的组合, 即性状组合。与环境因子相比,
这些性状组合间的相关关系更加紧密(Wright et al.,
2005b)。Wright等(2004b)的全球尺度研究表明, 6种
主要植物功能性状(比叶重、叶寿命、基于单位质量
的叶片最大光合速率、暗呼吸以及氮磷含量)之间存
在着普遍且显著的正相关关系, 而且这些功能性状
间的关系也不是一成不变的, 也会随着气象因子的
变化而改变。近年来 , 类似的研究也越来越多
(Franco et al., 2005; Fargione & Tilman, 2006;
Withington et al., 2006; Saura-Mas et al., 2009)。但国
内的相关研究还比较少见, 尤其是跨气候带的大尺
度研究。
壳斗科栎属(Quercus)是我国温带和亚热带最
重要的森林树种之一。本文在南北样带温带区11个
研究地点选取了8个栎属树种作为研究对象, 研究
其功能性状间的关系及其对气象因子的响应, 以期
补充相关研究的空白, 并为深入解释树种对环境的
响应方式和适应策略提供科学依据。
1 研究地点和研究方法
1.1 研究地点
研究地点分布于黑龙江、吉林、辽宁、河北、
河南等5个省份, 分别是帽儿山、长白山、清源、草
河口、老秃顶子、桓仁、仙人洞、雾灵山、济源、
栾川和宝天曼。它们均分布在中国东部南北样带上,
大多分布在保护区或自然植被受人类干扰相对较
少的地方。整个研究范围跨越了中温带及暖温带2
个气候带, 绝大部分研究地点属于温带大陆性季风
气候, 四季分明, 雨热同期。因为各研究地点是沿
纬度分布的, 所以各研究地点间的温度差异比较明
显, 同时, 降水情况也有一定的差异, 研究地点地
理位置及气象信息如表1所示。
各研究地点均具有发育良好的土壤, 土壤类型
主要包括棕壤、暗棕壤、山地棕壤、棕色森林土及
暗棕色森林土等, 植被类型主要为温带针阔混交林
和暖温带落叶阔叶林。本研究的树种为栎属建群种,
主要包括蒙古栎(Q. mongolica)、辽东栎(Q. liao-
tungensis)、槲树(Q. dentata)、槲栎(Q. aliena)、栓皮
栎(Q. variabilis)、麻栎(Q. acutissima)、锐齿槲

