全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (1): 63–71 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00063
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-03-04 接受日期Accepted: 2011-11-15
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: tandunyan@163.com)
雄全同株植物簇花芹花期性别分配与开花式样
张振春 谭敦炎*
新疆农业大学草业与环境科学学院, 新疆草地资源与生态重点实验室及西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830052
摘 要 簇花芹(Soranthus meyeri)是古尔班通古特沙漠中常见的、具雄全同株性系统的伞形科多年生早春短命植物。该文对
簇花芹花期性比(两性花数/总花数)与植株大小的关系及其开花式样进行了研究, 重点对花期大小依赖的性别资源分配进行
了讨论。结果表明: 2006–2008年簇花芹群体水平的性比分别为0.69 ± 0.03、0.62 ± 0.03和0.69 ± 0.02, 彼此间无显著差异(p >
0.05), 表明其性比是相对稳定的, 可能受遗传因素的控制。雄花生物量与花粉量均比两性花的小, 说明产生雄花比产生两性
花所需资源少。一级复伞形花序比二级复伞形花序具有较多的两性花, 说明前者易从植株上获得资源用于增加雌性适合度;
而后者产生较多的雄花以避免在雌性功能上资源投入的浪费, 增大花展示以吸引更多传粉者来增加花粉输出总量, 提高其整
体适合度。植株水平的性比与地上营养器官的生物量间呈正相关关系, 说明较大个体对雌性功能的投资较大, 雌性繁殖成功
受资源限制。复伞形花序内各伞形花序几乎同时向心开放, 且所有两性花及花序均为雄性先熟, 雌雄阶段完全分离, 但一级
复伞形花序比二级复伞形花序早开放约5天, 彼此开花重叠期约为1天。这些特征对于一级复伞形花序进行异株异花授粉以及
植株内不同级别花序间的同株异花传粉、避免雌雄功能间的干扰具有重要意义。
关键词 雄全同株, 短命植物, 古尔班通古特沙漠, 雄性先熟, 资源分配, 性比, 簇花芹
Floral sex allocation and flowering pattern in the andromonocious Soranthus meyeri
(Apiaceae)
ZHANG Zhen-Chun and TAN Dun-Yan*
Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology & Ministry of Education Key Laboratory for Western Arid Region Grassland Resources and
Ecology, College of Grassland and Environment Sciences, Xinjiang Agricultural University, Ürümqi 830052, China
Abstract
Aims Andromonoecy, the presence of both staminate and hermaphrodite flowers on the same individual, was
observed in Soranthus meyeri, a common early spring ephemeral perennial in the Guerbantonggut Desert of
Northwest China. The relationships between sex ratio (number of hermaphrodite flowers/total number of flowers)
and plant size and the flowering pattern of both staminate and hermaphroditic flowers of this species were studied
to determine size-dependent sex allocation and flowering pattern.
Methods The study was conducted from May to June in 2006–2008. Morphology, number and dry mass of both
staminate and hermaphroditic flowers were determined. Position of the two types of flowers and their flowering
pattern at the level of the flower, umbel and individual were recorded. Individual biomass was determined, and the
relationship between number of staminate and of hermaphroditic flowers and plant size was analyzed.
Important findings The sex ratio within a population of S. meyeri was 0.69 ± 0.03, 0.62 ± 0.03 and 0.69 ± 0.02
in 2006, 2007 and 2008, respectively, and there were no significant differences among the years. This indicates
that the sex ratio of this species is stable and possibly controlled by genetics. Staminate flowers produced less
pollen, and their biomass was smaller than that of hermaphrodite flowers, suggesting that staminate flowers were
less expensive to produce. Primary umbels produced more hermaphrodite flowers than secondary umbels, indi-
cating that the primary umbels are capable of obtaining more resources from the mother plant and increase female
fitness. Resources saved by not producing hermaphroditic flowers in secondary umbels could be reallocated to
produce more staminate flowers, thus increasing floral display to attract more pollinators as well as enhancing
pollen export and overall fitness. The sex ratio per plant was significantly, positively correlated with aboveground
vegetative organ biomass, and large plants allocated more to the female function than small plants. Thus, female
reproductive success is limited by availability of resources. Flowers in the primary umbel bloom first, followed by
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those in the secondary umbel five days later. All umbels of the same order flower simultaneously, and all flowers
within an umbel open centripetally. Separation of male and female phases through protandry is complete both
within hermaphrodite flowers and within umbels, thus avoiding interference between the male and female func-
tion and promoting xenogamy. However, there is an overlap of about one day between umbels of consecutive or-
ders, which can provide conditions for geitonogamy.
