全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (3): 243–252 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00243
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-08-30 接受日期Accepted: 2011-12-07
* E-mail: maoliyan2006@yahoo.com.cn
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: muxiaoqian@126.com)
光照强度对曼陀罗和紫花曼陀罗生长发育的影响
毛立彦1* 慕小倩1** 董改改1 崔宏安1 冉俊祥2
1西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100; 2南通出入境检验检疫局, 江苏南通 226005
摘 要 以曼陀罗(Datura stramonium)及其变种紫花曼陀罗(Datura stramonium var. tatual)为研究材料, 采用光照培养箱对盆
栽苗进行5个光照强度的处理, 研究其生长发育、叶片解剖结构、叶片及茎色素含量对不同光照强度的响应。结果表明: (1)
在试验设置的光照强度范围内, 增强光照强度有利于曼陀罗和紫花曼陀罗的发育及茎、叶生物量的积累; 13 000和18 000 lx
两个光照强度下两供试曼陀罗长势最好; 同等光照强度下紫花曼陀罗的株高、基茎粗、叶片数目、茎叶生物量大于曼陀罗, 但
差异性不显著。(2)两供试曼陀罗叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度及气孔密度、气孔指数均随着试验光照强度的增
强而增加; 紫花曼陀罗气孔密度及气孔指数明显高于曼陀罗。(3)两供试曼陀罗叶片中叶绿素含量均随试验设置光照强度的增
强呈先升后降的趋势; 随试验设置光照强度的增强, 两供试曼陀罗茎中叶绿素a、b及类胡萝卜素含量变化趋势不一致; 茎中
花色素苷、类黄酮及总酚含量的变化情况是: 两供试曼陀罗均与光照强度呈正相关, 但紫花曼陀罗比曼陀罗含量高, 这也是
紫花曼陀罗花、茎等器官呈紫色的物质基础, 加上气孔密度和气孔指数较大等特性, 使紫花曼陀罗较曼陀罗适应性更强。
关键词 曼陀罗, 紫花曼陀罗, 叶片解剖结构, 光照强度, 色素含量
Influence of light intensity on growth of Datura stramonium and D. stramonium var. tatual
MAO Li-Yan1*, MU Xiao-Qian1**, DONG Gai-Gai1, CUI Hong-An1, and RAN Jun-Xiang2
1College of Life Sciences, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; and 2Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau of Nantong,
Nantong, Jiangsu 226005, China
Abstract
Aims Our objective was to investigate the influence of light intensity on growth of Datura stramonium and D.
stramonium var. tatual.
Methods Plants of D. stramonium var. tatual and D. stramonium were grown under five levels of light intensity
in light incubators. We determined plant growth and pigment concentrations in leaves and stems and studied leaf
anatomy.
Important findings Both plants grew best under 13 000 and 18 000 lx and had increased leaf and stem biomass
with increased light intensity. Under the same light intensity, stem length, basal stem diameter, blade number, bud
length, leaf and stem biomass of D. stramonium var. tatual appeared higher than those of D. stramonium, but most
differences were statistically insignificant. Leaf, palisade and spongy thickness and stomatal density and index all
increased with increasing light intensity. Under the same light intensity, stomatal density and index of D. stramo-
nium var. tatual were significantly higher than those of D. stramonium. For both species, chlorophyll a, b and ca-
rotenoid concentrations in leaves showed open downward parabolic trends with increasing light intensity. Chlo-
rophyll a, b and carotenoid concentrations increased with increasing light intensity in stems of D. stramonium var.
tatual, but showed open downward parabolic trends in D. stramonium. Concentrations of anthocyanin, flavonoids,
and total phenols of the two species increased with increasing light intensity. Stems of D. stramonium var. tatual
became purple, presumably due to high levels of anthocyanin, flavonoids and total phenols. Higher levels of an-
thocyanin, flavonoids and total phenols, together with the higher stomatal density and index, may account for the
wider distribution of D. stramonium var. tatual.