表1 研究地点地理及气象信息
Table 1 Geographical and meteorological information of research sites
地点
Sites
所属省份
Province
树种
Species
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔
Altitude
(m)
年平均气温
Mean annual
temperature
( )℃
年平均降水量
Mean annual
rainfall
(mm)
年日照时数
Mean annual
sunlight
(h)
帽儿山
Mao’ershan
黑龙江
Heilongjiang
蒙古栎
Quercus mongolica
45°25′ N 127°38′ E 380 2.89 656.57 2 478
长白山
Changbaishan
吉林
Jilin
蒙古栎
Q. mongolica
42°34′ N 128°05′ E 545 2.69 668.64 2 365
清源
Qingyuan
辽宁
Liaoning
蒙古栎
Q. mongolica
41°51′ N 124°56′ E 606 5.78 772.25 2 398
老秃顶子
Laotudingzi
辽宁
Liaoning
蒙古栎 Q. mongolica、
辽东栎 Q. liaotungensis
41°20′ N 124°55′ E 636 6.30 944.00 2 410
桓仁
Huanren
辽宁
Liaoning
蒙古栎 Q. mongolica、
辽东栎 Q. liaotungensis
41°18′N 125°26′ E 350 6.88 807.38 2 409
草河口
Caohekou
辽宁
Liaoning
蒙古栎 Q. mongolica、
辽东栎 Q. Liaotungensis
40°51′ N 123°52′ E 530 7.87 773.64 2 303
雾灵山
Wulingshan
河北
Hebei
蒙古栎
Q. mongolica
40°26′ N 117°28′ E 1 300 8.98 763.30 2 760
仙人洞
Xianrendong
辽宁
Liaoning
蒙古栎 Q. mongolica、槲栎 Q.
aliena、槲树 Q. dentata、栓皮栎
Q. variabilis、麻栎 Q. acutissima
39°59′ N 122°57′ E 220 9.06 736.52 2 453
济源
Jiyuan
河南
Henan
辽东栎 Q. liaotungensis、栓皮栎
Q. variabilis、槲栎 Q. aliena、锐
齿槲栎 Q. aliena var. acuteserrata
35°15′ N 112°07′ E 1 303 13.89 621.80 2 245
栾川
Luanchuan
河南
Henan
栓皮栎 Q. variabilis、槲树 Q.
dentata、锐齿槲栎 Q. aliena var.
acuteserrata、短柄枹栎 Q. serrata
var. brevipertiolata
33°45′ N 111°39′ E 1 352 12.12 825.32 2 139
宝天曼
Baotianman
河南
Henan
栓皮栎 Q. variabilis、锐齿槲栎
Q. aliena var. acuteserrata、短柄枹
栎 Q. serrata var. brevipertiolata
33°30′ N 111°56′ E 1 495 15.04 839.92 1 937
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栎(Q. aliena var. acuteserrata)及短柄枹栎(Q. serrata
var. brevipertiolata)。
1.2 研究方法
2006年7–9月, 在各研究地点对各树种的功能
性状进行了野外测定, 并采集了一定数量的叶片样
品用于室内分析, 为了保证在各研究地点的目标树
种均处于生长旺盛期, 本实验采取了由北至南的实
验路线, 这在一定程度上保证了各研究地点测定指
标的可比性。气象信息来自于全国各气象台站数据,
具体采用1965–2004年共40年的气象数据平均值。
对功能性状信息取对数后(Wright et al., 2004a)与气
象因子进行相关分析, 并对其中相关关系显著者通
过标准化主轴法 (standardised major axis, SMA)
(Falster et al., 2006)进行分析。
1.2.1 叶片干物质含量测定
叶片干物质含量(LDMC)是指单位饱和鲜重叶
片所含干物质的多少(Cornelissen et al., 2003)。它在
一定程度上代表了植物对某一环境资源的利用能
力, 且不易受叶片厚度及叶片组分的束缚, 但容易
受水分条件的制约(Wilson et al., 1999; Saura-Mas et
al., 2009)。在各研究区, 选择成熟、健康的目标树
种10株, 每株选择冠层、向阳的叶片2–3片, 将其浸
泡在清水中12 h以上, 进行饱和鲜重的测量, 随后
将其置于75 ℃的烘箱中烘干48 h, 测量干重。
LDMC (g·kg–1) =叶干重/叶饱和鲜重。
1.2.2 比叶重测定
比叶重(LMA)是指单位面积叶片所含干物质的
多少(Cornelissen et al., 2003)。它是比叶面积(special
leaf area, SLA)的倒数, 是叶片质地的一种表达, 指
示了叶片建成投入的多少。与比叶面积相似, 比叶
重也在一定程度上代表了植物对于所获取资源的
返还能力(van der Werf et al., 1998)。与叶片干物质
含量相比, 比叶重不易受环境水分条件的影响, 且
比叶重会随着叶片厚度及叶片组分的不同而变化
(Wilson et al., 1999)。在各研究地区, 选择成熟、健
康的目标树种10株, 每株选择冠层的、向阳的叶片
2–3片, 测定叶面积后, 将其置于75 ℃的烘箱中烘
干48 h, 测量干重; 通过LI-3100叶面积仪(LI-COR,
Lincoln, Nebraska, USA)测定叶片面积。LMA (g·m–2)
=叶干重/叶面积。
1.2.3 叶片养分含量测定
对目标树种叶片养分含量进行测定, 用凯氏定
氮法测定叶片N含量(Narea、Nmass), 用等离子发射光
谱 仪 (IRIS Intrepid ⅡXSP, Thermo Electron,
Waltham, USA)测定叶片P、K含量(Parea、Pmass、Karea、
Kmass)。叶片单位质量养分含量(Xmass, g·100 g–1) =叶
片养分含量/叶片干重, 而叶片单位面积养分含量
(Xarea, g·m–2) = Xmass × LMA/100。
1.2.4 叶片光合速率测定
采用LI-6400便携式光合作用测定系统 (LI-
COR, Lincoln, Nebraska, USA)对各研究地的目标树
种进行最大净光合速率(Pna、Pnm)的测定。在晴朗的
白天, 从9: 00至15: 00, 选择成熟、健康的目标树种
5株, 每株2–3叶片进行测定。首先, 进行光响应曲
线的测定 , 在大气CO2浓度下 , 将温度控制在25
℃、湿度控制在75% ± 5%, 采用人工光源提供梯度
光强, 光强梯度为: 1 800、1 500、1 200、800、600、
400、200、150、100、50和0 mol·m–2·s–1。其次, 在
饱和光强下进行CO2响应曲线的测定。温湿条件不
变, 采用CO2注入系统提供梯度CO2浓度, 即: 400、
350、300、250、200、150、100、50、200、400、
600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800和2 000
μmol CO2·mol–1。每个浓度均在样本室与参比室达
到平衡后适应2–3 min后记数。进而求得叶片单位面
积的最大净光合速率(Pna, μmol CO2·m–2·s–1), 而单
位质量的最大净光合速率= Pna × LMA。此后, 叶片
单位面积(质量)最大净光合速率均简称为单位面积
(质量)光合速率。
2 结果和分析
2.1 LMA、LDMC与养分含量的关系
如图1所示, Narea、Parea、Karea均随着LMA和LDMC
的增加而增加, 且与LDMC相比(R2 = 0.234, p =
0.012; R2 = 0.374, p = 0.001; R2 = 0.227, p = 0.014),
它们受LMA的影响更强(R2 = 0.470, p < 0.001; R2 =
0.581, p < 0.001; R2 = 0.512, p < 0.001); 而Kmass随着
两者的增加而降低, 同样, 受LMA (R2 = 0.376, p =
0.001)的影响强于LDMC (R2 = 0.282, p = 0.004)。除此
之外, Nmass、Pmass与LMA和LDMC之间关系不显著。
2.2 LMA、LDMC及两者间关系
如图2所示, LMA与LDMC呈正相关关系(R2 =
0.583, p < 0.001), 这与前人研究结果类似, 两者均
在一定意义上代表植物对不同环境的适应策略, 但
LMA更容易受叶片厚度的影响, 而后者更多地受水
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图1 比叶重(LMA)、叶片干物质含量(LDMC)与叶片养分含量的关系。SMA, 标准化主轴法的斜率。A, 比叶重与单位面积氮
含量的关系。B, 比叶重与单位面积磷含量的关系。C, 比叶重与单位面积钾含量的关系。D, 比叶重与单位质量钾含量的关
系。E, 叶片干物质含量与单位面积氮含量的关系。F, 叶片干物质含量与单位面积磷含量的关系。G, 叶片干物质含量与单
位面积钾含量的关系。H, 叶片干物质含量与单位质量钾含量的关系。
Fig. 1 Relationships between leaf mass per area (LMA), leaf dry matters content (LDMC) and leaf nutrient contents. Karea, potassium
content per leaf area; Kmass, potassium content per leaf mass; Narea, nitrogen content per leaf area; Parea, phosphorus content per leaf
area; SMA, slope for standardised major axis. A, Relationship between LMA and Narea. B, Relationship between LMA and Parea. C,
Relationship between LMA and Karea. D, Relationship between LMA and Kmass. E, Relationship between LDMC and Narea. F, Rela-
tionship between LDMC and Parea. G, Relationship between LDMC and Karea. H, Relationship between LDMC and Kmass.
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图2 比叶重(LMA)与叶片干物质含量(LDMC)的关系。SMA
同图1。
Fig. 2 Relationship between leaf mass per area (LMA) and leaf
dry matters content (LDMC). SMA see Fig. 1.