Key words andromonoecy, ephemerals, Guerbantonggut Desert, protandry, resource allocation, sex ratio, Sor-
anthus meyeri

自然界的高等生物在繁殖过程中所产生的后
代都有一定的雌雄比例并行使各自的功能(Willson,
1983), 这种由雌雄后代或雌雄功能间所形成的比
例即为性比(sex ratio) (Fisher, 1930; Charnov et al.,
1976, 1981)。性比体现了物种在不同环境下对雌雄
功能的资源分配, 以及在各种自然选择压力下取得
繁殖成功并获得最大适合度的方式, 是物种适应环
境的结果(Charnov et al., 1976, 1981)。
在被子植物中, 性比不仅受物种本身的遗传特
性所制约(Bertin & Kerwin, 1998; Decker & Pilson,
2000; Volkova et al., 2007), 还与居群及个体大小、
花在植株上的位置以及光照和温湿度等环境条件
密切相关, 是遗传与环境因素互作的结果(Charnov,
1982; Lloyd & Bawa, 1984; Solomon, 1985; Bertin &
Gwisc, 2002; Alonso, 2005)。在理想状态下, 居群性
比的期望值为1﹕1 (Fisher, 1930), 但在环境非均质
时, 性比会随环境梯度的变化而偏向于雄性或雌性
(Lloyd, 1973; Charnov, 1982; Decker & Pilson,
2000)。相关研究表明, 在不同物种、居群和个体以
及不同年份中, 植物的性比均可表现出一定程度的
差异, 且这些差异可进一步影响其雌雄适合度和交
配 方 式 (Webb & Lloyd, 1980; Webb, 1981b;
Thompson, 1987; Koul et al., 1989; Emms, 1993;
Harder & Barrett, 1996; Decker & Pilson, 2000)。
开花式样是指某一时期内植株上开花的数目、
开花类型以及花在花序上的排列方式(龚燕兵和黄
双全, 2007; 唐璐璐和韩冰; 2007), 它与植物的性比
存在着密切的联系。在具不同性系统或相同性系统
但性比不同的物种、居群和个体中, 性比的差异往
往会导致不同性功能的花在植株上的着生位置及
开放时间等变化, 进而影响开花过程中传粉者的访
花顺序、数目、频率与活动方式, 并最终决定其交
配式样与结果(Harder & Barrett, 1996; Alonso, 2005;
唐璐璐和韩冰, 2007)。
伞形科是被子植物中性系统比较复杂的一个
科 , 具有雌雄同株和异株(Lloyd, 1973; Webb &
Lloyd, 1980; Pickering, 2001)、雌全异株 (Webb,
1981a; Caruso & Case, 2007)及雄全同株 (Webb,
1979; Lovett Doust, 1980; Webb, 1981b)等性系统。
由于受遗传、资源和环境等因素的影响, 其不同性
系统的性比表现出多样化特点(Lloyd, 1973; Lovett
Doust, 1980; Webb, 1979, 1980)。在具雄全同株性系
统的伞形科植物中, 不同类群在性比上的差异对其
交配方式及后代适合度具有重要影响(Webb, 1981b;
Pickering, 2001; Davila & Wardle, 2007)。
簇花芹(Soranthus meyeri)隶属于伞形科簇花芹
属, 主要分布于哈萨克斯坦和西西伯利亚地区, 在
我国仅分布于新疆天山以北的沙漠地区, 是古尔班
通古特沙漠中常见的多年生早春短命植物(秦雪梅
和沈观冕, 1990; 钱亦兵等, 2007), 具有重要的固沙
作用。据观察, 簇花芹植株上各伞形花序中雄花和
两性花并存, 但不同大小的植株中以及植株不同位
置伞形花序中的雄花和两性花数目均存在差异, 据
此我们推测, 该物种可能存在大小依赖的性别分
配。为了证实这一推测, 本文主要观测了簇花芹雄
花和两性花的花部特征及其性比与植株大小的关
系, 以及雄花和两性花着生位置与开花式样, 重点
探讨了簇花芹花期大小依赖的性别资源分配, 以期
