全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 571−577 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30600393); 国家重点基础研究发展计划 (973 计划 )项目 (2002CB111300); 国家科技支撑计划项目
(2006BAD01A02); 山东省泰山学者岗位项目(GW200510011); 山东省三零工程项目
作者简介: 唐建卫(1979−), 男, 河北邯郸县人, 硕士, 研究方向为小麦品质遗传育种, E-mail: t_jw@163.com。
*
通讯作者(Corresponding author): 何中虎(1963−), 男, 陕西蒲城人, 研究员, 博士, 研究方向为小麦遗传育种。Tel : 010-68918547;
E-mail: zhhe@public3.bta.net.cn
Received(收稿日期): 2007-09-04; Accepted(接受日期): 2007-11-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00571
小麦 Glu-1位点变异和 1B/1R易位对谷蛋白亚基表达量和面包加工品
质的影响
唐建卫 1,2 刘建军 3 张平平 4 肖永贵 1 张 勇 1 曲延英 2 何中虎 1,5,*
(1 中国农业科学院作物科学研究所/国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程/国家小麦改良中心, 北京 100081; 2 新疆农业大
学农学院, 新疆乌鲁木齐 830052; 3 山东省农业科学院作物研究所, 山东济南 250100; 4 江苏省农业科学院农业生物技术研究所, 江
苏南京 210014; 5 国际玉米小麦改良中心中国办事处, 北京 100081)
摘 要 : 选用北方冬麦区近年来育成的优质强筋品种及山东省主栽品种共 42 份 , 采用反相高效液相色谱法
(RP-HPLC)和凝胶色谱法(SE-HPLC)对小麦贮藏蛋白组分进行量化, 分析了不同高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)组
成对其表达量、面团流变学特性和面包加工品质的影响。结果表明, Glu-D1 位点对谷蛋白亚基含量和加工品质的加
性效应最大, 达 5%显著水平, 贡献率为 28.5%~71.3%。在 Glu-A1 和 Glu-D1 位点, 单个亚基对谷蛋白亚基含量和加
工品质的贡献分别为 1>2*>N 和 5+10>2+12>4+12, 而在 Glu-B1 位点 , 则表现为差异不显著。不同亚基组合的
HMW–GS 表达量差异达 5%显著水平, 相同亚基组合的品种间贮藏蛋白组分表达量的变异较大, 亚基表达量的差异
可能是导致品种间品质差异的重要原因。1B/1R易位显著降低 LMW-GS、谷蛋白总量和%UPP, 导致加工品质变劣。
选择具有优质亚基组合, 且谷蛋白亚基表达量高的类型, 是有效改良面筋强度, 进一步提高优质新品种选育的有效
途径。
关键词: 普通小麦; 贮藏蛋白; 表达量; 面团流变学特性; 1B/1R; HPLC
Effect of Allelic Variation at the Glu-1 Loci and 1B/1R Translocation on
the Quantity of Gluten Protein Fractions and Pan Bread Making Quality
in Common Wheat
TANG Jian-Wei1,2, LIU Jian-Jun3, ZHANG Ping-Ping4, XIAO Yong-Gui1, ZHANG Yong1, QU Yan-Ying2,
and HE Zhong-Hu1,5,*
(1 Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resource and Genetic Improvement/ National Wheat Improvement Center, Chi-
nese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 2 College of Agronomy, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, Xinjiang; 3 Crop
Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, Shandong; 4 Institute of Agricultural Biology and Technology, Jiangsu
Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, Jiangsu; 5 CIMMYT China Office, Beijing 100081, China)
Abstract: Composition and quantity of gluten protein fractions play an important role in determining the processing quality in
common wheat. Wheat varieties with over-expression of HMW glutenin subunit produced very strong and extensible dough. Thus
it is very important to understand the relationship between the quantity of gluten protein fractions and dough properties, and pan
bread making quality. In this study, 42 wheat genotypes including newly released high quality cultivars and advanced lines in
Northern China Winter Wheat Region and leading cultivars in Shandong province were grown in Jinan in 2005–2006 cropping
season. Reversed-phase high-performance liquid chromatography (RP-HPLC) and size-exclusion high-performance liquid chro-
matography (SE-HPLC) were used to analyze the relationship between the quantity of gluten protein fractions and different stor-
age protein compositions, dough properties, and pan bread making quality. The results showed that Glu-D1 locus had the largest
572 作 物 学 报 第 34卷