分条件的控制(Wilson et al., 1999; Saura-Mas et al.,
2009)。
2.3 养分含量间的关系
如图3所示, 无论是基于面积还是质量的叶片
养分含量之间均呈正相关关系, 但与基于质量的养
分含量间的正相关关系相比(R2 = 0.150, p = 0.046;
R2 = 0.119, p = 0.079; R2 = 0.148, p = 0.048), 基于单
位面积养分含量间的正相关关系更为显著(R2 =
0.520, p <0.001; R2 = 0.496, p < 0.001; R2 = 0.642, p
< 0.001), 这与Santiago和Wright (2007)对热带低地
森林的研究结果类似。而除Parea和Karea间关系 (R2 =
0.642, p < 0.001)外, 无论是基于面积还是质量的叶
片N、P含量间的正相关关系(R2 = 0.520, p < 0.001;
R2 = 0.150, p = 0.046)均较两者与K含量间的关系更
显著(R2 = 0.496, p < 0.001; R2 = 0.119, p = 0.079; R2
= 0.148, p = 0.048)。
2.4 光合速率与其他性状的关系
本研究所采用的光合性状为基于面积和质量
的最大净光合速率(Pna、Pnm), 它在一定意义上可以
代表植物的最大光合潜能。由表2可见, Pna和Pnm呈
显著正相关关系, 随着Parea的增加, 栎属树种的Pna
也随之增加, 而其他性状与光合速率间无显著相关
关系。
2.5 气象因子对功能性状间关系的影响
功能性状间的关系也会随着气象因子的变化
而变化。表3所示, 将不同的气象因子按大小顺序分
成两组, 因为温度和日照时数间较强的负相关关
表2 叶片功能性状间的关系
Table 2 Relationships among leaf functional traits

