全 文 :植物生态学报 2009, 33 (1) 53~62
Chinese Journal of Plant Ecology
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收稿日期: 2008-02-28 接受日期: 2008-06-05
基金项目: 湖南省杰出青年基金(07JJ1004)、国家林业局“948”项目(2007-4-19和2008-4-36)、国家自然科学基金(30571487)、湖南省科技厅重点项
目(06FJ3083和05NK3026)和中南林业科技大学青年科学研究基金(07024B)
E-mail: wanggj652@163.com
亚热带杉木和马尾松群落土壤系统呼吸
及其影响因子
王光军 田大伦 闫文德 朱 凡 李树战
(中南林业科技大学生命科学与技术学院,长沙 410004)
摘 要 亚热带杉木(Cunninghamia lanceolata)和马尾松(Pinus massoniana)在我国森林资源中占有十分重要的地
位, 研究它们的土壤与表层凋落物的呼吸有助于了解它们的碳源汇时空分布格局及碳循环过程的关键驱动因子。
采用Li-Cor 6400-09连接到Li-6400便携式CO2/H2O分析系统测定湖南两种针叶林群落(2007年1月至12月)的土壤呼
吸及其相关根生物量和土壤水热因子。研究结果表明: 杉木和马尾松群落中土壤呼吸的季节变化显著, 在季节动
态上的趋势相似 , 都呈不规则曲线格局 , 全年土壤呼吸速率平均值分别为186.9 mg CO2·m–2·h–1和242.4 mg
CO2·m–2·h–1。从1月开始, 两种群落的土壤呼吸速率由最小值33.9 mg CO2·m–2·h–1和38.6 mg CO2·m–2·h–1随着气温的
升高而升高, 杉木群落到7月底达到全年中最大值326.3 mg CO2·m–2·h–1, 而马尾松群落到8月中旬达到最大值467.3
mg CO2·m–2·h–1, 土壤呼吸的季节变化与土壤温度呈显著的指数相关, 土壤温度可以分别解释土壤呼吸变化的
91.7%和78.0%, 和土壤含水量呈二次方程关系, 土壤含水量可以解释土壤呼吸变化的5.4%和8.4%。由土壤呼吸与
土壤温度拟合的指数方程计算Q10值, 杉木和马尾松群落中全年土壤呼吸的Q10值分别为2.26和2.13, Q10值随着温
度升高逐渐减小。两种群落土壤呼吸的差异主要受群落植被的根生物量、群落的凋落物量的影响。
关键词 亚热带森林 土壤呼吸 土壤温度 土壤含水量 Q10值
SOIL SYSTEM RESPIRATION AND ITS CONTROLLING FACTORS IN CUN-
NINGHAMIA LANCEOLATA AND PINUS MASSONIANA COMMUNITIES OF
SUBTROPICAL CHINA
WANG Guang-Jun, TIAN Da-Lun, YANG Wen-De, ZHU Fan, and LI Shu-Zhan
College of Life Science and Technology, Central-South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, China
Abstract Aims Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana forest ecosystems in subtropical
China are important in national carbon budgets because of their large area and amount of carbon stor-
age. Soil respiration is the second largest flux in the global carbon cycle, but the effect of these forest
ecosystems on soil respiration is inadequately understood. Our objectives were to compare soil respira-
tion rate, soil temperature, soil moisture and Q10 value of the two communities and to evaluate relation-
ships between soil respiration rates and environment factors.
Methods We examined seasonal variations of soil respiration using an infrared gas exchange analyzer
(Li-Cor 6400-09) from January to December 2007 in Tianjiling National Forestry Park, Changsha. Soil
temperature and moisture were measured at the same time at 5 cm depth. At the middle of January,
April, July and October, we examined whole samples of root biomasses at 60 cm depth. We evaluated
Q10 values of soil respiration and correlations between soil respiration and environment factors.