Key words Datura stramonium, Datura stramonium var. tatual, leaf anatomy, light intensity, pigment concen-
tration

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曼陀罗(Datura stramonium)为茄科曼陀罗属
一年生大型草本植物, 原产于热带地区, 现广泛
分布于温带和热带地区, 在中国各省区都有分布
(中国科学院中国植物志编委会, 2004)。由于其药
用特性受到了关注 , 关于曼陀罗的植物化学
(Berkov et al., 2006; 张宏利等, 2008)、花发育
(Aliasgharpour et al., 2000)及花粉形态(周俊英,
2003)、遗传多样性(Cavazos et al., 2000, 2009)及
其在农业上的应用(周琳等, 2009)等方面有较多
研究报道。我们在资源调查时发现, 曼陀罗在陕
西杨凌地区分布的有绿茎、白花的曼陀罗及紫茎、
紫花的紫花曼陀罗(Datura stramonium var. tatual),
除了外观颜色的差异外, 曼陀罗与紫花曼陀罗其
他生物特性的差异均属未知, 特别是紫花曼陀罗
呈紫色变化的原因未见研究报道。光照是植物生
长发育必需的环境因子, 近年来已有很多关于植
物生长发育(Paiva et al., 2003; 刘国顺等, 2007;
孙晶等 , 2011)、生理代谢 ( 姜宏波等 , 2009;
Srithongkul et al., 2011)、形态建成(安慧和上官周
平, 2009)、生物量分配(王俊峰和冯玉龙, 2004; 武
高林等, 2010; 朱丹婷等, 2010)等对光照强度响
应的研究报道。植物体内的色素是植物显色的重
要原因, 研究表明光照强度通过调节植物色素含
量比例影响植物显色(姜卫兵等, 2005), 而关于光
照强度对曼陀罗茎呈色及其生长特性、叶片形态
结构的影响还未见报道。本文以曼陀罗和紫花曼
陀罗为供试材料, 通过光照培养箱对其进行光照
强度处理, 研究了不同光照强度下曼陀罗生长发
育及叶片显微结构和茎、叶的相关色素含量的变
化, 旨在明确不同光照对曼陀罗生长特性的影响,
探讨曼陀罗紫变进化的光响应机制, 同时比较了
曼陀罗和紫花曼陀罗在不同光照强度的生长特性
差异 , 研究结果为二者的区别提供了理论依据 ,
同时对探讨植物变种的适应进化机制具有理论意
义。
1 材料和方法
1.1 曼陀罗不同光照强度处理
供试曼陀罗和紫花曼陀罗种子于2009年9–10
月采于陕西杨凌。2010年3月剥去种皮于直径11
cm的培养皿中催芽, 每皿50粒, 待每皿发芽率达
50%时 , 取芽长相似的种子播种于直径15 cm的
花盆中, 于PGX-250B光照培养箱中分批培养, 各
批光照强度依次为弱光(5 000和9 000 lx)、中等光
照(13 000和18 000 lx)和较强光(22 000 lx), 每批
曼陀罗与紫花曼陀罗各培育6盆, 每盆6–7株。各
批培养参数均为light : dark = 12 h : 12 h, 25 ℃/20
℃, 50天后测定各个指标。
1.2 指标测定
形态指标测定: 于培养第50天分别取供试曼
陀罗各12株, 小钢尺测量其株高, 游标卡尺测量
其基茎粗, 并统计叶片数目及花蕾长度, 随后阴
干, 1/10 000天平测量其干重。分别取每株曼陀罗
及紫花曼陀罗第3、4片叶片用叶面积仪(Li-3100C,
Li-COR, Lincoln, USA)测量其叶片面积 , 晾干 ,
1/10 000天平测量其干重 , 记录数据 , 取其平均
值。
解剖结构测定: 取不同光照强度培养的供试
曼陀罗第三片真叶, 于距叶基部及主脉约1 cm处
取1 cm2小块叶片, FAA固定24 h, 各级乙醇脱水,
二甲苯透明, 石蜡包埋, Leica 2015切片机(Leica,
Wetzlar, Germany)切片, 切片厚度12 μm, 番红固
绿对染, 加拿大中性树胶封片, 制成永久装片(李
和平, 2009)。Nikon E200采集图像, ImageJ图像分
析系统进行显微测量, 每片叶片显微图像取装片
4张 , 每张取5个视野 , 共取6个叶片 , 取其平均
值。
气孔密度和气孔指数测定: 取供试曼陀罗各
6株, 分别取其第3片真叶, 于其上表皮和下表皮
涂抹无色透明指甲油, 涂抹均匀至其干燥时用透
明胶带贴于叶片的上下表皮并轻轻撕下贴于洁净
的载玻片上, 400倍显微镜下统计气孔数目及表皮
细胞数目, 计算其气孔密度及气孔指数。每片叶
片统计30个视野, 取其平均值。