为全面了解伞形科繁育系统的进化积累理论资料。
1 材料和方法
1.1 研究材料与地点
研究材料簇花芹主要生长在新疆北部古尔班
通古特沙漠中的固定和半固定沙丘上。簇花芹株高
30–70 cm, 基生叶呈莲座状, 茎上具有多个复伞形
花序。每年3月中下旬积雪融化时, 进入生殖生长的
植株地下芽开始萌动, 分化出多个复伞形花序, 且
各伞形花序中均可分化出两性花和雄花, 至5月中
下旬各伞形花序中的两性花和雄花陆续开放, 6月
中下旬果实开始成熟。开花时, 其雄花和两性花均
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为辐射对称花, 萼齿5, 花瓣5枚离生, 外被短柔毛;
雄蕊5枚与花瓣互生, 花药为背着药, 纵向开裂。两
性花雌蕊子房下位, 两室, 每室1枚胚珠; 花柱2,
基部常膨大为花柱基, 且与蜜腺盘愈合; 雄花无
雌蕊。
观测地点位于新疆克拉玛依市车牌子油田附
近, 地理坐标为44°55′18.6″ N, 84°56′35.9″ E, 海
拔300 m。此地属于古尔班通古特沙漠西南缘, 年平
均气温6–10 , ℃ 年积温3 000–3 500 , ℃ 年降水量
70–150 mm, 年蒸发量大于2 000 mm, 属于典型的
温带大陆性干旱荒漠气候(钱亦兵等, 2007)。本研究
的所有实验均在2006–2008年进行。
1.2 研究方法
1.2.1 花部特征观测
在20个植株上分别选取即将开放的雄花和两
性花各2朵, 将其分为两组(各20朵), 一组用于测量
花部特征, 另一组以单花为单位将花药压碎, 用番
红染液染色, 分别定容至1 mL制成花粉悬浮液, 取
5 µL涂片, 并在Olympus BH-2型光学显微镜(Oly-
mpus Corporation, Tokyo, Japan)下分别统计雄花和
两性花的花粉数n, 重复3次, 计算单花花粉数(n ×
200)。同时, 在每个植株上随机选取即将开放的雄
花和两性花各10朵(共计各200朵), 带回实验室置于
80 ℃烘箱中烘干(48 h)至恒重, 每次随机取15朵用
Sartorius BT25S电子天平(精度为0.01 mg)称重, 重
复10次, 计算雄花与两性花的生物量。
1.2.2 性比与植株大小的关系
参照Lovett Doust (1980)和Sutherland (1986)的
定义, 将簇花芹的性比(雌雄功能的比例)定义为两
性花数/总花数。在2006年5月中旬对自然居群中30
个植株所有伞形花序的雄花和两性花进行统计的
基础上, 于2007年和2008年的5月, 在野外随机标
记30个植株并编号, 分别统计每植株雄花和两性花
数, 计算其性比, 同时, 以植株地上营养器官的生
物量代表植株大小, 在花期结束时将植株按编号取
回, 置于80 ℃烘箱烘干至恒重后, 用电子天平分别
称重, 用于分析性比与植株大小的关系。
1.2.3 开花式样
簇花芹的复伞形花序分别生长在主茎顶端和
侧枝上。根据Lovett Doust (1980)与Davila和Wardle
(2002)的描述, 本文将生长在其茎顶端的复伞形花
序称为一级复伞形花序, 侧枝上的复伞形花序称为
二级复伞形花序, 伞形花序内的花自外向内依次称
为外围花、中间花和中央花。
开花式样的观察参照Bertin (1982)的方法, 在
观测点随机标记30个植株, 观测并统计每植株一级
复伞形花序和二级复伞形花序数目、每复伞形花序
中伞形花序数、每伞形花序中两性花与雄花的着生
位置和数目以及花序和个体水平的开花顺序与持
续时间等。同时, 随机标记刚要开放的雄花和两性
花各30朵, 并将两性花所在花序上的其他花去除后
套网袋, 从开花时起每隔1 h观测雄花花药的散粉
时间, 每隔12 h取5朵两性花用MTT染色液检测其
柱头可授性, 直至柱头可授性丧失。若柱头被染色,
则表明其具有可授性, 未被染色则表明不具可授性
(Dafni et al., 2005)。
1.2.4 数据分析
利用SPSS 11.0统计分析软件对数据进行分析。
用单因素方差分析(one-way ANOVA)法分析不同植
株上伞形花序数以及花序上雄花和两性花数目间
的差异, 用Independent-Sample T Test对雄花和两性
花的花部特征进行分析, 用Bivariate Correlations进
