全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (11): 1243–1253 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.001
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-01-11 接受日期Accepted: 2010-05-27
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: sfu@scbg.ac.cn)
西土寒宪蚓和三叉苦植物对大叶相思人工林土壤
CO2通量的短期效应
高 波1,2 张卫信1,3 刘素萍1,3 邵元虎1,3 熊燕梅1,3 周存宇2 傅声雷1,3*
1中国科学院华南植物园, 广州 510650; 2长江大学园艺园林学院, 湖北荆州 434025; 3鹤山森林生态系统国家野外科学观测研究站, 广东鹤山 529725
摘 要 西土寒宪蚓(Ocnerodrilus occidentalis)为广东人工林和撂荒地内广泛分布的外来种蚯蚓, 因其对水热、pH值及土壤
有机质等的变化不敏感, 其分布范围有逐渐扩大的趋势。研究西土寒宪蚓对人工林碳循环的影响过程, 可以为如何减少外来
蚯蚓影响下的人工林土壤碳排放提供思路。在广东鹤山大叶相思(Acacia auriculaeformis)人工林内设置外来蚯蚓和乡土植物
野外控制实验, 利用静态箱-气相色谱法对土壤CO2通量进行15天的原位测定。结果发现, 单独添加西土寒宪蚓及单独种植三
叉苦(Evodia lepta), 对土壤CO2通量的效应都不明显。植物物理过程(如遮阴作用等)、植物生物过程(如根际化学物质分泌过
程等)及植物在未添加蚯蚓样方和添加蚯蚓样方中对土壤CO2通量的效应分别为–32.1%、40.9%、8.8%和–7.2%、30.7%、23.5%。
植物的物理过程抑制了土壤CO2排放, 但提高了蚯蚓对土壤CO2排放的促进作用(提高了39.3%)。植物的生物过程促进了土壤
CO2排放, 但减弱了蚯蚓对土壤CO2排放的促进作用(降低了23.5%)。试验期间蚯蚓对多数土壤理化性质的影响并不明显, 但
是蚯蚓的存在有增强土壤细菌活性的趋势, 而且使土壤CO2通量与土壤理化性质的相关性更加密切了; 同时, 蚯蚓的存在也
使土壤CO2通量与土壤水热因子的关系发生了变化。可见, 森林土壤CO2通量不仅与水热条件有关, 还受地上和地下生物过程
的调控。如果只关注森林土壤CO2通量的大小, 而忽略影响土壤CO2产生及释放的生物学过程, 将无法找到减少森林土壤CO2
排放的有效途径。减缓人工林中土壤碳的排放, 必须综合考虑植物物理过程、植物生物过程以及蚯蚓对土壤CO2排放过程的
独立效应和交互效应。
关键词 CO2, 蚯蚓效应, 假植物, 微生物, 胁迫指数, 植物物理效应
Short-term impacts of Ocnerodrilus occidentalis and Evodia lepta on soil CO2 fluxes in an Aca-
cia auriculaeformis plantation in Guangdong Province, China
GAO Bo1,2, ZHANG Wei-Xin1,3, LIU Su-Ping1,3, SHAO Yuan-Hu1,3, XIONG Yan-Mei1,3, ZHOU Cun-Yu2, and FU
Sheng-Lei1,3*
1South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2College of Horticulture and Garden, Yangtze University, Jingzhou,
Hubei 434025, China; and 3Heshan National Field Research Station of Forest Ecosystem, Heshan, Guangdong 529725, China
Abstract
Aims The exotic earthworm Ocnerodrilus occidentalis is widespread in plantation and abandoned areas in
Guangdong, China. Its distribution is gradually expanding due to insensitivity to temperature, moisture, soil pH
and soil organic matter. Study of the processes of soil carbon dynamics affected by O. occidentalis can provide
new insights for the reduction of soil carbon emissions. Our objective was to investigate the short-term impacts of
this exotic earthworm and native plants on soil CO2 fluxes.
Methods A field experiment was conducted in an Acacia auriculaeformis plantation at the Heshan Hilly Land
Interdisciplinary Experimental Station. CO2 fluxes were measured for 15 days in situ using the static chamber
technique and analyzed with a gas chromatogram.
Important findings Both O. occidentalis and Evodia lepta had no significant effects on soil CO2 fluxes. The
effects of plant physical processes (such as shading), plant biological processes (such as secretion of root exu-
dates) and overall processes on soil CO2 fluxes were –32.1%, 40.9% and 8.8%, respectively, in treatments without
earthworm addition, and were –7.2%, 30.7% and 23.5%, respectively, in treatments with earthworm addition.
Plant physical processes inhibited soil CO2 emissions, but enhanced the effects of the earthworm on soil CO2
emissions (increased by 39.3%). Plant biological processes enhanced soil CO2 emissions, but inhibited the effects
of earthworms on soil CO2 emissions (decreased by 23.5%). Earthworm addition showed almost no significant
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impacts on most soil physical and chemical properties, but enhanced the activity of soil bacteria and led to a closer
correlation between soil CO2 fluxes and soil physical and chemical properties. Meanwhile, earthworm activities
changed the relationships between soil CO2 fluxes and soil hydrothermal factors. Hence, soil CO2 fluxes were not
only influenced by hydrothermal factors, but also regulated by above- and below-ground biological processes.
