免费文献传递   相关文献

Plant functional type effects on methane uptake by soils in typical grasslands of Inner Mongolia

内蒙古典型草原植物功能型对土壤甲烷吸收的影响


甲烷(CH4)是仅次于CO2的重要温室气体。内蒙古草原是欧亚温带草原的重要类型, 具有典型的生态地域代表性。该文以内蒙古温带典型草原为研究对象, 通过人工剔除植物种的方法来确定群落中的植物功能型, 并应用静态箱技术, 观测土壤CH4的吸收, 以理解植物功能型对土壤CH4吸收的影响。结果表明: 1)土壤CH4的吸收受温度和水分变化的影响, 具有明显的季节差异, 且与温度显著相关。2)在2008年和2009年所测的大部分月份中, 植物功能型的土壤CH4吸收量之间没有显著差异;然而在植物生长旺季(8月), 不同植物功能型的土壤CH4吸收量之间存在显著差异, 多年生丛生禾草的土壤CH4吸收量最小。3)处理中一、二年生植物、多年生杂类草的存在能够增加土壤CH4的吸收量, 而处理中多年生根茎类禾草、多年生丛生禾草的存在对土壤CH4吸收的影响不大。这可能是因为, 植物功能型影响土壤的微生物代谢和环境因子, 进而影响土壤CH4吸收量。该试验说明, 在痕量气体层面上, 植物功能型组成在生态系统功能中具有重要作用, 特别是群落中的亚优势种和伴生种(一、二年生植物、多年生杂类草), 通过调控土壤微生物和环境因子, 对地-气的CH4交换产生重要影响。

Aims Methane (CH4) is an important atmospheric trace gas, contributing to global warming and atmospheric chemistry. Aerated soils are a biological sink for atmospheric CH4. In this study, a set of measurements were made both to quantify CH4 uptake by soils in the typical grasslands of Inner Mongolia and examine the effects of plant functional type/group on the uptake. Methods Static chamber sampling and gas chromatography measurement were used to examine the effects of 4 PFTs (Plant Functional Types), i.e. PR (Perennial Rhizome), PB (Perennial Bunchgrass), PF (Perennial Forbs), and AB (Annuals/Biennials) in the platform of BEF (Biodiversity and Ecosystem Functioning), on CH4 uptake by aerated soils. Important findings (1) The CH4 uptake by soils showed seasonal change, which was related to soil water content and temperature. (2) Over most of observed periods in 2008 and 2009, there were no significant differences in the soil CH4 uptake rates among the various treatments of PFTs. During rapid plant growth in August, however, there existed the significant differences in the soil CH4 uptake rates. The soil CH4 uptake rates were lower in PB treatment. (3) AB or PF increased the uptake of CH4 by soils, while PR or PB had little influence on the uptake of CH4 by soil. A number of soil physico-chemical factors such as temperature, water content, and gas diffusion are considered to affect CH4 uptake. The differences in the CH4 uptake rates by soils may be explained using these environmental factors affected by PFTs. In the aspects of trace gas, this study indicates that PFT has prominent effects on ecosystem, and that the sub-dominant species and companion species (AB/PF),by regulating soil microbe and environmental factors, have important and irreplaceable roles on the take-up of CH4 by soils.