行本实验中所有的相关性分析。曲线图使用Excel
2003软件绘制。
2 研究结果
2.1 花部特征
簇花芹的两性花大于雄花, 且二者在花瓣长、
花丝、花药长、花粉量以及花生物量等花部特征上
存在极显著差异(p < 0.01) (表1), 说明生产两性花
所需资源大于生产雄花的。
2.2 性比与植株大小的关系
2006–2008年, 簇花芹群体水平的性比分别为
0.69 ± 0.03、0.62 ± 0.03和0.69 ± 0.02, 彼此间无显著
性差异(p > 0.05), 说明不同年份中簇花芹群体水平
的性比均接近于2:3, 是相对稳定的, 环境条件对其
影响不大。
2007–2008年, 簇花芹的两性花数与植株生物
量呈正相关关系(p < 0.01), 生物量大的植株两性花
多, 但雄花数与植株生物量不具相关性(p > 0.05)
(图1), 说明植株大小对两性花数影响较大。
2007–2008年簇花芹的性比与植株生物量呈正
相关关系(p < 0.01), 生物量越大的植株性比越大(图
2), 说明其植株越大分配到雌性功能上的资源越多。
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表1 簇花芹雄花和两性花的花部特征(平均值±标准误差, n = 20)
Table 1 Floral traits of staminate and hermaphrodite flowers in Soranthus meyeri (mean ± SE, n = 20)
雄蕊 Stamen (mm) 雌蕊 Pistil (mm) 花类型
Floral morph
花瓣长
Length of petal
(mm)
花丝长
Length of
filament
花药长
Length of
anther
子房长
Length of
ovary
花柱长
Length of
style
花粉数量
Number of
pollen grains
花生物量
Biomass per
flower (mg)

两性花
Hermaphrodite flower
3.15 ± 0.05 3.09 ± 0.05 0.92 ± 0.01 1.88 ± 0.43 0.72 ± 0.05 21 633 ± 634 12.10 ± 0.28
雄花
Staminate flower
2.89 ± 0.04 2.83 ± 0.04 0.85 ± 0.01 – – 18 312 ± 454 5.37 ± 0.16
F 16.99** 14.43** 27.26** – – 13.06** 425.51**
*, p < 0.05; **, p < 0.01.



图1 簇花芹植株的总花数与其地上营养器官生物量的关系(2007–2008年)。r1, 两性花的相关系数; r2, 雄花的相关系数。 ■,
两性花; ▲, 雄花。实线表示两性花数随生物量的变化; 虚线表示雄花数随生物量的变化。
Fig. 1 Relationships between total number of flowers and aboveground vegetative organ biomass of individual plants of Soranthus
meyeri in 2007 and 2008. r1, correlation coefficient of hermaphrodite flower; r2, correlation coefficient of staminate flower. ■,
hermaphrodite flower; ▲, staminate flower. The solid lines represent the relationship between the number of hermaphrodite flowers
and aboveground vegetative organ biomass of individual plant, and the dashed lines represent the relationship between the number of
staminate flowers and aboveground vegetative organ biomass of individual plant.


