全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (12): 1300–1309 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01300
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-08-01 接受日期Accepted: 2011-10-09
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zangrung@forestry.ac.cn)
海南岛热带低地雨林老龄林木本植物幼苗的功能
性状分析
路兴慧1 丁 易1 臧润国1* 邹正冲2 黄卢标2
1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2海南省霸王岭国家级自然保护区管理局, 海
南昌江 572722
摘 要 运用功能性状的研究方法能有效地利用植物的生理、形态和生活史等特征, 揭示性状对物种共存的影响。以往有关
热带林的群落生态学分析中, 基本上都是以胸径(DBH) ≥ 1 cm 以上的个体为对象, 而对DBH < 1 cm的幼苗很少关注。该文
以海南岛典型的热带低地雨林老龄林内幼苗多度最大的16个物种的幼苗为研究对象, 详细测定了4种功能性状: 比叶面积
(SLA)、叶干物质比例(LMF)、比茎密度(SSD)和茎干物质比例(SMF), 分析了这些性状之间及其与幼苗高度的关系。结果表明:
SLA和LMF随幼苗高度增加而显著减小, SSD和SMF随幼苗高度增加而显著增加; 幼苗功能性状在不同的生长阶段均达到显
著差异; 乔木和灌木幼苗的各功能性状均无显著差异, 藤本植物幼苗的各功能性状与前两种生长型植物有显著差异; 乔木、
灌木通过低的SLA、LMF和高的SMF来适应热带低地老龄林的林下低光环境, 藤本植物则通过相反的策略实现在老龄林中的
共存; 幼苗通过调节各功能性状之间的权衡来适应环境。
关键词 生长型, 叶干物质比例, 比叶面积, 比茎密度, 茎干物质比例
Analysis of functional traits of woody plant seedlings in an old-growth tropical lowland rain
forest on Hainan Island, China
LU Xing-Hui1, DING Yi1, ZANG Run-Guo1*, ZOU Zheng-Chong2, and HUANG Lu-Biao2
1Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forest and Environment of State Forestry Admini-
stration, Beijing 100091, China; and 2Administration Bureau of Hainan Bawangling National Natural Reserve, Changjiang, Hainan 572722, China
Abstract
Aims The traits of seedlings are often directly related to the performance and function of adult plants in an eco-
system. Measurements of seedling traits are easy and accurate compared to adult traits. Many studies have been
conducted on the trait-based assembly of trees in tropical forests in recent years; however, studies on functional
traits of seedlings with diameter at breast height (DBH) < 1 cm are scarce. Our objective was to explore the varia-
tion of functional traits of woody seedlings in the old-growth tropical lowland rain forest on Hainan Island, China.
Methods We selected the 16 most abundant species of woody plant seedling with a DBH < 1 cm. They repre-
sented three growth forms: trees (nine species), shrubs (three species) and lianas (four species). They were also
grouped into four growth stages according to the seedling height (H) classes: I (5 ≤ H < 20 cm), II (20 ≤ H <
40 cm), III (40 ≤ H < 80 cm) and IV (80 ≤ H < 120 cm). The major functional traits of these seedlings, spe-
cific leaf area (SLA), leaf mass fraction (LMF), specific stem density (SSD) and stem mass fraction (SMF) were
measured. We assessed the variation in seedling functional traits among different growth forms and height classes
and examined the correlations among functional traits.
Important findings There were significant differences among varied growth stages in seedling functional traits.
SLA and LMF decreased gradually, but SMF increased with the growth stages of seedlings. SSD was lowest in the
first growth stage, but showed no significant difference among the subsequent three growth stages. There were no
significant differences between trees and shrubs for any functional traits. Seedlings adapt to the stressful rainforest
understory environment (such as low light) by decreasing SLA and LMF and increasing SMF. However, lianas
adapt to the environment through the opposite strategy. There were significant correlations between the different
functional traits of seedlings. Our study suggests that the seedlings of different growth forms in the tropical
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lowland rainforest adapt to their environment by changing the value of different functional traits.