全 文 :植物生态学报 2011, 35 (3): 275–283 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00275
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2010-05-31 接受日期Accepted: 2010-11-12
* E-mail: lw076@163.com
内蒙古典型草原植物功能型对土壤甲烷吸收的影响
刘 伟1,2* 王继明3 王智平1
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3安徽师范大学生命科学学院, 安徽省
重要生物资源保护与利用研究重点实验室, 安徽芜湖 241000
摘 要 甲烷(CH4)是仅次于CO2的重要温室气体。内蒙古草原是欧亚温带草原的重要类型, 具有典型的生态地域代表性。该
文以内蒙古温带典型草原为研究对象, 通过人工剔除植物种的方法来确定群落中的植物功能型, 并应用静态箱技术, 观测土
壤CH4的吸收, 以理解植物功能型对土壤CH4吸收的影响。结果表明: 1)土壤CH4的吸收受温度和水分变化的影响, 具有明显的
季节差异, 且与温度显著相关。2)在2008年和2009年所测的大部分月份中, 植物功能型的土壤CH4吸收量之间没有显著差异;
然而在植物生长旺季(8月), 不同植物功能型的土壤CH4吸收量之间存在显著差异, 多年生丛生禾草的土壤CH4吸收量最小。
3)处理中一、二年生植物、多年生杂类草的存在能够增加土壤CH4的吸收量, 而处理中多年生根茎类禾草、多年生丛生禾草
的存在对土壤CH4吸收的影响不大。这可能是因为, 植物功能型影响土壤的微生物代谢和环境因子, 进而影响土壤CH4吸收
量。该试验说明, 在痕量气体层面上, 植物功能型组成在生态系统功能中具有重要作用, 特别是群落中的亚优势种和伴生种
(一、二年生植物、多年生杂类草), 通过调控土壤微生物和环境因子, 对地-气的CH4交换产生重要影响。
关键词 甲烷氧化, 草原生态系统, 温室气体, 植物群落, 锡林河流域
Plant functional type effects on methane uptake by soils in typical grasslands of Inner Mongolia
LIU Wei1,2*, WANG Ji-Ming3, and WANG Zhi-Ping1
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Graduate Univer-
sity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Anhui Provincial Key Laboratory of the Conservation and Exploitation of Biological Re-
sources, College of Life Sciences, Anhui Normal University, Wuhu, Anhui 241000, China
Abstract
Aims Methane (CH4) is an important atmospheric trace gas contributing to global warming and atmospheric
chemistry. Aerated soils are a biological sink for atmospheric CH4. Our objectives were to quantify CH4 uptake by
soils in typical grasslands of Inner Mongolia and examine the effects of plant functional type on the uptake.
Methods We used static chamber sampling and gas chromatography measurement to examine the effects of four
plant functional types (PFTs) ― perennial rhizome forbs (PR), perennial bunchgrass (PB), perennial forb (PF) and
annuals and biennials (AB) ― on CH4 uptake by aerated soils.
Important findings CH4 uptake by soils showed seasonal change related to soil water content and temperature.
Over most of observed periods in 2008 and 2009, there were no significant differences in soil CH4 uptake rates
among the various PFTs. During rapid plant growth in August, however, there were significant differences in the
soil CH4 uptake rates. The soil CH4 uptake rates were lower with PBs. AB and PF increased the uptake of CH4 by
soils, while PR and PB had little influence. Soil physico-chemical factors such as temperature, water content and
gas diffusion affect CH4 uptake. Differences in CH4 uptake rates by soils may be explained using these environ-
mental factors affected by PFTs. With regard to trace gas, PFT has prominent effects on this ecosystem.
Sub-dominant species and companion species (AB and PF), by regulating soil microbe and environmental factors,
have important and irreplaceable roles on the uptake of CH4 by soils.
Key words CH4 oxidation, grassland ecosystem, greenhouse gas, plant community, Xilin River Basin

甲烷(CH4)是一种重要的大气痕量气体, 在全
球变暖和大气化学循环中起着重要作用。在100年
时间尺度内, 单位质量的CH4全球增温的潜力约是
CO2的25倍(IPCC, 2007)。大气CH4的浓度取决于各
276 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (3): 275–283

