全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (3): 271–278 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.004
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-02-16 接受日期Accepted: 2009-07-13
* E-mail: ygjyfj@126.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: mrhe@sdau.edu.cn)
花后灌溉对小麦籽粒贮藏蛋白聚合程度和面团流
变学特性的影响
姚凤娟* 贺明荣** 贾殿勇 代兴龙 曹 倩
山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要 为了明确灌溉麦黄水引起的小麦(Triticum aestivum)面团流变学特性劣变与籽粒贮藏蛋白聚合程度变化之间的关系,
在防雨池栽条件下, 以‘济麦20’为供试品种, 设置花后不灌水(W0), 花后灌1水(花后14 d, W1)和花后灌2水(花后14 d和花后28
d, W2) 3个处理, 分析了花后灌水对籽粒产量、贮藏蛋白聚合程度相关参数及其面团流变学特性的影响。研究结果表明, 籽粒
产量、面团形成时间和稳定时间均以花后灌1水时达到最优, 再增加一次灌水(麦黄水), 导致面团形成时间和稳定时间显著缩
短, 筋力变弱。同时观察到谷蛋白聚合指数和谷蛋白大聚合体平均粒径也因灌麦黄水而显著降低。回归分析表明, 灌麦黄水
条件下谷蛋白大聚合体粒径变小是导致面团流变学特性变差和筋力变弱的主要原因。
关键词 面团流变学特性, 聚合程度, 花后灌溉, 贮藏蛋白, 小麦籽粒
Effects of post-anthesis irrigation on degree of polymerization of storage protein and
rheological properties in wheat
YAO Feng-Juan*, HE Ming-Rong**, JIA Dian-Yong, DAI Xing-Long, and CAO Qian
National Key Laboratory of Crop Biology, College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract
Aims Our objective was to verify the relationship between worsening dough rheological properties caused by
pre-harvest irrigation and degree of polymerization of storage protein in wheat.
Methods We applied three irrigation regimes (none, 14 days after anthesis and both 14 and 28 days after anthe-
sis) to the Jimai 20 cultivar of wheat and examined effects on grain yield, parameters representing polymerization
of storage protein and dough rheological properties.
Important findings Grain yield was highest and both dough development time and dough stability time were
longest with the single post-anthesis irrigation, while the second irrigation led to shortened dough development
time and dough stability time and weakened gluten strength, as well as decreased glutenin polymerization index
and average size of glutenin macopolymer (GMP). Stepwise correlation analysis suggested that the poorer dough
rheological properties and weakened gluten strength with two post-anthesis irrigations resulted mainly from re-
duced GMP particle size.
Key words dough rheological properties, polymerization degree, post-anthesis irrigation, storage protein, wheat grain