相关系数
Coefficient
Log Pna

Log Pnm

Log LMA r
p
0.529
0.143
–0.001
0.998
Log LDMC r
p
0.207
0.593
–0.176
0.651
Log Pna r
p
1.000
0.000
0.847**
0.004
Log Pnm r
p
0.847**
0.004
1.000
0.000
Log Nmass r
p
0.034
0.930
–0.329
0.387
Log Narea r
p
0.283
0.460
–0.214
0.581
Log Kmass r
p
0.081
0.963
0.281
0.464
Log Karea r
p
0.504
0.166
0.269
0.484
Log Pmass r
p
0.638
0.064
0.432
0.245
Log Parea r
p
0.686*
0.041
0.309
0.419
Karea, 单位面积钾含量; Kmass, 单位质量钾含量; LDMC, 叶片干物质
含量; LMA, 比叶重; Narea, 单位面积氮含量; Nmass, 单位质量氮含量;
Parea, 单位面积磷含量; Pmass, 单位质量磷含量; Pna, 单位面积最大
净光合速率; Pnm, 单位质量最大净光合速率; r, 相关系数; *, p <
0.05; **, p < 0.01。
Karea, potassium content per leaf area; Kmass, potassium content per leaf
mass; LDMC, leaf dry matters content; LMA, leaf mass per area; Narea,
nitrogen content per leaf area; Nmass, nitrogen content per leaf mass;
Parea, phosphorus content per leaf area; Pmass, phosphorus content per
leaf mass; Pna, the maximum net photosynthetic rate per leaf area; Pnm,
the maximum net photosynthetic rate per leaf mass; r, Pearson coeffi-
cient; *, p < 0.05; **, p < 0.01.

系, 导致对这两者的分组完全一致(顺序相反)。总体
看来, 温度和日照时数对功能性状间的关系影响更
大; 当LMA一定时, 随着温度的升高、日照时数的降
低, 植物叶片LDMC和Parea升高, 而Narea降低; 当Parea
一定时, 随着温度的升高、日照时数的降低, Narea和
Pmass降低; 而当Karea一定时, 温度的升高、日照时数
的降低, 使得Narea降低, Parea升高; 当Parea一定时, 降
水的增加使得LMA、Narea增加, 而Pmass降低。
3 讨论
LMA和LDMC都能在一定程度上代表植物对环
境资源的利用方式, 与植物对环境的适应对策关系
紧密,能反映植物对不同生境的适应特征(Niine-
mets, 2001; Cornelissen et al., 2003)。两者间的正相
关关系也早已得到了普遍的证实(Wilson et al.,
1999)。本研究的结果进一步拓展了其普遍性(如图2
所示)。一般来说, 沿LMA-LDMC轴(LMA与LDMC
的回归直线, 如图2所示)分布的物种, 其对环境资
源的利用方式有所不同, 尤其是分布于该资源利用
轴两端的物种, 表现更为明显。LMA、LDMC较高
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图3 叶片养分含量间的关系。Karea、Kmass、Narea、Parea和SMA同图1。A, 叶片单位面积氮含量与单位面积磷含量的关系。B,
叶片单位面积氮含量与单位面积钾含量的关系。C, 叶片单位面积磷含量与单位面积钾含量的关系。D, 叶片单位质量氮含量
与单位质量磷含量的关系。E, 叶片单位质量氮含量与单位质量钾含量的关系。F, 叶片单位质量磷含量与单位质量钾含量的
关系。
Fig. 3 Relationships among leaf nutrient contents. Nmass, nitrogen content per leaf mass; Pmass, phosphorus content per leaf mass;
Karea, Kmass, Narea, Parea and SMA see Fig. 1. A, Relationship between Narea and Parea. B, Relationship between Narea and Karea. C, Rela-
tionship between Parea and Karea. D, Relationship between Nmass and Pmass. E, Relationship between Nmass and Kmass. F, Relationship
between Pmass and Kmass.