effect on the quantity of gluten protein fractions and pan bread making quality in all loci studied, accounting for 28.5%–71.3% of
the variation (P<0.05). According to individual glutenin subunit contribution to the expression quantity of gluten protein fractions
and pan bread making quality, different glutenin subunit loci could be ranked as: 1>2*>N at Glu-A1; no significant differences at
Glu-B1; and 5+10>2+12>4+12 at Glu-D1. Quantity of HMW-GS was significantly different at various loci (P<0.05), and expres-
sion quantity of gluten protein fractions showed broad variation among genotypes with the same HMW-GS composition. It indi-
cated that the difference of gluten expression quantity could be an important factor resulting in quality difference in wheat culti-
vars. 1B/1R translocation caused a significant decrease in expression quantity of LMW-GS, gluten content and %UPP, and
showed poor pan bread making quality. Both desirable protein composition and high expression quantity are needed to be consid-
ered for efficiently improving dough quality.
Keywords: Common wheat; Gluten protein; Expression quantity; Dough property; 1B/1R; HPLC
小麦谷蛋白由高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-
GS)和低分子量麦谷蛋白亚基(LMW-GS)组成, 是小
麦面筋的主要成分 , 对小麦烘烤品质具有重要作
用。其中 HMW-GS组成对小麦加工品质的重要贡献
已得到普遍认可, 亚基组成已成为品质育种的主要
依据之一[1-5]。国内外对 HMW-GS 组成及其与小麦
加工品质的关系进行了大量研究 , 在我国小麦中 ,
劣质亚基 N、1、7+9和 2+12的分布频率较高, 而与
优质面包烘烤品质密切相关的 2*、17+18、5+10 亚
基分布频率较低 , 这是导致我国小麦加工品质普
遍较差的主要原因之一 [4,6-8]。然而, 优质亚基的存
在与否并不能完全解释小麦品种间加工品质的差异,
小麦加工品质还受其他因素的影响。随着对小麦品
质形成机理研究的深入, 发现HMW-GS和 LMW-GS
含量及谷蛋白总量(Glu)与面筋强度和面包烘烤品质
呈显著正相关[9-11]。5、9、10 亚基含量与小麦加工
品质呈正相关, 而 8和 12亚基含量则与小麦加工品
质呈负相关[12-13]。5+10亚基组合含量与小麦品质的
相关性明显高于其他亚基[8]。7 亚基过量表达(7OE)
使面团强度明显增强, 这是加拿大超强筋小麦具有
非常好的面筋强度和延展性, 可以广泛用于配粉和
冷冻食品生产的重要原因[14-15], 且 7 亚基过量表达
已成为超强筋小麦育种的重要资源, 这些都说明亚
基表达量差异是影响小麦加工品质的重要原因。到
目前为止, 有关 Glu-1 位点变异和贮藏蛋白组分表
达量对加工品质的影响已有不少研究, 但 Glu-1 位
点变异对贮藏蛋白组分表达量的影响了解很少, 迫
切需要加强这方面的研究, 以便深入了解小麦品质
形成机理。
1B/1R 易位系在中国小麦育种中发挥了重要作
用[16]。然而在提高普通小麦抗病性和丰产性的同时,
使重要醇溶蛋白和 LMW-GS表达量减少, 导致面团黏
性增大和面筋强度减弱, 引起小麦品质变劣[17]。国内
有关 1B/1R 易位与小麦品质的关系已有报道[18], 认
为 1B/1R易位对 SDS沉降值、和面时间和耐揉性均
有显著负向影响[1], 并且初步认为 1B/1R 易位显著影
响贮藏蛋白组分的表达量[19]。因而深入了解 1B/1R易
位对贮藏蛋白各组分表达量和品质的影响有助于合理
利用现有种质资源, 培育优质高产品种。
本文研究 HMW-GS 组成及含量与小麦加工品
质的关系, 进一步明确Glu-1位点亚基组成和 1B/1R
易位对谷蛋白组分含量和加工品质的影响, 以期为
优质小麦育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
北方冬麦区近年来育成的优质强筋品种和高代
品系及山东省主栽品种共 42 份, 于 2005—2006 年
度种植在山东省农业科学院作物研究所试验站, 随
机区组设计, 2次重复, 田间管理同当地品种比较试
验。收获后, 将各品种(品系)2次重复所获籽粒混匀,
用于品质分析。
1.2 品质测试方法
在中国农业科学院作物科学研究所国家小麦改
良中心品质实验室 , 用单籽粒谷物特性测试仪
(SKCS 4100 Perten Instruments AB, Sweden)测定籽
粒硬度, 用 Buhler 实验磨(瑞典 BUHLER 公司)按
AACC 26-20 制 粉 。 用 近 红 外 (NIR) 分 析 仪
(Instalab610, NIR Product Analyzer, Dickey-john Co.
Ltd, USA) 按 AACC 39-10A方法测定面粉蛋白质含
量 (14%湿基 )。分别按 AACC 44-15A、56-61A、
56-81B、54-21和 54-10方法测定面粉水分、Zeleny
沉降值、降落值、粉质仪参数和拉伸仪 (德国
Brabender 公司)参数, 实验所用样品的降落数值均
大于 250 s。按 AACC 54-40A方法测定和面仪参数
(美国 Nationalmfg公司)。参考澳大利亚面包研究所
(BRI)面团长发酵法 (180 min)制作面包并进行评
价[20]。
第 4期 唐建卫等: 小麦 Glu-1位点变异和 1B/1R易位对谷蛋白亚基表达量和面包加工品质的影响 573