叶片色素含量测定 : 取供试曼陀罗新鲜叶
片 , 自来水洗净 , 用剪刀剪成1 mm左右的小细
条 , 准确称量0.1 g, 置于25 mL提取液(乙醇:丙
酮:蒸馏水=4.5 : 4.5 : 1)中, 25 ℃黑暗条件下提取
24 h, 期间摇动3–4次。用UV-3802紫外-可见光分
光光度计(尤尼柯仪器有限公司, 上海)分别测定
470、645和663 nm处的光密度值, 以Arnon公式计
算叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量(李合生,
2000), 每处理重复3次, 结果取平均值。
茎色素含量测定: 将新鲜的曼陀罗茎称重后,
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将其切成1 cm左右的小段于5 mL 1%盐酸甲醇溶
液中4 ℃提取24 h, UV-3802紫外-可见光分光光度
分别测定280、320和530 nm处的光密度值, 分别
以A280、A320和A530为一个单位U计算其总酚、类
黄酮及花色素苷的含量(Pire & Micael, 1976)。每
处理重复3次, 结果取其平均值。
1.3 数据分析
采用SPSS 13.0统计分析软件对数据进行统
计分析, Origin 8.0作图。
2 结果和分析
2.1 生物性状
由表1的方差分析可看出 , 不同光照强度处
理下的供试曼陀罗株高、基茎粗、叶片数目、花
蕾长度、茎、叶生物量及比叶面积存在差异性(p <
0.05)。在弱光(5 000和9 000 lx)下, 两供试曼陀罗
植株均长势弱, 二者株高、基茎粗、叶片数目、
茎叶生物量值较小, 比叶面积值大, 且培育到第
50天时紫花曼陀罗未见花蕾, 曼陀罗在光强9 000
lx下出现花蕾; 中等光强(13 000和18 000 lx)下,
曼陀罗与紫花曼陀罗株高、基茎粗、叶片数目均
增长到最大值, 茎叶生物量显著增大(p < 0.05),
比叶面积明显减小(p < 0.05), 且在培育箱中生长
至第50天时二者均出现花蕾, 与弱光强(5 000和
9 000 lx)相比, 二者上述指标变幅分别为64.01%–
84.34%、38.93%–95.10%, 5.31%–50.30%、3.49%–
65.77%, 8%–31.71%、334.62%–515.79%, 79.55%–
218.42%、3.97%–12.67%, 曼陀罗花蕾长度增幅为
356.00%–416.00%; 较强光(22 000 lx)下, 曼陀罗
与紫花曼陀罗的株高、基茎粗、叶片数目、比叶
面积值较中等光强(13 000和18 000 lx)均有显著
的降低(p < 0.05), 与中等光强下的较大值相比分
别下降2.72%、11.59%, 10.71%、4.67%, 35%、
12.20%, 130.68%、282.84%, 花蕾长度、茎叶生物
量均显著上升(p < 0.05), 与中等光强下的较小值
相比分别增大82.98%、55.70%, 41.15%、55.43%,
41.77%、45.74%。
弱光强下光照强度由5 000 lx增强到9 000 lx,
曼陀罗的茎、叶生物量及紫花曼陀罗的株高、茎
生物量、比叶面积变化差异性不显著(p < 0.05),
而曼陀罗的株高, 基茎粗、叶片数目、比叶面积
及紫花曼陀罗的基茎粗、叶片数目、叶生物量变
化差异显著(p < 0.05)。中等光照强度下光照强度
由13 000 lx增强到18 000 lx, 曼陀罗茎叶生物量
及紫花曼陀罗的茎叶生物量变化差异显著 (p <
0.05), 而曼陀罗株高、基茎粗、叶片数目、花蕾
长、比叶面积及紫花曼陀罗的株高、基茎粗、叶
片数目、花蕾长、比叶面积变化差异显著 (p <
0.05)。可见, 一定强度范围内增强光照强度有利
于曼陀罗株高及基茎粗、叶片数目的增长; 光照
强度的增强有利于其花的分化及茎、叶生物量的
积累。


表1 不同光照强度条件下曼陀罗和紫花曼陀罗形态特征(平均值±标准误差)
Table 1 Morphologic characteristics of Datura stramonium and D. stramonium var. tatual under different light intensities
(mean ± SE)
光照强度
Light
intensity
(lx)
株高
Stem length
(cm)
基茎粗
Basal stem
diameter
(mm)
叶片数目
Number
of blade
花蕾长
Bud length
(cm)
茎生物量
Stem biomass
(g·plant–1)