www.plant-ecology.com
种源和汇的强度。CH4的排放有自然源和人工源,
主要包括湿地、白蚁、能源、垃圾填埋场、畜牧、
水稻田和生物量燃烧; CH4的吸收主要是通过大气
光化学反应和土壤吸收(IPCC, 2007)。虽然已知了全
球主要的CH4源和汇, 但对大多数源汇的估算仍然
存在不确定性。
植物在与环境协同进化的过程中, 形成了与环
境相适应的性状。植物群落是由植物功能型(群)组
成的。Cornelissen等 (2003)认为植物功能型 (群 )
(plant functional type/group)作为功能分类单位,是由
在器官水平上具有相似的功能特性、对环境因子具
有相似的反应、在生态系统或生物群系中具有相似
作用的植物种组成的。植物群落尤其是关键植物功
能型在土壤-大气系统的痕量气体交换中起重要作
用, 其在陆地生态系统中的重要性得到广泛研究
(Chapin et al., 1997; Hooper & Vitousek, 1997; Til-
man et al., 1997; Wardle et al., 1999; Hättenschwiler
et al., 2005; Wardle & Zackrisson, 2005; Niklaus et
al., 2006; de Deyn et al., 2008; Ward et al., 2009)。一
方面, 植物功能型特性影响植物的光合作用和呼吸
作用, 如植物根系会分泌近期合成的光合产物到土
壤中, 影响根际区微生物的代谢, 调控土壤-大气间
痕量气体的交换。另一方面, 植物群落影响土壤的
氮循环、通气性、水分、温度和有机质分解, 进而
影响痕量气体通量。为了理解植物多样性与全球变
暖的潜在联系, 我们需调查植物功能型如何影响土
壤-大气系统痕量气体的交换。
草原是重要的陆地生态系统类型, 占全球陆地
面积的40% (LeCain et al., 2002)。一些研究调查了
草原生态系统植物群落对土壤CH4吸收的影响, 例
如, 草原的植物群落结构影响无机氮的有效性、调
控硝化和反硝化的微生物过程、使C4植物的土壤对
大气CH4的吸收显著高于C3植物的土壤(Epstein et
al., 1998)。美国科罗拉多高山冻原的苔草(Carex
scopulorum)、矮蒿草(Kobresia myosuroides)和蔷薇
(Acomastylis rossii)群落不同程度地影响土壤水分和
温度, 进而表现出不同的土壤CH4吸收通量(West et
al., 1999)。牧场土壤-大气系统的CH4交换量受植物
群落组成的影响, 而与物种多样性关系不大; 土壤
CH4吸收率倾向于随着牧场植物群落多样性的降低
而降低, 但在统计上不显著(Niklaus et al., 2006)。中
国青藏高原矮蒿草 (Kobresia humilis)和金露梅
(Potentilla fruticosa)群落的土壤表现出不同的CH4
通量(Cao et al., 2008)。Wang等(2009a)用土壤水分
和温度来解释青藏高原高寒草甸与裸地之间CH4通
量的差异, 但土壤水分和温度的差异是由植被覆盖
度的差异引起的。这些研究以草原为对象, 观测了
不同植物群落类型的土壤-大气系统间的净CH4通
量; 而植物群落类型通常是以主导植物功能型来界
定的。因此, 以前的研究很难阐明具体的植物功能
型对草原土壤CH4吸收的影响。
中国草原占国土面积的41.7%, 是重要的畜牧
业生产和经济活动区(孙鸿烈, 2005), 其中温带典型
草原为2.3 × 106 km2, 约占国土面积的24% (Wang
et al., 2003), 内蒙古草原是中国温带草原的主体。
本研究以内蒙古温带典型草原为对象, 通过人工剔
除植物种以形成具有不同植物功能型的群落(Bai et
al., 2004), 测定了具体的植物功能型对土壤CH4吸
收的影响。
1 材料和方法
1.1 区域概况
本研究对象为内蒙古高原东部锡林河流域
(43°26′–44°39′ N, 115°32′–117°12′ E; 海拔 902–
1 506 m; 面积10 786 km2)的典型草原。该区域属温
带半干旱气候区。年平均气温约0.6 ℃; 最冷月(1月)
平均气温–21.4 ℃, 而最热月(7月)为18.5 ℃。年平
均降水量达350 mm, 其中10%为冬季降雪。植被以
羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)为主,
生长季为4月下旬至10月上旬。土壤为栗钙土, 其质
地为砂壤, 大约含20%黏粒、20%粉粒和60%砂粒。
1.2 实验设计
本研究是在中国科学院内蒙古草原生态系统
定位研究站的大型控制实验—生物多样性与生态
系统功能(Biodiversity and Ecosystem Functioning,
BEF)平台上进行的。BEF采用完全随机区组设计,
以功能型为单位进行植物种剔除。根据植物生活
型、C/N、根茎比及地上生物量等, 可将试验区的植
物分为5个功能型: 多年生根茎禾草(perennial rhi-
zome forbs, PR)、多年生丛生禾草(perennial bunch-
grass, PB)、多年生杂类草(perennial forbs, PF)、一、
二年生植物(annuals/biennials, AB)以及灌木/半灌木
(shrubs/subshrubs, SS) (Bai et al., 2004)。
本试验选取的植物功能型为PR、PB、PF和AB。
刘伟等: 内蒙古典型草原植物功能型对土壤甲烷吸收的影响 277

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00275
共16个处理, 其中BL (bare land)为裸地, 即剔除样
地内所有植物种, 而CK (PR + PB + PF + AB)作为
对照, 保留样地内所有植物种(表1)。本试验共有2
部分: 1)核心试验: 6个植物功能型, 分别为PR、PB、
PF、AB、BL及CK, 每个功能型3个重复, 共18个样
地; 2)完全试验: 16个处理, 每个处理3次重复, 共48
个样地。每个样地面积为6 m × 6 m, 随机选取其中
的0.5 m × 0.5 m作为样方, 进行本试验。植物功能型
SS在样地中盖度很小, 生物量很少, 未被考虑。
1.3 取样
本试验采用静态箱技术抽取气样。采样箱体由
基座和箱罩构成。基座由白色的PVC板材制作, 规
格为50 cm (长) × 50 cm (宽) × 10 cm (高), 在取样
前一周安装在48个样地中, 尽量不扰动植被。箱罩
由不锈钢和保温层制作, 高25 cm。取样时, 箱罩扣
在基座上, 用水密封, 用50 mL的针管在0、10、20
和30 min取样, 同时记录箱内温度。取样时间为
9:00–10:00和16:00–17:00, 取2次测定的平均值作为
日平均值。核心试验取样时间为2008年9–11月和
2009年5–8月, 每月的5、15、25日取样; 完全试验
取样时间为2008年9月、2009年5、6、8月, 每月中
旬取样。由于48个样方的取样工作量大, 采用每2
天完成1次重复取样, 6天完成3次重复取样。这样还
能综合天气的变化, 提高取样的代表性。
1.4 CH4浓度的测定
野外采集的样品带回实验室, 在24 h内用气相
色谱仪HP5890 (惠普公司, 北京)分析。样品的CH4



