全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (7): 741–750 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00741
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-12-01 接受日期Accepted: 2011-05-05
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: sbshi@nwipb.cas.cn)
不同天气类型下UV-B辐射对高山植物美丽风毛菊
叶片PSII光化学效率的影响分析
师生波1* 尚艳霞1,2 朱鹏锦1,2 杨 莉1,2 张 波1,3
1中国科学院西北高原生物研究所高原生物适应与进化重点实验室, 西宁 810001; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3中国科学院国家科学图书馆
兰州分馆, 中国科学院资源环境科学信息中心, 兰州 730000
摘 要 以中国科学院海北高寒草甸试验站地区的美丽风毛菊(Saussurea superba)为材料, 通过短期滤除自然光谱中紫外线
B (UV-B)辐射成分的途径, 研究了UV-B辐射对叶片光系统II (PSII)光化学效率的影响。不同天气的归纳分析表明, 随可见光
辐射的降低, 暗适应3 min的PSII最大光化学量子效率(F(v)/F(m))显著升高; 与此同时PSII实际光化学量子效率(ΦPSII)和光化学
猝灭系数(qP)也显著升高, 非光化学猝灭系数(NPQ)则显著降低。滤除UV-B辐射后, 3种典型天气类型下的F(v)/F(m)均略有升高
趋势; 且ΦPSII和qP增加, 而NPQ略有降低趋势。量子效率的相对限制(L(PFD))和PSII反应中心开放程度(qL)的进一步分析表明,
UV-B辐射能显著影响辅酶A还原状态, 对高山植物美丽风毛菊的光合机构具有负影响。综上可知, 自然光中的可见光辐射是
影响PSII激发能捕获效率的重要因素, PSII反应中心的光化学效率和非光化学能量耗散主要受光和有效辐射的影响; 滤除
UV-B成分能减缓PSII反应中心的光抑制程度。
关键词 高山植物, 叶绿素荧光, PSII光化学效率, 青藏高原, UV-B辐射, 天气状况
Effects of solar UV-B radiation on the efficiency of PSII photochemistry in the alpine plant
Saussurea superba under different weather conditions in the Qinghai-Tibet Plateau of China
SHI Sheng-Bo1*, SHANG Yan-Xia1,2, ZHU Peng-Jin1,2, YANG Li1,2, and ZHANG Bo1,3
1Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biology, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China;
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3The Lanzhou Branch of the National Science Library, the Scientific Infor-
mation Center for Resources and Environment, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
Abstract
Aims Strong solar UV-B radiation accompanied with strong solar visible radiation is a characteristic of the en-
vironment of China’s Qinghai-Tibet Plateau. Previous study confirmed that current ambient UV-B intensity has a
small negative influence on the physiological response of the photosynthetic apparatus of the alpine plant Saus-
surea superba. Our objectives were to further analysis the influence of ambient UV-B intensity on PSII photo-
chemistry efficiency under different weather conditions.
Methods Short-term field experiments of UV-B were conducted during the luxuriant growing season in Ko-
bresia humilis meadow in the Haibei Alpine Meadow Ecosystem Research Station. We used the pulse-modulated
in vivo chlorophyll fluorescence technique to obtain rapid information on the effects of UV-B intensities on pho-
tosynthetic performances in the native alpine plant S. superba. The maximum quantum efficiency of PSII photo-
chemistry (F(v)/F(m)) was measured after 3 minutes of dark radiation. The PSII photochemistry efficiency and
non-photochemical quenching parameters were also measured. All chlorophyll fluorescence parameters were sta-
tistically analyzed with SPSS 11.0 software according to sunny, cloudy and shady weather states. Two-way
ANOVA and least significant difference method (LSD) were used to compare differences among UV-B treatments
and weather states.
Important findings There were significant increases of F(v)/F(m) in both ambient UV-B and low UV-B treatments
when the weather changed from clear days to overcast days. Although there were no significant differences,
F(v)/F(m) showed an increased trend in low UV-B when compared with ambient UV-B in all three weather states.
This suggests that ambient UV-B intensity can delay the recovery of optimal photochemistry efficiency in S. su-
perba. There were (a) increased tendency in actual photochemical efficiency of PSII (ΦPSII) and photochemical
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quenching (qP) and (b) small decreased tendency in non-photochemical quenching (NPQ) in low UV-B treatment
in comparison with ambient UV-B; however, all those fluorescence parameters were significantly changed among
the three weather states. The variation of these PSII photochemistry efficiency parameters demonstrated that
natural UV-B component can limit the photosynthetic performance. Further analysis confirmed that significant
difference (p < 0.05 on sunny days and p < 0.01 on shady days) existed in relative limitation of quantum effi-
ciency (L(PFD)) and fraction of opened PSII centers (qL). Although its effects were not always significant when
compared with the influence of photosynthetically active radiation (PAR), UV-B radiation can influence primary
quinine electron acceptor of PSII (QA) and there were negative effects on photosynthetic organization in S. su-
perba.