小麦(Triticum aestivum)籽粒蛋白质的85%左右
是贮藏蛋白。贮藏蛋白包括醇溶蛋白和麦谷蛋白两
种类型。醇溶蛋白以单体形式存在, 赋予面团以延
展性, 麦谷蛋白以多聚体形式存在, 决定着面团的
弹性和筋力强度(Caceller & Aussenac, 1999)。醇溶
蛋白 /谷蛋白与面团特性密切相关 (Peña et al.,
2001)。根据在SDS缓冲溶液中的溶解性, 麦谷蛋白
又可分为可溶性和不溶性谷蛋白两类。其中, 不溶
性谷蛋白分子量较大 , 称为谷蛋白大聚合体
(glutenin macropolymer, GMP), 由球形颗粒组成
(Gupta et al., 1993a, 2003b; Weegels et al., 1996; Don
et al., 2003a, 2003b)。前人研究表明, 麦谷蛋白的粒
度分布(常用不溶性谷蛋白占谷蛋白的比例即聚合
指数表示)比含量更重要, 是决定面筋物理特性及
面包烘焙品质的关键因素(Huang & Khan, 1997;
Zhu & Khan, 2001; Don et al., 2003a, 2003b)。不溶性
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谷蛋白大聚合体含量与面团形成时间、面团最大抗
延伸阻力及面包体积呈显著正相关, 含量越高, 面
筋的弹性和强度越大(Gupta et al., 1991, 1993a,
1993b; Sapirstein & Fu, 1998)。谷蛋白大聚合体粒径
的变化也与面团揉混特性密切相关, 达到面团最大
抗延伸阻力所需的能量取决于谷蛋白大聚合体粒
径的大小(Don, 2003a, 2003b, 2005)。
众所周知, 小麦的籽粒产量和品质受到籽粒灌
浆期间环境条件的强烈影响(Dupont & Altenbach,
2003), 花后供水状况便是影响小麦籽粒品质的重
要因素之一(Guttieri et al., 2000; 范雪梅等, 2004,
2006; Pierre et al., 2008)。生产实际中, 由于我国黄
淮冬麦区实行小麦 /玉米(Zea mays)、小麦 /棉花
(Gossypium hirsutum)等一年两熟的种植模式, 为了
满足玉米套种或棉花等后茬作物生长的需要, 多需
在正常灌溉(底墒水、越冬水、拔节水、灌浆水)的
基础上, 于小麦成熟前10天增加一次灌溉(麦黄水)。
有研究表明, 麦黄水常常导致小麦面团筋力弱化,
籽粒品质变劣 (许振柱等, 2003; 王晨阳等, 2004)。
通常将出现这种现象的原因简单地归结为籽粒中
碳水化合物对氮素积累的稀释效应 (李雁鸣等 ,
1996; 王立秋等, 1997a, 1997b)。而深入的机理探讨,
特别是从贮藏蛋白聚合程度发生变化的角度, 阐释
麦黄水导致小麦筋力弱化、籽粒品质变劣原因的研
究鲜见报道。基于此, 本研究在人工防雨池栽条件
下, 设置不同的花后灌溉次数处理, 系统研究了不
同灌水条件下, 麦谷蛋白/醇溶蛋白、麦谷蛋白聚合
指数、粒径大小等表征贮藏蛋白聚合程度参数的变
化, 以明确麦黄水导致小麦筋力弱化、籽粒品质变
劣效应与贮藏蛋白聚合程度变化之间的关系, 为揭
示花后水分供应状况对小麦籽粒品质的调控机理
和小麦高产优质灌溉实践提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 供试材料和试验设计
试验分别于2006–2007年和2007–2008年在山
东农业大学农学试验基地的防雨池中进行, 两年结
果一致。试验点位于117°9′ E、36°9′ N, 试验地地下
水位埋深4–5 m。供试土壤为壤土, 基础养分状况如
下: 0–20 cm耕层土壤有机质15.7 g·kg–1, 全氮0.6
g·kg–1; 水解氮45.21 mg·kg–1, 速效磷18.8 mg·kg–1,
速效钾125 mg·kg–1。播种前底施鸡粪187.5 g·m–2, 各
处理的磷、钾化肥施用量均为P2O5 10.5 g·m–2, K2O
10.5 g·m–2, 全部作基肥施入; 总施氮量(包括化肥
和鸡粪)为22.5 kg·m–2, 其中50%作为基肥于播种前
结合耕翻施用, 50%作为追肥于拔节末期开沟施入。
供试强筋小麦品种为‘济麦20’, 2007年10月8日播种,
2008年6月5日收获。栽培池面积为3 m × 3 m, 深2
m, 不封底, 小麦全生育期不接受自然降水。小麦开
花前所有处理均灌底墒水、越冬水和拔节水, 花后
设置不同灌水处理: 花后不灌水(W0)、花后灌1次水
(花后14天W1)、花后灌2次水(花后14天和花后28天
W2)。灌水量用水表控制, 各处理采用随机区组排
列 , 3次重复 , 每次灌水量均为60 mm (即600
m3·hm–2, 为生产实践中普遍采用的节水灌溉定额)。
2007和2008年各处理全生育期耗水量为: W0, 3 488
m3·hm–2, 3 688 m3·hm–2; W1, 3 963 m3·hm–2, 4 102