的植物, 通常生存在较差的环境条件中(例如, 较干
旱或是较寒冷等), 并具有较强的抗压迫能力, 通过
积累已捕获的资源来维持自身的生长发育等活动;
而LMA、LDMC均较低的植物恰恰相反, 它们一般
都生存在较优越的环境中, 具有较高的生产能力,
但对恶劣环境的抵抗能力较差(Wilson et al., 1999;
冯秋红等: 南北样带温带区栎属树种功能性状间的关系及其对气象因子的响应 625

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表3 功能性状间的关系对气象因子的响应
Table 3 Response of the relationships among functional traits to meteorological factors
年平均气温
Mean annual temperature
年平均降水量
Mean annual rainfall
年平均日照时数
Mean annual sunlight
功能性状对
Trait-pair
相关系数
Coefficient
5–10 (℃) 10–20 ( )℃ 600–750 (mm) 750–900 (mm) 1 800–2 200 (h) 2 200–2 500 (h)
LMA-LDMC SMA 0.38 0.43 0.53 0.37 0.43 0.38
r 0.60 0.47 0.09 0.61 0.47 0.60
n 12 11 8 15 11 12
LMA-Narea SMA 1.83 1.06 0.90 1.98 1.06 1.83
r 0.34 0.56 0.40 0.19 0.56 0.34
n 12 11 8 15 11 12
LMA-Parea SMA 1.37 1.95 2.03 1.80 1.95 1.37
r 0.50 0.81 0.48 0.55 0.81 0.50
n 12 11 8 15 11 12
LMA-Karea SMA 0.92 0.81 1.14 0.97 0.81 0.92
r 0.26 0.73 0.15 0.52 0.73 0.26
n 12 11 8 15 11 12
LMA-Kmass SMA –1.67 –0.84 –1.18 –0.71 –0.84 –1.67
r 0.302 0.331 0.20 0.14 0.331 0.302
n 12 11 8 15 11 12
Narea-Parea SMA 0.75 1.85 2.25 0.91 1.85 0.75
r 0.62 0.64 0.58 0.40 0.64 0.62
n 12 11 8 15 11 12
Narea-Karea SMA 0.50 0.76 1.26 0.49 0.76 0.50
r 0.36 0.58 0.09 0.47 0.58 0.36
n 12 11 8 15 11 12
Parea-Karea SMA 0.67 0.41 0.56 0.54 0.41 0.67
r 0.52 0.80 0.30 0.78 0.80 0.52
n 12 11 8 15 11 12
Nmass-Pmass SMA 0.66 1.57 1.71 0.71 1.57 0.66
r 0.40 0.02 0.08 0.22 0.02 0.40
n 12 12 9 15 12 12
Nmass-Kmass SMA 0.65 0.83 1.57 0.41 0.83 0.65
r 0.11 0.08 0.02 0.35 0.08 0.11
n 12 12 9 15 12 12
Pmass-Kmass SMA 0.99 0.53 0.92 0.58 0.53 0.99
r 0.31 0.02 0.123 0.344 0.02 0.31
n 12 12 9 15 12 12
n, 样本数; SMA, 标准化主轴法的斜率; Karea、Kmass、LDMC、LMA、Narea、Nmass、Parea、Pmass、Pna、Pnm和r同表2。
n, number of sample; SMA, slope for standardised major axis; Karea, Kmass, LDMC, LMA, Narea, Nmass, Parea, Pmass, Pna, Pnm, and r see Table 2.