Key words alpine plant, chlorophyll fluorescence, PSII photochemical efficiency, Qinghai-Tibet plateau, UV-B
radiation, weather state

紫外线B (UV-B, 280–315 nm)辐射是太阳辐射
光谱中非常重要的组成成分, 它能部分穿透大气层
到达地球表面(van der Leun et al., 1995; Madronich
et al., 1995)。尽管到达地面的UV-B辐射仅占太阳短
波辐射的1.5%, 但由于它能被一些重要的生物大分
子(如核酸、蛋白质等)有效地吸收(Sicora et al., 2003,
2006), 因此对地球生物圈中的生物, 尤其是陆地高
等植物具有重要意义。近一个世纪以来, 氯氟烃
(chlorofluorocarbons, CFCs)和氮氧化物的使用和随
意排放已导致了大气平流层臭氧的耗损, 进而引起
了近地表面UV-B辐射强度的增加 (Madronich &
Tang, 1995)。UV-B辐射增强作为全球环境变化的一
个重要方面, 其生物学和生态学效应已引起了各国
科学家和政策制定者的关注(Björn, 1999; Caldwell
et al., 2003; Paul & Gwynn-Jones, 2003)。
青藏高原作为世界第三极的高海拔地区, 是全
球环境变化的敏感区之一, 有全球气候变化的“起
搏器”和“效应器”之称。据报道, 青藏高原是同纬度
的3个臭氧低谷中心之一(刘煜和李维亮, 2001)。周
秀骥等(1995)对近10年的资料分析也表明, 整个中
国地区的臭氧总量都在趋于减少, 其中青藏高原上
空的臭氧损耗尤为严重, 常年维持一低值中心。我
们(师生波等, 1999)对相近纬度不同海拔的实测结
果也表明, 青藏高原地区近地表面太阳UV-B辐射
强度与低海拔地区相比也很强。但UV-B辐射作为调
节因子和胁迫因子对长期生活在青藏高原独特环
境中的土著高山植物具有怎样的塑造作用, 我们对
之尚缺乏必要的了解。
光合机构是绿色植物吸收光能和形成同化力
的重要场所 , 也是UV-B辐射的敏感位点之一。
UV-B辐射对植物光合机构的影响表现在多方面,
包括叶绿体超微结构的伤害、天线色素间激发态转
移的改变、Calvin循环酶活性的降低等(Sicora et al.,
2003, 2006), 它的任何抑制或受损都会影响到整个
植物体的生理功能。研究表明, 叶绿体光合膜上光
系统II (PSII)反应中心对UV-B辐射的增强非常敏感,
强UV-B能引起PSII放氧复合体、质体醌, 以及辅酶
A (QA)和辅酶B (QB)电子受体等的结构改变, 进而
影响PSII电子传递效率 (Fiscus & Booker, 1995;
Wang et al., 2010)。Jansen等(1998)观察到, 增强
UV-B辐射能加速D1蛋白的降解; 而从自然光中滤
除UV-B成分时, D1蛋白的降解速率能降低30%。植
物在长期的进化和适应过程中完善了多种防止和
减轻光抑制和强光破坏的防御机制, 其中光合机构
耗散过剩激发能使之安全转化为热能是植物对强
光胁迫的适应方式之一 (Demmig-Adams et al.,
1996)。但太阳光谱中的UV-B辐射成分是否也是加
剧高山植物光抑制程度的一个主要因素, 非光化学
途径是否能耗散UV-B辐射的能量, 对此尚缺乏必
要的认识。
研究表明, 太阳辐射光谱中的UV-A (315–400
nm)和可见光成分能缓解UV-B辐射对植物的负影
响(Gartia et al., 2003; Sicora et al., 2003, 2006), 显
然基于自然可见光背景的田间试验更具有预测的
说服力(Flint et al., 2003)。然而野外条件下, 植物常
暴露在多种环境因子的胁迫中, 除准确快捷的检测
手段外, 能甄别其主要影响因素以及判定其响应趋
势也尤为重要。本文以青藏高原典型的高山植物美
丽风毛菊(Saussurea superba)为材料, 归纳分析了
不同天气状况下太阳UV-B辐射成分对高山植物光
合机构的影响, 目的在于确定当前环境中的太阳
UV-B辐射是否已经影响着土著高山植物的PSII反
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应中心光化学量子效率, 光合机构的能量耗散过程
是否也受UV-B辐射影响。
1 材料和方法
1.1 试验样地及植物材料
试验样地设在中国科学院海北高寒草甸生态
系统定位研究站(简称海北站)的综合观测场内, 该
草场为藏系绵羊的冬季放牧场地, 称冬场。植被类
型属高寒矮嵩草草甸, 土壤为高山草甸土。海北站
位于青藏高原的东北隅, 地处祁连山东段冷龙岭南
麓, 37°29′–37°45′ N、101°12′ –101°33′ E; 海拔3 200
m。典型高原大陆性气候, 四季区分不明显, 通常分