Important findings The two communities had significantly different patterns in seasonal soil respira-
tion processes. The two forests exhibited irregularly fluctuating curves during the study period with
mean rates of soil respiration of 186.9 and 242.4 mg CO2·m–2·h–1 in C. lanceolata and P. massoniana
stands, respectively. Significant relationships were found between soil respiration rate and soil tempera-
ture in both communities and are best described by exponential equations. However, no significant rela-
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tionships were found between soil respiration and soil moisture. Soil temperature and moisture could
explain changes in soil respiration of 91.7% and 78.0% in the C. lanceolata community and 5.4% and
8.4%, in the P. massoniana community. The relationship between soil respiration rate (y) and soil tem-
perature (t) is described by the regression equation: y=34.09e0.081 5t (R2=0.917, p<0.001), y=48.68e0.075 4t
(R2=0.780 3, p<0.001). R2=0.917, p<0.001. The Q10 values in C. lanceolata and P. massoniana forests
were 2.26 and 2.13, respectively, and tended to decrease when soil temperature increased from lower to
higher scales. Seasonal patterns of soil respiration in these two forests were not only determined by soil
temperature and soil moisture, but also by fine root mass and litter production.
Key words subtropical forest, soil respiration, soil temperature, soil moisture, Q10 value, Cunninghamia
lanceolata, Pinus massoniana
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.006
森林生态系统作为陆地生物圈的主体, 不仅
本身维持着大量的碳库 (约占全球植被碳库的
86%以上), 同时也维持着巨大的土壤碳库(约占
全 球 土 壤 碳 库 73%)(Woodwell, 1978; Post &
Emanuel, 1982; Olson et al., 1983)。土壤呼吸是指
土壤释放CO2的过程(刘绍辉和方精云, 1997), 包
括根际呼吸(根和根际微生物呼吸)和异养呼吸(包
括土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸 )(Hanson et
al., 2000; Kelting et al., 1998; Tang et al., 2005)。
土壤呼吸作用是全球碳循环的主要通量过程
(Raich & Schlesinger, 1992), 每年全球土壤呼吸
释 放 CO2 量 约 为 68~100 PgC·a–1 (Raich &