Therefore, it was difficult to determine an effective way to reduce forest soil CO2 emissions if only the amount of
soil CO2 is considered and the impact of plant biological processes on soil CO2 fluxes is ignored. In order to re-
duce soil carbon efflux, it will be useful to note the potential of the independent and interactive effects of plant
physical processes, plant biological processes and earthworm activity on soil CO2 flux.
Key words carbon dioxide, earthworm effect, fake plant, microorganisms, stress index, physical effect of plant

土壤呼吸是CO2气体的主要排放源, 占全球排
放总量的25%以上(Schlesinger, 1997; Bouwmann &
Germon, 1998), 而森林土壤呼吸是陆地生态系统土
壤呼吸的重要部分, 其微弱的变动将对大气温室气
体的排放总量产生显著的影响(Burton & Pregitzer,
2003), 其动态变化将对全球碳平衡产生深远的影
响。因此, 森林土壤呼吸一直是全球碳循环研究的
重点(Raich & Schlesinger, 1992)。
除了受到土壤温度、湿度、土壤含碳量、pH值
等理化性质的影响外, 土壤呼吸同时也受土壤动
物、植物和微生物及其相互作用等生物学过程的调
控。蚯蚓作为大型土壤动物, 被称为“生态系统工程
师”, 它们在生态系统的物质循环和能量传递过程
中发挥着不可或缺的作用。很多研究表明, 蚯蚓能
对土壤CO2通量产生影响。Speratti和Whalen (2008)
研究发现, 添加蚯蚓能不同程度地提高农田土壤
CO2通量。Wessells等(1997)在农业生态系统的研究
发现: 蚯蚓对土壤呼吸的影响并不是始终如一的,
但是添加蚯蚓样地的土壤呼吸总比未添加或蚯蚓
数量少的样地的土壤呼吸要高。Kretzschmar和Ladd
(1993)的土柱实验也发现: 增加蚯蚓数量, CO2通量
也会增加。同样, 植物可以通过根系呼吸及根系分
泌物、凋落物、共生有机体、腐生物等影响土壤碳
过程(de Deyn et al., 2008)。受植物根系影响的土壤
呼吸速率与不受根系影响的土壤呼吸速率明显不
同(Dejong et al., 1974)。根系呼吸对土壤呼吸的贡献
随着根生物量的增加而增加, 根系呼吸对土壤CO2
通量的贡献大于预期(Raich & Schlesinger, 1992; Jia
et al., 2006)。不过, 植物对土壤呼吸影响的研究集
中在根系呼吸的贡献上, 而植物的物理效应(遮阴、
缓冲雨水等)对土壤CO2通量有何影响？土壤动物
(如蚯蚓)、植物与土壤微生物之间的相互作用对土
壤CO2通量有何影响？这些问题都亟待研究。
西土寒宪蚓(Ocnerodrilus occidentalis)为广东
人工林和撂荒地内广泛分布的外来种蚯蚓(张卫信
等, 2005), 因其对水热、pH值及土壤有机质等的变
化不敏感, 其分布范围有逐渐扩大的趋势。研究西
土寒宪蚓与植物(包括植物物理效应和生物效应)、
土壤微生物的相互作用及由此导致的对人工林土
壤CO2通量的影响, 有利于了解亚热带人工林生态
系统碳循环过程及影响因素, 为如何缓解人工林土
壤CO2的排放提供思路。
1 研究地概况
试验地位于中国科学院鹤山丘陵综合开放试
验站。该站位于广东省中部的鹤山市(112°54′ E,
22°41′ N), 地处南亚热带丘陵地区。试验站所在地
属南亚热带季风气候, 年平均太阳辐射为4 350.5
MJ·m–2·a–1, 年平均日照时数1 797.8 h; 年平均温度
21.7 , ℃ 最热月平均温度29.2 , ℃ 最冷月平均温度
12.6 , ℃ 极端最高气温37.5 , ℃ 极端最低气温0 ℃。
年平均降雨量1 800 mm, 有明显的干、湿季之分,
干季为10月至翌年3月, 湿季为4–9月; 年平均蒸发
量为1 638.8 mm。土壤为砂页岩发育而成的赤红壤。
试验地植被为1984年人工种植的大叶相思(Acacia
auriculaeformis), 树高平均为13.9 m, 胸径平均为
17.2 cm, 郁闭度约为50%; 林下灌草主要为三叉苦
(Evodia lepta)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、
山苍子(Litsea cubeba)、梅叶冬青(Ilex asprella)、芒
萁(Dicranopteris linearis)等。
2 研究方法
2.1 样地处理与试验设计
在大叶相思人工林内, 设置24个1 m × 2 m的小
样方, 沿小样方四周挖槽至80 cm深并用PVC板围