2.3 开花式样
簇花芹的一级复伞形花序生长在主茎顶端, 二
级复伞形花序着生在轮生的侧枝上。不同级别复伞
形花序内的伞形花序中两性花和雄花的位置基本
相同, 但所占比例相差较大, 其中, 一级复伞形花
序各伞形花序中大多为两性花, 而二级复伞形花序
的伞形花序中雄花比例增多, 其外围花和中间花中
除两性花外也可出现雄花, 而中央花仅为雄花(图
3)。植株上各级复伞形花序数、伞形花序数及其雄
花和两性花数见表2。
不同年份间植株的一、二级复伞形花序数和复
伞形花序内伞形花序数无显著差异(p > 0.05), 而一
级复伞形花序内各伞形花序间雄花和两性花数均存
在极显著差异(p < 0.01), 二级复伞形花序内各伞形
花序间雄花数和两性花数存在显著差异(p < 0.05)。
单株开花持续时间为9–11天, 一、二级复伞形
花序开放时间均为5–6天。但一级复伞形花序开放
约5天后, 二级复伞形花序才开始开放。一、二级复
伞形花序中雄花和两性花的开花式样分别表现为:
雄花仅有雄性阶段, 在5枚花瓣序次开放的同时, 5
枚花药亦序次开裂散粉, 整个过程持续(6.1 ± 0.6)
h; 两性花雄性先熟, 开放过程持续3.5–6.0天, 且可
划分为雄性、无性和雌性3个阶段。其中, 雄性阶段
持续(6.1 ± 1.8) h, 花药开裂方式和持续时间与雄花
的基本相同; 无性阶段表现为雌蕊花柱伸长但柱头
不具可授性, 此阶段在花序外围花、中间花和中央
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图2 簇花芹植株性比(两性花数/总花数)与其地上营养器官生物量的关系(2007–2008年)。
Fig. 2 Relationships between sex ratio (number of hermaphrodite flowers/total number of flowers) and aboveground vegetative
organ biomass in individual of Soranthus meyeri in 2007 and 2008.





图3 簇花芹花序及花的分布。A, 植株上花序的分布。B, 伞
形花序上雄花和两性花的分布。a, 一级复伞形花序; b, 二级
复伞形花序; ○, 外围花; , ⊙ 中间花; ●, 中央花。
Fig. 3 Arrangement of flowers and umbels within the
inflorescence of Soranthus meyeri. A, Distribution of umbels
on an individual plant. B, Distribution of staminate and
hermaphrodite flowers in an umbellet. a, primary umbel; b,
secondary umbel; ○, outer flower; , interm⊙ ediate flower; ●,
central flower.


花中的持续时间分别约为3、2和1天, 且彼此间存在
不同程度的重叠; 雌性阶段以柱头具有可授性为标
志, 持续时间为2.0–2.5天, 且花序不同位置的花完
全重叠(图4A)。
复伞形花序内各伞形花序一般同时开放, 且花
期持续时间基本相同。花序中花的开放是向心的,
表现为伞形花序的外围花先开, 然后依次向中央开
放。一级复伞形花序中伞形花序的外围两性花散粉
时, 中央花与中间花均处于蕾期; 当中间两性花进
入雄性阶段散粉时, 外围花已进入无性阶段, 中央
花仍处于蕾期; 而当中央两性花散粉时, 其外侧花
均已进入无性阶段; 而当中央花进入无性阶段时,
其外侧花仍处在无性阶段。此阶段持续约1天后, 整
个花序的两性花同时进入雌性阶段, 此阶段持续
2.0–2.5天。因此, 从整个花序看, 其开花过程亦可
分为雄性阶段、无性阶段和雌性阶段, 且其雌性功
能和雄性功能被无性阶段完全分开; 不同位置两性
花开花的雄性阶段和雌性阶段持续时间基本相同,
但无性阶段持续时间与其在花序中的位置密切相
关, 具体表现为外围花>中间花>中央花(图4A)。
二级复伞形花序的雄花比例虽然有所增加(表
2), 但其开放式样与一级复伞形花序基本相似, 雄
性阶段、无性阶段和雌性阶段的持续时间也基本相
同。但从整个植株的开花过程看, 其一级复伞形花
序的雌性阶段与二级复伞形花序的雄性阶段间有1
天左右的重叠期(图4B)。
3 讨论
3.1 花期大小依赖的性别资源分配
植物有性繁殖过程中的性表达不仅受物种自
身的遗传特性和资源状况影响, 而且还受环境条件
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表2 簇花芹植株的伞形花序数及花序上的雄花和两性花数(平均值±标准误差)
Table 2 Number of umbellets ( umbels ) and staminate and hermaphrodite flowers of one umbel in Soranthus meyeri (mean ± SE)
观测指标 Items 2006 2007 2008 F
伞形花序数
Number of umbellets
15.4 ± 0.8 14.8 ± 0.8 16.2 ± 0.6 0.37
每伞形花序雄花数
Number of staminate flowers in an umbellet
0.7 ± 0.3 4.0 ± 0.8 0.7 ± 0.2 15.51**
一级复伞形花序
Primary umbel
每伞形花序两性花数
Number of hermaphrodite flowers in an umbellet
15.3 ± 0.5 13.3 ± 0.8 16.3 ± 0.6 5.78**
复伞形花序数
Number of umbels
4.0 ± 0.3 3.0 ± 0.4 3.7 ± 0.4 2.05
每复伞形花序伞形花序数
Number of umbellets in an umbel
4.4 ± 0.3 4.2 ± 0.3 4.3 ± 0.3 0.17
每伞形花序雄花数
Number of staminate flowers in an umbellet
7.4 ± 0.9 8.7 ± 0.9 6.7 ± 1.0 3.46*
二级复伞形花序
Secondary umbel
每伞形花序两性花数
Number of hermaphrodite flowers in an umbellet
9.0 ± 1.0 6.1 ± 0.9 9.3 ± 1.0 3.58*
*, p < 0.05; **, p < 0.01.