Schlesinger, 1992; Musselman & Fox, 1991), 是化
石燃料释放碳量的 10倍左右 (Raich & Potter,
1995)。因此, 森林土壤呼吸的微弱变动将对大气
温室气体的排放总量产生显著的影响(Burton &
Pregitzer, 2003)。正因为如此, 土壤呼吸一直成为
全球碳循环研究的重点 (Raich & Schlesinger,
1992)。研究表明, 土壤呼吸受到多种因素的影响,
有非生物的: 土壤温度、土壤水分、土壤养分和
土壤有机质等; 有生物的: 地面植被、土壤微生
物、土壤动物的组成、活性和功能等(Kretzschmar
& Ladd, 1993)。在季节尺度上, 房秋兰和沙丽清
(2006)对热带季节雨林和橡胶林、冯文婷等(2008)
对哀牢山中山湿性常绿阔叶林、黄承才等(1999)
对中亚热带森林、Shi等(2006)对青藏高原农田生
态系统的研究均表明土壤呼吸有显著的季节性变
化。并且土壤呼吸作用受到土壤温度和湿度的共
同影响(李凌浩等, 2000, 2002; Li et al., 2002; 周
广胜等, 2002), 其中温度是影响土壤呼吸的主要
因素之一(Fang et al., 1998; Rayment & Jarvis,
2000); 土壤含水量对呼吸的影响较为复杂, 有的
研究认为二者正相关, 也有研究认为二者不相关,
或负相关(Maier & Kress, 2000; Davidson et al.,
2000; O’Neill et al., 2002)。
杉 木 (Cunninghamia lanceolata) 和 马 尾 松
(Pinus massoniana)是我国南方造林十分喜爱的树
种, 在我国森林资源中占有十分重要的地位, 但
目前对杉木和马尾松群落土壤呼吸的研究较少。
研究它们的土壤呼吸动态变化, 有助于加深我们
对杉木和马尾松森林生态系统碳源/汇时空分布
格局及碳循环过程的关键驱动因子等的了解。本
文拟通过比较研究杉木和马尾松两种群落土壤系
统呼吸作用, 来探讨影响两种群落土壤碳释放模
式和强度的环境因子 ,为准确评估两种群落碳收
支提供科学依据和参数。
1 实验地概况
试验地位于湖南省长沙市南郊的天际岭国家
森林公园, 即113°02′~01′ E, 28°06′~07′ N, 核心
区面积约 4 356 hm2, 海拔 46~114 m, 坡度为
5°~25°。当地年平均气温17.2 , 1℃ 月最冷, 平均气
温4.7 , ℃ 极端最低温度–11.3 ; 7℃ 月最热, 平均
气温29.4 , ℃ 极端最高气温40.6 ; ℃ 无霜期为
270~300 d, 日照时数年均1 677.1 h; 雨量充沛,
年平均降雨量1 422 mm。属典型的亚热带湿润季
风气候。其地层主要是第四纪更新世的冲积性网
纹红土和砂砾, 属典型的红壤丘陵区, 园内小生
境众多, 植物种类达2 200余种, 植被以人工林为
主。
本实验从2006年12月开始, 选择树龄相同或
相近的杉木、马尾松两种森林群落作为研究对象,
2007年1月调查两种群落的基本情况(表1)。两种
森林群落主要组成成分分别为: 杉木群落以杉木
1 期 王光军等: 亚热带杉木和马尾松群落土壤系统呼吸及其影响因子 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.006 55
为优势种 , 林中有檫木 (Sassafras tzumu)、樟树
(Cinnamomum camphora)、山矾(Symplocos cau-
data)、大青(Clerodendrun cyrtophyllum), 草本植
物 有 肾 蕨 (Nephrolepis auriculata) 、 淡 竹 叶
(Lophantherum gracile)、五节芒(Miscanthus flo-
ridulus)和商陆(Phytolacca acinosa); 马尾松群落
以马尾松为优势种, 林下植被有樟树、大青、山
矾和青冈栎 (Cyclobalanopsis glauca); 草本植物
有五节芒、肾蕨、淡竹叶、酢浆草 (Oxalis cor-
niculata)、鸡矢藤(Paederia scandens)和商陆等。
实验地中杉木林群落的凋落物年进入量比马
尾松的少, 相对马尾松群落分解得快。杉木群落
的地表凋落物层厚度为0.3~1.1 cm, 马尾松群落
地表凋落物层厚度为0.7~1.6 cm。两种群落凋落
物中主要以针叶为主 , 分别占总凋落物量的
