全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (7): 759–768 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00759
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-01-04 接受日期Accepted: 2011-05-04
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xiaochun.w@163.com)
冬小麦根系时空分布动态及产量对不同氮源配施
的响应
熊淑萍1 王小纯2* 李春明1,3 马新明1 杜少勇1 张营武1 蔺世召1
1河南农业大学农学院, 郑州 450002; 2河南农业大学生命科学学院, 郑州 450002; 3河南省农业科学院, 郑州 450003
摘 要 为了解不同氮(N)源(有机/无机肥)配施对冬小麦(Triticum aestivum)根系时空分布特征和产量的影响, 采用微根管
(minirhizotron)动态监测技术, 以强筋小麦品种‘豫麦34’为试验材料, 在等养分条件下, 设置不施肥(T0)、100%尿素N (T1)、75%
尿素N + 25%鸡粪N (T2)、50%尿素N + 50%鸡粪N (T3)、25%尿素N + 75%鸡粪N (T4)和100%鸡粪N (T5)等6个有机N与化肥N
配施处理, 研究分析了‘豫麦34’在不同生育时期及0–100 cm土层中根系直径、根长密度、根长生长量和死亡量等根系特征参
数的变化及其产量表现。结果表明, 施肥不仅有利于各生育时期及不同土层中根系直径、根长密度和根长生长量的增加, 而
且增加了根长死亡量, 促进了根系的周转。对不同配施处理进行比较, 发现T3处理(尿素和鸡粪等氮配施)的效果最为显著, 全
生育期平均根长密度、周期生长量与周期死亡量分别较对照T0增加了55.52%、57.79%和61.61%, 有效分蘖数、穗粒重、经济
产量和经济系数也以T3处理增加最多, 分别较T0增加了52.63%、43.90%、40.16%和12.02%; 穗粒数在T4处理下最大, 较T0增
加了45.79%; 生物产量在T5处理下最高, 比T0增加了26.95%。因此, 不同氮源合理配施有利于促进冬小麦根系的生长及在不
同土层中的扩展, 提高冬小麦产量。尿素和鸡粪为N源时等氮配施(50 : 50)的效果最佳。
关键词 微根管, 氮源, 根系, 时空分布, 冬小麦, 产量
Responses of the spatial-temporal distribution of winter wheat (Triticum aestivum) roots and
yield to different ratios of nitrogen sources
XIONG Shu-Ping1, WANG Xiao-Chun2*, LI Chun-Ming1,3, MA Xin-Ming1, DU Shao-Yong1, ZHANG Ying-Wu1, and
LIN Shi-Zhao1
1College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2College of Life Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002,
China; and 3Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450003, China
Abstract
Aims The study was conducted to reveal the effects of organic manure and urea on root spatial-temporal distri-
butions, root turnover and yield in winter wheat (Triticum aestivum).
Methods Using a minirhizotron root monitoring system, we studied root parameters (diameter, length density,
increment, mortality and turnover) and yield of winter wheat ‘Yumai34’ under different fertilizer treatments
(chicken manure and urea in ratios of 75 : 25, 50 : 50 and 25 : 75).
Important findings Chicken manure and urea can increase root diameter, length density, increment, mortality
and turnover in different growing stages. The 50 : 50 ratio of organic manure to urea had the greatest effect,
significantly enhancing the above values. In contrast to no fertilizer treatment and urea treatment, the treatments
of different ratios of organic manure to urea can significantly increase the number of effective tillers, grains per
spike, grain weight per spike, economic yield and harvest index. Furthermore, both the economic yield and
harvest index reached their highest values under the 50 : 50 treatment, and the differences with other treat-
ments were statistically significant. Considering the general factors such as wheat grain yield and harvest
index, the equivalent ratio of organic manure to urea had the largest effects and resulted in the highest wheat
grain yield.