图4 簇花芹花序和复伞形花序水平的开花式样。A, 花序水平。B, 复伞形花序水平。
Fig. 4 Floral patterns within an umbellet and an umbel of Soranthus meyeri. A, At umbellet level. B, At umbel level.


(光照、温度和湿度等)的制约, 且不同类群中的制约
因素可能有所不同(张大勇, 2004)。在雄全同株的伞
形科植物Smyrnium olusatrum、Pastinaca sativa和峨
参(Anthriscus sylvestris)中, 即使个体大小及其所处
环境发生了变化, 但群体水平两性花与雄花比例始
终保持为1:4, 说明其花期性比主要受遗传控制
(Lovett Doust, 1980; Lovett Doust & Harper, 1980);
而在雄全同株的茄属(Solanum)植物中, 不少种类花
期的雄花和两性花比率在不同居群和年份间存在
显著差异 , 说明其受环境的影响较大 (Solomon,
1985; Diggle, 1993; Elle, 1999)。簇花芹植株上的两
性花和雄花数虽然在不同年份间存在显著差异, 但
其群体水平的性比均接近2:3, 彼此间无显著性差
异, 该结果与Lovett Doust (1980)和Lovett Doust和
Harper (1980)的研究结果基本一致, 说明簇花芹群
体内的性比是相对稳定的, 可能受遗传因素控制。
资源分配是指植物将同化的资源用于生长与
繁殖功能之间的比例(Charnov, 1982; Elle, 1999)。植
物生长发育过程中可供利用的资源是有限的, 当分
配给某一功能的资源增加时, 必然会导致分配给其
他功能的资源减少, 彼此间存在着一种动态的权衡
关系(Charnov, 1982; 张大勇, 2004)。在影响植物资
源分配的各种因素中, 植株大小通常被认为是重要
的制约因子, 它不仅影响资源在营养器官和繁殖器
官之间的分配, 还影响着植株雌雄功能间的资源配
置(Stöcklin & Faver, 1994; Irwin, 2000)。簇花芹植株
中雄花的花粉量及生物量等均比两性花的少, 说明
其产生雄花比产生两性花所需资源少。在一、二级
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复伞形花序及其各伞形花序中, 两性花与雄花数及
其生长位置与植株的资源分配也密切相关。从花序
及花的开放顺序看, 其一级复伞形花序明显比二级
复伞形花序开花早, 各花序外围花比内侧花开花
早, 说明一级复伞形花序及各花序外围花发育早,
可从母株得到更多的资源; 而二级复伞形花序及各
花序内侧花发育晚, 从母株获得的资源相对较少。
为了能将个体有限的资源进行优化配置, 早发育的
花序通过产生更多的两性花来增加其雌性适合度,
而晚发育的花序在雌性适合度达到饱和的前提下,
通过产生更多的雄花来避免其在雌性功能上投入
的浪费, 增加其输出的总花粉量, 从而提高其整体
适合度(Lovett Doust, 1980; Lovett Doust & Harper,
1980; Webb, 1981b; Bertin, 1982)。同时, 簇花芹植株
将花粉包装到更多小的单位(雄花)比包装到一个大
的单位(两性花)更能提高传粉成功率, 从而提高植
株的雄性适合度, 这与Spalik (1991)对峨参的研究
结果是一致的。此外, 在已报道的伞形科物种中,
性比(雄/雌)大多为恒定的4:1 (Cruden, 1976; Lloyd,
1979; Lovett Doust, 1980; Lovett Doust & Harper,
1980), 而在簇花芹中, 其两性花比例远大于该科其
他植物, 究竟是遗传因素还是严酷的沙漠极端环境
引起了其资源在雌雄功能间的分配差异, 从而造成
了其性比的变化, 还有待于进一步探讨。
簇花芹植株水平的性比及两性花数与个体生
物量均呈正相关关系(p < 0.01), 但雄花数与个体生
物量不具相关性(p > 0.05), 说明其大小不同的个体
对雌雄功能的资源投资也不相同, 较大的个体对雌