67.02%和54.44%。
表1 两种森林群落的基本情况
Table 1 Base instances of 2 types forest communities
森林类型
Forest types
年龄
Year (a)
每公顷株数
No. of per hm2
胸径
Chest diameter
(cm)
树高
Height of tree
(m)
枝下高
Height of branch
(m)
郁闭度
Crown density
杉木
Cunninghamia lanceolata
18 1 102 16.26 12.47 5.26 0.8
马尾松
Pinus massoniana
33 690 18.65 13.57 7.83 0.6
表2 两种森林群落的土壤理化特性、根生物量和凋落物量
Table 2 Soil physical chemical properties, biomass of roots and litter production in 2 plots over 0–60 cm soil depth
森林类型
Forest type
全C
Total C
(mg C·g–1)
全N
Total N
(mg N·g–1)
碳/氮
C/N pH
土壤密度
Soil den-
sity
(g·cm–1)
细根
Fine root mass
(g·m–2)
粗根
Coarse root mass
(g·m–2)
凋落物
Litter pro-
duction
(g·m–2·a–1)
杉木 Cunninghamia
lanceolata 7.81(0.24) 0.89(0.5) 11.83 3.55 1.52(0.02) 456.01(53.69) 1 163. 81(62.92) 575.1((51.5)
马尾松
Pinus massoniana 8.38(0.03) 0.67(0.06) 12.76 3.70 1.58(0.08) 566. 32(81.20) 1 565.01(190.11) 1 157.5(145.1)
括号内的数值为标准误差 The values in the brackets are SE
2 研究方法
2.1 土壤呼吸的测定
在选择好的杉木和马尾松群落中, 每种群落
各选择4块半径15 m的圆形固定样地 , 共8块样
地, 每块样地之间相隔100 m以上。2007年1月初
在每个固定样地内随机布置3个内径为10.5 cm、
高为4.5 cm的PVC土壤环。将PVC土壤环平放压
入土中2 cm左右(含凋落物厚0.5 cm左右), 剪去
环内所有植物的地上部分并保证以后环内没有绿
色植物, 砸实外圈土壤以防漏气, 测量在安放土
壤环24 h之后开始, 并保持土壤环在整个测定期
间位置不变(Wang et al., 2002)。采用Li-6400-09
(土壤呼吸室)连接到Li-6400便携式CO2/H2O分析
系统(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)测定土壤呼
吸速率。在9:00~11:00每15 d测定1次, 全年共测
定24次。同时, 用Li-6400-09的土壤温度探针测定
土壤中5 cm的温度, 用ECH2O Check (Decagon,
USA)连接EC-5测定各样点土壤5 cm湿度(体积含
水量, %)。
2.2 根生物量的观测
于2007年1~12月每月底, 用内径12 cm、高15
cm土钻, 分别在每个样地内进行0~60 cm土壤根
生物量的观测。人工分拣直径≤2 mm和>2 mm根,
将分拣好的各样品用水洗净 , 在80 ℃恒温下烘
干至恒重后称重, 确定根生物量。按以下公式计
算根生物量(Mclaughert et al., 1982):
根现存量(g·m–2)=平均每根土芯根干重(g)/[π
×(d/2)]2(cm2), d为土钻内径。
2.3 凋落物的测定
在样地内放置3个1 m2收集凋落物的纱网。凋
落物每月收集1次, 在80 ℃下烘干至恒重后称重,
确定凋落物量。
2.4 土壤有机碳用重铬酸钾氧化-外加热法测定;
56 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
全氮用半微量凯氏法测定 ; pH值采用电位法测
定 ; 容重用环刀法测定(中国科学院南京土壤研
究所, 1978)。
2.5 数据统计分析
所有的统计分析都在SPSS13.0软件中进行 ,
用Repeated measured ANOVA检验土壤呼吸季节
变化、不同森林间土壤呼吸、温度和湿度的显著