封小样方, 确保PVC板入土80 cm并伸出地表20 cm
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以切断和隔绝大叶相思根系及阻止蚯蚓在土壤中
的侧向移动。去除小样方内的灌草, 并布设尼龙网
以防止大叶相思凋落物向样方内输入, 去除大叶相
思的影响。从山坡上部往下, 设4个平行的区组, 保
证了每个区组内环境因子均有较好的同质性。随机
区组设计使大叶相思林冠分布等造成的误差被降
到最低, 利于比较处理间的差别。每个区组均包含6
个试验处理, 即: (1)无处理的对照(CK); (2)添加西
土寒宪蚓(CK + E); (3)种植假植物(FP); (4)种植假植
物并添加西土寒宪蚓(FP + E); (5)种植植物(P); (6)
种植植物并添加西土寒宪蚓(P + E)。植物处理中,
于2007年每样方种植7株三叉苦幼苗, 至今已2年,
平均树高为1 m, 平均地径为1.6 cm, 平均冠幅为
0.7 m × 0.9 m, 郁闭度约为75%。从试验地周边砍伐
和植物样方内植株有相近高度的三叉苦, 去掉叶
子, 装上大小和形状接近的塑料枝条和叶子, 作为
假植物。在每个小样方内种植3株假植物, 保证假植
物与样方内的真植物有相近的总叶面积和郁闭度,
以模拟植物的物理效应。添加西土寒宪蚓前, 以电
击手拣法驱除各样方中的蚯蚓(Bohlen et al., 1995)。
西土寒宪蚓从邻近样地的林地里挖掘收集, 挑选大
小相对一致的西土寒宪蚓, 置于水中清肠24 h、清
洗, 计数称重后, 于2009年5月17日傍晚添加至指
定小样方, 每处添加200条西土寒宪蚓。
2.2 土壤CO2通量的测定
土壤CO2通量利用静态箱 -气相色谱法测定
(Raich et al., 1990; Wang & Wang, 2003)。采样箱和
底座均由PVC管制成, 箱体内径20 cm, 高20 cm,
底座高5 cm, 有储水槽。底座固定于各小样方内随
机选定的采样点, 整个生长季节不再移动。每天
9:00–11:00完成气样采集以减少气温变化引起的误
差(Davidson et al., 1998); 气样采集时, 先向底座的
储水槽内注水, 然后将采样箱罩于底座上, 分别于
0、10、20和30 min时用60 mL医用注射器采集箱内
气体。所有气体样品于24 h内带回实验室 , 用
HP5890D气相色谱仪 (Agilent Technologies, Palo
Alto, CA, USA)测定CO2浓度。添加西土寒宪蚓前于
5月17日完成CO2通量的本底测定, 于添加西土寒
宪蚓后第1–7天(2009年5月18至24日)和第15–21天
(2009年6月1–7日)分别进行1周的连续测定。
地表CO2通量以土壤单位面积上单位时间内温
室气体质量的变化表示(李海防等, 2009)。计算公式
为:

其中, J为CO2通量, dc/dt为观测时间箱内气体浓度随
时间变化的直线斜率 , M为气体的摩尔质量
(g·mol–1), V0为标准状态(温度273 K, 气压1 013
hPa)下气体的摩尔体积(22.41×10–3·m–3), T0和P0分
别为标准状态下的空气绝对温度(K)和气压(hPa), P
为采样点的气压(hPa), T为采样时的绝对温度(K), H
为采样箱的高度(cm)。
2.3 环境因子测定和土样分析
在采集气样的同时, 在静态箱底座周边随机选
取3点, 用便携式WSB-1型温湿度仪(郑州南北仪器
设备有限公司, 郑州)测定地表温度和湿度, 用便携
式JM624型土壤温度计(天津今明仪器有限公司, 天
津)测定5 cm深处土壤温度, 用FDS100土壤水分传
感器(清胜电子科技公司, 河北邯郸)测定0–5 cm深
土壤的平均湿度。取3个点的平均值代表各个气体
采样点的土壤温湿度。在添加西土寒宪蚓前和最后
一次气体采集结束后, 在每个样方内随机选取5点,
用直径4.5 cm的土钻取0–10 cm的土壤, 混合成一
个土壤样品。土壤过2 mm筛后, 一部分风干, 测定
土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、NH4+-N、NO3–-N和
pH值等理化性质(刘光崧等, 1996); 另一部分于–20
℃冰箱保存, 以备测定土壤磷脂脂肪酸(PLFAs)的
组成(Frostegård et al., 1993; Frostegård & Bååth,
1996)。以脂肪酸 i15:0, a15:0, 15:0, i16:0, 16:1ω9c,
16:1ω7c, i17:0, a17:0, 17:0, cy17:0和cy19:0计算细菌
PLFAs; 以 18:1ω9c, 18:2ω6c, 18:3ω6c 计算真菌
PLFAs (Frostegård & Bååth, 1996; Waldrop & Fire-
stone, 2004); 以磷脂脂肪酸的总量反映土壤微生物
的生物量; 以cy17:0和16:1ω7c的比值为细菌的胁迫
指数(Grogan & Cronan, 1997), 表征细菌的生存状
况。
2.4 数据统计分析
用随机区组设计的方差分析分别比较未添加
西土寒宪蚓处理(CK、FP、P)、添加西土寒宪蚓处
理(CK + E、FP + E、P + E)及3组西土寒宪蚓添加和