Key words minirhizotron, nitrogen sources, root, spatial-temporal distribution, Triticum aestivum, yield
根系是联结土壤和植物的动态界面, 是土壤资
源的直接利用者和产量的重要贡献者(周本智等,
2007), 并与其赖以攀延伸长的土壤形成一个密切
的水、肥、气、热、根互为生态环境的“根土系统”,
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这种“根土系统”的构型、容积和动态及内涵因素的
数量和质量直接关系着地上部分“叶光系统”的建成
与产量的形成(苗果园等, 1989)。因此, 研究根系的
生长发育状况及其在土壤中的发展动态, 具有重要
的意义。生产实践证明, 小麦(Triticum aestivum)高
产稳产的物质基础是获得较高的生物产量, 而生物
产量的高低在很大程度上取决于根系的发育状况
(马元喜, 1999)。除遗传因子外, 根系的生长发育在
很大程度上受土壤水分和养分等因子控制(Asseng
et al., 1998; 李韵珠等, 1999), 施肥可以改善土壤的
养分状况, 促进根系发育, 有利于根系的延伸和在
整个剖面中的分布, 增强小麦的根系活力, 为作物
对水分和养分的吸收利用创造条件 (翟丙年等 ,
2003), 从而提高作物产量。有机和无机氮肥配施因
能相互协同为作物生长提供较为稳定的养分, 成为
改善土壤氮素有效性的最佳选择 (Manna et al.,
2006; Monaco et al., 2008; 吴成龙等, 2010)。关于有
机无机肥配施对小麦根系的影响, 前人已进行了研
究, 如周焱和罗安程(1997)通过室内砂基培养的方
法发现, 有机无机肥配施促进了小麦根系活力及其
生理代谢能力; 姜东等(1999)采用土柱栽培方法的
研究表明, 有机无机肥配施能增强根系活力、延缓
根系衰老、提高根系干重和增加籽粒产量; 李絮花
等(2005)通过土柱试验的方法发现, 施用有机肥,
特别是有机肥与氮肥配合施用, 可促进小麦根系的
总鲜重和深层土壤根系鲜重的明显增加, 提高不同
土层特别是深层土壤中根系的活力, 使小麦生长后
期保持较高的养分吸收能力。以上研究主要集中在
有机无机肥对根系活力及其生理代谢方面的影响
上, 而其对冬小麦根系生长的分布特征特别是在土
壤中的扩展和消长动态的影响, 以及有机无机肥配
施的适宜比例, 尚少见报道。
微根管(minirhizotron)技术以其在不干扰作物
生长的情况下, 原位实时观测同一根系样本的生
长、死亡动态及省时、省工、省力的优点(Crocker et
al., 2003; 白文明等, 2005; 周本智等, 2007), 早已
在国外小麦根系的研究中得到应用, 如Waddington
(1971)利用类似微根管的技术观察了温室里盆栽小
麦的根系生长情况; Box和Johnson (1987)观测分析
了3个小麦品种不同生育时期不同土层的根条数与
根长 , 并与土柱法进行了比较(Box & Ramseure,
1993); Asseng等(1998)、Merrill等(2002)、Herrera等
(2007)和Muñoz-Romero等(2010)分别利用微根管技
术研究了不同环境条件下小麦根系的生长状况, 但
在我国小麦根系研究中尚未有应用此项技术的报
道。因此, 本文在田间定位试验的基础上, 以强筋
型小麦品种‘豫麦34’为试验材料, 运用微根管技术,
研究了黄淮海冬麦区不同氮源配施对小麦根系时
空消长动态及其产量的影响, 以期为更深入直观地
了解小麦根系的发生、发展动态与合理运筹不同氮
肥资源, 实现麦田资源的高效利用提供一定的理论
依据和技术参考。
1 材料和方法
1.1 试验区概况
试验于2007年9月–2008年6月在河南农业大学
科教园区(34°14′ N, 113°24′ E)进行。该地属大陆性
季风气候。土壤为潮土, 土层深厚, 耕层含有机质
12.31 g·kg–1, 碱解氮71.40 mg·kg–1, 速效磷16.32
mg·kg–1, 速效钾150.91 mg·kg–1。
1.2 试验设计