为冷季和暖季。冷季漫长、干燥而寒冷; 暖季短暂、
湿润而凉爽。太阳辐射强, 年温差较小, 日温差较
大。
高寒矮嵩草草甸由多年生草本植物组成, 美丽
风毛菊为该草场的主要伴随种, 属阔叶性杂草。该
种为我国特有植物, 主要分布在西藏、青海和甘肃
等地。
1.2 滤除自然光中UV-B辐射成分的试验处理
短期滤除自然光谱中UV-B辐射成分的模拟试
验主要参照Fiscus等(1999)和Flint等(2003)的方法,
并略有改进。试验在矮嵩草草甸植物群落的草盛期
进行, 此时植株体型较大, 成熟叶片大且多, 加之
环境条件适宜, 叶龄相对较长。海北站地区天气变
化较快, 若处理期间突遇强风、暴雨等, 即停止处
理, 待天气适宜时再做测定。滤除试验定在每天的
8:30–17:30之间进行, 依天气状况等略有调节, 故
每天的处理时数和每个试验的总有效处理时数不
尽相同。
野外可移动处理架的设计、制作及田间安置等
细节参见师生波等(1999)报道。滤除太阳光中UV-B
成分的处理框架覆盖以Mylar型 Luminar薄膜
(Toray Co., Tokyo, Japan), 厚度0.08 mm, 能滤除
自然光谱中的UV-B成分, 用low UV-B表示; 滤除
UV-B辐射处理组的对照框架覆盖以CA膜 (cell-
ulose diactate), 厚度0.13 mm, 能透过自然光中的
UV-B成分, 用amb UV-B表示。光谱吸收特性的比
较分析表明, 在可见光范围内两种薄膜的透光率
基本相同, 其扫描光谱的差异主要在280–315 nm
的UV-B波段(图1)。
CA膜和Luminar膜仅暴露在自然光强下, 光学



图1 醋酸纤维素薄膜和Luminar薄膜对可见光和紫外光谱
的透光性比较。
Fig. 1 Comparison of transmittance of ultraviolet and visible
light radiation through cellulose diactate and Luminar film.
CA, cellulose diactate film; Luminar, Mylar type film;
CA-Luminar, difference of transmittance between CA and Lu-
minar film.


性质较为稳定, 短期试验期间不必更换。Luminar
膜遇水容易变形, 若试验中突遇阴雨, 视变形程度
及时更换。
1.3 叶绿素荧光参数的测定方法
设每一对相邻处理和对照为一个测定组, 叶绿
素荧光参数的测定以组为单位进行, 以减少对照和
处理之间由于间隔时间过长而可能导致的误差。采
用FMS-2便携式脉冲调制荧光仪(Hansatech Instru-
ments LTD, Norfolk, UK), 于叶片中部避开主脉分
左或右测定光下和暗中的叶绿素荧光效率等参数。
每次测定均在稳定照光处理约1.5 h后进行, 以确保
叶片PSII反应中心开放程度的稳定。2009年的试验
中使用了两台FMS-2便携式脉冲调制荧光仪, 每一
组测定中保持相反的顺序。
用暗适应夹固定叶片的测定部位, 将荧光测定
探头用开口式荧光探头固定架安置, 确保所测叶片
的受光部位不被探头和其他植物所遮挡。稳态叶绿
素荧光参数和暗适应3 min后PSII最大光化学量子
效率F(v)/F(m)的测定方法见师生波等(1999)报道, 其
中测定最大荧光强度Fm、F(m)和Fm的饱和脉冲光强
为8 000 μmol photons·m–2·s–1, 0.7 s脉冲。相对无环境
胁迫且暗适应后光合机构全部PSII反应中心都开放
时的初始荧光强度Fo, 和已暗适应叶片PSII反应中
心都关闭时的Fm, 采用自然生长的美丽风毛菊健康
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成熟叶片于下午太阳即将落山前用暗适应夹遮光,
暗适应4–5 h, 天黑后测定; 稳态照光背景下光适应
叶片的最小荧光产率Fo′采用Oxborough和Baker
(1997)的经验公式计算 , 即 Fo′ = Fo/(Fv/Fm –
Fo/Fm′)。叶绿素荧光参数参照Bilger和Björkman
(1990)以及Genty等(1989)的方法计算。其中, ΦPSII
为PSII电子传递的实际光化学量子效率, ΦPSII = (Fm′
– Fs)/Fm′; 叶绿素荧光的光化学猝灭系数(qP)和非光
化学猝灭系数(NPQ)分别用下式计算, qP = (Fm′ –
Fs)/ (Fm′ –Fo′), NPQ = Fm/Fm′ – 1。一定PFD下量子效
率的相对限制参照许大全(2002)的方法估计, L(PFD)
= 1 – ΦPSII/0.83, 式中0.83为最适量子效率; PSII反
应中心开放的比率qL用Baker (2008)方法估算, qL =
qP × (Fo′/ Fs)。
1.4 环境因子的测定和天气状况的分类界定
光合有效辐射(PAR)采用LI-188B量子辐射计