Cornelissen et al., 2003)。虽然LMA、LDMC都反映
栎属树种对不同环境的生活策略, 但在细节上还有
所差异。LMA主要受叶片厚度和干物质含量的影
响。大量研究表明, 由于遮阴环境会使得叶片面积
增加而厚度减小 , 故当植物的叶片存在遮阴时 ,
LMA对其资源利用的指示能力会大幅下降(Wilson
et al., 1999); 而LDMC更容易受环境降水的影响,
与叶片含水量也密切相关(Saura-Mas et al., 2009)。
由图1可知, 在一定程度上, LMA与LDMC均具有对
植物环境资源利用方式的指示作用, 但植物的养分
含量与LMA间的正相关性较LDMC更强。这可能是
由于本研究的范围为中国东部南北样带, 随着纬度
的变化, 温度较降水有更明显的影响(表1), 故本研
究的主导气象因子为温度而非降水, 从而在一定程
度上限制了LDMC的指示作用。
此外, 叶片养分含量与植物资源利用或是植物
适应环境的策略存在一定的相关关系。一般来说,
叶片养分含量, 尤其是N含量较高的植物, 其光合
能力和呼吸消耗通常均较强, 通过快速的养分循环
来适应环境, 而叶片养分含量较低者, 光合能力较
626 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (6): 619–627