田间试验设置6个肥料配施处理, 除对照不施
肥(T0)外, 另外5个处理以等养分为前提, 分别为
100%尿素N (T1)、75%尿素N + 25%鸡粪N (T2)、50%
尿素N + 50%鸡粪N (T3)、25%尿素N + 75%鸡粪N
(T4)和100%鸡粪N (T5)。鸡粪为河南省和协禽业集
团生产的烘干鸡粪, 其养分含量为有机质13%, 全
N 2.36%, P2O5 1.11%, K2O 0.95%。T1–T5处理的N、
P、K肥量含量相等, 分别为纯N 225 kg·hm–2, P2O5
112.5 kg·hm–2, K2O 112.5 kg·hm–2, 不同配施中以N
素为准 , 扣除鸡粪中的 P 和 K, 补足 P 、 K 肥
(Ca(H2PO4)2·H2O与KCl)。采用随机区组试验设计, 3
次重复, 小区面积为8 m2。每小区种植12行小麦, 行
距为20 cm。试验于2007年10月20日统一播种, 基本
苗为225万株·hm–2, 其他栽培管理同一般高产田。
供试小麦品种为‘豫麦34’。
1.3 微根管的安装及数据的获取
1.3.1 微根管的安装
参照Asseng等(1998)和史建伟等(2007)的方法,
于小麦施肥播种前, 结合整地安装CI-600根系监测
系统(CID Bio-Science, Camas, WA, USA)。在每个小
区中安装3根直径7 cm, 长1.8 m的透明玻璃管, 根
管与地面呈45°角, 安装前将根管底部密封, 管口用
棉团塞紧, 并在管口外面包被一层不透光的黑色胶
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带, 防止光线、杂物、灰尘及水汽进入管内, 以减
小外界气温对根管内温度的影响。播种时使小麦行
与根管的中线在同一垂直面上。
1.3.2 根系的测定
用CI-600根系监测系统配备的扫描仪分别于冬
小麦的不同生育时期深入每个根管内部, 自目标麦
行开始, 每远离麦行10 cm扫描一次, 获取0–100
cm土壤10个土层的根系图片。主要时期为: 出苗期
(2007年10月27日)、越冬期(2007年12月20日)、返青
期(2008年2月20日)、拔节期(2008年3月20日)、抽穗
期(2008年4月20日)、开花期(2008年4月30日)、灌浆
期(2008年5月15日)和成熟期(2008年6月5日)。10个
土层分别为: 0–10、10–20、20–30、30–40、40–50、
50–60、60–70、70–80、80–90和90–100 cm。每次
获得的图片面积为14.1 cm × 21.6 cm, 以bmp的格
式保存在便携式电脑上, 然后在实验室利用系统配
备的CIAS-2.0图像分析系统进行相关根系特征参数
的分析。
1.3.3 产量和产量构成因素的测定
收获后每小区选取10株有代表性的植株进行
室内考种, 以小区为单位实收, 换算出单位面积的
生物产量和经济产量(kg·hm–2)。
1.4 数据统计分析
1.4.1 根系直径
利用CIAS-2.0图像分析系统测定不同位置的根
系直径(root diameter, RD), 求其平均值。
1.4.2 根长密度
利用CIAS-2.0图像分析系统对微根管系统获得
的图片进行处理, 采用手工描绘法对相邻两次获得的
同一位点的根管图片进行根长测定, 再按已知的图片
面积计算相应的根长密度(root length density, RLD)。
1.4.3 根长生长量与死亡量
在测定RLD的基础上, 分别将相邻两次观测获
得的同一位点的根管图片的图层保存为红色(第n
次)与绿色(第n + 1次), 再将两图层叠加, 其中, 重
叠的根系(第三种颜色)即为两个测定时期共有的根
系, 红色根系为两个测定时期之间死亡的根系, 绿
色根系为两个测定时期之间新生的根系。参照史建
伟等(2007)的计算方法, 根据测定各种颜色根系的
长度, 计算出两个测定时期之间的根长生长量(root
length density production, RLDP) 与死亡量 (root
length density mortality, RLDM), 然后除以间隔时间