相应对照处理(CK和CK + E、FP和FP + E、P和P + E)
间土壤CO2 通量、土壤理化性质及微生物组成之间
的差异。用t检验比较添加西土寒宪蚓前后土壤理化
性质变化是否显著。用多元线性回归法检验土壤
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CO2通量与土壤理化性质和水热因子相关性的变化
趋势。所有的统计分析在SPSS 13. 0软件中进行, 显
著性差异用p < 0.05表示。
3 结果
3.1 西土寒宪蚓和植物对土壤CO2通量的影响
FP处理土壤CO2通量显著低于CK和P处理(p <
0.05), P和CK处理之间无显著差异; FP + E和CK + E
处理间无显著差异, P + E处理显著高于CK + E和FP
+ E处理(p < 0.05) (图1A)。CK和CK + E处理间CO2
通量没有显著差异, FP + E处理显著高于FP处理
(p = 0.005), P + E处理显著高于P处理(p = 0.003) (图
1B)。测定时间内, 处理CK、CK + E、FP、FP + E、
P、P + E释放的CO2通量平均值依次为242.8、247.5、
164.9、229.7、264.3和305.7 mg·m–2·h–1, FP处理CO2
通量平均值最低, P + E处理CO2通量平均值最高。
在时间动态上, CK、CK + E、FP、FP + E、P、
P + E处理的CO2通量分别在61.6–344.8、187.0–
351.8、146.8–332.3、222.6–359.5、106.5–349.4和
160.0–344.9 mg·m–2·h–1区间变化。未添加西土寒宪
蚓的处理(CK、FP、P)在测定时间内变化幅度都较
大; 添加西土寒宪蚓的处理(CK + E、FP + E、P + E)
在测定时间内变化幅度相对较小(图2)。
植物对土壤CO2通量的总效应包括植物的物理
作用(如遮阴作用等)对CO2通量的效应(植物物理效
应)和植物生物过程(如根际化学物质分泌过程等)
对CO2通量的效应(植物生物效应)。西土寒宪蚓对土
壤CO2通量的效应简称蚯蚓效应。根据以下公式计
算西土寒宪蚓及植物对土壤CO2通量的效应(表1)。
未添加西土寒宪蚓的样方中, 植物物理过程、
植物生物过程和植物对土壤CO2通量的效应分别为
–32.1%、40.9%和8.8%; 添加西土寒宪蚓样方中, 植
物物理过程、植物生物过程和植物对土壤CO2通量
的效应分别为–7.2%、30.7%和23.5%; 相应地, 在植
物物理过程、植物生物过程、植物和对照土壤等影
响下, 西土寒宪蚓对土壤CO2通量的效应分别为:
39.3%、–23.5%、15.7%和2.0%。
3.2 西土寒宪蚓与植物对土壤理化性质的影响(本
节部分结果引自高波等(2010))
CK + E处理的SOC含量高于CK处理, 接近显
著(p = 0.068), FP和FP + E、P和P + E处理之间无明
显差异(图3A)。CK + E处理的TN含量显著高于CK
处理(p = 0.024), FP和FP + E、P和P + E处理之间无
明显差异(图3B)。添加西土寒宪蚓处理(CK + E、FP
+ E和P + E) 的NH4 +-N含量均高于相应的不添加西
土寒宪蚓处理(CK、FP和P), 但未达到显著性水平
(图3C); 不过, FP + E处理中NH4+-N含量(11.06 mg·
kg–1)显著高于其本底(添加西土寒宪蚓前) NH4+-N
含量(6.70 mg·kg–1) (p = 0.022), P + E处理的NH4 +-N
含量(15.14 mg·kg–1)也高于其本底(添加西土寒宪蚓
前) NH4+-N含量(9.63 mg·kg–1), 接近显著(p =
0.065)。CK + E和P + E处理NO3–-N含量分别高于CK
和P处理, 但未达到显著性水平(图3D)。添加西土寒
宪蚓的处理(CK + E、FP + E和P + E)的pH值均分别



图1 不同处理下土壤CO2通量的比较(平均值±标准误差, n = 56)。不同字母表示不同处理在p < 0.05水平上的差异显著。CK,
对照; CK + E, 添加西土寒宪蚓; FP, 种植假植物; FP + E, 种植假植物并添加西土寒宪蚓; P, 种植植物; P + E, 种植植物并添
加西土寒宪蚓。
Fig. 1 Comparison of soil carbon dioxide fluxes under different treatments (mean ± SE, n = 56). Different letters on column indicate
significant differences (p < 0.05) between treatments, which were performed by two-way ANOVA analysis. CK, control; CK + E,
plot with earthworm; FP, plot with fake plant; FP + E, plot with fake plant and earthworm; P, plot with plant; P + E, plot with plant
and earthworm.