1.3 贮藏蛋白组分分离及含量测定
参考刘丽等方法分离麦谷蛋白亚基 [2], 高分子
量谷蛋白亚基位点相同, 但品种数目较少的样品未
被用于数据分析。
参考张平平等 [ 2 1 ]的反相高效液相色谱法
(RP-HPLC)和 Larroque等[22]的凝胶色谱法(SE-HPLC)
量化贮藏蛋白组分。色谱系统为 Waters 2695+2996,
工作站软件 Waters Millenium32; 色谱柱为 Vydac
218TP104C18 (Grace)反相分析柱(250 mm × 4.6 mm,
粒径 10 μm, 孔径 30 nm)。RP-HPLC可测定谷蛋白
总量及亚基含量, SE-HPLC 可测定不溶性谷蛋白聚
合体占谷蛋白总量的百分比(Percent SDS-unextrac-
table polymeric protein, %UPP), 将贮藏蛋白组份含量
换算为 106 AU mg−1面粉, 表示为 AU。
1.4 统计分析
用 SAS version 8.0统计分析软件, 以 Glu-A1、
Glu-B1 和 Glu-D1 位点为 3 因素, 调用 SAS PROC
ANOVA 命令, 对供试品种的谷蛋白亚基表达量及
品质性状进行多因素方差分析。因素间均采用
Duncan多重比较。
2 结果与分析
2.1 Glu-1 位点对谷蛋白亚基表达量和品质性状
的效应
由表 1 (仅列出效应较大的性状)可以看出, Glu-D1
位点对谷蛋白亚基含量和小麦品质的加性效应最大,
达 5%显著水平, 如对 Glu-B1、Glu-D1、HMW-GS、
LMW-GS、谷蛋白表达量和%UPP 的贡献率分别为
47.5%、28.5%、29.5%、65.1%、60.5%和 71.3%; 对
沉降值、和面时间、形成时间、最大抗延阻力和面
包总分的贡献率为 44.4%~67.4%。Glu-B1 位点对
Glu-D1含量的加性效应也较大, 达 1%显著水平, 贡
献率为 48.8%; 对面粉蛋白质含量和面包体积的贡
献率分别为 50.6%和 42.3%。Glu-A1 位点对 Glu-A1
和 HMW-GS 表达量的加性效应较大, 达 1%显著水
平, 贡献率分别为 93.9%和 47.6%。位点互作效应以
Glu-A1*Glu-B1 和 Glu-B1*Glu-D1 贡献率较大, 但均
未达 5%显著水平。