T (d), 得到单位时间(d)的RLDP (mm·cm–2·d–1 )与
RLDM (mm·cm–2·d–1)。计算公式如下:
T
RLDRLDRLD nn −= +1P(M) ( mm·cm–2·d–1)
1.4.4 根系周转
采用Burton等(2000)的方法。根长周期生长量
(period root length density production, PRLDP)以整个
小麦生育时期内所有取样得到的根长净增加(包括
所有的新根长与以前存在的根长净增加)计, 用整
个生育期 (period)根管面积内的单位根长表示
(mm·cm–2·p–1)。根长周期死亡量(period root length
density mortality, PRLDM)以整个小麦生育时期内所
有取样中根长的消失计。平均根长密度(average root
length density, ARLD)以每次观测到的单位面积活根
长度(cm·cm–2)来表示。根系周转(root turnover)采用
以下两种方法进行估计 : (1) PRLDP与全生育期
ARLD之比; (2) PRLDM与全生育期ARLD之比。
运用Microsoft Excel 2007对数据进行统计分析
及绘图, SPSS 13.0中的LSD (least significant differ-
ence)法对不同处理下各指标间的差异进行多重比较。
2 结果和分析
2.1 冬小麦根系直径及根长密度的时空变化对不
同氮源配施的响应
2.1.1 不同生育时期根系直径及根长密度对不同
氮源配施的响应
由表1可知, 随着生育时期的推进, RD与RLD
均呈先升高再降低的趋势, RD以返青期最大, 成熟
期最小; RLD在越冬期最小, 拔节期后迅速增加, 于
开花期达到峰值。
从越冬到灌浆期, 不同氮源配施处理的RD均
以T3处理最大, 并显著大于T0和T1处理; RLD也是T3
处理下最大, 并且除拔节期外, T3处理的RLD均显著
高于其他5个处理。T3处理下, 在灌浆期以后仍有较
大的RD与RLD, 在灌浆期, 两者分别达0.40 mm与
15.22 cm·cm–2, RD分别比T0、T1、T2、T4和T5提高
25.0%、14.3%、8.1%、8.1%和11.1%。RLD比T0、T1、
T2、T4和T5提高57.06%、14.09%、11.3%、6.8%和7.3%。
这为灌浆期水分与养分的吸收奠定了基础。
2.1.2 根系直径及根长密度的垂直分布对不同氮
源配施的响应
从图1可以看出, 随着土层深度的增加, 生育
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表1 不同生育时期小麦根系直径及根长密度对不同氮源配施的响应(平均值, n = 3)
Table 1 Responses of root diameter and root length density of Triticum aestivum to different ratios of nitrogen sources at different
growth stage (mean, n = 3)
同一列中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。T0, 不施肥; T1, 100%尿素N; T2, 75%尿素N + 25%鸡粪N; T3, 50%尿素N + 50%鸡粪N; T4, 25%尿素
N + 75%鸡粪N; T5, 100%鸡粪N。
Data in the same column with different letters indicate significant difference (p < 0.05). T0, 0 g N; T1, 100% N from urea; T2, 75% N from urea + 25%
N from chicken mature; T3, 50% N from urea + 50% N from chicken mature; T4, 25% N from urea + 75% N from chicken mature; T5, 100% N from
chicken mature.