m3·hm–2; W2, 4 125 m3·hm–2, 4 237 m3·hm–2。小麦其
他管理按高产麦田要求进行。成熟期取样并进行单
株分析、实收计产, 籽粒贮存3个月后进行品质化验
分析。
1.2 农艺性状调查
于成熟期单独收获20个单茎装于纱袋中, 室外
晒干至籽粒含水量为13%时脱粒, 获得千粒重、单
位面积籽粒产量和生物产量, 并计算收获指数。
1.3 小麦品质测定
全麦粉用瑞士Perten公司生产的3100型试验磨
磨制, 面粉用德国Brabender公司生产的BUHLER试
验磨磨制, 细度均为100目。籽粒蛋白质含量采用
GB2905-1982谷类、豆类作物种子粗蛋白质测定法
(半微量凯氏定氮法 ); 面粉湿面筋含量用瑞士
Perten 公 司 生 产 的 2200 型 面 筋 洗 涤 仪 , 按
GB131506-8测 定 ; 面团 流 变 学 特 性 用 德 国
Brabender公司生产的 810106002型粉质仪按照
GB/T14614-2006测定。
1.4 籽粒蛋白质组分测定
参照Gupta等(1993a, 1993b)的方法, 应用高效
液相色谱法测定。称0.01 g全麦粉放入2 mL离心管
内, 加入1 mL 0.1 mol·L–1磷酸钠缓冲液(pH 6.9) +
2% (W/V) SDS, 60 ℃振荡2 h后, 20 ℃下12 500 × g
离心30 min, 上清液为可提取蛋白溶液。剩余物加
入1 mL 2% SDS磷酸缓冲液用输入25 W, 23 kHz超
声15 s, 混匀, 离心, 上清液为不可提取蛋白溶液。
两种蛋白质提取液过0.45 μm滤膜, 进样20 μL, 色
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谱柱为TSK G4000SW (7.5 mm × 300 mm) + 保护柱
(TSK G3000SW 7.5 mm × 7.5 mm)。流动相: 磷酸钠缓
冲液(0.1 mol·L–1, pH 6.9) + 0.1% (W/V) SDS溶液, 流
速0.7 mL·min –1, 柱温20 ℃, 吸收波长为214 nm。
1.5 高分子量谷蛋白和低分子量谷蛋白亚基的测
定
参照Wieser等(1998)方法, 采用反相-高效液相
色谱法测定。色谱系统为美国Waters公司产1525
Binary HPLC Pump + 2587 photodiode array detector,
样品环体积为1.2 mL, 工作站软件Empower。色谱
柱为Nucleosil 300-5C8柱(250 mm × 4.6 mm)。
蛋白质组分提取过程: 称取全麦粉100 mg于 2
mL离心管中, 加入1.0 mL 0.4 mol·L–1 NaCl + 0.067
mol·L–1 HKNaPO4溶液, 漩涡振荡2 min, 在 20 ℃
下用恒温混合器(Eppendorf Thermomixer Comfort)
振荡10 min后, 7 000 r·min–1离心15 min, 连续提取2
次, 收集上清液。残余物中加入0.5 mL 60% (V/V)
乙醇溶液, 漩涡振荡2 min, 在20 ℃下用恒温振荡
器振荡10 min后, 7 000 r·min–1离心20 min, 连续提
取3次, 收集上清液。残余物在氮气条件下加入1.0
mL 50% (V/V)正丙醇 + 2 mol·L–1 Urea + 0.05
mol·L–1 Tris-HCl (pH 7.5) + 1% (W/V) DTE液, 漩涡
振荡2 min后, 在60 ℃下用恒温振荡器振荡20 min,
悬浮液在20 ℃恒温下7 000 r·min–1离心20 min, 连
续提取2次, 收集上清液。样品测定前过0.45 μm滤
膜, 在进样前后分别注入0.5 mL 0.1% (V/V)三氟乙
酸溶液, 谷蛋白进样体积为100 μL。
洗脱系统: A: 三氟乙酸+H2O (0.1%, V/V); B:
乙腈+三氟乙酸(99.9∶0.1, V/V)。线性梯度: 0 min
24% B、50 min 56% B (谷蛋白), 柱温为 50 , ℃ 流
速为1 mL·min–1, 吸收波长为 210 nm。每个样品运
行完毕, 用90% B液洗脱 5 min, 用初始B液平衡10
min。
1.6 谷蛋白大聚合体粒度的测定
运用美国Beckman Coulter 公司生产的LS13
320型激光衍射粒度分析仪(Laser diffraction particle
size analyzer, ULM模块: Universal liquid modules),
参考Don等(2003a, 2003b)的方法, 略有改动。具体
方法是: 称1.5 g 脱脂面粉, 放入50 mL离心管, 加
1.5% SDS溶液30 mL, 混匀, 在20 , 75℃ 000 × g离
心20 min, 倒掉上清液, 取上层蛋白质凝胶放入另
一50 mL离心管, 加入1.5% SDS溶液再提取一次,
取上层蛋白质凝胶(即谷蛋白大聚合体) 1 g放入10