Key words growth form, leaf mass fraction, specific leaf area, specific stem density, stem mass fraction

植物功能性状是影响植物生长、存活和繁殖
速率, 并体现在其适合度的形态、生理和物候特
征(Violle et al., 2007), 是植物在长期进化过程中
适应不同环境的结果。功能性状的研究方法能有
效地利用植物的生理、形态和生活史等特征, 反
映个体、种群、群落和生态系统水平上的生物之
间、生物与环境之间的相互作用, 揭示生物对生
长环境的影响 (Diaz et al., 2004; Westoby &
Wright, 2006; 孟婷婷等 , 2007; Poorter et al.,
2008)。
在各种植物功能性状中, 与植物生长和更新
关系最为密切的是硬性状(hard traits), 如相对生
长速度、光合能力等(Cornelissen et al., 2003)。然
而在实际操作中, 有效地获取硬性状存在诸多的
困难。因此多数生态学家较多地采用了那些便于
测量的软性状(soft traits)来研究物种共存及物种
对环境的适应方式 (Lavorel & Garnier, 2002;
Wright et al., 2004)。比叶面积(specific leaf area,
SLA)是指单位干重的鲜叶表面积(Cornelissen et
al., 2003), 是重要的叶片性状之一, 反映了叶片
捕获光照资源的能力, 与相对生长速率和净光合
速率成正比 , 与叶寿命成反比 (Poorter, 1999;
Rossatto et al., 2009)。幼苗高的SLA有利于生长,
但是对叶片的防御保护不够 , 容易被动物捕食 ,
从而造成相对叶面积的减少(van Dam, 2009)。较
高的比茎密度(specific stem density, SSD)能使物
种更好地维持树体结构, 但是由于更多的能量投
资木材的组成而使生长受到限制(van Gelder et
al., 2006)。SSD较低的物种有高的生长速率, 但常
导致树体结构不稳定和耐阴性降低(Osunkoya et
al., 2007)。植物幼苗的叶干物质比例(leaf mass
fraction, LMF)和茎干物质比例 (stem mass frac-
tion, SMF)可以揭示幼苗的生物量分配方式。生物
量分配方式的变化既是植物对环境胁迫的有效方
式之一, 又反映了环境中可利用资源的变化。在
生长发育过程中, 植物总是不断地调整其生长和
生物量的分配策略来适应环境 (Markesteijn &
Poorter, 2009)。生长型是植物对综合生境长期适
应后在其生理、结构以及外部形态上表现出具有
一定稳定性的特征。不同生长阶段和生长型的植
物 有 不 同 的 生 物 量 分 配 适 应 方 式 (Kyle &
Leishman, 2009; Letcher & Chazdon, 2009; Zhu et
al., 2009)。
热带林是森林中生物多样性最为丰富的植被
类型, 对人类社会的可持续发展有重要的意义和
价值 , 同时也是受人为干扰影响严重的类型
(MacKinnon, 2005)。有关热带森林的研究已经成
为热点, 如关于热带雨林生物多样性维持机制的
相关假说与理论的讨论 (Connell, 1978; Wright,
2002), 热带雨林生物多样性研究 (ter Steege &
Hammond, 2001; 李宗善等, 2004; Pennington et
al., 2009), 以及热带雨林树种幼苗组成、空间分
布的研究(Albrecht & McCarthy, 2009; 李晓亮等,
2009)。在热带雨林中, 幼苗库是森林生态系统的
一个重要组成部分, 它们在物种多样性的维持、
群落演替以及森林树种受干扰后的前期更新等过
程中发挥着重要作用(Swamy et al., 2011)。尽管幼
苗在群落中占据的空间和所利用的资源较少, 但
是幼苗更新格局能够决定未来的物种组成和群落
结构(Connell & Green, 2000)。种源距离、立地条
件等供应方过程(supply side process)能够显著影
响幼苗更新(Connell & Green, 2000), 但是幼苗本
身的功能性状同样具有重要作用。例如SLA低、
种子质量大的植物幼苗通常在低光照环境下(演
替后期和老龄林中)具有更强的存活概率(Poorter
& Rose, 2005)。因而研究幼苗的功能性状能够更
好地解释群落更新机制及其未来的群落发展趋
势。而且相对于热带树木成年个体, 幼苗的功能
性状更容易获取。另外, 植物个体在不同的生长