表 1 Glu-1位点对谷蛋白亚基表达量和品质性状效应的方差分析
Table 1 ANOVA of Glu-1 loci on the quantity of gluten protein fractions and processing quality
Glu-A1

Glu-B1

Glu-D1

HMW-GS

LMW –GS
位点
Locus
df
MS % MS % MS % MS % MS %
Glu-A1 2 3.7*** 93.9 0.6 18.6 0.2 3.4 8.2** 47.6 6.1 6.3
Glu-B1 2 0.0 0.8 0.4 13.1 2.9*** 48.8 1.5 8.5 18.6 19.2
Glu-D1 2 0.1 3.3 1.5* 47.5 1.7** 28.5 5.1* 29.5 62.8* 65.1
Glu

%UPP

面粉蛋白质 PC

沉降值 ZS

和面时间 PT

位点
Locus
df
MS % MS % MS % MS % MS %
Glu-A1 2 25.3 14.8 55.4 11.2 0.1 1.4 132.8 10.9 1.2 21.0
Glu-B1 2 30.5 17.8 24.5 5.0 4.8** 50.6 342.5 28.0 0.2 3.3
Glu-D1 2 103.7* 60.5 353.2** 71.3 2.3 24.8 543.5* 44.4 3.9* 66.5
形成时间 DT

最大抗延阻力 MR

面包体积 LV

面包总分 BS

位点
Locus
df
MS % MS % MS % MS %
Glu-A1 2 4.0 12.6 40748.4 19.3 1589.2 6.9 27.0 3.5
Glu-B1 2 3.1 9.8 3082.6 1.5 9702.7* 42.3 54.6 7.1
Glu-D1 2 20.8* 65.9 142719.7* 67.4 4603 20.1 424.5*** 55.4
* Significant at P<0.05. **Significant at P<0.01. *** Significant at P< 0.001. PC: protein content; ZS: zeleny sedimentation; PT: peak
time; DT: development time; MR: maximum resistance; LV: loaf volume; BS: bread score.

2.2 单个亚基对谷蛋白亚基表达量和品质性状
的影响
表 2 (仅对品种数较多的亚基类型进行统计分析)
显示 , 在 Glu-A1 位点 , 1 和 2*亚基的 Glu-A1 和
HMW-GS表达量显著高于N亚基, 但 1和 2*亚基间差
异未达显著水平, 3种亚基的品质性状间差异不显著。
在Glu-B1位点, 7+9和 7+8亚基的Glu-A1表达量显著
高于 20亚基, Glu-B1表达量也高于 20亚基, 但未达显
著水平, 而Glu-D1表达量显著低于 20亚基; 7+9和 20
亚基的面粉蛋白质含量和面包体积高于 7+8亚基; 3种
亚基类型在其他性状参数间差异不显著。在 Glu-D1
位点, 5+10 亚基的谷蛋白亚基表达量(Glu-A1除外)和
574 作 物 学 报 第 34卷

品质性状均显著高于 4+12亚基; 2+12亚基的 Glu-A1
表达量显著高于 5+10 亚基, 但其 Glu-D1 表达量显著
低于 5+10亚基, 其他性状间差异未达显著水平。总之,
单个亚基对谷蛋白组分表达量和加工品质的贡献, 在
Glu-A1 位点, 1>2*>N; Glu-B1 位点间差异不显著; 在
Glu-D1位点, 5+10>2+12>4+12。

表 2 单个亚基对个谷蛋白亚基表达量及小麦品质的影响
Table 2 Comparison of effect produced by individual glutenin subunit
位点
Locus
亚基
Subunit
样本数
No. of samples
Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 HMW-GS LMW-GS Glu %UPP
Glu-A1 2* 2 1.2 a 3.2 a 3.3 a 7.7 a 21.2 a 28.8 a 44.1 a
1 32 1.3 a 3.3 a 2.8 a 7.5 a 22.6 a 30.1 a 45.3 a
N 5 0.0 b 2.8 a 2.7 a 5.5 b 21.2 a 26.7 a 40.2 a

Glu-B1 7+9 13 1.2 a 3.2 a 2.9 b 7.3 a 22.2 a 29.5 a 44.3 a
7+8 17 1.2 a 3.4 a 2.5 b 7.2 a 21.7 a 28.9 a 44.2 a
20 9 0.9 b 2.9 a 3.4 a 7.3 a 23.8 a 31.0 a 45.5 a