(LI-COR, Lincoln, USA)测定, UV-B辐射用Macam
UV 203 A + B紫外辐射计(Photometrics, Livingston,
UK)测定, 大气相对湿度(RH)和空气温度(Tair)采用
国产WHM1型温湿度仪(天津气象海洋仪器厂)测
定。PAR和UV-B辐射强度以各处理架下有效取样范
围内对角线的5个测定数据的平均值表示; RH和Tair
测自各处理架中部, 取植株冠层顶部的稳定读数为
观测值。
测定叶绿素荧光参数的同时, 观测和记录天气
状况。依照天空云层的厚度和分布, 以及对太阳直
接辐射光强的影响程度, 将测定当时的天气状况分
为6个等级。等级I: 全晴天, 或即使天空有浮云但离
太阳的距离较远, 对直接辐射光强没有太大影响;
等级II: 太阳周围有漂浮的薄云, 对直接辐射光强
偶有影响; 等级III: 太阳被稀薄的云层遮挡, 持续
时间较长; 等级IV: 云层较厚, 能持续地遮挡阳光,
但地面阴影清晰可辨; 等级V: 云层厚, 且持续遮
挡阳光, 地面阴影较难辨认: 等级VI: 云层较厚,
常伴小雨。试验仅在前五类天气状况下进行, 后期
试验数据分析处理时鉴于各个分类之间的界定虽
较为清晰, 但判断时常存在一定误差, 故重新归类
将等级II和等级III归为一组, 定为多云; 等级IV和
等级V归为一组, 定为阴天。重新界定的各天气状
况下的PAR大致为: 晴天为1 800 μmol photons·
m–2·s–1左右; 多云为800 μmol photons·m–2·s–1左右;
阴天通常低于300 μmol photons·m–2·s–1。
1.5 数据分析
本文数据选自2009年8月1–15日连续15天的增
补试验。鉴于增补初期可能存在叶片的不适应和后
期部分叶片可能因反复测定易导致衰老等影响, 不
同天气下叶绿素荧光参数的定级归类仅选用了8月
4–10日的测定数据。
数据用SPSS11.0统计分析软件进行统计分析,
采用双因素方差分析(two-way ANOVA)和最小显著
差异法(LSD)比较不同处理间的差异, 显著性水平
设定为α = 0.05。用Microsoft Excel软件作图, 图中
数据以平均数表示, 垂直条表示标准误差(SE)。图2
中3种天气状况下所有测定项目的样本数为15; 图
3、图4、图5中晴天、多云、阴天的测定样本数分
别为52、15和31。
2 结果和分析
2.1 短期滤除UV-B辐射处理期间不同天气类型下
环境因子的变化
图2比较了短期滤除自然光谱中UV-B辐射成分
处理时, 各处理组及不同天气类型之间主要环境因
子和UV-B辐射强度的变化。晴天、多云和阴天3种
典型天气状况下的环境因子分别测自2009年7月
23、24和26日, 测定时间均为14:00。
图2表明, 晴天、多云和阴天3种天气间, 各相
应处理架下的环境因子变化较大, 都具极显著差异
(p < 0.001, 图中未作标示); 随着PAR的降低, Tair降
低, 而RH升高; UV-B辐射强度也降低。amb UV-B
和low UV-B两处理之间主要环境因子PAR、RH和Tair
的变化都没有显著性差异; 3种天气状况下, amb
UV-B辐射处理架下的UV-B辐射强度均极显著地高
于low UV-B处理架下的(p < 0.01)。说明不论天气状
况如何, 太阳UV-B辐射强度是两种处理间唯一具
有显著差异的一个主要环境因子。
2.2 短期滤除UV-B辐射处理对美丽风毛菊叶片
PSII光化学效率的影响
准确暗适应3 min后, PSII反应中心最大光化学
效率F(v)/F(m)的差异反映了植物叶片可快速恢复组
分的差异(Galvez-Valdivieso et al., 2009)。图3A表
明。依照云层厚度将天气状况归纳为晴天、多云、
和阴天以后, 随着PAR的降低, F(v)/F(m)呈极显著增
加(p < 0.001, 图中未作标示); 尽管3种天气下两处
理间的F(v)/F(m)都没有显著差异, 但与amb UV-B相
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图2 不同天气状况下短期滤除自然光谱中UV-B辐射处理时UV-B辐射强度和主要环境因子的变化。晴天、多云和阴天的测
定时间分别为14:15、13:45和14:00, 测定日期为2009年7月23、24和26日; 晴天、多云和阴天各相应处理之间具极显著差异(p
< 0.001), 图中未做标注。amb UV-B, 环境UV-B辐射; low UV-B, 滤除UV-B辐射。垂直条表示标准误差。***, p < 0.001。
Fig. 2 Changes of UV-B radiation intensities and main environmental factors during the treatment of short-term removing UV-B