期内冬小麦的RD在波动中呈逐渐下降的趋势, 即
以0–10 cm土层的RD最大, 之后逐层下降, 但40–50
cm土层的又较30–40土层的高, 之后降低, 至80–90
cm土层又较上一土层有所升高, 并以70–80 cm土
层的RD最小; RLD随土层加深依次减小。
在0–20、40–60及80–100 cm土层中的RD以T3
处理的最大, 20–40与70–80cm土层的以T4处理的最
大, 与T0相比, 所有施用有机肥处理的RD均显著增
加, 并以T3与T4处理的增加最为显著。在0–100 cm
土层内T3处理的RLD显著高于其他处理, 即使在
40–50 cm土层T3处理下仍具有较多的根量, 分别比
T0和T1提高了110.7%和80.4%。
2.2 冬小麦根长生长量与死亡量的时空变化对不
同氮源配施的响应
2.2.1 不同生育时期冬小麦根长生长量与死亡量
对不同氮源配施的响应
从越冬到成熟, 小麦RLDP与RLDM均呈“双峰”
曲线变化趋势(表2), 但两者的峰值不同。其中 ,
RLDP在越冬期最大(1.19–1.82 mm·cm–2·d–1), 越冬
至返青期较低 , 至拔节期达到第二次高峰(0.86–
1.32 mm·cm–2·d–1), 之后又逐渐降低。RLDM随生育
时期的推进, 以越冬期最低, 之后逐渐增加, 至抽
穗期达到第一次峰值, 然后又下降, 开花期至灌浆
期较为稳定, 至成熟期死亡量达到最大。在开花期
之前, RLDP均显著大于RLDM, 之后则相反。
与对照T0相比, 不同氮源配施处理的RLDP与
RLDM均显著增大, 且T3处理下的显著大于其他处
理。但是, 开花期之前, T3处理的根长增长率(RLDP
– RLDM)也最大 , 从越冬期至开花期 , 各时期分
别比T0提高了53.1%、90.0%、53.7%、65.4%和
50.0%。
2.2.2 冬小麦根长生长量与死亡量的垂直分布对
不同氮源配施的响应
图2显示, 生育期内, 随着土层深度的增加, 各
处理下冬小麦的RLDP与RLDM均依次减小。与对照
T0相比, 不同氮源配施处理不仅显著提高了RLDP,
而且RLDM也显著增加, 并且T3处理下两者显著大于
其他处理。通过图2还可以看出, T0和T1处理的RLDP
与RLDM主要集中在0–20 cm土层, 而T2、T3、T4和T5
处理下在20–40 cm土层仍有较大的RLDP与RLDM,
并以T3处理的最大。由此可知, T2 、T3 、T4和T5处
理不仅增加了冬小麦上层根系的数量, 还能促进根
系向深层生长, 增加深层根系的分布数量。
2.3 冬小麦根系周转对不同氮源配施的响应
由表3可以看出, 不同氮源配施处理下冬小麦
全生育期的PRLDP、PRLDM和周转具有不同程度的
生育时期 Growth stage 处理
Treatment 越冬期
Wintering
返青期
Green-returning
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
开花期
Anthesis
灌浆期
Grain filling
成熟期
Riping
T0 0.43d 0.44c 0.40d 0.39c 0.33c 0.32c 0.33c
T1 0.46cd 0.49b 0.44c 0.42b 0.37b 0.35b 0.33c
T2 0.48bc 0.51b 0.47b 0.44b 0.41a 0.37b 0.34bc
T3 0.51a 0.55a 0.51a 0.48a 0.41a 0.40a 0.35b
T4 0.50ab 0.51b 0.46bc 0.43b 0.39ab 0.37b 0.38a
根系直径
Root diameter (mm)
T5 0.49ab 0.51b 0.45bc 0.42b 0.39ab 0.36b 0.34bc
T0 6.26d 6.78d 8.99d 9.66d 9.74d 9.66d 9.16d
T1 8.41c 9.31c 12.29b 13.31c 13.43c 13.34c 12.61c
T2 8.61bc 9.55bc 12.59b 13.64bc 13.77c 13.68c 12.93bc
T3 9.54a 10.55a 13.93a 15.08a 15.23a 15.22a 14.30a
T4 8.92b 9.92b 13.12ab 14.20b 14.34b 14.25b 13.47b
根长密度
Root length density
(cm·cm–2)
T5 8.91b 9.88b 13.04ab 14.14b 14.27bc 14.18bc 13.39b
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图1 不同土层冬小麦根系直径及根长密度对不同氮源配施的响应(平均值±标准误差)。同一土层中的不同字母表示差异显著
(p < 0.05)。T0, 不施肥; T1, 100%尿素N; T2, 75%尿素N + 25%鸡粪N; T3, 50%尿素N + 50%鸡粪N; T4, 25%尿素N + 75%鸡粪N;
T5, 100%鸡粪N。
Fig. 1 Responses of root diameter (RD) and root length density (RLD) of Triticum aestivum to different ratios of nitrogen source in
different soil layer (mean ± SE). Different letters in the same soil layer indicate significant differences at p <0.05. T0, 0 g N; T1, 100%
N from urea; T2, 75% N from urea + 25% N from chicken mature; T3, 50% N from urea + 50% N from chicken mature; T4, 25% N
from urea + 75% N from chicken mature; T5, 100% N from chicken mature.