mL离心管, 加5 mL 1.5% SDS溶液, 混匀, 取其悬
浮液, 用激光粒度仪测定。以加权平均体积表示谷
蛋白大聚合体平均粒径。
1.7 数据统计分析
试验数据采用Excel 2007软件进行处理和制图,
采用DPS 2005软件进行统计分析, 多重比较采用
LSD法, 相关分析采用线性相关分析方法, t检验检
测相关系数的显著性, 应用逐步回归方法进行回归
分析。
2 结果和分析
2.1 花后灌溉对收获期生物产量、籽粒产量及收获
指数的影响
两年的数据显示(表1), 花后灌水处理的收获指
数、籽粒千粒重和籽粒产量均高于花后不灌水处理;
花后灌1水处理的生物产量显著高于花后不灌水处
理, 而花后灌2水处理的生物产量与花后不灌水处
理间差异不显著。
两个灌水处理比较, 花后灌1水(不灌麦黄水)处
理的生物产量、收获指数、千粒重以及籽粒产量均
显著高于花后灌2水(灌麦黄水)的处理。从而表明,


表1 花后灌溉对生物产量、籽粒产量和收获指数的影响
Table 1 Effects of irrigation after anthesis on biomass yield, grain yield and harvest index
生物产量
Biomass yield (g·m–2)
收获指数
Harvest index
千粒重
1000 grain weight (g)
籽粒产量
Grain yield (g·m–2)
处理
Treatment
2007 2008 2007 2008 2007 2008 2007 2008
W0 1219.5b 1187.5c 40.2c 41.5c 32.6c 33.7c 490.2c 492.8c
W1 1579.4a 1476.2a 43.5a 44.7a 41.1a 42.9a 687.0a 659.9a
W2 1336.4b 1307.6b 42.4b 43.1b 35.3b 36.4b 566.6b 563.6b
W0, 花后不灌水; W1, 花后灌水1次; W2, 花后灌水2次。数字后的不同字母表示在5%水平上的差异显著性。
W0, none irrigation; W1, once irrigation after anthesis; W2, twice irrigation after anthesis. Different letter means significantly different at 5% level.

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花后灌溉有利于籽粒产量提高, 但灌麦黄水会导致
产量在花后灌1水的基础上显著降低。
2.2 花后灌溉对品质性状的影响
如表2所示, 花后灌1水(不灌麦黄水)处理的面
团稳定时间和形成时间均显著优于花后灌2水(灌麦
黄水)和花后不灌水的处理。从而表明, 为了籽粒品
质的改善, 花后进行适量灌溉是必要的, 但过量、
过迟都会产生不利的影响。由表2还可以发现, 花后
灌水次数的变化对面粉蛋白质含量、湿面筋含量和
吸水率均无显著影响。
2.3 花后灌溉对籽粒贮藏蛋白聚合程度的影响
表3显示, 与花后不灌水处理比较, 花后灌水使
得醇溶蛋白含量、可溶性谷蛋白含量和醇溶蛋白/谷
蛋白降低, 谷蛋白含量、不溶性谷蛋白含量、谷蛋
白聚合指数和谷蛋白大聚合体平均粒径提高。两花
后灌水处理比较, 花后灌2水处理的谷蛋白聚合指
数和谷蛋白大聚合体平均粒径显著低于花后灌1水
的处理。从而表明, 花后适量灌溉利于提高籽粒贮
藏蛋白的聚合程度, 但以花后灌1水为佳。
2.4 花后灌溉对高分子量和低分子量谷蛋白亚基
含量的影响
表4显示, 花后灌1水处理的高分子量谷蛋白亚
基含量显著高于花后不灌水和灌2水的处理, 后两
者之间差异不显著; 低分子量谷蛋白亚基含量以花


表2 花后灌溉对蛋白质与面筋含量及其面团流变学特性的影响
Table 2 Effects of irrigation after anthesis on protein content and wet gluten content and dough rheological properties
蛋白质含量
Protein content
(%)
湿面筋含量
Wet gluten content
(%)
吸水率
Water absorption
(%)
面团形成时间
Dough formation time
(min)
面团稳定时间
Dough stability time
(min)
处理
Treatment
2007 2008 2007 2008 2007 2008 2007 2008 2007 2008
W0 15.0a 14.0a 31.6a 42.0a 55.2a 60.3a 5.4b 5.4b 7.2c 6.2c
W1 14.6a 13.4a 30.5ab 39.9ab 55.4a 60.9a 7.5a 6.8a 13.1a 10.0a
W2 14.8a 13.5a 30.9ab 41.9ab 55.6a 61.3a 6.1b 5.8b 11.1b 6.9b
表注同表1。
Notes see Table 1.