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图2 不同处理土壤CO2通量的时间动态(平均值±标准误差)。CK、CK + E、FP、FP + E、P和P + E同图1。
Fig. 2 Temporal dynamics of soil carbon dioxide fluxes under different treatments (mean ± SE). CK, CK + E, FP, FP + E, P and P +
E see Fig. 1.


表1 西土寒宪蚓及植物对土壤CO2通量效应的计算公式(%)
Table 1 Formulas of earthworm and plant effects on soil carbon dioxide fluxes (%)
无西土寒宪蚓 Without Ocnerodrilus occidentalis
有西土寒宪蚓
With O. occidentalis
蚯蚓效应
Earthworm effects
植物物理效应
Physical effect of plant (FP – CK)/CK × 100 (FPE – CKE)/CKE × 100 (FPE – FP)/FP × 100
植物生物效应
Biological effect of plant (P – FP)/CK × 100 (PE – FPE)/CKE × 100 [(PE – P)–(FPE – FP)]/(P – FP) × 100
植物总效应
Plant effects (P – CK)/CK × 100 (PE – CKE)/CKE × 100 (PE – P)/P × 100
对照土壤
Control soil – – (CKE – CK)/CK × 100
CK + E缩写为CKE; FP + E缩写为FPE; P + E缩写为PE; 用CK, CKE, FP, FPE, P和PE分别代表对应处理土壤CO2通量的平均值。 CK、CK + E、
FP、FP + E、P、P + E同图1。
CK + E is abbreviated to CKE; FP + E is abbreviated to FPE; P + E is abbreviated to PE; CK, CKE, FP, FPE, P and PE refer to the mean of soil CO2
flux in the corresponding treatment, respectively. CK, CK + E, FP, FP + E, P, P + E see Fig. 1.

高于不添加西土寒宪蚓的处理(CK、FP和P), 但未
达到显著性水平(图3E)。添加西土寒宪蚓与否与样
点的土壤温度和湿度变化均无明显关系(图3F、3G、
3H)。
植物单独作用能促进土壤中SOC含量增加, 提
高土壤NH4+-N含量, 降低NO3–-N含量, 提高pH值;
种植植物和假植物都降低了土壤5 cm深处温度, 而
对土壤水分的影响不明显; 但这些变化均未达到显
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图3 各处理土壤理化性质比较。*, 处理间差异达到显著水平(p < 0.05)。CK、CK + E、FP、FP + E、P、P + E同图1。
Fig. 3 The physical and chemical properties of surface soil under different treatments. *, difference between treatments was signifi-
cant (p < 0.05). CK, CK + E, FP, FP + E, P, P + E see Fig.1.


著水平(图3)。
土壤CO2通量与土壤理化性质的多元线性回归
分析(表2)表明, 添加西土寒宪蚓前后, 土壤CO2通
量与土壤理化性质的相关性的显著水平从接近显
著(p = 0.052)变为显著(p = 0.046); 同时, 回归模型
分别可以解释CO2通量变化的47%和50%。
根据各处理中土壤CO2通量与地表温度、湿度
和土壤5 cm处温度、0–5 cm土壤平均湿度的关系建
立复合模型: y = b0e(b1T0 + b2T5)W0b3W5b4。其中, y为土壤
CO2通量, T0为地表土壤温度, T5为土壤距地表5 cm
处温度, W0为地表土壤湿度, W5为0–5 cm土壤平均
湿度。由此复合模型得出, CK处理的土壤CO2 通量
与水热因子极显著相关, 而CK + E处理土壤CO2通
量与水热因子不相关; FP和FP + E处理土壤CO2通
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表2 土壤CO2通量与土壤理化因素之间关系的回归模型(y = b0 + b1x1 + b2x2 + b3x3 + b4x4 + b5x5)
Table 2 Regression models for the relationship between soil carbon dioxide fluxes and soil physical and chemical characteristics (y =
b0 + b1x1 + b2x2 + b3x3 + b4x4 + b5x5)
回归方程 Regression equation b0 b1 b2 b3 b4 b5 p R2
y (B) 484.2 2 479.3 –114.8 6.39 –9.55 –92.56 0.052 0.47 CO2通量
CO2 flus y (A) 2 360.1 917.3 –4.80 4.27 –28.23 –573.5 0.046 0.50
A, 添加西土寒宪蚓后; B, 本底。x1, 全氮; x2, 土壤有机碳; x3, NH4+-N; x4, NO3–-N; x5, pH值, n = 24。
A, after earthworm addition; B, background. x1, total nitrogen; x2, soil organic carbon; x3, NH4+-N; x4, NO3–-N; x5, pH value, n = 24.