component from natural sunlight under different weather states. Data measured under sunny day were collected at 14:15 on July 23,
2009, cloudy day at 13:45 on July 24, 2009 and shady day at 14:00 on July 26, 2009, respectively. The extremely significant differ-
ences (p < 0.001) were exhibited among the results measured from sunny, cloudy, and shady day; and the significant mark did not
shown in figures. amb UV-B, ambient UV-B radiation; low UV-B, decreased UV-B radiation; PAR, photosynthetically active radia-
tion; RH, relative humidity of air; Tair, air temperature; UV-B, ultraviolet-B radiation. Vertical bar is SE. ***, p < 0.001.


比, 滤除自然光谱中的UV-B辐射处理时F(v)/F(m)均
有增加的趋势。说明PAR是影响F(v)/F(m)的主要因素,
自然光谱中的UV-B辐射强度对F(v)/F(m)具有负影
响。
图3B表明, 美丽风毛菊叶片的PSII实际光化学
效率ΦPSII随天气由晴天到多云再到阴天的变化而
呈极显著升高(p < 0.001, 图中未作标示); 3种典型
天气下的结果一致显示 , 与amb UV-B相比 , low
UV-B处理时ΦPSII都具有增加趋势, 且晴天和阴天
的ΦPSII分别达到了极显著(p < 0.01)和显著(p < 0.05)
水平。
2.3 短期UV-B辐射处理对美丽风毛菊叶片光化学
和非光化学猝灭的影响
稳态照光背景下, 光化学猝灭系数qP和非光化
学猝灭系数NPQ也随PAR的降低而极显著变化(p <
0.001, 图中未作标示); 晴天、多云和阴天的测定结
果都表明, low UV-B辐射处理对qP和NPQ具有一定
影响, 且晴天和阴天的qP分别呈极显著(p < 0.01)和
显著(p < 0.05)差异(图4A)。说明PAR是影响叶片PSII
反应中心开放程度的主要因素 , 自然光谱中的
UV-B成分能抑制叶片的光化学猝灭过程, 并具有
促进非光化学猝灭的趋势。
2.4 短期UV-B辐射处理对美丽风毛菊叶片量子效
率相对限制和PSII反应中心开放程度的影响
量子效率的相对限制或光合功能的相对限制
L(FPD)受自然光强的影响很大。当天气由晴天转为多
云以至阴天时, L(FPD)显著降低(图5A), 说明来自
PSII电子传递的限制程度也将随之减少。短期滤除
自然光谱中UV-B辐射成分后, low UV-B处理下
L (FP D)明显较低 , 且晴天和阴天分别具有极显著
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图3 不同天气状况下短期滤除自然光谱中UV-B辐射成分
对美丽风毛菊叶片PSII光化学效率的影响。各相应处理的不
同天气间具极显著差异(p < 0.001), 图中未作标示。amb
UV-B, 环境UV-B辐射; low UV-B, 滤除UV-B辐射。垂直条
表示标准误差。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 3 Effects of short-term removal of UV-B component
from natural sunlight on quantum efficiency of PSII photo-
chemical in Saussurea superba under different weather states.
There were extremely significant differences (p < 0.001)
among different weather states and significant mark did not
shown in figures. amb UV-B, ambient UV-B radiation; low
UV-B, decreased UV-B radiation. F(v)/F(m), 3 min dark adapted
maximum quantum efficiency of PSII photochemistry; ΦPSII,
actual photochemical efficiency of PSII. Vertical bar is SE. *, p
< 0.05; **, p < 0.01.