表1 植物功能型组合
Table 1 Combination of plant functional types (PFTs)
植物功能型数
Number of PFTs
植物功能型组合
Combination of PFTs
0
1
2

3

4
BL
PR, PB, PF, AB
PR + PB, PR + PF, PR + AB, PB + PF,
PB + AB, PF + AB
PR + PB + PF, PR + PB + AB, PR +
PF + AB, PB + PF + AB
CK (PR + PB + PF + AB)
AB, 一、二年生植物; BL, 裸地(剔除所有植物); CK, 对照, 指没有
剔除植物, 为PR + PB + PF + AB; PB, 多年生丛生禾草; PF, 多年生
杂类草; PR, 多年生根茎类禾草。
AB, annuals/biennials; BL, bare land (plant species were removed
completely); CK, control, without removal of plant species, PR + PB +
PF + AB; PB, perennial bunchgrass; PF, perennial forbs; PR, perennial
rhizome forbs.

浓度用火焰离子法测定。色谱仪配备火焰离子检测
器和2 m不锈钢填充柱13XMS (60/80目)。检测器温
度为200 ℃, 炉温为55 ℃。N2作为载气, 流速为30
mL·min–1。标准CH4气体的浓度为2.03 μL·L–1。
1.5 统计分析
根据样品的CH4浓度与时间的相关关系, 计算
CH4通量(Wang et al., 2005b)。用单因素方差分析法
分析不同植物功能型之间土壤CH4吸收量的差异。
重复测量的方差被用来分析植物功能型及植物功
能型与时间的交互作用对CH4吸收量的影响。用t检
验分析存在与缺失某一植物功能型的处理间土壤
CH4吸收量的差异。多重比较采用LSD法, 显著性水
平为p < 0.05。数据采用SPSS 13.0统计软件进行分
析, 绘图采用Sigmaplot 10.0。
2 结果和讨论
2.1 CK和BL CH4吸收量及气温和降水的季节变化
在内蒙古温带典型草原, 土壤CH4吸收量具有
明显的季节变化, 受植物功能型特性和环境因子
(温度和水分)的影响(图1)。CK和BL代表本试验的
两个典型处理。两处理的CH4吸收量存在显著的季
节变化。在2008年9–11月, CK和BL的土壤CH4吸收
量分别为0.06–0.17和0.08–0.14 mg·m–2·h–1。在2009
年5–8月, CK和BL的土壤CH4吸收量分别为0.17–
0.22和0.14–0.19 mg·m–2·h–1。CK与BL的土壤CH4吸
收量的季节变化较一致, 仅在2009年8月CK的土壤
CH4吸收量显著高于BL处理(p < 0.05)。CK和BL处
理的土壤CH4吸收量与气温呈显著正相关 (r =
0.996, p < 0.01; r = 0.833, p < 0.05)。然而, CK和BL
处理的土壤CH4吸收量与降水量的相关性不显著(r
= 0.666, p = 0.102; r = 0.291, p = 0.527)。因冬季野外
试验操作困难, 我们没有测定2008年12月至2009年
4月的土壤CH4吸收量。
CK和BL处理的土壤CH4吸收量与以前的测定
值较一致。过去10多年来曾多次对锡林河流域草原
的土壤CH4吸收进行调查。放牧和围封草原的土壤
CH4吸收率分别介于0.02–0.05和0.03–0.08 mg·m–2·
h–1, CH4的年平均吸收量分别为3.3和4.8 kg CH4·
hm–2·a–1 (Wang et al., 2009b)。草原的土壤CH4吸收
量与温度显著相关, 这在以前的工作中也得到验证
(王艳芬等, 2000; Liu et al., 2007, 2009)。因此, 本试
验测定的土壤CH4吸收率是可信的。
278 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (3): 275–283

www.plant-ecology.com


图1 裸地(BL)和对照(CK)的土壤CH4吸收(A) (平均值±标准误差, n = 3)、降雨量(B)和月平均气温(C)的季节变化。*表示BL
与CK的土壤CH4吸收量差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Seasonal variation of soil CH4 uptake of bare land (BL) and control (CK) (A) (mean ± SE, n = 3), precipitation (B), and
monthly average air temperature (C). * represents significant differences (p < 0.05) in soil CH4 uptake between BL and CK.