表3 土壤CO2通量与地表温度、湿度和土壤5 cm处温度及0–5 cm土壤平均湿度之间关系的回归模型(y = b0e(b1T0 + b2T5)W0b3W5b4)
(n = 56)
Table 3 Regression models for the relationship between soil carbon dioxide fluxes, soil surface temperature and moisture & soil 5 cm
temperature and moisture content (0–5 cm) under different treatments (y = b0e(b1T0 + b2T5)W0b3W5b4) (n = 56)
处理 b0 b1 b2 b3 b4 p R2
CK 122 412 0.098 –0.165 –0.704 –0.557 0.000 0.55
CK + E 675 0.027 0.013 –0.658 0.203 0.429 0.07
FP 2913 –0.189 0.212 –0.789 0.144 0.075 0.16
FP + E 98 0.140 –0.110 –0.330 0.281 0.053 0.20
P 5209 –0.069 0.111 –0.567 –0.387 0.000 0.34
P + E 2 0.118 –0.034 0.570 –0.005 0.034 0.19
T0, 地表土壤温度; T5, 土壤距地表5 cm处温度; W0, 地表湿度; W5, 0–5 cm土壤平均湿度。粗体表明土壤CO2通量与水热因子显著相关。CK、
CK + E、FP、FP + E、P、P + E同图1。
T0, soil surface temperature; T5, soil temperature at 5 cm depth; W0, soil surface humidity; W5, average soil humidity of 0–5 cm. Bold indicate soil CO2
flux significantly correlate with soil hydrothermic factors. CK, CK + E, FP, FP + E, P, P + E see Fig. 1.

量与水热因子都不相关; P处理土壤CO2通量与水热
因子极显著相关, P + E处理土壤CO2通量与水热因
子显著相关(表3)。
3.3 西土寒宪蚓对土壤微生物生物量和微生物活
性的影响
处理CK、CK + E、FP、FP + E、P和P + E中土
壤磷脂脂肪酸 (PLFAs)总量平均值依次为8.12、
7.83、8.91、7.85、9.05和8.68 (μg·g–1 dry soil); 添加
西土寒宪蚓处理(CK + E、FP + E和P + E)的PLFAs
总量与相应的无西土寒宪蚓处理(CK、FP和P)的
PLFAs总量无明显差异 (图4A)。细菌PLFAs (占
PLFAs总量的百分数)明显高于真菌PLFAs, 表现为
真菌细菌比值均较低(图4B、4C、4D)。FP处理细菌
胁迫指数(cy17:0与16:1ω7c的比值)高于CK和P处理,
FP + E处理细菌胁迫指数高于CK + E和P + E处理(图
4E); 添加西土寒宪蚓的处理(CK + E、FP + E和P + E)
细菌胁迫指数低于相应的不添加西土寒宪蚓的处理
(CK、FP和P), 但差异未达到显著水平(图4F)。
4 讨论
4.1 蚯蚓对土壤CO2通量的影响
蚯蚓通过取食、排泄、掘穴等影响土壤微生物
及土壤碳、氮的矿化过程, 改变土壤理化性质, 对
土壤的物质循环和能量传递做贡献 (Tian et al.,
2000)。表层土壤中的有机质是土壤呼吸的主要碳
源, 土壤有机碳经土壤微生物和土壤动物的矿化作
用, 以CO2形式释放到大气中(Zerva & Mencuccini,
2005)。Borken等(2000)在野外120天的土柱实验中,
发现在实验初期Lumbricus terrestris蚯蚓显著促进
了土壤CO2的排放。Speratti和Whalen (2008)也发现,
与对照相比, 添加蚯蚓Lumbricus terrestris和Apor-
rectodea caliginosa能够提高土壤总CO2 排放的
7%–58%。本文的结果表明, 西土寒宪蚓对土壤CO2
通量的效应的强弱与土壤所处的微环境也有很大
的关系。对照样方中, 西土寒宪蚓对土壤CO2通量
的促进效应并不显著; 而在假植物和植物样方中,
西土寒宪蚓显著提高了土壤CO2通量。不同的土壤
环境下, 西土寒宪蚓对CO2通量作用的途径可能存
在差别, 贡献的大小也不同。
4.1.1 蚯蚓与土壤非生物因子的相互作用对土壤
CO2通量的影响
蚯蚓活动能影响土壤理化性质, 土壤理化性质
又反过来影响森林土壤中的生物过程和碳氮循环
(Staaf, 1987; Reich et al., 2005)。在空白处理(CK)中,
1250 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1243–1253

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图4 不同处理磷脂脂肪酸总量、真菌细菌比、真菌和细菌磷脂脂肪酸量及细菌胁迫指数比较(平均值±标准误差)。CK、CK +
E、FP、FP + E、P、P + E同图1。
Fig. 4 Comparisons of total phospholipids fatty acids (PLFAs), Fungi : bacteria ratio, fungal PLFAs, bacteria PLFAs and bacteria
stress index under different treatments (mean ± SE). CK, CK + E, FP, FP + E, P, P + E see Fig. 1.