叶生物量
Leaf biomass
(g·plant–1)
比叶面积
Specific leaf
area
(m2·kg–1)
5 000 5.92 ± 0.42a 1.49 ± 0.13a 3.9 ± 0.6a – 0.002 4 ± 0.001 6a 0.005 8 ± 0.001 0a 88.69 ± 1.81d
9 000 7.45 ± 0.89b 2.29 ± 0.06b 4.6 ± 0.5c 0.50 ± 0.17a 0.004 4 ± 0.001 3a 0.010 6 ± 0.001 1a 77.90 ± 1.59c
13 000 10.35 ± 0.77c 2.47 ± 0.18c 4.6 ± 0.5c 2.28 ± 0.31b 0.017 5 ± 0.004 0b 0.022 3 ± 0.004 2b 76.99 ± 1.94c
18 000 11.55 ± 0.97d 2.37 ± 0.18bc 4.4 ± 0.5bc 2.58 ± 0.28c 0.019 9 ± 0.054 3b 0.023 7 ± 0.003 3b 74.76 ± 1.87b
曼陀罗
D. stramo-
nium
22 000 10.35 ± 0.32c 2.36 ± 0.14bc 4.1 ± 0.6ab 3.55 ± 0.32d 0.027 2 ± 0.002 6c 0.032 5 ± 0.003 2c 20.11 ± 1.74a
5 000 6.77 ± 0.44a 1.65 ± 0.11a 4.1 ± 0.3a – 0.003 8 ± 0.001 8a 0.007 6 ± 0.001 4a 81.66 ± 1.58d
9 000 6.89 ± 0.58a 2.26 ± 0.21b 5.4 ± 0.5c – 0.005 2 ± 0.001 6a 0.013 2 ± 0.003 0b 79.43 ± 1.79d
13 000 11.30 ± 0.43b 2.48 ± 0.14c 5.4 ± 0.5c 1.88 ± 0.40a 0.022 6 ± 0.006 0b 0.023 7 ± 0.003 2c 76.40 ± 1.10c
18 000 12.48 ± 0.93d 2.38 ± 0.28bc 5.0 ± 0.0b 2.37 ± 0.25b 0.023 4 ± 0.006 1b 0.024 2 ± 0.004 4c 72.48 ± 1.78b
紫花曼陀罗
D. stramo-
nium var.
tatual
22 000 12.15 ± 0.91c 2.24 ± 0.14c 4.0 ± 0.5a 3.44 ± 0.54c 0.031 9 ± 0.003 6c 0.033 6 ± 0.003 6d 33.12 ± 1.78a
同列不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Different small letters in the same column indicate significant difference among treatments at p < 0.05 level．
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在同一光照强度下, 曼陀罗的株高、叶片数目、
茎叶生物量略小于紫花曼陀罗, 而其花蕾长度、茎
粗却大于紫花曼陀罗, 但差异性不显著(p < 0.05)。
2.2 叶片显微结构
从表2的分析结果看 , 供试曼陀罗的叶片对
光照的响应比较明显, 其中叶片厚度、栅栏组织
厚度、海绵组织厚度、栅栏组织厚度与海绵组织
厚度之比、气孔密度及气孔指数均随着光照强度
的增强而表现出增大的趋势。其中弱光照强度下
光照强度由5 000 lx增强到9 000 lx。曼陀罗栅栏
组织、海绵组织厚度、上下表皮气孔密度、气孔
指数及紫花曼陀罗叶片、栅栏组织、海绵组织厚
度变化差异不显著(p < 0.05), 基本保持相同, 而
曼陀罗叶片厚度、栅栏组织与海绵组织厚度之比
及紫花曼陀罗叶片上下表皮气孔密度、气孔指数、
栅栏组织与海绵组织厚度之比变化差异显著(p <
0.05)。当光强由弱光强(5 000和9 000 lx)增加到中
等光强(13 000和18 000 lx), 两供试曼陀罗叶片栅
栏组织、海绵组织厚度有明显的增厚, 上下表皮
的气孔密度气孔指数也有明显上升(p < 0.05), 且
中等光强下光强由13 000 lx增强到18 000 lx, 两
供试曼陀罗的叶片、栅栏组织、海绵组织厚度及
栅栏组织与海绵组织厚度之比、下表皮气孔密度
及曼陀罗的上下表皮气孔指数、下表皮气孔密度
变化差异显著(p < 0.05), 紫花曼陀罗气孔上表皮