2.2 单个植物功能型的土壤CH4吸收量
重复测量的方差分析表明, 各植物功能型处理
的土壤CH4吸收量差异不显著(F = 1.38; p > 0.05)。
但是, 植物功能型与取样时间的交互作用对CH4吸
收量存在显著影响(F = 1.10; p < 0.05) (表2)。在
2009年7月 , PR和PF的土壤CH4吸收量均为0.21
mg·m–2·h–1, 而PB为0.16 mg·m–2·h–1。显著性检验表
明, PR和PF处理的土壤CH4吸收量显著高于PB (p <
0.05)。然而, 在2008年和2009年取样的大部分月份
中, 单个植物功能型处理间的土壤CH4吸收量没有
显著差异(图2)。
土壤的CH4吸收是草原生态系统中生物因素和
非生物因素共同作用的结果。植物功能型结构影响
光照条件和土壤温度(Hooper & Vitousek, 1997;
Hector et al., 2000), 进而影响土壤微生物代谢的
CH4生成和氧化。不同植物功能型的根系结构有差
异, 其在土壤中的分布会影响土壤水分和养分的变
化(白永飞和徐志信, 1994; 崔骁勇等, 2001; 卫智
表2 2008年9–11月和2009年5–8月单一植物功能型的土壤
CH4吸收的重复测量方差分析
Table 2 Repeated measures ANOVA of soil CH4 uptake
affected by plant functional type (PFT) over September–
November, 2008 and May–August, 2009
F p
植物功能型(PFT)
取样时间(D)
植物功能型×取样时间(PFT × D)
1.38
58.81
1.10
NS
**
*
NS, 差异不显著。
*, p < 0.05; **, p < 0.01; D, sampling date; NS, no significant differ-
ence.


军等, 2003)。土壤水分影响气体扩散和微生物代谢,
进而影响土壤CH4吸收量的变化(Bender & Conrad,
1995; Chasar et al., 2000)。这些可解释各植物功能型
处理之间土壤CH4吸收量的细微差异。另一方面,
土壤CH4吸收量的细微差异在统计学上不显著, 这
可能是因为在测定期间, 降水和温度在各样方之间
差异微弱, 各植物功能型的根系对土壤微生物代谢
的影响不显著。
刘伟等: 内蒙古典型草原植物功能型对土壤甲烷吸收的影响 279

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00275


图2 单个植物功能型(PR、PB、PF或AB)的土壤CH4吸收
量(平均值±标准误差, n = 3)。A, 2008年。B, 2009年。不同
字母表示单个植物功能型处理间的土壤CH4吸收量存在显
著差异(p < 0.05)。AB, 一、二年生植物; PB, 多年生丛生禾
草; PF, 多年生杂类草; PR, 多年生根茎类禾草。
Fig. 2 Soil CH4 uptake of PR, PB, PF, or AB (mean ± SE, n =
3). A, 2008. B, 2009. Different letters represent significant
differences (p < 0.05) in soil CH4 uptake between plant func-
tional types. AB, annuals/biennials; PB, perennial bunchgrass;
PF, perennial forbs; PR, perennial rhizome forbs.


在2009年, PB处理的土壤CH4吸收量最小(图2),
这可能与PB的结构特性及土壤养分利用方式有关。
PB作为内蒙古温带典型草原上的优势植物功能型
(主要为大针茅), 地上生物量高, 适于生长在比较
干旱和贫瘠的土壤中, 具有较高的养分和水分利用
效率(Chen et al., 2005)。PB的凋落物和死亡根系含
有较多难分解的木质素和纤维素。对于PB根际微生
物的研究发现, 根际真菌的种类和数量较多, 而细
菌的种类和数量比较少, 可能含有较少的CH4氧化
菌。在内蒙古锡林河流域, 多年生植物的物候期一
般为每年的5至10月; AB从6月初开始生长。由于植
物物候期的差异, 降水对各植物功能型生长的影响
不同。试验样地2009年的降水量只有277 mm, 不利
于AB的生长。样方中的AB数量较少、个体较小, 影
响了土壤的CH4吸收量。PR主要为羊草, 水分利用
效率比较高, 但对养分的利用效率比较低(Chen et
al., 2005)。PR处理的土壤可能含有较多的CH4氧化
菌, 能够吸收更多的大气CH4。
2.3 多植物功能型的土壤CH4吸收量
图3显示了多植物功能型组成的群落对土壤
CH4吸收的影响。在2009年8月, 2个和3个植物功能
型组合中, 各处理间的土壤CH4吸收存在显著差异
(p < 0.05)。然而, 在2008年和2009年所测的大部分
月份中, 各处理间的土壤CH4吸收量差异不显著。
对4个月的土壤CH4吸收量进行平均, 2个植物功能
型处理之间的平均CH4吸收量存在显著差异, 其中
PF + AB处理的最大, 而PB + PF处理的最小; 然而,
3个植物功能型处理的平均CH4吸收量之间差异不
显著。随着植物功能型数目的增加, 各处理间土壤
CH4吸收量的差异减小, 这是因为多植物功能型群
落对土壤的影响趋于一致。
2.4 保留或缺失PR、PB、PF或AB对土壤CH4吸收
的影响
前面我们比较了群落中单个和多个植物功能
型的土壤CH4吸收量。在植物群落中, 某些植物功
能型在生态系统中起着重要的作用。我们将进一步
分析群落中特定植物功能型对土壤CH4吸收的影
响。针对植物功能型PR、PB、PF和AB, 我们将16
个处理分为2类, 分别为保留某一植物功能型的处
理和去除相应的植物功能型的处理(图4)。在进行测
定的4个月中, 保留AB的土壤CH4吸收量高于缺失
AB的CH4吸收量, 其中在2009年8月差异达显著水
平(p < 0.05)。4个月土壤CH4吸收量的平均值也达到
显著差异(p < 0.05)。保留PF的土壤CH4吸收量也高
于缺失PF的CH4吸收量, 但差异不显著, 4个月土壤
CH4吸收量的平均值存在显著差异(p < 0.05)。保留
或缺失植物功能型PR或PB, 不影响土壤对CH4的吸
收。虽然AB和PF在群落生物量中所占的比重较小,
盖度也比较低, 但对土壤CH4吸收具有显著影响。
相反, PR和PB在群落生物量中占的比重较大, 盖度
280 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (3): 275–283