Glu-D1 5+10 15 1.0 b 3.2 a 3.3 a 7.5 a 24.0 a 31.5 a 48.5 a
2+12 19 1.3 a 3.4 a 2.7 b 7.4 a 22.3 a 29.7 a 43.9 a
4+12 5 0.9 b 2.6 b 2.2 b 5.7 b 17.6 b 23.3 b 35.1 b
位点
Locus
亚基
Subunit
样本数
No. of samples
蛋白质含量
PC
沉降值
ZS
和面时间
PT
形成时间
DT
最大抗延阻力
MR
面包体积
LV
面包总分
BS
Glu-A1 2* 2 12.4 a 41.2 a 2.1 a 4.4 a 212.9 a 707 a 56.4 a
1 32 12.1 a 44.4 a 2.8 a 5.3 a 343.0 a 713 a 55.8 a
N 5 11.9 a 36.7 a 2.1 a 4.0 a 228.6 a 685 a 52.4 a

Glu-B1 7+9 13 12.2 ab 43.0 a 2.7 a 5.5 a 309.4 a 734 a 55.7 a
7+8 17 11.6 b 40.5 a 2.7 a 4.7 a 342.1 a 686 b 54.2 a
20 9 12.7 a 48.7 a 2.4 a 5.2 a 300.7 a 716 ab 57.3 a

Glu-D1 5+10 15 12.5 a 48.3 a 3.1 a 6.3 a 398.8 a 732 a 60.9 a
2+12 19 12.1 a 43.2 a 2.5 ab 4.6 ab 302.8 ab 699 ab 53.2 ab
4+12 5 10.9 b 28.2 b 2.0 b 3.3 b 161.9 b 676 b 47.4 b
Values followed by a different letter are significantly different at P<0.05. Abbreviations as in Table 1.

2.3 不同亚基组合对谷蛋白亚基表达量及品质
性状的影响
表 3 列出了对品种数较多的亚基组合类型的统
计结果, 不同亚基组合的 Glu-B1、LMW-GS 和 Glu
表达量及%UPP 间差异均未达 5%显著水平(表 3 中
未列出), 而 Glu-A1、Glu-D1和 HMW-GS表达量差

表 3 谷蛋白亚基组合对谷蛋白亚基表达量及品质的影响
Table 3 Comparison of effect produced by glutenin subunit combination
Glu-A1

Glu-D1

HMW-GS

蛋白质含量 PC

沉降值 ZS
亚基
Subunit
样本数
No. of
samples
均值
Mean
范围
Range
均值
Mean
范围
Range
均值
Mean
范围
Range
均值
Mean
范围
Range
均值
Mean
范围
Range
1, 7+9, 5+10 6 1.2 a 0.9–1.4 3.3 abc 2.7–3.7 7.7 ab 6.6–8.5 12.6 a 11.8–13.9 48.1 ab 42.6–55.4
1, 7+9, 2+12 4 1.4 a 1.0–2.0 2.2 de 1.2–3.4 7.2 ab 5.6–8.6 12.0 a 10.8–13.0 46.5 ab 36.5–56.4
1, 7+8, 5+10 4 1.3 a 1.1–1.5 3.0 bcd 2.5–3.7 8.1 a 7.0–9.1 12.4 a 11.9–12.7 48.7 a 31.5–63.5
1, 7+8, 4+12 3 1.0 a 0.8–1.3 2.1 e 1.7–2.4 5.8 b 4.6–7.0 10.4 b 8.7–11.5 27.8 b 20.4–40.9
1, 7+8, 2+12 8 1.4 a 1.0–1.8 2.4 cde 1.9–3.2 7.4 ab 5.4–9.8 11.5 ab 9.9–13.1 41.8 ab 20.0–57.7
1, 20, 5+10 2 1.4 a 1.3–1.5 4.0 a 3.7–4.4 8.3 a 7.5–9.0 13.0 a 12.4–13.6 53.3 a 51.7–54.8
1, 20, 2+12 4 1.4 a 1.0–1.7 3.4 ab 2.6–4.1 7.8 ab 5.9–9.4 13.1 a 11.9–13.7 49.1 a 25.5–65.3
N, 20, 5+10 3 0.0 b 0.0–0.0 3.0 bcd 2.8–3.3 5.9 b 5.3–6.6 12.1 a 11.2–12.6 45.2 ab 31.9–55.9
Values followed by a different letter are significantly different at P<0.05. Abbreviations as in Table 1.
第 4期 唐建卫等: 小麦 Glu-1位点变异和 1B/1R易位对谷蛋白亚基表达量和面包加工品质的影响 575