气孔密度及上下表皮气孔指数变化差异显著(p <
0.05)。光强由18 000 lx增强到较强光强22 000 lx,
曼陀罗叶厚、栅栏组织与海绵组织厚度之比、上
下表皮气孔密度及上表皮气孔指数及紫花曼陀罗
栅栏组织厚度、栅栏组织与海绵组织厚度之比、
上下表皮气孔密度、气孔指数变化差异明显(p <
0.05), 曼陀罗栅栏组织、海绵组织厚度及下表皮



表2 不同光照强度条件下曼陀罗和紫花曼陀罗叶片形态解剖特征(平均值±标准误差)
Table 2 Anatomical structure of Datura stramonium and D. stramonium var. tatual leaves under different light intensities
(mean ± SE)
光照强度 Light intensity (lx) 5 000 9 000 13 000 18 000 2 2000
叶片厚度 Thickness of leaf (μm) 105.44 ± 2.28a 121.94 ± 4.57b 134.99 ± 2.54c 147.50 ± 3.08d 159.51 ± 4.56e
栅栏组织厚度
Thickness of palisade (P) (μm)
37.28 ± 3.22a 42.31 ± 2.77a 46.74 ± 2.62b 56.02 ± 4.63c 58.39 ± 2.43c
海绵组织厚度
Thickness of spongy (S) (μm)
51.86 ± 5.57a 53.96 ± 4.46a 60.43 ± 3.44b 69.660 ± 3.142c 70.92 ± 4.58c
栅栏组织厚度/海绵组织厚度 P/S 0.719 ± 0.035a 0.784 ± 0.023b 0.773 ± 0.042b 0.804 ± 0.064bc 0.823 ± 0.027c
上表皮
Upper surface
55.91 ± 5.81a 58.53 ± 7.50a 100.25 ± 3.53b 143.72 ± 10.21c 194.32 ± 7.00d气孔密度
Stomatic density
(ind.·mm–2) 下表皮
Lower surface
102.31 ± 9.37a 107.43 ± 6.66a 152.12 ± 6.99b 202.32 ± 10.37c 285.89 ± 8.59d
上表皮
Upper surface
19.44 ± 2.69a 23.11 ± 3.87a 38.32 ± 2.22b 47.95 ± 1.64c 56.61 ± 3.33d
曼陀罗
D. stramo-
nium
气孔指数
Stomatal index
(%) 下表皮
Lower surface
37.90 ± 1.98a 38.43 ± 1.39a 49.42 ± 4.42b 64.30 ± 2.98c 65.51 ± 2.42c
叶片厚度 Thickness of leaf (μm) 109.26 ± 2.53a 113.34 ± 2.51a 130.67 ± 3.94b 150.13 ± 4.57c 156.47 ± 3.50c
栅栏组织厚度
Thickness of palisade (P) (μm)
38.69 ± 2.30a 41.30 ± 2.46a 47.30 ± 1.41b 57.40 ± 2.76c 64.65 ± 3.31d
海绵组织厚度
Thickness of spongy (S) (μm)
51.88 ± 2.87a 52.87 ± 2.97a 60.75 ± 3.93b 68.47 ± 3.37c 70.80 ± 4.81c
栅栏组织厚度/海绵组织厚度 P/S 0.746 ± 0.027a 0.781 ± 0.012ab 0.779 ± 0.021ab 0.840 ± 0.084bc 0.918 ± 0.029c
上表皮
Upper surface
52.83 ± 7.54a 69.02 ± 7.19b 112.314 ± 13.910c 121.01 ± 7.63c 191.83 ± 16.02d气孔密度
Stomatic density
(ind.·mm–2) 下表皮
Lower surface
104.68 ± 10.92a 126.51 ± 8.23b 175.33 ± 10.21c 197.76 ± 15.25d 314.56 ± 14.07e
上表皮
Upper surface
18.33 ± 1.34a 21.57 ± 2.23b 29.33 ± 1.47c 30.63 ± 0.84c 33.72 ± 1.27d
紫花曼陀罗
D. stramo-
nium var.