表3 花后灌溉对各蛋白质组分及谷蛋白大聚合体粒径的影响
Table 3 Effects of irrigation after anthesis on the protein composition and GMP particle size
醇溶蛋白含量
Gliadin
content
(%)
谷蛋白含量
Glutenins
content
(%)
醇溶蛋白/谷
蛋白
Gliadin/
glutenin
可溶性谷蛋白含量
Soluble glutenins
content (%)
不溶性谷蛋白含量
Insoluble glutenins
content (%)
谷蛋白聚合指数
Glutenins
polymerization
index (%)
谷蛋白大聚合体
粒径
GMP particle
average size (μm)
处理
Treatment
2007 2008 2007 2008 2007 2008 2007 2008 2007 2008 2007 2008 2007 2008
W0 8.3a 8.1a 4.1b 4.0b 2.0a 2.0a 3.3a 3.0a 0.7c 1.0c 17.1c 24.9c 42.2c 65.2c
W1 7.4c 7.0c 4.6a 4.5a 1.6b 1.6b 2.9b 2.6b 1.6a 1.9a 35.1a 41.8a 68.6a 78.6a
W2 7.8b 7.5b 4.5a 4.5a 1.7b 1.7b 3.4a 3.1a 1.1b 1.3b 24.8b 29.2b 55.3b 71.0b
表注同表1。
Notes see Table 1. GMP, glutenin macopolymer.


表4 花后灌溉对高分子量和低分子量谷蛋白亚基含量的影响
Table 4 Effects of irrigation after anthesis on the content of high molecular weight glutenin subunits (HMW-GS) and low molecular
weight glutenin subunits (LMW-GS)
高分子量谷蛋白亚基含量
HMW-GS (%)
低分子量谷蛋白亚基含量
LMW-GS (%)
高分子量谷蛋白亚基/低分子量谷蛋白亚基
HMW-GS / LMW-GS
处理
Treatment
2007 2008 2007 2008 2007 2008
W0
W1
W2
0.9b
1.3a
1.0b
1.2b
1.4a
1.1b
3.0a
2.5b
2.9a
2.9a
2.7b
2.8ab
30b
53a
35b
41b
53a
38b
表注同表1。
Notes see Table 1.

姚凤娟等: 花后灌溉对小麦籽粒贮藏蛋白聚合程度和面团流变学特性的影响 275

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表5 贮藏蛋白各组分与面团流变学特性间的相关性
Table 5 Correlation between the quantity of storage protein fractions and dough rheological properties
参数
Parameter
面团形成时间
Dough formation time (min)
面团稳定时间
Dough stability time (min)
蛋白质含量 Protein content –0.08 –0.70*
醇溶蛋白含量 Gliadins content –0.75* –0.79*
醇溶蛋白/谷蛋白 Gli/glu –0.87** –0.78*
谷蛋白含量 Glutenins content
高分子量谷蛋白亚基 HMW-GS
低分子量谷蛋白亚基 LMW-GS
高分子量谷蛋白亚基/低分子量谷蛋白亚基 HMW-GS/LMW-GS
0.79*
0.69
–0.19
0.55
0.64
0.89**
–0.49
0.86**
可溶性谷蛋白含量 Soluble glutenins content –0.56 –0.87**
不溶性谷蛋白含量 Insoluble glutenins content 0.82** 0.84**
谷蛋白聚合指数 Glutenins polymerization index 0.79* 0.82**
谷蛋白大聚合体平均粒径 Glutenin macopolymer particle average size 0.91*** 0.93***
湿面筋含量 Wet gluten content –0.33 –0.65
HMW-GS, high molecular weight glutenin subcnits; LMW-GS, low molecular weight gluteninsubunits; *, p<0.05; **, p<0.01; ***, p<0.001.