性, 用SigmaPlot 9.0软件作图。土壤呼吸与温度之
间关系采用如下指数模型(Luo et al., 2001; Raich
& Potter, 1995): y=aebT 式中, y为土壤呼吸速率、
T为土壤温度、a是温度为0 ℃时的土壤呼吸(Luo
et al., 2001)、b为温度反应系数。Q10值通过下式
确定(Xu & Qi, 2001b): Q10=e10b 式中, b同上式。
3 结果与分析
3.1 两种群落土壤温度和湿度的比较
在整个试验中, 杉木和马尾松群落5 cm土壤
温度的差异性显著 (p=0.000)(图1), 全年平均温
度, 分别为18.30和18.36 ℃。杉木与马尾松群落土
壤温度的最大值27.86和27.62 ℃均出现在7月下
旬, 最小值4.51和4.60 ℃, 均出现在1月。4~10月,
杉木比马尾松群落的土壤温度稍微高一点, 其它
月份, 是马尾松群落比杉木高一点。为了两种群
落具有可比性, 与会同杉木林生态站(长沙分站)
的5 cm土壤温度进行相关性分析, 两种群落的土
壤温度与生态站定位观测数据呈极显著相关 ,
Tf=1.034 9Ts-0.122 8, R2=0.95, p<0.01; Tm=
1.094 6Ts-1.280 6, R2=0.95, p<0.01。Tf和Tm表示
杉木和马尾松群落测定土壤呼吸时的5 cm土壤
温度 , Ts为生态站定位观测的5 cm土壤温度数
据。
杉木和马尾松群落之间的土壤湿度差异性显
著(p=0.000), 在整个试验中杉木群落的土壤湿
度都高于马尾松群落, 两种群落全年土壤湿度平
均为12.64%和8.65%, 最大值19.33%和16.22%出
现在8月下旬 , 最小值1.13%和0.10%出现在11月
上旬(持续3个月干旱)。我们用它们与会同杉木林
生态站(长沙分站)观测的5 cm土壤湿度进行相关
性分析, 两种群落的土壤湿度与生态站定位观测
数据呈极显著相关, R2=0.74, p<0.01和R2=0.67,
p<0.01。
3.2 两种群落土壤呼吸速率的季节动态
杉木和马尾松群落土壤呼吸速率都呈现
图1 杉木、马尾松群落与会同生态站的土壤温度、
湿度、日降雨量的季节变化
Fig. 1 Seasonal variations of soil respiration, soil mois-
tures at 5 cm soil depth, and daily precipitation of Cun-
ninghamia lanceolata and Pinus massoniana communities
and Huitong ecological station for Chinese
fir plantations during 2007
显著的季节性变化(p<0.001, 图2), 基本上呈现相
似的曲线格局。并且马尾松群落的土壤呼吸速率
比杉木群落的高。两种群落土壤呼吸速率全年平
均值分别为 186.9 mg CO2·m–2·h–1 和 242.4 mg
CO2·m–2·h–1。杉木群落从1月开始, 土壤呼吸速率
从全年最小值33.9 mg CO2·m–2·h–1随着气温的升
高开始缓慢地升高; 4~5月, 土壤呼吸速率迅速升
高, 达到一个峰值291.06 mg CO2·m–2·h–1; 之后,
杉木群落土壤呼吸速率稍有下降后缓慢升高, 到
7月底达到全年中最大值326.30 mg CO2·m–2·h–1,
8~9月有小幅度下降持续到9月下旬; 10月后迅速
下降 , 到 12月达到一年中的较小值 68.11 mg
CO2·m–2·h–1。而马尾松群落, 从1月开始, 土壤呼
吸速率由全年最小值38.6 mg CO2·m–2·h–1随土壤
温度的升高而升高, 在5月底达到一个峰值393.62
mg CO2·m–2·h–1后 , 又较大幅度地下降至7月底 ,
之后又较大幅度地上升 , 8月中旬达到最大值
467.28 mg CO2·m–2·h–1, 8~9月有较大幅度波动到9
1 期 王光军等: 亚热带杉木和马尾松群落土壤系统呼吸及其影响因子 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.006 57
月下旬; 10月后迅速下降, 到12月底达到较小值
95.04 mg CO2·m–2·h–1; 两种群落大的变化趋势总
体上与土壤温度相似, 但呼吸速率最大值均不是
出现在温度最高值时。马尾松受土壤湿度的影响
明显 , 5~7月较大幅度变化与土壤湿度的大幅度
下降的变化一致。
图2 杉木和马尾松群落的土壤呼吸、温度和