异达 5%显著水平, 如 N、20、5+10亚基组合, 由于
Glu-A1位点缺失, 其表达量为 0 AU, 显著低于其他
类型; 1、7+8、4+12亚基组合的 Glu-D1和 HMW-GS
表达量最低, 分别为 2.1 AU和 5.8 AU, 而 1、20、
5+10 亚基组合的 Glu-D1 和 HMW-GS 表达量最高,
分别为 4.0 AU 和 8.3 AU, 最大值分别是最小值的
1.9和 1.4倍。1、7+8、4+12亚基组合在所有品质性
状中均最低, 如该组合的沉降值为 27.8 mL, 而 1、
20、5+10, 1、20、2+12, 1、7+8、5+10, 1、7+9、5+10
组合的沉降值分别为 53.3、49.1、48.7和 48.1 mL; 1、
7+8、4+12 亚基组合的稳定时间和最大抗延阻力分
别为 3.3 min和 182 BU, 而 1、7+8、5+10组合为 15.2
min和 434 BU。表明不同亚基组合间谷蛋白表达量
的差异是导致品质间差异的原因之一。
不同亚基组合内谷蛋白亚基表达量和品质性状
间变异系数多大于 10%, 即使普遍认为较好的 1、
7+8、5+10亚基组合, 组内 Glu-D1、LMW-GS和谷
蛋白表达量的变异系数分别为 16.3%、15.9%和
14.3%, 品质性状中的沉降值、稳定时间和最大抗延
阻力变异系数分别为 30.3%、82.6%和 49.8%。如郑
麦 366和中优 9844-9, 其高低分子量亚基均相同(非
1B/1R易位系), Glu-D1表达量分别为 2.9 AU和 3.65
AU, 谷蛋白表达量分别为 29.7 AU和 36.8 AU, 品质
性状中的沉降值、稳定时间和最大抗延阻力分别为
41.6 mL、5.8 min、274.9 BU和 63.5 mL、17.9 min、
553.1 BU。由此可见, 具有相同亚基组合, 其表达量
也会有较大差异, 导致品质差异较大。
2.4 1B/1R易位对谷蛋白亚基表达量及品质的影响
由表 4 (差异不显著的性状未列出)可以看出 ,
非 1B/1R 易位系的高分子量谷蛋白 3 个亚基位点及
HMW–GS 的表达量均高于 1B/1R 易位系的表达量,
但差异未达 5%显著水平 ; 而非 1B/1R 易位系的
LMW-GS 和谷蛋白表达量及%UPP 均显著高于
1B/1R易位系, 分别为 23.7 AU、31.1 AU、47.0%和
18.0 AU、24.5 AU、36.4%, 其值均是 1B/1R易位系
的 1.3倍, 差异均达 5%显著水平。而在 1B/1R易位
系中, 品种间的 LMW-GS 和谷蛋白表达量及%UPP
也存在差异, 如郑麦 98分别为 19.1 AU、26.6 AU和
43.3%, 而济南 16为 14.3AU、20.1 AU和 32.6%, 表明
可以通过选择, 提高1B/1R易位系蛋白组分的表达量。
1B/1R 易位系与非 1B/1R 易位系的面粉蛋白质
含量差异并不显著, 但其加工品质指标均显著低于
非 1B/1R易位系, 差异达 5%显著水平, 如稳定时间
和最大抗延阻力分别为 10.2 min、372 BU和 3.7 min、
153 BU。说明 1B/1R易位对小麦品质性状存在显著
的负面效应 , 这主要是由于 1B/1R 易位系降低了
LMW–GS 的表达量 , 进而影响到谷蛋白表达量和
%UPP, 使品质变劣。