tatual
气孔指数
Stomatal index
(%) 下表皮
Lower surface
28.85 ± 0.78a 33.26 ± 1.50b 40.34 ± 1.94c 41.12 ± 0.76c 43.41 ± 0.75d
同列不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Different small letters in the same column indicate significant difference among treatments at p < 0.05 level．

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气孔指数及紫花曼陀罗叶厚、海绵组织厚度无明
显变化(p < 0.05)。
在同一光照强度下, 两供试曼陀罗的叶片厚
度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅栏组织厚
度与海绵组织厚度之比无明显差异(p < 0.05), 但
曼陀罗的气孔密度及气孔指数均明显低于紫花曼
陀罗(p < 0.05)。
2.3 叶片叶绿素含量
图1的结果显示 : 随着光照强度增加 , 两供
试曼陀罗的叶绿素a、b及类胡萝卜素含量均呈先
升后降的趋势。弱光强(5 000和9 000 lx)下, 曼陀
罗的叶绿素a、类胡萝卜素含量及紫花曼陀罗的叶
绿素a、b, 类胡萝卜素含量随光强的增强而显著
增多(p < 0.05), 而曼陀罗的叶绿素b含量变化不
显著(p < 0.05), 且紫花曼陀罗的叶绿素a、b, 类胡
萝卜素含量均在9 000 lx光强下达到最大值。当光
照强度由弱光强增强到13 000 lx, 曼陀罗的叶绿
素b及类胡萝卜素含量显著上升 , 紫花曼陀罗的
叶绿素a显著下降(p < 0.05), 且在该光照强度下
曼陀罗的叶绿素a、b及类胡萝卜素含量均为最大
值, 而紫花曼陀罗的叶绿素b、类胡萝卜素及曼陀
罗的叶绿素a含量无明显变化(p < 0.05)。光照强度
进一步由13 000 lx增强到18 000 lx, 曼陀罗叶绿
素b、类胡萝卜素含量及紫花曼陀罗叶绿素b显著
下降(p < 0.05), 曼陀罗叶绿素a含量及紫花曼陀
罗叶绿素b、类胡萝卜素含量无显著变化 (p <
0.05)。当光照强度增强到较强光22 000 lx时, 曼
陀罗及紫花曼陀罗的叶绿素a、b及类胡萝卜素含
量值显著下降(p < 0.05)。
2.4 茎花色素苷、类黄酮及总酚、叶绿素含量
根据图2所示, 随着光照强度的增强, 两供试
曼陀罗茎中的花色素苷、类黄酮及总酚含量升高,
其中曼陀罗茎中的花色素苷含量在9 000和13 000
lx光强下无差异性(p < 0.05), 其含量虽随着光照
强度的增强而有明显的上升, 但其含量维持于较
低水平, 类黄酮含量在5 000和9 000 lx基本相同,
其他光强处理下表现出显著差异性(p < 0.05); 而
紫花曼陀罗茎花色素苷、类黄酮及总酚含量在不
同光照强度处理之间均表现出显著差异性(p <
0.05)。曼陀罗与紫花曼陀罗茎中的叶绿素a、b及
类胡萝卜素随光照强度变化趋势明显不同, 其中
曼陀罗茎中叶绿素a、b及类胡萝卜素含量与其叶
片对光强的响应保持一致, 即随光强增强其含量
先升后降, 在较强光(22 000 lx)及弱光(5 000和


图1 不同光照强度下曼陀罗(A)和紫花曼陀罗(B)叶片的叶绿素a、b及类胡萝卜素含量(平均值±标准误差)。图中不同小
写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 The chlorophyll a, b, carotenoid content of Datura stramonium (A), D. stramonium var. tatual (B) leaves under dif-
ferent light intensities (mean ± SE). Different small letters in the same graph indicate significant difference among treatments
at p < 0.05 level.

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图2 不同光照强度下曼陀罗(A、B)和紫花曼陀罗(C、D)茎中的花色素苷、类黄酮、总酚, 及叶绿素a、b及类胡萝卜素
含量(平均值±标准误差)。图中不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 The anthocyanin, flavonoids, total phenols and chlorophyll a, b, carotenoid content of Datura (A, B) and D. stramo-