阶段中也表现出功能性状的变化, 这种适应策略
的变化对于研究群落恢复中物种更替过程同样也
具有重要作用。
海南岛热带低地雨林是与东南亚热带雨林相
似性最高的植被类型 , 其优势种主要包括青梅
(Vatica mangachapoi)、海南暗罗(Polyalthia laui)
和油楠 (Sindora glabra) 等 ( 胡玉佳和李玉杏 ,
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1992), 具有重要的生物多样性保护和科研价值。
在该地区的研究主要集中在植被恢复动态(丁易
和臧润国, 2011)、棕榈植物对树木更新的影响(丁
易和臧润国, 2008; 丁易等, 2009)等方面, 而对有
关热带低地雨林幼苗的功能性状特征了解较少。
本文选取海南岛霸王岭热带低地老龄林中16个物
种的幼苗作为研究对象, 这些物种是利用样地调
查数据按物种多度大小排序而选出的多度最大的
前16个, 基本代表了该地区主要的物种, 对这些
物种的主要功能性状进行了测定, 通过对功能性
状的分析比较, 探讨不同植物的生态适应性和生
态功能, 主要回答如下3个方面的问题: 1)幼苗各
功能性状在不同的生长阶段是如何变化的? 2)不
同生长型植物幼苗的功能性状有何差异? 3)幼苗
功能性状之间有何关联?
1 研究区概况和实验方法
1.1 研究区概况、物种选择
研究区样地位于霸王岭国家级自然保护区 ,
该保护区位于海南省昌江县和白沙县的交界处。
霸王岭自然保护区总面积约50 000 hm2, 地理坐
标为18°50′–19°05′ N, 109°05′–109°25′ E。以山地
为主, 海拔100–1 654 m。该地区属热带季风气候,
干湿季明显, 5–10月为雨季, 11月至次年4月为旱
季。低地雨林主要分布区海拔约600 m, 年平均气
温22.5 ℃, 年降水量2 553 mm (2007–2008年平
均数据) (丁易和臧润国, 2011)。随着海拔增加, 植
被类型依次为热带低地雨林、热带山地雨林、热
带山地常绿林和热带山地矮林。土壤以砖红壤为
代表类型, 随着海拔增加逐步过渡为山地红壤、
山地黄壤和山地草甸土。低地雨林林冠层优势种
主要包括青梅、荔枝 (Litchi chinensis)、坡垒
(Hopea hainanensis) 、 红 花 天 料 木 (Homalium
hainanense)、油楠等, 灌木层优势种主要包括白
茶 (Koilodepas hainanense)、粗毛野桐 (Mallotus
hookerianus)、九节(Paychotria rubra)、高脚罗伞
(Ardisia quinquegona)、三角瓣花 (Prismatomeris
tetrandra)等。低地雨林中存在大量的木质藤本 ,
如 买 麻 藤 (Gnetum montanum) 、 毛 叶 丁 公 藤
(Erycibe hainanensis)、山橙(Melodinus suaveolens)
等(胡玉佳和李玉杏, 1992)。
样地设置在热带低地老龄林 , 选择两个1
hm2的群落样地, 将每个样地划分成为25个20 m
× 20 m的样方, 在每个样方中间设置一个2 m × 2
m的小样方, 调查样方中胸径(DBH)小于1 cm、高
度低于120 cm的所有木本植物的幼苗, 记录物种
名称、数量和高度(H)。根据对50个样方的调查数
据, 选择幼苗多度排在前16位的物种幼苗作为研
究对象(表1), 这些物种分属于16个不同的科。为
了便于研究, 将所有物种按生长型划分为乔木、
灌木和藤本, 其中乔木9种, 灌木3种, 藤本4种。
为了观察幼苗在不同生长阶段各功能性状所表现
出来的差异, 将这些胸径小于1 cm、高度低于120
cm的幼苗按照高度划分为4个等级, 第І级: 5 cm
≤ H < 20 cm; 第II级: 20 cm ≤ H < 40 cm; 第
III级: 40 cm ≤ H < 80 cm; 第IV级: 80 cm ≤ H
< 120 cm, 在一定程度上能够近似代表4个不同
的生长阶段。在每个样地周边, 对所有物种的各
等级幼苗分别取5株个体 , 取样时用修枝剪从地
面将植物的地上部分取回, 并将取回的植株茎、
叶分离。每个物种取到幼苗40株。
1.2 研究方法
将所有叶片从植株上摘下, 并小心擦掉表面
的灰尘, 用电子天平称其鲜重。测量植株主茎的
长度, 用游标卡尺测量植株的基径和梢径, 然后
称量茎鲜重。在每株样本上采集2片完全展开的健
康叶片, 用叶面积仪(LI-COR 3000C Area Meter,
LI-COR, Lincoln, USA)测定叶片的面积。将叶片
和茎分别用烘箱烘干(105 ℃下杀青30 min, 然后
在80 ℃烘干至恒重 ), 冷却后立即称量烘干重 ,