后灌1水的处理最低, 花后不灌水和灌2水处理无显
著差异; 花后灌1水处理的高分子量谷蛋白亚基与
低分子量谷蛋白亚基比值显著高于花后灌2水和不
灌水处理。从而表明, 在花后灌1水的基础上, 灌麦
黄水使得高分子量谷蛋白亚基含量、高分子量谷蛋
白亚基与低分子量谷蛋白亚基比值降低。
2.5 贮藏蛋白各组分与面团流变学特性间的相关分系
将两年的贮藏蛋白各组分含量、比例以及谷蛋
白大聚合体平均粒径与面团流变学特性数据进行
相关性分析, 结果列入表5。
由表5可以看出, 籽粒蛋白质含量、醇溶蛋白含
量、醇溶蛋白/谷蛋白以及可溶性谷蛋白含量与面团
稳定时间均呈显著或极显著的负相关关系; 而高分
子量谷蛋白亚基含量、高分子量谷蛋白亚基/低分子
量谷蛋白亚基、不溶性谷蛋白含量、谷蛋白聚合指
数、谷蛋白大聚合体平均粒径与面团稳定时间均呈
极显著正相关关系。由此可见, 花后供水状况改变
对面团流变学特性的影响是通过改变高分子量谷
蛋白亚基含量、高分子量谷蛋白亚基/低分子量谷蛋
白亚基比值、不溶性谷蛋白含量、谷蛋白聚合指数
以及谷蛋白大聚合体平均粒径而起作用的。
2.6 各贮藏蛋白组分及其比例影响面团稳定时间
的效应分析
为了进一步明确花后供水状况改变影响面团
流变学特性的关键因子, 以两年的蛋白质含量、湿
面筋含量、醇溶蛋白含量、醇溶蛋白/谷蛋白、高分
子量谷蛋白亚基、高分子量谷蛋白亚基/低分子量谷
蛋白亚基、不溶性谷蛋白含量、可溶性谷蛋白含量、
谷蛋白聚合指数和谷蛋白大聚合体平均粒径数据
为自变量, 面团稳定时间为依变量, 进行逐步回归
分析, 得到回归方程为Y = –5.653 8 + 0.337 4X10 (其
中X10表示谷蛋白大聚合体平均粒径)。对回归方程
进行显著性检验, 达极显著水平, 说明建立的方程
能很好地反映面团稳定时间与各影响因素间的关
系。由此可以看出, 花后不同灌水频次条件下, 谷
蛋白大聚合体平均粒径的改变是导致面团稳定时
间发生变化的关键因子。
3 讨论
已有研究表明, 籽粒灌浆期间干旱胁迫所引起
的面粉品质变化与蛋白质构成的改变有关(Gooding
et al., 2003), 花后干旱可导致贮藏蛋白的积累时间
缩短, 但不会改变谷蛋白和醇溶蛋白积累的速率
(Panozzo et al., 2001)。Ozturk和Aydin (2004)观察到,
生育后期水分胁迫增加沉淀值, 且可用蛋白质含量
的提高来解释。本研究结果表明, 相对干旱条件下
(花后不灌水处理)面团流变学特性显著变差。从籽
粒蛋白质组分的角度分析(表2, 表3), 不溶性谷蛋
白积累减少, 谷蛋白聚合指数降低, 特别是谷蛋白
大聚合体平均粒径减小是产生上述现象的主要原
因。
关于花后水分供应超过需求时(本研究中灌麦
黄水的处理), 小麦筋力弱化、品质变差的原因, 目
前仍局限于稀释效应的解释。“稀释说”认为, 增加
276 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (3): 271–278

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水分促进了淀粉的合成与积累, 籽粒中淀粉含量增
加, 蛋白质积累相对降低(李雁鸣等, 1996; 王立秋
等, 1997a, 1997b; 曹卫星等, 2005)。在此情况下, 最