性功能的投资大 , 从而导致其性比发生变化
(Charnov, 1982; Thompson, 1987; Bertin & Kerwin,
1998)。这与Thompson (1987)对Lomatium grayi的研
究结果一致, 根据Bateman (1948)的观点, 簇花芹
的雌性繁殖成功可能受其资源限制较大, 而雄性繁
殖成功更多地受制于其得到的交配机会, 植株通过
对不同性功能的资源分配, 以取得最大的适合度收
益(Charnov, 1982)。
3.2 开花式样的适应意义
雄全同株植物两性花和雄花的位置及其开放
式样的差异会导致其在繁殖中所起的作用不同(张
大勇, 2004)。生长在藜芦(Veratrum nigrum)顶生花
序上的两性花比侧生花序上的雄花开放早, 传粉昆
虫先访问早开放的两性花, 并将外源花粉沉降在柱
头上以保证异交进行, 在其沿花序轴向下访问别的
两性花过程中进行同株异花自交, 最后访问雄花以
保障花粉输出并促进异交。由于藜芦的两性花具有
延迟自交机制, 两性花和雄花的位置和开花顺序对
其避免自交具有重要意义(廖万金等, 2003)。北美刺
龙葵(Solanum carolinense)着生在花序顶端的雄花
是为了更好地传粉, 而着生在花序基部的两性花是
为了接受花粉提高结实率(Solomon, 1985)。由此可
见, 在雄全同株植物中, 两性花和雄花不同的着生
方式与开花式样对传粉昆虫的访花式样、交配方式
以及后代适合度具有重要影响(Bertin, 1982; Solo-
mon, 1985, 1986; 廖万金等, 2003; 张大勇, 2004)。
簇花芹一级复伞形花序的雄花数明显少于二
级复伞形花序的, 这与许多雄全同株的伞形科植物
随着复伞形花序分枝程度增加, 其雄性程度也显著
提高的分布规律是一致的(Bell, 1971; Lovett Doust,
1980; Webb, 1981b), 其雄花数的增加有利于增大花
展示以吸引更多传粉者进行传粉(Koul et al., 1989)。
在开花顺序上, 簇花芹一级复伞形花序比二级复伞
形花序早开放约5天, 但复伞形花序内各伞形花序
几乎同时向心开放, 且花期持续时间基本相同。在
开花过程中, 所有雄花仅有雄性阶段, 而两性花为
雄性先熟, 且其雌雄阶段均被一无性阶段完全分
离。由于花序内不同位置两性花的无性阶段持续时
间表现不同, 因此, 虽然花序外围的两性花先开放,
但其花序中各花进入雌性阶段的时间是基本一致
的, 花序的雌雄阶段被完全隔开(Koul et al., 1989;
Davila & Wardle, 2002)。传粉昆虫访花时, 一级复
伞形花序内所有花序几乎同时开放及其单花与花
序雄性先熟且雌雄阶段完全分离的特性, 不仅有利
于其两性花进行异株异花授粉, 增加后代的适合
度, 还有效地避免了雌雄功能间的干扰; 而其一、
二级复伞形花序花期雌雄阶段的重叠(1天左右), 可
使传粉昆虫在植株内不同级别花序间进行同株异
花传粉。这些特性与Davila和Wardle (2002)在伞形
科植物Trachymene incisa subsp. incisa中的观察结
果基本一致。二级复伞形花序与一级复伞形花序的
开放式样相似, 但其雌雄性阶段的分离则有利于雄
花花粉的输出, 增加其同株异花及异株异花传粉的
机会(Koul et al., 1989; Davila & Wardle, 2007)。
致谢 国家自然科学基金(31060047)及新疆维吾尔
自治区高技术研究发展计划项目(200810102)资助。
70 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (1): 63–71

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美国Kentucky大学植物和土壤科学系的Carol C.
Baskin教授和Jerry M. Baskin教授对本文的英文部
分进行了修改, 在此表示衷心的感谢！
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