nium var. tatual (C, D) stems under different light intensities (mean ± SE). Different small letters in the same graph indicate
significant difference among treatments at p < 0.05 level．




9 000 lx)下, 其含量均明显低于中等光强(13 000
和18 000 lx) (p < 0.05); 紫花曼陀罗茎中叶绿素
a、b及类胡萝卜素含量随光照强度的增强而增多,
且叶绿素b及类胡萝卜素含量在光强9 000 lx下达
最大值, 叶绿素a在光强13 000 lx下达最大值, 并
在叶绿素a、b及类胡萝卜素含量达最大值后保持
稳定, 不再随光照强度的增强而变化。
图2所示 , 紫花曼陀罗在不同光照强度下其
茎中的花色素苷、类黄酮及总酚含量均明显高于
曼陀罗(p < 0.05), 叶绿素a、b及类胡萝卜素含量
在弱光下含量与曼陀罗无明显差异(p < 0.05), 在
中等光强下其含量明显高于曼陀罗(p < 0.05)。
3 结论和讨论
3.1 光照强度对曼陀罗生长发育及叶片色素的
影响
研究发现, 中等光照强度(13 000和18 000 lx)
下两供试曼陀罗长势最好, 较弱或较强光照都不
利其生长。光照强度作为环境信号通过光敏色素
来影响植物的生长发育。植物体内的叶绿素是植
毛立彦等: 光照强度对曼陀罗和紫花曼陀罗生长发育的影响 249

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物捕获利用光能的重要载体 , 其中叶绿素a含量
反映了植物对光照的利用能力, 而叶绿素总量尤
其是叶绿素b含量可以反映植物对光照的捕获能
力, 不同的光照强度对植物光合作用的影响主要
是通过植物对光照的捕获利用能力来实现的(王
艺和韦小丽 , 2010)。在本研究中 , 光照强度弱
(5 000 lx), 两供试曼陀罗叶片及其茎中的叶绿素
a、b合成受阻, 捕获利用光能能力弱, 体内代谢较
弱 , 导致植株生长发育缓慢 , 植株矮小 , 叶片数
目少, 生物量积累不足, 相同生长时间不孕花蕾,
光辐射小 , 类胡萝卜素含量低 ; 光照强度增强 ,
二者叶绿素合成不再受阻, 植株合成大量叶绿素,
叶片数目增多 , 捕获利用光能的能力相对增强 ,
代谢能力加强, 从而合成更多的同化物以供植株
的生长, 加快植株营养器官的成熟及生殖器官的
发育, 茎、叶生物量相应增加, 同时类胡萝卜素含
量升高, 提高了对光合过程中产生的氧自由基的
清除能力 , 有效地保护了光合系统 (Liao et al.,
2004); 而在较强光(22 000 lx)下, 植株为避免光
抑制的发生 , 降低了叶绿素含量 (方精云等 ,
1999), 类胡萝卜素含量相对升高, 以更好地保护
光合系统质膜被氧化, 植株变矮、变小, 叶片数目
减少, 以免过大的表面积带来过量的光辐射对自
身产生伤害, 同时强光下其生长发育较快, 相同
时间内积累的生物量多, 生殖器官发育较早, 表
现出明显的光强适应性特征。
两供试曼陀罗叶片叶绿素a、b, 类胡萝卜素
含量在光强9 000和13 000 lx下有明显差异, 较弱
光强9 000 lx下曼陀罗叶片叶绿素b含量稍有不
足 , 捕获光能能力较低 , 光合效率相对较低 , 在
13 000 lx下, 曼陀罗叶绿素b含量继续升高, 以获
得更好的光捕获能力, 表现出对弱光的较差适应
性, 而紫花曼陀罗在较弱光9 000 lx下叶绿素合
成已不再受光照强度的限制, 并且以较多的叶绿
素含量提高了对光照的利用效率, 以合成更多的
同化物以供自身的生长发育, 表现出对弱光的较
强适应性。曼陀罗起源于光照充沛的热带地区(张
美淑和金大勇, 2005), 更适于在强光下生长, 紫
花曼陀罗为其变种 , 更适于在弱光环境中生存 ,
这也许对曼陀罗进驻亚热带、温带地区分布具有
重要意义。关于紫花曼陀罗对温度变化的适应性
有待进一步研究。
3.2 光照强度对曼陀罗叶片解剖结构的影响
植物叶片是对生长环境最为敏感的营养器
官。不同的生长环境对植物叶片的叶形、叶表面
特征及叶片厚度和解剖结构有明显的影响。有研
究表明, 叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚
度及栅栏组织厚度与海绵组织厚度之比呈正相
关 , 即光照强度的减弱相对地增厚了海绵组织
(吴能表等, 2005), 本研究中两供试曼陀罗的叶片
解剖结构特征随光强的变化与这种结论一致。栅
栏组织中含较多的叶绿体, 是植物进行光合作用
的主要场所, 在弱光强度(5 000和9 000 lx)下叶绿
体多分布于栅栏组织细胞的细胞质内 (贺学礼 ,
2005), 以便叶绿体对光能的吸收, 薄的栅栏组织
有利于位于栅栏组织细胞胞质中的叶绿体对光能
的吸收, 增强光合强度以维持自身生长发育的需
要, 随着光照强度的增强, 植物需求的光照足够