(p < 0.01)和显著(p < 0.05)差异(图5A)。PSII反应中
心的开放程度qL随PAR的降低而显著升高; 与amb
UV-B对照相比, low UV-B处理下qL明显较低(图
5B)。表明PAR是影响L(FPD)和qL的主要因素, 太阳光
谱中的UV-B辐射成分也是限制L(FPD)和qL的因素之
一。
3 讨论
采用选择性滤光薄膜滤除自然光谱中UV-B辐
射成分(UV-B-exclusion studies)的方法也是研究
UV-B生物学效应的一个重要途径(Paul & Gwynn-
Jones, 2003; Lau et al., 2006)。本文采用Luminar和
CA薄膜模拟自然光中UV-B辐射强度的降低, 两种



图4 不同天气状况下短期滤除自然光谱中UV-B辐射成分
对美丽风毛菊叶片光化学和非光化学猝灭的影响。各相应处
理的不同天气间具极显著差异(p < 0.001), 图中未作标示。
amb UV-B, 环境UV-B辐射; low UV-B, 滤除UV-B辐射。垂
直条表示标准误差。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 4 Effects of short-term removal of UV-B component
from natural sunlight on coefficient of photochemical quench-
ing (qP) and non-photochemical quenching (NPQ) in Saussurea
superba under different weather states. There were extremely
significant differences (p < 0.001) among different weather
states and significant mark did not shown in figures. amb
UV-B, ambient UV-B radiation; low UV-B, decreased UV-B
radiation. Vertical bar is SE. *, p < 0.05; **, p < 0.01.



薄膜在可见光范围内的透光率基本相同, 其差异主
要在280–315 nm范围内的UV-B波段(图1)。尽管在
315–370 nm的UV-A波段两薄膜也略有差异, 但若
用一般植物响应曲线进行权重处理后, 此波段内的
UV-B生物有效辐射(UV-BBE)很低, 几乎为零(Björn
& Teramura, 1993), 说明两薄膜的对比试验能很好
地反映U V- B辐射的生物学效应问题 ( P a u l &
Gwynn-Jones, 2003)。然而, 许多研究表明, UV-A辐
射强度的差异能修饰植物的UV-B响应, 如促进叶
气孔开放、激活光裂合酶(photolyases)对UV-B伤害
的修复机理等(Gartia et al., 2003; Sicora et al., 2003,
2006), 认为UV-A在保护光合机构免于UV-B伤害方
面存在有益的作用(Joshi et al., 2007)。显然本滤除
师生波等: 不同天气类型下 UV-B辐射对高山植物美丽风毛菊叶片 PSII光化学效率的影响分析 747

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00741


图5 不同天气状况下短期滤除自然光谱中UV-B辐射成分
处理时叶片量子效率的相对限制和PSII反应中心的开放程
度变化。各相应处理的不同天气间具极显著差异(p < 0.001),
图中未作标示。amb UV-B, 环境UV-B辐射; low UV-B, 滤除
UV-B辐射。垂直条表示标准误差。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 5 Changes of relative limitation of quantum efficiency
(L(PFD)) and fraction of opened PSII centers (qL) in Saussurea
superba during treatment of short-terms removing UV-B radia-
tion under different weather states. There were extremely sig-
nificant differences (p < 0.001) among different weather states
and significant mark did not shown in figures. amb UV-B, am-
bient UV-B radiation; low UV-B, decreased UV-B radia-
tion.Vertical bar is SE. *, p < 0.05; **, p < 0.01.