www.plant-ecology.com

图3 多个植物功能型的土壤CH4吸收量(平均值±标准误差)。A、B分别为测定的各月中含有2个或3个植物功能型的土壤CH4
吸收量。不同字母表示处理间存在显著差异(p < 0.05)。AB, 一、二年生植物; PB, 多年生丛生禾草; PF, 多年生杂类草; PR, 多
年生根茎类禾草。
Fig. 3 Soil CH4 uptake of two or three plant functional types (PFTs) (mean ± SE, n = 3). (A) and (B) show soil CH4 uptake in two or
three PFTs, respectively. Different letters represent significant differences (p < 0.05) between treatments. AB, annuals/biennials; PB,
perennial bunchgrass; PF, perennial forbs; PR, perennial rhizome forbs.


也比较高, 但对土壤CH4吸收量的影响不显著(图
4)。因此, 较生物量来说, 植物功能型对土壤CH4吸
收量的影响更大。
以前的研究测定了锡林河流域典型草原土壤
的CH4吸收及其与土壤温度和水分的关系(Wang et
al., 2003)。土壤温度对土壤CH4吸收的影响还与土
壤含水量有关。在土壤含水量相对较低的情况下,
土壤表层温度是影响土壤CH4吸收的最主要的因子
(Wang et al., 2005a)。本试验的处理众多, 不可能测
定所有样方的土壤温度和含水量等环境因子, 因而
不能直接分析土壤CH4吸收与土壤含水量、温度和
氮含量等因子的关系。虽然本试验没有从机理水平
上研究植物功能型对土壤CH4吸收量的影响, 但我
们可以进行合理的解释和总结。植物功能型的差异
可以影响下列因素, 进而影响土壤CH4吸收量: 1)温
度。CH4的生成和氧化是在酶代谢情况下完成的,
这些细菌需适宜的温度, 温度控制着CH4的净通
量。毫无疑问, 植物群落影响土壤温度。2)资源利
刘伟等: 内蒙古典型草原植物功能型对土壤甲烷吸收的影响 281

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00275


图4 群落中保留/去除植物功能型PR、PB、PF或AB对土壤CH4吸收的影响。A、B、C、D分别为保留/去除PR、PB、PF或
AB的土壤CH4吸收量(平均值±标准误差, n = 24)。以PR为例, 保留PR的处理为CK (PR+PB+PF+AB)、PR+PF+AB、PR+PB+AB、
PR+PB+PF、PR+AB、PR+PF、PR+PB和PR, 去除PR的处理为PB+PF+AB、PF+AB、PB+AB、PB+PF、AB、PF、PB和BL。
对两组处理的CH4吸收量进行比较。*表示保留与去除植物功能型的处理间土壤CH4吸收量存在显著差异(p < 0.05)。AB、BL、
CE、PB、PF和PR见表1。
Fig. 4 Effect of plant communities with/without PR, PB, PF, or AB on soil CH4 uptake (mean ± SE, n = 24). A, B, C and D show
soil CH4 uptake in the treatments of PR, PB, PF and AB, respectively. For example, plant communities with PR include CK
(PR+PB+PF+AB), PR+PF+AB, PR+PB+AB, PR+PB+PF, PR+AB, PR+PF, PR+PB, and PR. While plant communities without PR
include PB+PF+AB, PF+AB, PB+AB, PB+PF, AB, PF, PB, and BL. Soil CH4 uptake of two groups were compared. * represents
significant differences (p < 0.05) between each other. AB, BL, CK, PB, PF, and PR see Table 1.