显著的变化应当是籽粒蛋白质含量乃至面筋含量
随供水量的增加而相应降低。然而, 近年来的研究
表明, 增加灌水量即使不显著降低籽粒蛋白质含量
和面筋含量仍会导致品质变劣(王晨阳等, 2004; 王
晓英和贺明荣, 2007)。
本研究表明, 面团形成时间和稳定时间均因灌
麦黄水而显著短于花后灌1水的处理, 同样未观察
到籽粒蛋白质含量乃至面筋含量随灌水量增加而
降低。因此, 在本试验条件下, 灌麦黄水导致面团
流变学特性变劣不是由于稀释效应, 而是另有原
因。籽粒蛋白质组分和谷蛋白大聚合体平均粒径的
变化结果(表3)显示, 灌麦黄水后籽粒不溶性谷蛋白
含量、谷蛋白聚合指数、谷蛋白大聚合体平均粒径
显著降低, 从而表明, 籽粒中贮藏蛋白的聚合程度
因灌麦黄水而降低。分析其原因, 可能与灌麦黄水
后高分子量谷蛋白亚基含量和高分子量谷蛋白亚
基与低分子量谷蛋白亚基比值降低(表4)有关。前人
大量研究证明, 高分子量谷蛋白亚基在不溶性谷蛋
白的形成中起着至关重要的作用(Gao & Bushuk,
1993; Gupta & MacRitchie, 1994; Gupta et al.,
1995; Caceller & Aussenac, 1999), 高分子量谷蛋白
亚基与低分子量谷蛋白亚基的比值可以影响到谷
蛋白大聚合体的粒径大小(Don et al., 2006)。另一方
面, 灌麦黄水使得籽粒脱水延缓也可能影响到籽粒
中贮藏蛋白的聚合程度。前人研究表明, 籽粒脱水
可促进可溶性谷蛋白向不溶性谷蛋白的转化, 此过
程伴随籽粒的快速失水而发生 (Caceller & Aus-
senac, 1999)。尽管籽粒脱水速率的改变仅引起不溶
性谷蛋白积累速率的改变, 对聚合指数无显著影响
(Caceller & Aussenac, 2001)。但在生产实践中, 受后
期气候条件(特别是高温)的影响, 各处理的成熟期
是一致的, 这意味着脱水速率缓慢的处理, 其不溶
性谷蛋白形成和积累的时间相对缩短, 结果造成不
溶性谷蛋白积累量减少、聚合指数降低、平均粒径
变小。此外, 谷胱甘肽可能在控制谷蛋白的聚合程
度方面起作用(Rhazi et al., 2003), 小麦种子发育后
期细胞程序性死亡所引起的膜系统连续性丧失也
可能是与谷蛋白大聚合体形成有关的另一种机制
(van Herpen et al., 2008), 后两者在灌麦黄水导致的
谷蛋白聚合程度降低中所起的作用有待进一步研
究。
生产实践中, 为了避免灌麦黄水对小麦籽粒产
量和品质的不利影响, 在小麦/玉米一年两熟的轮
作体系中, 可采取麦收后玉米夏直播的方式。近年
来的研究证明, 玉米夏直播可使得玉米灌浆期处于
较适宜的温光条件下, 利于提高粒重获得高产(张
吉旺等, 2007)。对于麦棉等一年两熟的轮作体系,
下茬作物宜选用中早熟品种、采取育苗移栽等方式,
以缩短共生期, 控制共生期间只浇1水, 较好地协
调上下茬作物间的关系。
致谢 国家重点基础研究发展计划项目(2009CB-
118602)、长江学者和创新团队发展计划项目(IRT0-
635)和科技支撑计划重大资助项目(2006BAD02-
A09)共同资助。
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