防止干燥样品吸收空气中的水分 , 影响测定结
果。叶面积与叶干重的比值为 SLA (cm2·g–1)
(Cornelissen et al., 2003)。叶干重与叶、茎总干重
的比值为LMF (g·g–1)。根据下列公式计算茎体积
(Markesteijn & Poorter, 2009):
))(( 2basebasetop
2
top12 +DD+DDV=
πL

其中, L为主茎长度, Dtop为茎干梢部直径, Dbase为茎
干基部直径。茎干重与茎体积的比值为SSD (g·cm–3)。
茎干重与叶、茎总干重的比值为SMF (g·g–1)。
1.3 数据处理和分析
为了满足数据正态分布的要求及减小异常值
对分析的影响 , 我们对数据进行了标准化处理 :
SLA和SSD用log10进行转换, LMF和SMF用反正
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表1 目标物种及其生长型列表
Table 1 List of target species and their growth forms
物种 Species 科名 Family 生长型 Growth form
托盘青冈 Cyclobalanopsis patelliformis 壳斗科 Fagaceae 乔木 Tree
乌柿 Diospyros cathayensis 柿科 Ebenaceae 乔木 Tree
黄杞 Engelhardia roxburghiana 胡桃科 Juglandaceae 乔木 Tree
岭南山竹子 Garcinia oblongifolia 藤黄科 Guttiferae 乔木 Tree
芳槁润楠 Machilus suaveolens 樟科 Lauraceae 乔木 Tree
海南暗罗 Polyalthia laui 番荔枝科 Annonaceae 乔木 Tree
油楠 Sindora glabra 苏木科 Caesalpiniaceae 乔木 Tree
丛花山矾 Symplocos poilanei 山矾科 Symplocaceae 乔木 Tree
青梅 Vatica mangachapoi 龙脑香科 Dipterocarpaceae 乔木 Tree
高脚罗伞 Ardisia quinquegona 紫金牛科 Myrsinaceae 灌木 Shrub
白茶 Koilodepas hainanense 大戟科 Euphorbiaceae 灌木 Shrub
九节 Psychotria rubra 茜草科 Rubiaceae 灌木 Shrub
两广檀 Dalbergia benthami 蝶形花科 Papilionaceae 藤本 Liana
买麻藤 Gnetum montanum 买麻藤科 Gnetaceae 藤本 Liana
山橙 Melodinus suaveolens 夹竹桃科 Apocynaceae 藤本 Liana
锡叶藤 Tetracera asiatica 五桠果科 Dilleniaceae 藤本 Liana


弦变换。所有个体的功能性状与高度间做简单线性
回归分析。不同生长阶段、不同生长型幼苗的功能
性状差异用 one-way ANOVA检验 , 并用Tukey-
Kramer HSD检验进行多重比较。用Pearson相关分析
检验各功能性状的相关关系。所有数据统计分析用
R 2.11.1中vegan软件 (R Development Core Team,
2009)进行。
2 研究结果
2.1 功能性状和幼苗高度的关系
所有个体功能性状与幼苗高度线性回归分析
表明, SLA和LMF随幼苗高度增加而显著减小, SSD
和SMF随幼苗高度增加而显著增加(图1), 表明功能
性状随着植物生长呈现出不同的变化趋势。
2.2 不同生长阶段幼苗功能性状的比较
不同生长阶段幼苗4个功能性状的方差分析结
果表明, SLA、LMF、SSD和SMF的差异极显著(F =
78.86, p < 0.001; F = 167.8, p < 0.001; F = 8.60, p <
0.001; F = 167.8, p < 0.001)。进一步对功能性状进行
多重比较, 结果显示, SLA在最初的生长阶段有最大
值, 总体呈现逐渐下降趋势, 后3个阶段中, 彼此相
邻的两个阶段差异不显著 : 最小幼苗有最高值
((288.7 ± 109.2) cm2·g–1) (平均值±标准偏差), 且与
后面3个阶段差异明显。LMF随着幼苗的生长出现
逐渐减低的趋势, 在各阶段之间均达到显著差异,
最高值出现在最初的生长阶段((0.58 ± 0.11) g·g–1),
最低值在最大幼苗阶段((0.29 ± 0.10) g·g–1)。SMF则
表现出与LMF相反的变化趋势, 随着生长逐渐增加,
且在不同阶段之间存在显著差异, 最低值出现在幼