用。各植物功能型在资源利用上存在差异, 例如光
照的合理利用, 影响近期光合碳在根际的分布, 进
而影响CH4氧化菌代谢。3)氮循环。土壤CH4吸收与
氮循环密切相关(王智平等, 2003), 例如, 土壤NH4+
正面或负面地作用于CH4氧化菌, 取决于土壤的具
体条件。4)通气性。土壤CH4的生成和氧化分别需
厌氧和有氧条件, 而植物功能型在水分利用上存在
差异, 植物群落影响土壤湿度, 进而影响土壤的通
气性, 制约了土壤CH4吸收量。
本试验表明, 在痕量气体层面上, 植物功能型
组成和多样性对生态系统功能具有显著影响, 特别
是群落中的亚优势种和伴生种, 在生态系统土壤的
CH4吸收中发挥着重要的作用。因此, 针对当前内
蒙古草原过度放牧、草场退化的现象, 应制定科学
合理的轮牧政策, 保护群落中的亚优势种和伴生
种, 实现社会效益和生态效益的双赢。
致谢 国家自然科学基金(30670402)和植被与环境
变化国家重点实验室基金资助。
参考文献
Bai YF (白永飞), Xu ZX (徐志信) (1994). Study on dynamics
of growing of 9 herbage in typical grassland. Grassland of
China (中国草地), 6, 21–27. (in Chinese with English
abstract)
Bai YF, Han XG, Wu JG, Chen ZZ, Li LH (2004). Ecosystem
stability and compensatory effects in the Inner Mongolia
grassland. Nature, 431, 181–184.
Bender M, Conrad R (1995). Effect of CH4 concentrations and
soil conditions on the induction of CH4 oxidation activity.
282 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (3): 275–283

www.plant-ecology.com
Soil Biology and Biochemistry, 27, 1517–1527.
Cao GM, Xu XL, Long RJ, Wang QL, Wang CT, Du YG, Zhao
XQ (2008). Methane emissions by alpine plant comm-
unities in the Qinghai-Tibet Plateau. Biology Letters, 4,
681–684.
Chapin FS, Walker BH, Hobbs RJ, Hooper DU, Lawton JH,
Sala OE, Tilman D (1997). Biotic control over the func-
tioning of ecosystems. Science, 277, 500–504.
Chasar LS, Chanton JP, Glaser PH, Siegel DI (2000). Methane
concentration and stable isotope distribution as evidence
of rhizospheric processes: comparison of a fen and bog in
the glacial lake agassiz peatland complex. Annals of
Botany, 86, 655–663.
Chen SP, Bai YF, Zhang LX, Han XG (2005). Comparing
physiological responses of two dominant grass species to
nitrogen addition in Xilin River Basin of China.
Environmental and Experimental Botany, 53, 65–75.
Cornelissen JHC, Lavorel S, Garnier E, Díaz S, Buchmann N,
Gurvich DE, Reich PB, ter Steege H, Morgan HD, van der
Heijden MGA, Pausas JG, Poorter H (2003). A handbook
of protocols for standardised and easy measurement of
plant functional traits worldwide. Australian Journal of
Botany, 51, 335–380.
Cui XY (崔骁勇), Chen ZZ (陈佐忠), Du ZC (杜占池) (2001).
Study on light- and water-use characteristics of main
plants in semiarid steppe. Acta Prataculturae Sinica (草业
学报), 10(2), 14–21. (in Chinese with English abstract)
de Deyn GB, Cornelissen HC, Bardgett RD (2008). Plant func-
tional traits and soil carbon sequestration in contrasting
biomes. Ecology Letters, 11, 516–531.
Epstein HE, Burke IC, Mosier AR, Hutchinson GL (1998).
Plant functional type effects on trace gas fluxes in the
shortgrass steppe. Biogeochemistry, 42, 145–168.
Hättenschwiler S, Tiunov AV, Scheu S (2005). Biodiversity
and litter decomposition in terrestrial ecosystems. Annual
Review of Ecology Evolution and Systematics, 36,
191–218.
Hector A, Beale AJ, Minns A, Otway SJ, Lawton JH (2000).
Consequences of the reduction of plant diversity for litter
decomposition: effects through litter quality and
microenvironment. Oikos, 90, 357–371.
Hooper DU, Vitousek PM (1997). The effects of plant compo-
sition and diversity on ecosystem processes. Science, 277,
1302–1305.
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) (2007).
Summary for policymakers. In: Solomon S, Qin D, Man-
ning M, Chen Z, Marquis M, Averyt KB, Tignor M,
Miller HL eds. Climate Change 2007: The Physical Sci-
ence Basis. Contribution of Working Group I to the
Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel
on Climate Change. Cambridge University Press, Cam-
bridge, UK.
Ji BM (纪宝明), Wang YF (王艳芬), Li XZ (李香真), Wang
YS (王跃思), Chen ZZ (陈佐忠), Zheng XH (郑循华)
(2001). CH4 and CO2 concentration in soils of the major
grasslands of the Xilin River Basin of Inner Mongolia.
Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报 ), 25,
371–374. (in Chinese with English abstract)
LeCain DR, Morgan JA, Schuman GE, Reeder JD, Hart RH
(2002). Carbon exchange and species composition of
grazed pastures and exclosures in the shortgrass steppe of
Colorado. Agriculture, Ecosystems and Environment, 93,
421–435.
Liu CY, Holst J, Bruggemann N, Butterbach-Bahl K, Yao ZS,
Yue J, Han SH, Han XG, Krummelbein J, Horn R, Zheng
XH (2007). Winter-grazing reduces methane uptake by
soils of a typical semi-arid steppe in Inner Mongolia,
China. Atmospheric Environment, 41, 5948–5958.
Liu CY, Holst J, Yao ZS, Bruggemann N, Butterbach-Bahl K,
Han SH, Han XG, Tas B, Susenbeth A, Zheng XH (2009).
Growing season methane budget of an Inner Mongolian
steppe. Atmospheric Environment, 43, 3086–3095.
Niklaus PA, Wardle DA, Tate KR (2006). Effects of plant
species diversity and composition on nitrogen cycling and
the trace gas balance of soils. Plant and Soil, 282, 83–98.
Sun HL (孙鸿烈) (2005). Ecosystem of China (中国生态系统).
Science Press, Beijing. (in Chinese)
Tilman D, Knops J, Wedin D, Reich P, Ritchie M, Siemann E
(1997). The influence of functional diversity and composi-
tion on ecosystem processes. Science, 277, 1300–1302.
Wang SP, Yang XX, Lin XW, Hu YG, Luo CY, Xu GP, Zhang
ZH, Su AL, Chang XF, Chao ZG, Duan JC (2009a).
Methane emission by plant communities in an alpine
meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau: a new experi-
mental study of alpine meadows and oat pasture. Biology
Letters, 5, 535–538.
Wang YF (王艳芬), Ji BM (纪宝明), Chen ZZ (陈佐忠),
Ojma D (2000). Preliminary results of a study on CH4 flux
in Xilin River Basin steppe under different grazing
intensities. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
24, 693–696. (in Chinese with English abstract)
Wang YS, Hu YQ, Ji BM, Liu GR, Xue M (2003). An
investigation on the relationship between emission/uptake
of greenhouse gases and environmental factors in semiarid
grassland. Advances in Atmospheric Sciences, 20, 119–
127.
Wang YS, Xue M, Zheng XH, Ji BM, Du R, Wang YF
刘伟等: 内蒙古典型草原植物功能型对土壤甲烷吸收的影响 283