湿度季节动态
Fig. 2 Seasonal dynamics of soil respiration rate, tem-
perature and moisture in Cunninghamia lanceolata and
Pinus massoniana communities during 2007
3.3 两种群落土壤呼吸与水热因子的关系
我们对两种群落的土壤呼吸速率与5 cm土壤
温度进行相关分析(图3), 结果表明, 两种森林群
落的土壤呼吸速率与土壤温度之间呈显著指数相
关(p<0.01)。回归关系方程表达式分别为:
杉 木 群 落 : y=34.09e0.081 5t R2 = 0.917,
p<0.001;
马尾松群落 : y=48.68e0.075 4t R2=0.780 3,
p<0.01。
式中的y表示土壤呼吸速率, t表示5 cm土壤
温度。从土壤温度指数关系来看, 杉木群落土壤
呼吸速率受土壤温度影响明显比马尾松群落的
大。
图3 杉木和马尾松群落土壤呼吸与土壤温度相关关系
Fig. 3 Relationships between soil respiration rates and soil
temperatures in 5 cm soil depth in Cunninghamia lanceo-
lata and Pinus massoniana communities
在试验中, 杉木群落土壤湿度明显比马尾松
群落的大。我们分别对两种群落土壤呼吸速率与
湿度之间的关系进行相关分析, 发现它们之间相
关关系没有温度显著(图4)。土壤呼吸速率与湿度
之间呈二次方程关系(p>0.05), 回归关系不显著。
关系表达式分别为:
杉木群落: y=0.060 6w2+2.491 5w+140.78, R2
=0.054;
马尾松群落 : y=0.227 1w2+0.683 8w+120
5.05, R2=0.084;
式中的y表示土壤呼吸速率, w表示5 cm土壤
湿度。杉木群落中, 土壤湿度<14.23%时, 土壤呼
吸与湿度呈正相关, 大于14.23%时, 土壤呼吸与
湿 度 呈 负 相 关 ; 马 尾 松 群 落 中 , 土 壤 湿 度
<15.34%时 , 土壤呼吸与湿度呈正相关 , 大于
15.34%时, 土壤呼吸与湿度呈负相关。
3.4 两种群落土壤呼吸温度敏感性(Q10)比较
根据两种群落土壤呼吸与温度的指数方程 ,
我们分别计算出杉木群落土壤呼吸的温度敏性指
数(Q10值)分别为2.26和2.13; 这说明杉木群落对
温度的敏感性比马尾松群落的大。我们按土壤温
度小于10 ℃、10~20 ℃和大于20 ℃3个温度段,
58 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
分别计算两种群落的Q10值, 两种群落的Q10值与
温度之间呈负相关 , 均随着温度的升高而减小 ,
杉木群落为7.69、1.82和1.81, 马尾松群落为6.94、
1.64和1.61; 在同一温度段内的杉木群落的Q10值
均比马尾松大。
图4 杉木和马尾松群落土壤呼吸与土壤湿度相关关系
Fig. 4 Relationships between soil respiration rates and soil
moisture in 5 cm soil depth in Cunninghamia lanceolata
and Pinus massoniana communities
把土壤湿度分成4个梯度, 0%~5%、5%~10%、
10%~15%和15%~20%, 分别计算不同梯度的Q10
值, 得出杉木群落的Q10值为1.54、1.99、2.32和
2.48。马尾松群落的Q10值为1.26, 1.93, 3.43和2.9。
模拟两种群落的Q10值与土壤湿度梯度间关系 ,
分别得到两个二次曲线方程模型 , 均呈显著
性相关 (p<0.01): 杉木群落为Q10=–0.072 6w2+
0.678 7w+0.929 7, R2=0.997。马尾松群落为Q10 =
–0.278 5w2+2.024 5w–0.613 7, R2=0.872。w为土
壤湿度梯度。
4 讨 论
4.1 土壤温、湿度对土壤呼吸速率的影响
多数研究表明, 土壤呼吸速率的变化受温度
与水分共同调控(Knapp et al., 1998; Davidson et
al., 2000; Qi et al., 2002)。土壤水热条件交互作用
共同影响着森林生态系统的土壤呼吸过程, 同时
考虑土壤温度和湿度的效应, 可以解释土壤呼吸