添加西土寒宪蚓(CK + E)能增加土壤中SOC含量
(p = 0.068), 但并不增加土壤CO2通量(图1B), 可能
是因为西土寒宪蚓的活动仅仅促进了样方中大的
有机质碎片向细小颗粒转变, 从而增加了土壤有机
质含量, 但西土寒宪蚓的活动未能显著影响土壤有
机质分解释放CO2的过程。而在FP + E和P + E处理
中, 西土寒宪蚓的作用可能加快了土壤有机质分解
释放CO2的过程, 导致土壤SOC含量没有明显增加。
与CK相比, CK + E处理中的NH4+-N、NO3–-N和TN
(p = 0.024)有不同程度的增加(图3B、3C、3D); FP +
E处理中的NH4+-N也显著高于其本底值(p = 0.022),
表明西土寒宪蚓单独作用亦能促进有机质的矿化。
另外, 西土寒宪蚓能在一定程度上提高土壤pH值,
但并未达到显著水平, 这可能与试验时间太短有
关。不过, 尽管在试验期间西土寒宪蚓对多数土壤
理化性质的影响并不十分明显, 但是西土寒宪蚓的
存在使土壤CO2通量与土壤理化性质的相关性更加
密切了。回归分析的结果表明, 西土寒宪蚓添加前
土壤CO2通量与理化性质即有较好的相关性(p =
0.052, R2 = 0.47); 添加西土寒宪蚓后, 土壤CO2通
量与理化性质的相关性更为显著(p = 0.046, R2 =
0.50), 说明西土寒宪蚓活动在一定程度上加强了土
壤理化性质对CO2通量的效应。
同样, 蚯蚓的存在也使土壤CO2 通量与土壤水
热因子的关系发生了变化。土壤水热因子通过交互
作用, 共同影响着森林生态系统的土壤呼吸过程,
被认为可以共同解释67.5%–90.6%的土壤呼吸的变
化(Keith et al., 1997; Xu & Qi, 2001)。然而, 本文用
高波等: 西土寒宪蚓和三叉苦植物对大叶相思人工林土壤 CO2通量的短期效应 1251

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.001


图5 蚯蚓及植物对土壤CO2通量作用效应简图。＋, 对CO2通量的正效应; －, 对CO2通量的负效应; 0, 无效应或效应很弱; ?,
未知作用过程。
Fig. 5 Mechanistic diagram of earthworm and plant effects and their interaction on soil carbon dioxide flux. +, positive effects; －,
negative effects; 0, no effect or weak effect; ?, unknown process.


多元线性回归方法建立了土壤CO2通量与地表温湿
度、土壤5 cm深处温度及0–5 cm深处土壤平均湿度的
复合模型 , 模型对土壤CO2通量的解释能力仅为
19%–55%, 此模型甚至完全不适用于解释某些处理
如CK + E和FP + E中土壤CO2通量的变化规律(表3)。
具体说来, CK + E和P + E处理中土壤CO2通量与水热
因子的相关性分别比CK和P中低, 说明西土寒宪蚓
活动可能削弱了水热因子对土壤CO2通量的效应。
4.1.2 蚯蚓对土壤微生物的影响对土壤CO2通量的
贡献
Groffman等(2004)发现蚯蚓的入侵使北美无蚯
蚓地区森林地表的微生物生物量明显减少。但本文
的结果说明西土寒宪蚓对土壤微生物生物量的影
响十分有限。添加西土寒宪蚓处理与相应的无西土
寒宪蚓对照相比, 土壤总PLFAs量、真菌PLFAs和细
菌PLFAs等并无明显差异(图4)。这或许与试验时间
尚短有关。不过, 细菌胁迫指数与土壤CO2通量有
很好的对应关系: 细菌胁迫指数越小, 样方中土壤
CO2通量越大(图1, 图4)。同时, 添加西土寒宪蚓的
处理中细菌胁迫指数也有减小的趋势(图4F)。细菌
胁迫指数为cy17:0与其合成前体16:1ω7c的比值 ,
cy17:0浓度的减少, 被认为表征微生物从停滞或休
眠转向活跃的快速增长(Dickens & Anderson, 1999)。
微生物活性增强, 代谢旺盛, 土壤呼吸作用就会加
强, 这与李海防等(2009)研究发现土壤CO2的释放量
仅与土壤微生物量显著正相关存在一定差异。如此,
蚯蚓即可能通过增强土壤细菌的活性而间接促进土
壤CO2通量的增加。蚯蚓影响微生物的活性, 可能的
途径大体有两个: 一是通过其肠道的“培养”。蚯蚓肠
道是许多微生物生长的温床 , 微生物种类丰富
(Kristufek et al., 1992; Pedersen & Hendriksen, 1993),
蚯蚓肠道内微生物可能比土壤中的微生物更具活性;
一是通过其取食和排泄过程, 磨碎有机质并与土壤
充分混合, 影响土壤pH 值等, 为微生物提供更多
可利用资源及更适宜的生存环境。
4.2 植物对土壤CO2通量的影响