表 4 1B/1R易位对谷蛋白亚基表达量及品质的影响
Table 4 Effect of 1B/1R translocation on processing quality
1B/1R类型
1B/1R type
样本数
Sample
LMW-GS Glu %UPP 沉降值
ZS
和面
时间
PT
形成
时间
DT
稳定时间
Stability
延展性
DE
最大
抗延阻力
MR
面包总分
BS
1B/1B 30 23.7 a 31.1 a 47.0 a 47.1 a 2.9 a 5.5 a 10.2 a 208 a 372 a 58.2 a
1B/1R 9 18.0 b 24.5 b 36.4 b 30.6 b 1.9 b 3.8 b 3.7 b 188 b 153 b 46.1 b
Values followed by a different letter are significantly different at P<0.05. DE: dough extensibility. Abbreviations as in Table1.

3 讨论
通过改良 HMW-GS 和 LMW-GS 构成提高面
筋强度对我国小麦品质改良具有重要意义。大量研
究表明, Glu-1 位点编码的 HMW-GS 对小麦品质有
重要影响, 且其贡献为 Glu-D1> Glu-B1> Glu-A1[1,4]。
本研究也表明, Glu-D1 位点对谷蛋白组分含量和加
工品质贡献最大。虽然 Glu-D1 位点含量(2.85 AU)
低于 Glu-B1 位点含量(3.23 AU), 但 Glu-B1 位点对
谷蛋白组分含量和加工品质的贡献相对较低, 这可
能与两类亚基蛋白质的理化结构有关[23], 有待进一
步深入研究。已有研究表明, 7 亚基与 20 亚基的主
要区别是 7 亚基 N-末端的两个半胱氨酸在 20 亚基
上替换为酪氨酸, 因此 7 亚基更易形成二硫键, 增
强面团强度 [24]。Glu-B1 位点没有 Glu-D1 位点对
Glu-B1表达量的影响大, 也有待进一步研究。
就单个亚基对小麦加工品质的贡献而言, 刘丽
等研究表明, Glu-A1位点为 1>2*>N; Glu-B1 位点为
7+8>7+9; Glu-D1 位点为 5+10>4+12>2+12[1,4], 与
本研究略有不同。在本研究中, 7+8和 7+9亚基对小
麦加工品质的贡献差异不大, 这可能与其表达量及
%UPP 无显著差异有关; 4+12 亚基对小麦加工品质
576 作 物 学 报 第 34卷

的贡献要显著低于 5+10, 也低于 2+12, 这可能由于
4+12 亚基的谷蛋白组分表达量和%UPP 均显著低于
5+10和 2+12亚基有关。
多数研究认为 1、7+8、5+10 和 1、7+9、5+10
为优质亚基组合, 而 1、7+8、2+12 组合较劣, 本研
究与前人结果相一致。这些亚基组合间加工品质的
差异与 HMW-GS 含量及 Glu-D1 含量差异相一致,
可能与 HMW-GS及 Glu-D1表达量的高低有关。研
究还表明, 具有相同亚基组合的品种, 其品质差异
较大, 这主要是由亚基表达量不同造成的, 可能存
在亚基表达量的调控基因位点, 如 Glu-B1al 的出现
会导致 Glu-B1x7亚基的表达量显著增加[14], 因此有
必要进行深入研究。在新品种选育中, 不仅要选择
优质亚基组合, 还要注意表达量的高低, 这样才能
有效地选育面筋强度较好的品种。
1B/1R 易位导致面团黏性增大和面筋强度减弱,
引起小麦品质变劣 [17], 主要是由于 1B/1R 易位使
LMW-GS 表达量显著降低 , 致使谷蛋白总量和
%UPP也显著降低。如果能够增加 LMW-GS表达量
或相对提高 HMW-GS表达量, 有可能在提高抗病性
和丰产性的同时, 保持面团品质不变。
4 结论
Glu-D1位点对谷蛋白组分含量和加工品质有较
大贡献 , 即使拥有相同亚基组合的品种 , 其
HMW-GS表达量的显著差异也会导致品质间较大差
异。1B/1R易位使 LMW-GS和谷蛋白表达量及%UPP
显著降低, 使小麦品质变劣。
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