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低, 会通过快速的养分循环来求得生存(Wright et
al., 2004a, 2005b)。如图1所示, LMA、LDMC与单
位面积养分含量间的正相关关系, 随着植物LMA及
LDMC 的增加, 其叶片增厚, 这就使得单位面积的
干物质增加, 进而导致单位面积养分含量增加。可
见, LMA和LDMC较高的植物在具有较强的抗胁迫
能力的同时, 还会通过积累已捕获资源来维持自身
的生长发育等活动(Wilson et al., 1999)。对于南北样
带温带区的栎属树种而言, 随着LMA的增加, 叶片
单位面积养分增加的顺序为: Parea > Karea > Narea; 同
时, 随着LMA和LDMC的增加, 虽然单位质量的干
物质所分配的叶面积降低, 但这并不应该影响到叶
片单位质量的养分含量, 然而研究表明, 随着LMA
及LDMC增加, Kmass降低(如图1的D、H所示), 这说
明, 叶片K含量会随着叶片单位干物质所分配的叶
面积的减少而降低。大量研究表明, K离子在气孔运
动的保卫细胞水势调节中起到主要作用(许大全,
1984; 向明惠和余叔文, 1991; 武维华, 2005)。随着
LMA和LDMC的增加, 叶片增厚, 单位质量叶片所
对应的叶面积降低, 这就在一定程度上降低了单位
质量叶片所对应的气孔数量, 进而降低Kmass。而就
N、P元素而言, 其含量对叶片面积的依赖性不强,
当Narea、Parea一定时, 随着叶片增厚(LMA、LDMC
增加), Nmass、Pmass会有所降低, 但这种降低又会被
Narea、Parea随着LMA和LDMC增加的升高所抵消, 所
以, Nmass和Pmass与LMA和LDMC关系不显著。
一般而言, 基于质量的最大净光合速率不但会
随着基于质量的叶片养分含量, 尤其是N含量的增
加而增加, 而且还会随着LMA的升高而降低(Reich
et al., 1999; He et al., 2006 ; Wright et al., 2004b)。然
而, 本研究的结果没有完全证实这些结论, 这可能
与该性状的取样数据偏少有关。此外, N、P、K均
为影响植物生长发育的必要元素。如图3所示, 基于
面积叶片养分含量间的关系较基于质量的更显著。
同时, 除Parea和Karea间关系外, 无论是基于面积还
是质量的叶片N、P含量间的正相关关系(图3的A、
D)均较两者与K含量间的正相关关系(图3的B、C、
E、F)显著, 考虑其原因可能在于: 与N、P不同, K
元素并不直接参与任何稳定结构物质的合成(王沙
生等, 1991)。N、P是陆地生态系统中植物生长的主
要限制元素, 且两者间的正相关关系具有全球尺度
的普遍性(Reich & Oleksyn, 2004; Wright et al.,
2004b, 2005a, 2005b)。本研究也证实了这一点(图3
A、3D)。
与功能性状和气象因子间的关系相比, 功能性
状间的关系更加紧密(Wright et al., 2005b)。然而,
这种关系也会随着气象因子的变化而变化。所以,
与其说气象因子通过改变植物功能性状来影响植
物, 不如说气象因子通过控制植物功能性状间的关
系来影响植物适应和响应环境的模式和趋势。不难
看出, 温度和日照时数是影响南北样带温带区栎属
树种功能性状间关系的主要气象因子, 而降水仅仅
影响Parea与其他性状间的关系(如表3所示)。随着温
度的增加, LMA-LDMC、LMA-Parea关系越来越显著,
斜率分别从寒冷地区的0.38、1.37升至温暖地区的
0.43、1.95, 而LMA-Narea关系随着温度升高而平缓下
降, 斜率从1.83降到1.06。随着温度的升高, 虽然日
照时数降低, 但植物的生长季长度随之延长, 植物
通过改变生活方式来适应所在环境。一般来说, 分
布于温带较温暖地区的植物通常具有更低的光合
生产能力(Wright et al., 2005b), 但长时间的积累(较
长的生长季和叶片寿命)仍会导致其较高的干物质
含量, 而位于温带北部的栎属树种则恰恰相反, 较
高的Narea保证了其在有限的生长季内有较高的光合
生产, 这是该地区栎属树种维持正常生理活动的基
础。与基于质量的养分含量相比, 基于面积的养分
含量更易受温度和日照时数的影响, 即随着温度升
高和日照时数的增加, Narea-Parea、Narea-Karea关系越来
越显著 (斜率由 0.75和 0.50升至 1.85和 0.76), 而
Parea-Karea关系趋于平缓(斜率由0.67降至0.41)。此外,
降水仅仅影响Parea与其他性状间的关系。随着降水
的增加, LMA-Parea、Narea-Parea相关程度下降(斜率由
2.03和2.25降至1.80和0.91)。
在南北样带温带区, 由北至南随着温度的升
高、日照时数的降低, 栎属树种的叶片养分含量(以
N含量为主)随之降低, 进而光合速率降低, 但较长
的生长时间保证了其正常的生理发育所需。可见,
气象因子是栎属树种响应及适应环境的基础, 随着
气象因子的变化, 植物会通过调整各自的性状组合
来适应环境。
致谢 国家自然科学基金重大项目“中国陆地样带
生态系统 /植被格局变化的环境驱动机制
(30590383)”、面上项目“高山植物叶片δ13C海拔响应
及其机理研究(30771718)”、林业公益性行业科研专
冯秋红等: 南北样带温带区栎属树种功能性状间的关系及其对气象因子的响应 627

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.001
项子专题“中国主要树种地理替代的环境驱动机制”
和中国林科院中级公益性科研院所基本科研业务
费专项资金项目“树木在纬度和海拔分布界限上的
生理生态比较研究(CAFRIF200717)” 资助。
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责任编委: 周国逸 责任编辑: 王 葳

作者更正


发表于 2010 年 34 卷 6 期 619–627 页的《南北样带温带区栎属
树种功能性状间的关系及其对气象因子的响应》中存在一些错误，现
更正如下：
一、 第 619 页最后一行中的“这时的”应改为“这时，”；
二、 第 621 页“1.2.4 叶片光合速率测定”一段倒数第 3 行中的“单
位质量的最大净光合速率= Pna × LMA” 应改为“单位质量的最
大净光合速率= Pna / LMA”；
三、 第 623 页表 2 和第 625 页表 3 的表头中的“相关系数”应改为
“系数”；
四、 表 3 中的“r”均应改为“R2”，标注中增加“R2，决定系数”，
“R2，coefficient of determination”，去除 r 的注释；
五、 第 626 页第一行中的“快速”应改为“慢速”。





作者：冯秋红
2011 年 10 月 10 日