植物可以通过与其根系、凋落物及共生有机体
等相关的生物和化学过程(即生物效应)影响土壤
CO2的通量(Raich & Schlesinger, 1992; Jia et al.,
2006; de Deyn et al., 2008), 但植物本身的物理效应
(遮阴、缓冲雨水等)对土壤呼吸的贡献却鲜有研究。
本文的试验结果表明, 植物的生物效应与物理效应
对土壤CO2通量的贡献是截然相反的。未添加西土
寒宪蚓样方中, 植物的物理效应(即假植物处理)抑
制土壤CO2的排放(图1A), 而植物的生物效应则促
进土壤CO2的排放。植物的物理效应和生物效应大
抵相当, 达到一个近似平衡(图5A), 导致植物总效
应(即植物物理效应和生物效应之和)对土壤CO2通
量影响不明显, 表现为P处理和CK处理土壤CO2通
量无显著差别(图1A)。
植物物理过程(种假植物条件下)对土壤CO2气
体释放的抑制效应, 可能原因是其对土壤水热因子
1252 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1243–1253

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产生作用, 如降低了土壤5 cm深处的温度(图3F),
在一定程度上对土壤中微生物造成胁迫, 使微生物
代谢减弱, 土壤呼吸作用受到抑制。而植物的生物
过程, 如凋落物、根系分泌物等的输入为土壤碳释
放提供丰富的底物, 同时植物根系生长与呼吸以及
和微生物的相互作用等都为CO2通量的增加做出了
贡献。
4.3 蚯蚓与植物相互作用对土壤CO2通量的影响
单独添加西土寒宪蚓及单独种植三叉苦, 对土
壤CO2通量的效应都不明显。但是二者共存时, 西
土寒宪蚓与三叉苦的物理过程和生物过程的相互
作用却导致了土壤CO2通量显著增加(图1A)。此时,
植物的物理过程虽然仍能抑制土壤CO2排放, 但同
时也为西土寒宪蚓提供了庇护, 有利于西土寒宪蚓
对土壤CO2排放的促进过程(提高了39.3%)。这样,
西土寒宪蚓及植物的生物过程均对土壤CO2排放有
正效应。但是, 需要指出的是, 西土寒宪蚓对土壤
CO2排放的效应同时受到植物生物过程的抑制(降
低了23.5%), 反之亦然(降低了10.2%), 但西土寒宪
蚓对植物生物效应的反作用过程仍不明了(图5B)。
另外, 由表1中公式计算所得的植物物理过程在未
添加西土寒宪蚓样方和添加西土寒宪蚓样方中对
土壤CO2通量的效应值分别为–32.1%和–7.2%, 差
距甚大, 造成植物物理过程对土壤CO2通量的效应
发生了明显变化的假象。因为西土寒宪蚓在假植物
和对照样方中的活动力及对土壤CO2通量的作用是
不同的, 所以由公式(FPE–CKE)/CKE × 100计算所
得的植物物理过程对土壤CO2通量的效应不完全正
确, 它还包含了西土寒宪蚓在假植物样方和对照样
方中对土壤CO2通量效应的差值。
植物物理作用(种假植物条件下)对应的蚯蚓效
应极显著地增加了土壤CO2通量, 这可能是因为假
植物样方相对较低的温度有利于蚯蚓的生存及其
与土壤微生物的相互作用, 进而加快了有机质的分
解。植物生物过程对蚯蚓对土壤CO2通量效应的抑
制作用, 可能是因为植物与土壤微生物的竞争减弱
了蚯蚓对微生物的正效应, 进而导致蚯蚓对土壤
CO2通量的影响力下降。可见, 植物的物理过程抑
制土壤CO2排放, 却有利于蚯蚓对土壤CO2通量的
正效应; 而植物的生物过程促进土壤CO2排放, 却
不利于蚯蚓对土壤CO2通量的正效应(图5B)。
总之, 森林土壤CO2通量不仅与水热条件有关,
还受地上和地下生物过程的调控。仅仅了解森林土
壤CO2通量的大小, 忽略影响CO2产生及释放的生
物学过程, 将无法找到减少森林土壤CO2排放的有
效途径。要减缓人工林中土壤碳的排放, 必须综合
考虑植物物理过程、植物生物过程以及蚯蚓对土壤
CO2排放过程的独立效应和交互效应。我们认为,
强化植物物理过程对土壤CO2排放的负效应及植物
生物过程对蚯蚓促进土壤CO2排放过程的负效应,
同时减小植物生物过程及蚯蚓活动对土壤CO2排放
的正效应, 有利于减少森林土壤的碳排放。由于试
验时间尚短, 蚯蚓对土壤非生物因子、植物生长和
微生物群落结构等的影响还未充分显现, 得出的结
论及其在实际中的应用尚有一定的局限性, 利用本
文所述实验平台研究蚯蚓-植物-微生物相互作用对
CO2的长期效应将进一步验证和丰富上述观点, 并
将为减缓森林土壤的碳排放提供指导意义。
致谢 国家自然科学基金(30870457)、青年科学基
金项目 (30901147)和国家杰出青年科学基金
(30925010)资助。
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责任编委: 温远光 责任编辑: 李 敏