变化的67.5%~90.6% (Keith et al., 1997; Xu & Qi,
2001a; 陈全胜等, 2003; Kang et al., 2003; 杨金艳
等, 2006)。本试验中, 土壤温度是影响土壤呼吸
的主要环境因子。杉木和马尾松群落的土壤呼吸
速率与土壤温度呈显著指数关系(图3), 杉木群落
土壤温度对土壤呼吸速率变化的解释能力为
91.7%, 马尾松群落土壤温度可以解释78.03%,
这与Knapp等(1998)、Fang和Moncrief (2001)、Liu
等 (2002)、陈全胜等 (2003)、杨金艳和王传宽
(2006)和常建国等(2007)在不同研究区域和生态
系统中, 温度与土壤呼吸之间存在着显著指数关
系的研究结果是一致的。1月是气温和土壤温度最
低的月份, 也是土壤呼吸最小的时候, 3月初土壤
温度上升到10 ℃以上, 是植物生长季的初期, 根
际呼吸开始加强(冯文婷等, 2008), 6~8月, 是土壤
温度最高的月份, 植物光合作用最强时期, 此期
间雨水丰富, 土壤含水量变化显著, 此时干湿交
替会加速土壤微生物分解地面的凋落物, 刺激微
生物生长(杨玉盛等, 2004; Maier & Kress, 2000),
这也是土壤呼吸最强的时期。9月以后, 土壤温度
逐渐下降, 同时湖南进入干旱少雨季节, 降水量
减少导致土壤湿度的下降, 土壤呼吸速率呈下降
的趋势。
土壤水分对土壤呼吸的影响比较复杂, 森林
土壤呼吸在一定范围内随土壤湿度增大而增强 ,
在接近田间持水量的一定范围内, 土壤呼吸量最
高, 在饱和或永久萎蔫含水量时, 呼吸作用停滞
(Irvine & Law, 2002)。Davidson等(1998)对温带阔
叶混交林的温带混交林研究表明, 当土壤体积含
水量<12%时 , 土壤呼吸速率和土壤湿度呈正相
关, 土壤体积含水量>12%时, 二者呈现负相关。
Xu和Qi (2001a)对7~8年生黄松(Pinus ponderosa)
林的研究表明: 当土壤体积含水量<19%时, 土壤
呼吸速率和体积含水量呈正相关, 土壤体积含水
量>19%时 , 二者呈现负相关。杨金艳和王传宽
(2006)认为, 多数情况下土壤湿度对土壤呼吸的
影响呈二次曲线关系, 土壤呼吸与土壤湿度呈正
相关, 但当土壤含水量超过一定的阈值, 土壤湿
度就成了土壤呼吸的抑制因子, 主要因为土壤湿
度过高或过低都会抑制凋落物分解作用、根呼吸
及土壤微生物的活动, 从而降低土壤呼吸作用的
强度。本试验中, 两种群落土壤湿度与呼吸之间
呈二次曲线关系, 与他们的研究相符, 当杉木群
落土壤湿度 <14.23%, 马尾松群落土壤湿度
<15.34%时, 土壤呼吸速率和土壤湿度呈正相关,
当它们分别大于14.23%和15.34%时, 二者呈负相
关; 但由于野外实验无法将土壤温度和湿度对土
1 期 王光军等: 亚热带杉木和马尾松群落土壤系统呼吸及其影响因子 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.006 59
壤呼吸的影响区分开, 土壤湿度对土壤呼吸的影
响容易被土壤温度效应所遮盖, 这两个数据是否
可靠, 要进行室内实验进一步验证。
4.2 温、湿度对两种群落Q10值的影响
Q10通常被用来表示土壤呼吸对温度变化响
应的敏感程度(Xu & Qi, 2001b), 温度敏感性指数
(Q10值)多为1.8~4.1(Ohashi et al., 1999; Xu & Qi,
2001b; Erland & Hakan, 2003)。本试验中, 两种群
落的Q10分别为2.26和2.13, 与其它森林生态系统
Q10值相符。杉木群落的Q10值比马尾松群落的大,
与尉海东和马祥庆(2006)对中亚热带3种人工林
的研究结果一致。两种群落Q10值也表现出随温度
升高而减小 , 可能因为在较低的温度下的Q10值
较高(Lloyd & Taylor, 1994; Shi et al., 2006)。
土壤湿度增加促进Q10值增大的现象在以前
的研究中也有报道(Davidson et al.,1998; Xu & Qi,
2001a; 杨金艳和王传宽, 2006)。常建国等(2006)
对北亚热带锐齿栎(Quercus aliena var. acuteser-
rata)林土壤呼吸研究表明 , Q10值变化范围为
1.36~3.10, 随土壤含水量增加的变化规律为二次
曲线, 当含水量为0.35 kg·kg–1时, Q10值均达到最
大。本试验研究的结果与他们相同, 两种群落的