苗最小阶段(0.42 ± 0.11) g·g–1), 在幼苗最大阶段有
最高值(0.71 ± 0.11) g·g–1)。SSD在幼苗最小阶段时有
最低值((0.59 ± 0.17) g·cm–3), 随后增高, 与其他3个
阶段幼苗差异显著 , 而后三者之间差异不显著
(图2)。
2.3 不同生长型幼苗功能性状比较
比较不同生长型幼苗的功能性状, SSD在不同
生长型之间无显著差异(p = 0.38), 其他3个功能性
状均达到显著性差异(SLA: F = 79.14, p < 0.001;
LMF: F = 6.74, p < 0.001; SMF: F = 7.47, p < 0.001)。
多重比较结果表明, SLA在乔木和灌木之间差
异不显著, 均与藤本存在显著差异: 灌木<乔木<藤
本。LMF表现出藤本>乔木>灌木的趋势, 乔木和灌
木之间无显著差异, 藤本和另外两种生长型之间均
存在显著差异。乔木和灌木的SMF无显著差异, 均
与藤本达到显著性差异, 表现出灌木>乔木>藤本的
趋势。SSD在不同生长型之间无显著差异。
2.4 功能性状间的相互关系
对所有样本进行功能性状间的Pearson相关检
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图1 功能性状与幼苗高度间的线性回归关系。
Fig. 1 Linear regression plots illustrating the relationship between seedling height and functional traits. LMF, leaf mass fraction;
SLA, specific leaf area; SMF, stem mass fraction; SSD, specific stem density.





图2 不同高度级幼苗功能性状的比较(平均值±标准偏差)。箱线图上不同字母(a, b, c, d)表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Comparison in seedlings functional traits among different height classes (mean ± SD). Different letters (a, b, c, d) above the
box plot indicate significant difference at p < 0.05. LMF, leaf mass fraction; SLA, specific leaf area; SMF, stem mass fraction; SSD,
specific stem density. I, 5 cm ≤ H < 20 cm; II, 20 cm ≤ H < 40 cm; III, 40 cm ≤ H < 80 cm; IV, 80 cm ≤ H < 120 cm.
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图3 不同生长型幼苗功能性状的比较(平均值±标准偏差)。箱线图上不同字母(a, b)表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Comparison of seedlings functional traits among different growth forms (mean ± SD). Different letters (a, b) above the box
plot indicate significant difference at p < 0.05. LMF, leaf mass fraction; SLA, specific leaf area; SMF, stem mass fraction; SSD, spe-
cific stem density.


表2 功能性状的Pearson相关系数
Table 2 Pearson correlation coefficients among functional
traits (n = 640)
SLA LMF SSD
LMF 0.11**
SSD –0.15*** –0.11**
SMF –0.08 –0.98*** 0.11**
LMF, 叶干物质比例; SLA, 比叶面积; SMF, 茎干物质比例; SSD,
比茎密度。
**, p < 0.01; ***, p < 0.001. LMF, leaf mass fraction; SLA, specific leaf
area; SMF, stem mass fraction; SSD, specific stem density.