试验中两处理间UV-A表现的正效应要小于UV-B产
生的负影响, 而滤除自然光谱中UV-B辐射成分后
PSII光化学量子效率的略微提高正是UV-B对光合
机构负影响的佐证。由图2可知, 3种典型天气下两
处理间的UV-B辐射强度具有极显著差异 (p <
0.001), 而其他环境因子如PAR、RH和Tair的差异均
不明显, 显然两处理间任何可辨的生物学(负)效应
主要源于UV-B辐射的变化。无可置疑, 由于滤光膜
在自然环境中容易受损且能阻挡降雨过程, 实际用
于野外试验的并不很多(Pancotto et al., 2005)。
叶绿素荧光分析技术具有快捷且无损伤的特
点, 已在植物光合生理的研究方面得到了广泛应用
(张守仁, 1999)。充分地暗适应后的叶绿素荧光参数
Fv/Fm是叶片开放PSII反应中心潜在能量捕获效
率的最佳估计, 然而这个参数也常被光化学和非
光化学因素所改变(Baker & Oxborough, 2004), 其
降低可能源于PSII反应中心光化学能力的部分减
弱 , 和 (或 )此段时间内由于非光化学猝灭增加
而导致的持续下调(down regulation)。因此 , 准
确暗适应一定时间后 , 不同处理或不同植物种
之间Fv/Fm的相对变化能在一定程度上反映各处
理或种间的实质性差异(Galvez-Valdivieso et al.,
2009)。本文采用准确暗适应3 min后PSII最大光
化学量子效率F(v)/F(m)的恢复程度来探测UV-B辐射
对美丽风毛菊叶片光合机构的影响。3 min暗适应
时依赖类囊体膜内外质子浓度差的非光化学猝灭
的快相组分能完全恢复, 但潜在量子效率尚在恢
复期间 , 这主要与引起光抑制的慢相组分以及状
态转换的中间相组分有关(Quick & Stitt, 1989)。一
般认为, 光合作用光抑制的暗弛豫时间取决于植物
的光合特性也与植物遭受胁迫的程度等有关(许大
全, 2002); 光抑制的结果限制了PSII原初电子传递
醌受体QA的氧化速率, 也制约着PSII反应中心的
快速开放和PSII潜在光化学量子效率的有效恢
复 (Galvez-Valdivieso et al., 2009)。图3A表明 ,
短期滤除自然光中UV-B辐射成分处理时, 尽管3种
典型天气下各处理和对照之间的差异均不显著, 但
与amb UV-B对照相比, low UV-B处理时F(v)/F(m) 能
得到较快恢复, 意味着太阳光谱中的UV-B成分对
PSII反应中心的能量捕获效率具有负影响。当然图
3A结果清楚地显示, 随云层影响的加大, F(v)/F(m)呈
显著升高趋势, 说明可见光成分依然是光合机构光
抑制的主要因素。
光适应叶片的PSII实际光化学量子效率ΦPSII与
通过PSII反应中心的线性电子传递通量(liner elec-
tron flux, LEF)有直接的联系, 因此又被称为PSII运
行效率(PSII operating efficiency); 光化学猝灭系数
qP提供了PSII反应中心原初电子接受体QA氧化还原
状态的相对度量, 与开放PSII反应中心的比例成
非线性相关 , 反映了QA氧化程度。氧化态的QA是
PSII电子传递的原初醌受体, 决定着PSII激发能的
捕获效率, 故qP也被称作PSII效率因子(PSII effi-
ciency factor)。典型天气类型的归纳分析表明, 美丽
748 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (7): 741–750

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风毛菊叶片的ΦPSII和qP随PAR的降低而升高, 而非
光化学猝灭系数NPQ则表现为降低趋势, 且不同
天气状况之间的差异均达到了极显著水平, 说明可
见光成分是影响光适应叶片稳态PSII光化学效率
的主要因素。随PAR的降低, QA趋于氧化, PSII反应
中心逐渐开放, 激发能用于QA还原的效率得以提
高, 与此同时热耗散引起的激发能弛豫降低, PSII
反应中心将激发能用于光化学反应的能力得到了
恢复。尽管差异并不都显著, 不同天气状况下的测
定均表明, 与对照amb UV-B相比, low UV-B处理时
ΦPSII和qP具有增加趋势(图2B和图3A), 而NPQ表现
降低趋势(图3B), 说明强UV-B辐射能加剧PSII反应
中心的光抑制或伤害程度, 即叶绿体光合膜上PSII
对当前太阳辐射光谱中的UV-B成分也较敏感(van
Rensen et al., 2007)。很可能UV-B辐射也引起了
PSII反应中心放氧复合体、质体醌, 以及QA和QB电
子受体等的结构改变, 进而影响了通过PSII的线性
电子传递速率(Fiscus & Booker, 1995; Jansen et al.,
1998)。
暗适应3 min时已恢复的PSII最大光化学量子
效率F(v)/F(m)以及光适应叶片ΦPSII的变化都表明 ,