后过多的光辐射会对叶绿体造成伤害, 因此在较
强光照强度下叶绿体多分布于栅栏组织细胞的侧
壁(贺学礼, 2005), 以减少受光面积, 而厚的栅栏
组织为叶绿体的分布提供了更多的空间, 保障植
物需求的光合强度; 海绵组织的主要功能是气体
交换和蒸腾作用, 随着光照强度的增强, 植物的
代谢速率相对加快, 因此, 气体交换及蒸腾作用
速率加快, 从而导致海绵组织厚度变厚, 随着光
照强度的减弱, 植物为适应光环境会加强自身的
蒸腾速率及气体交换以确保自身的生存, 因而随
光照强度的减弱会相对增厚海绵组织。
有报道植物的气孔密度与光照强度呈正相关
(Boardman, 1977), 而气孔指数主要受湿度的影
响, 与光照强度关系不大(Ticha, 1982), 但在本研
究中发现, 同一湿度条件下, 气孔密度和气孔指
数均与光照强度呈正相关。气孔密度、气孔指数
及气孔导度共同控制着植物的水分、气体交换 ,
光照强度的增强, 植株的生理代谢活动加强, 与
外界水分、气体交换频率上升可能是导致本研究
中气孔密度、气孔指数与光照强度呈正相关的原
因。紫花曼陀罗气孔密度明显大于曼陀罗, 使其
有更强的水分代谢能力来适应干旱环境。关于紫
花曼陀罗抗旱能力及蒸腾作用是否更强有待进一
步研究。
3.3 光照强度对曼陀罗茎色素含量的影响
在植物体内有3大类色素, 即叶绿素(叶绿素
250 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (3): 243–252

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a、b)、类胡萝卜素和花色素, 这些色素的种类、
分布、含量比例共同作用影响植物显色, 而环境
因子如水分、光照、温度等均影响这些色素的合
成及相关酶活性, 进而影响植物色素含量及比例
的变化, 最终影响植物的成色(姜卫兵等, 2005)。
本研究结果表明: 两种茎色的供试曼陀罗茎中花
色素苷、类黄酮及总酚含量均与光照强度呈正相
关, 这与前人的相关研究结论一致(Chalker-Scott,
1999; Nguyen & Cin, 2009)。有研究表明参与花色
素苷合成过程的酶, 如苯丙氨酸裂解酶(PAL)、查
尔酮合酶(CHS)、二氢黄酮醇4-还原酶(DFR)等均
为光调节酶, 光照强度的增强激活光敏色素, 活
化了参与花色素苷合成的酶的合成 (姜卫兵等 ,
2009), 从而促进了曼陀罗茎中类黄酮及总酚的
增加, 促进花色素苷的合成(史宝胜等, 2007), 导
致各个光照强度下茎颜色变化。
两供试曼陀罗茎叶绿素a、b, 类胡萝卜素含
量随光强变化趋势明显不同, 紫花曼陀罗茎中叶
绿素a、b, 类胡萝卜素合成不再受光照强度制约
后其含量就不再变化 , 较强光强下无明显降低 ,
而曼陀罗茎中叶绿素a、b, 类胡萝卜素含量与光
照强度的相关性和其叶片一致, 其原因还需进一
步探索。
3.4 紫花曼陀罗紫变及适应性机制探讨
紫花曼陀罗茎中的花色素、类黄酮及总酚含
量在各个光照强度下均显著大于曼陀罗, 为紫花
曼陀罗茎呈紫色而曼陀罗茎呈绿色的物质基础。
有文献报道花色素苷可以提高植物的抗强光、紫
外、冻害、干旱、氧化及抗菌能力(孙明霞等, 2003),
这在曼陀罗对本地区干旱、强光、低温的环境适
应过程中具有重要意义。
据《中国植物志》记载, 曼陀罗花白色、茎
绿色或者花紫色、茎紫色, 是因为一对基因显性
和隐性的不同 , 在遗传上具有不稳定性(中国科
学院中国植物志编委会, 2004)。本研究中曼陀罗
茎中花色素苷含量随光照强度的增强明显升高 ,
根据光照强度对花色素苷的这种诱导作用, 我们
推测光照强度可能是诱导这种不稳定遗传发生改
变的重要环境因子, 而本研究中并不存在曼陀罗
茎突然变紫或返绿的情况, 说明光照强度对其紫
变作用是一个长期积累导致基因突变的过程, 当
然其紫变可能是光照、温度、水分等环境因子共
同、长期作用所致, 也可能是植物自然杂交导致,
所以关于光照时间、光质、温度、水分等环境因
子对曼陀罗紫变的作用, 特别是紫花曼陀罗紫变
的遗传、分子机制还需进一步研究。
综上所述, 分布于杨凌地区的曼陀罗的最适
生长光照强度为本实验中设计的中等光强
(13 000和18 000 lx); 光照强度与曼陀罗的叶片厚
度、栅栏组织、海绵组织厚度及气孔密度、气孔
指数呈正比关系; 光照强度对曼陀罗茎中的花色
素苷具诱导作用, 推断紫花曼陀罗的紫变可能与
光照强度变化有关。光照强度增强, 曼陀罗与紫
花曼陀罗茎中叶绿素a、b及类或萝卜素含量变化
不一致, 紫花曼陀罗茎中花色素苷含量显著(p <
0.05)高于曼陀罗, 为紫花曼陀罗茎呈紫色提供了
物质基础, 加上高的气孔密度与气孔指数, 使得
紫花曼陀罗对本地环境适应性更强。
致谢 国家检疫局基金项目(2008kj41)。龙凌云、
蔡世林、杜小娟等在实验过程中给予了帮助。
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责任编委: 彭长连 责任编辑: 李 敏