验, 其结果见表2。SLA与SSD, LMF与SMF在0.001
水平上显著负相关; SLA与LMF在0.01水平上显著正
相关; LMF在0.01水平上与SSD显著负相关。
3 讨论
3.1 不同生长阶段幼苗功能性状的特征
植物个体在发育过程中, 由于所处环境的不断
变化或自身的不断调节, 植物功能性状在不同的生
长阶段会发生较大变化(Osunkoya, 1996)。本研究结
果表明, 4个功能性状在不同的生长阶段均存在显著
差异。SLA随着生长阶段逐渐减小, 在最初的生长阶
段幼苗的SLA最高, 说明在这一阶段的幼苗有着相
对较高的光能量捕获能力, 相对生长速率高。这可
能是由于这一阶段的幼苗主要靠种子提供的营养来
维持生长, 因此资源相对充足, 植物个体迅速生长。
随着植物个体高度的不断增加, 其所处环境的光强
也逐渐增加, 光环境得到改善, 从而SLA降低。低
SLA的叶片比较坚硬, 有较强的化学防御能力, 而
且寿命较长, 有利于幼苗在低光的老龄林下生存
(Kitajima, 1994)。
随着植物的生长发育变化, 限制资源也发生了
变化, 植物会把生物量优先分配给能够获得限制植
物生长资源的器官。在整个生长发育过程中, 植物
不同的功能器官对有限资源的利用始终存在着竞争
(Westley, 1993)。植物只有通过优化生长、维持和繁
殖等方面的资源分配适应环境, 才能维持生存(张
大勇, 2000)。我们的研究结果表明, 随着生长阶段
的变化, 老龄林幼苗的叶干物质比例逐渐降低, 而
茎干物质比例逐渐增高, 并且在4个阶段有显著差
异。在最初的生长阶段, 幼苗生长在林冠底层这样
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的低光环境中, 光是幼苗生长的限制因子, 幼苗会
把更多的生物量分配给叶片(Pons, 1977), 同时减少
茎、枝的维持呼吸(Ơconnell & Kelty, 1994)。高的叶
干物质比例有利于幼苗截获更多的光能, 获得更多
的光能量。在随后的生长阶段中, 随着幼苗高度的
增加, 光环境得到改善, 幼苗将更多的生物量投入
到茎干上, 这有利于它们的高生长, 避免被周围的
植物遮蔽(Mori & Takeda, 2004), 同时对茎干投入
的增加加强了物理强度, 也是对随苗高增加而增加
的风胁迫和重力胁迫的一种适应。
SSD与物种的形态、机械和生理生态特性相关。
大SSD的植物比小木材的植物有更慢的生长速度
(Roderick, 2000), 我们的研究结果说明, 随着生长
阶段变化, 热带低地雨林老龄林中的幼苗在最初的
阶段有较高的生长速度, 在随后的几个生长阶段中,
幼苗SSD变化不大, 生长速度较慢。有研究表明,
SSD与植物的喜光性、生长速度和机械压力有很大
的关系(Lawton, 1984)。喜光物种为了避免荫蔽的环
境, 从而投资较少的含碳量于自身的木材组织和进
行快速的高生长 , 所以有较低的 SSD (Lawton,
1982)。小密度的木材通常有较弱的硬度(Panshin &
Carl, 1980), 所以受到机械压力时茎干很容易发生
折断(Lawton, 1982), 最初生长阶段的幼苗选择小
SSD这种生态策略收到的效益可能更大, 这一阶段
的幼苗更注重高生长, 以避免被其他植株遮蔽, 而
获得更多的光资源。
3.2 不同生长型幼苗功能性状特征
热带林植物的种类组成复杂多样, 生长型除了
乔木和灌木外, 还有藤本植物、棕榈和附生植物等。
不同生长型的这些植物与生境的水分、光照等多种
非生物因子相关, 以不同方式响应热带林的环境条
件(Ewel & Bigelow, 1996; Toledo, 2010)。
功能性状在不同的生长型之间有差异, 说明各
生长型的植物以不同的方式适应环境条件。SLA可
以反映植物获取资源的能力, 生长在资源较为丰富
的环境中的物种通常具有高SLA的植物, 而低SLA
的植物能够更好地适应干旱和高光强环境