Q10值与土壤湿度形成二次曲线关系 , 即在一定
范围内, Q10值与土壤湿度呈正相关, 超过了阈值,
Q10值与土壤湿度呈负相关。
4.3 两种群落土壤呼吸的比较
土壤呼吸受水热条件影响的程度, 主要是由
于不同森林类型的生物量积累、根系生物量及其
呼吸量、凋落物质量和数量及土壤微生物数量和
活性不同引起的 (Qi & Xu, 2001b)。Raich和
Tufekcioglu (2000)指出, 相同立地条件下(气候状
况和土壤本底相同), 森林植被对土壤呼吸有重
要的影响, 它可通过影响凋落物数量和质量、根
呼吸速率、土壤状况及小气候条件等而影响土壤
呼吸。植物根呼吸占土壤呼吸的10% ~90% (主要
集中在40%~60%)(Atkin et al., 2000), 通常细根
(≤2 mm)呼吸速率、呼吸活性比粗根高, 而且周
转时间短(Desrocher et al., 2002)。植物细根生物
量垂直分布的差异显著, 现存量主要集中在0~10
cm土层中, 帽儿山6种林分中细根占总现存量的
比率都超过40% (朱胜英等, 2006)。本试验中, 两
种群落气候条件相同 , 杉木和马尾松群落0~30
cm细根生物量年平均占到62.6%和66.4%, 60 cm
以下基本没有细根, 粗根量也极少。马尾松群落
的平均土壤呼吸速率比杉木群落的高29.7%, 可
能的原因是: 马尾松群落土壤0~60 cm的粗根生
物量(>2 mm)比杉木的高25.64%, 细根生物量(≤
2 mm)比杉木群落的高19.48%, 凋落物年平均进
入量比杉木高的 101.3%, 土壤有机质含量高
6.08%, 碳氮比高7.9%, 而杉木群落地面郁闭度
比马尾松群落大, 土壤中全年平均湿度高46.1%,
这种高土壤湿度会阻碍土壤中O2的扩散, 降低有
机质的分解速率, 抑制土壤生物和植物根系的活
动 , 从而减少CO2的释放 , 进而使得土壤呼吸对
温度变化响应的敏感程度降低(Davidson et al.,
1998)。由此可见, 土壤呼吸速率是众多因子协同
作用的结果, 但其中的主要限制因子因森林生态
系统而异(杨金艳和王传宽, 2006)。
4.4 与其它森林土壤呼吸的比较
杨玉盛等(2005)对亚热带格氏栲(Castanopsis
kawakamii)天然林、格氏栲和杉木人工林的土壤
呼吸研究表明 , 它们3种类型森林的土壤呼吸速
率一年中变化范围分别在403.47~1 001.12 mg
CO2·m–2·h–1 、 193.89~697.86 mg CO2·m–2·h–1 和
75.97~368.98 mg CO2·m–2·h–1 之间。易志刚等
(2003)对南亚热带鼎湖山季风常绿阔叶林、针阔
叶混交林和马尾松林年均土壤呼吸速率依次是
477.9、435.4和429.5 mg CO2·m–2·h–1, 本试验的杉
木和马尾松群落的土壤呼吸速率为33.9~326.30
mg CO2·m–2·h–1和38.6~476.28 mg CO2·m–2·h–1。杉
木群落与杨玉盛等(2005)的研究结果相近, 但马
尾松比易志刚等(2003)的研究结果小, 这可能是
由于研究样地的水热条件差异造成的。杉木和马
尾松群落的土壤呼吸主要受温度的影响, 土壤温
度可以解释杉木和马尾松土壤呼吸季节变化的
91.7%和78.0%, 而土壤温度可以解释格氏栲天然
林、格氏栲和杉木人工林的土壤呼吸季节变化的
7%~80%(杨玉盛等, 2005), 可以解释季风常绿阔
叶林的70%, 针阔叶混交林的85%和马尾松林的
64%(易志刚等, 2003)。本实验的土壤湿度对土壤
呼吸的影响比他们的研究小, 土壤湿度变化只能
解释土壤呼吸变化的5.4%~8.4%, 而土壤湿度可
以解释格氏栲天然林、格氏栲和杉木人工林的土
壤呼吸季节变化的40%~70%(杨玉盛等, 2005)。本
试验样地的土壤理化性质中土壤密度(1.52~1.58)
比鼎湖山的土壤密度(0.85~1.40)大, 这也可能是
60 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
导致森林土壤呼吸速率小的重要原因之一。
总之, 土壤水热条件是影响杉木和马尾松群
落土壤呼吸的主要环境因子。由于本研究只有1
年的试验数据, 而且只是野外测定, 没有进行室
内模拟试验, 得出的结论是建立在野外观测数据
基础上的, 具有一定的局限性, 因此对于研究结
论还需要进一步的试验验证。
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责任编委: 周广胜 责任编辑: 姜联合