UV-B辐射对光合机构具有负影响, 尽管这仍可能
只是光抑制程度的加剧, 并非源自对光合机构的光
伤害, 也未完全达到统计的显著性差异。3种典型天
气下两处理间F(v)/F(m)以及稳态PSII光化学效率和
NPQ具有一致的变化趋势 , 说明自然光谱中的
UV-B辐射成分能影响高山植物美丽风毛菊叶片光
合机构的光化学和非光化学反应过程。显然, 由于
土著高山植物美丽风毛菊长期经历着强太阳光和
强UV-B辐射的驯化, 其短期UV-B强度变化所引起
的PSII反应中心活性波动是微弱的, 其影响也远小
于可见光的作用。同时也应注意, 野外条件下植物
常暴露在多种环境因子如温度、干旱、虫害等的胁
迫中, 各环境因子的综合作用也会修饰UV-B辐射
引起的效果, 因此准确快捷的检测手段显得格外
重要。
稳定光强下植物叶片量子效率的相对限制或
光合功能的相对限制L(PFD)提供了一个评判光合能
力发挥或限制的相对度量。而基于PSII光合机构小
湖模型(lake model)的荧光参数qL, 被认为是PSII反
应中心开放比率的直接估计(Baker, 2008)。该模型
认为QA的氧化还原状态与qL成线性关系, 能更准确
地反映QA库的氧化还原状态。典型天气的归纳分析
表明, PAR是影响光合机构QA氧化还原状态的主要
因素, 但太阳光谱中的UV-B辐射成分也能显著(阴
天)甚至极显著(晴天)地影响QA氧化还原状态, 显
然也是影响美丽风毛菊叶片光合功能的重要因素
(图5A、5B)。
太阳UV-B辐射是环境因子中较为易变的一个
动态组分(Björn, 1999)。影响环境UV-B辐射强度的
因素很多, 较大尺度的影响因素包括平流层臭氧、
太阳高度角、海拔高度、云层覆盖和对流层污染, 较
小尺度范围内的影响因素有地表反射、遮阴和植物
冠层等。青藏高原位于我国的西部, 属高寒气候亦
称高原山地气候, 通常具有空气干燥、太阳辐射强、
气温较低的特征; 同时易变的天气也是该地区气候
的一个显著特征。美丽风毛菊为我国特有的高山植
物, 主要分布在青藏高原及邻近的高海拔地区, 显
然能适应高原多变的气候特征。晴天植物叶片吸收
的光能远多于光合代谢的需求, 因此植物需通过非
光化学猝灭以热的形式耗散PSII光捕获体吸收的过
多激发能, 避免光合链组分的过度还原; 然而, 阴
天光合机构能迅速增大PSII反应中心的开放比例,
提高PSII光化学效率, 确保光合功能的有效运行。
毋庸置疑, 3种天气间除PAR和UV-B辐射的显著差
异外, RH和Tair也有显著变化, 阴天PSII光化学效率
的提高意味着RH特别是低Tair对光合机构的影响较
小, 也反映了高山植物美丽风毛菊对低温胁迫的一
种适应。
本文采用two-way ANOVA双因素方差分析法,
研究了PAR和UV-B辐射强度变化对高原特有植物
美丽风毛菊的影响。一方面证明了太阳可见光辐射
是影响PSII光化学效率的主要因素, 另一方面也证
实了UV-B辐射成分所具有的负影响。然而, 试验结
果并没有完全阐明UV-B与可见光对PSII光化学效
率的相对影响问题。采用滤光薄膜可研究不同PAR
背景下UV-B辐射强度引起的生物学效应, 但无法
实现相同UV-B下不同PAR背景的处理。尽管可以在
不用典型天气之间间接分析相同或相似UV-B下
PAR的作用, 但这种方法无法保证其他环境因子的
一致, 而且照光处理时间也有较大差异。因此, 有
必要结合其他手段(如添加人工LED光源)从根本上
改进试验设计 , 直接研究UV-B与可见光的相对
作用。
师生波等: 不同天气类型下 UV-B辐射对高山植物美丽风毛菊叶片 PSII光化学效率的影响分析 749

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00741
4 结论
(1)太阳辐射光谱中的可见光成分是影响稳态
光化学效率和非光化学猝灭的主要因素。随着
PAR的降低, QA趋于氧化, PSII反应中心逐渐开放,
激发能捕获效率和实际量子效率都得以提高, 与此
同时热耗散引起的激发能弛豫降低。(2)自然太阳光
谱中的UV-B成分对PSII光化学活性具有负影响, 这
种UV-B诱导的PSII光化学效率和非光化学猝灭过
程的波动相对较弱, 与自然光强引起的变化相比有
时几乎难以察觉。(3)UV-B辐射能显著(阴天)甚至极
显著(晴天)地影响QA氧化还原状态, 这也是影响高
原土著植物美丽风毛菊光合机构的一个重要因素。
致谢 国家自然科学基金课题(30670307、30570270
和30170154)资助项目和国际科技合作重点项目计
划(2002CB714006)的部分研究内容。感谢瑞典隆德
大学教授Lars Olof Björn提供了纤维素双乙酸脂薄
膜和Mylar薄膜并对试验设计进行了指导, 感谢英
国埃塞克斯大学Ulrike Bechtold博士对英文摘要的
修改。
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