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00275
(2005a). Effects of environmental factors on N2O emis-
sion from and CH4 uptake by the typical grasslands in the
Inner Mongolia. Chemosphere, 58, 205–215.
Wang ZP (王智平), Hu CS (胡春胜), Yang JR (杨居荣)
(2003). Effect of inorganic nitrogen on CH4 oxidation in
soils. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 14, 305–309. (in Chinese with English abstract)
Wang ZP, Han XG, Li LH, Chen QS, Duan Y, Cheng WX
(2005b). Methane emission from small wetlands and
implications for semiarid region budgets. Journal of
Geophysical Research, 110, D13304, doi: 10.1029/2004-
JD005548.
Wang ZP, Song Y, Gulledge J, Yu Q, Liu HS, Han XG
(2009b). China’s grazed temperate grasslands are a net
source of atmospheric methane. Atmospheric Environ-
ment, 43, 2148–2153.
Ward SE, Bardgett RD, McNamara NP, Ostle NJ (2009). Plant
functional group identity influences short-term peatland
ecosystem carbon flux: evidence from a plant removal
experiment. Functional Ecology, 23, 454–462.
Wardle DA, Bonner KI, Barker GM, Yeates GW, Nicholson
KS, Bardgett RD, Watson RN, Ghani A (1999). Plant
removals in perennial grassland: vegetation dynamics,
decomposers, soil biodiversity, and ecosystem properties.
Ecological Monographs, 69, 535–568.
Wardle DA, Zackrisson O (2005). Effects of species and func-
tional group loss on island ecosystem properties. Nature,
435, 806–810.
Wei ZJ (卫智军), Gao YD (高雅代), Yuan XD (袁晓冬),
Meng R (蒙荣), Ji JP (纪家鹏) (2003). Response of
population feature to different grazing systems in typical
steppe. Grassland of China (中国草地), 25(6), 1–5. (in
Chinese with English abstract)
West AE, Brooks PD, Fisk MC, Smith LK, Holland EA, Jaeger
CH III, Babcock S, Lai RS, Schmidt SK (1999).
Landscape patterns of CH4 flux in an alpine tundra
ecosystem. Biogeochemistry, 45, 243–264.


责任编委: 黄建辉 实习编辑: 黄祥忠