(Cornelissen et al., 2003; Kattge et al., 2011)。SLA与
物种的分布格局紧密相关(Roy & de Blois, 2006)。本
研究中, 乔木和灌木植物的幼苗有相对较低的SLA,
其叶寿命相对较长, 长的叶寿命不断累积叶面积,
提高光截获能力, 在一定程度上使得林下植物获得
高的能量积累, 这是乔灌木能在林下生存、生长的
重要途径。藤本植物幼苗有相对较高的SLA, 是为了
扩大叶面积从而多生活在光资源较为丰富的林隙
中 , 这也符合藤本植物多分布在林隙中的结论
(Putz, 1984; Schnitzer & Bongers, 2002)。乔木和灌木
是热带雨林的主体部分, 与藤本植物相比, 它们将
更多的生物量分配给茎干(高的SMF), 以促进其高
生长。光照是限制藤本植物生长的主要因子(Letcher
& Chazdon, 2009), 它们为了截获光能而将更多的
生物量分配给叶片(高的LMF)。另有研究表明, 藤本
植物以最少的投资用于支柱建造, 并获得最大的光
合作用空间, 如藤本植物的茎生物量仅为森林地面
生物量的5%, 而叶面积却占整个森林叶面积的40%
(Schnitzer & Bongers, 2002)。藤本植物在建立的最
初阶段不需要支持木, 但几年后为了获得更大的光
合作用面积开始攀援于邻体的乔灌木生长, 这是由
于藤本植物依赖于支持木生长来获得最大的高度,
本研究发现, 藤本植物的茎干物质比例是3种生活
型中最小的。本研究中3种生活型植物的SSD无显著
差异, 可能是由于研究对象均为幼苗, SSD在各生活
型的幼苗阶段变化不大。
3.3 不同性状之间的关联
植物不同器官间以及相应功能性状的关联特
征将植物及其生存环境从生态和进化的角度联系起
来 , 为进一步研究植物功能多样性提供依据
(Lavorel & Garnier, 2002)。不同生态系统和众多物
种数据的综合分析表明, 叶片寿命与SLA呈显著负
相关关系(刘福德等, 2007; Poorter et al., 2008; 周鹏
等, 2010)。一般认为, SLA与植物的相对生长速率呈
正相关关系(Poorter, 1999; Rossatto et al., 2009), 生
长速度快, 植物组织密度小, 从而导致SSD小, 因
此, SLA与SSD显著负相关(r = –0.15, p < 0.001)。在
热带低地老龄林中, 光是影响植物生长发育的主要
因子, 植物会调节自身的功能性状(如高的SLA和
LMF)以获取更多的光能。本研究发现, 老龄林幼苗
SLA和LMF呈显著正相关关系(r = 0.11, p < 0.01)。植
物生物量在各器官间的分配存在着权衡, LMF和
SMF之间存在负显著相关关系。植物通过调节各器
官功能性状之间的权衡来适应生存环境。
4 结论
综上所述, 幼苗在不同的生长阶段有不同的功
路兴慧等: 海南岛热带低地雨林老龄林木本植物幼苗的功能性状分析 1307

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01300
能性状特征以适应各个阶段中资源环境的变化, 在
不同的生长阶段, 幼苗通过调整自身的SLA、SSD以
及叶、茎生物量分配来维持自身的存活和生长。不
同生长型的植物通过调整功能性状实现在热带老龄
林中的共存。
致谢 林业公益性行业科研专项(200904028)、国家
自然科学基金(30901143)和中国林业科学研究院森
林生态环境与保护研究所所长基金(CAFRIFEEP-
201103)资助。感谢霸王岭自然保护区杨秀森高级工
程师、海南霸王岭国家级自然保护区管理局李儒财、
王进强、周照骊等同志在标本鉴定和野外调查方面
的大力协助。感谢Susan G. Letcher博士对本文英文
摘要的修改和润色。
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