差异。与对照T0相比, 其他处理的ARLD、PRLDP和
PRLDM均显著提高, 并且以T3处理最为显著, 分别
比对照T0增加了55.52%、57.79%和61.61%。不同
处理间的根系周转无论是以PRLDP计算, 还是以
PRLDM计算, 均是在T5处理下最低, T3处理下最高。
2.4 冬小麦产量及产量构成因素对不同氮源配施
的响应
由表4可以看出, 不同氮源配施对冬小麦产量
及产量构成因素有较大的影响。与T0相比, 各处理
的有效分蘖数、穗粒数、穗粒重、经济产量、生物
产量及经济系数均有显著提高。其中, 有效分蘖数、
穗粒重、经济产量和经济系数均以T3处理的最大,
分别较T0增加了52.63%、43.90%、40.16%和12.02%,
穗粒数以T4处理的最大, 比T0增加了45.79%, 生物
产量则以T5处理的最大, 比对照增加了26.95%。
3 讨论
3.1 冬小麦根系的分布及时空消长动态
RD是根系建模的重要参数之一(Himmelbauer
et al., 2004), RD较大意味着有较高的根系生物量
(Eissenstat & Yanai, 2002); 在理解根系的生长动
态、预测根系对环境因子的响应方面, RLD则是非常
重要的根系特征参数(Fitter, 1985)。前人的研究表
明, 根系质量和根长从播种到开花期呈指数型增
长, 开花后RLD基本上是生育时间的线性函数(杨
兆生等, 1999), 也有报道认为根系总长度和总干重
随时间的变化呈Logstic曲线变化(张和平和刘晓楠,
1993)。不同土层中, 随土层深度增加, RD减小, 最
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表2 不同生育时期冬小麦根长生长量与死亡量对不同氮源配施的响应(mm·cm–2·d–1) (平均值, n = 3)
Table 2 Responses of root length density production (RLDP) and root length density mortality (RLDM) of Triticum aestivum to dif-
ferent ratios of nitrogen source at the different growth stage (mm·cm–2·d–1) (mean, n = 3)
同一列中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。T0, 不施肥; T1, 100%尿素N; T2, 75%尿素N + 25%鸡粪N; T3, 50%尿素N + 50%鸡粪N; T4, 25%尿素
N + 75%鸡粪N; T5, 100%鸡粪N。
Data in the same column with different letters indicate significant difference (p < 0.05). T0, 0 g N; T1, 100% N from urea; T2, 75% N from urea + 25%
N from chicken mature; T3, 50% N from urea + 50% N from chicken mature; T4, 25% N from urea + 75% N from chicken mature; T5, 100% N from
chicken mature.


大直径在0–10 cm土层, 70–80 cm土层的RD有轻微
增加(阎素红等, 2002)。RLD集中在0–50 cm土层内,
RLD和根质量密度随土壤深度的变化均符合指数函
数形式(刘荣花等, 2008)。本文采用微根管技术, 在
不干扰小麦根系生长的情况下, 通过多个时间段的
原位重复监测发现, 随着生育期的推进, 小麦根系
的增长(RD与RLD)均呈先升高再降低的“S”型变化
趋势, 这与前人的研究结果一致(张和平和刘晓楠,
1993)。其中, RD的最大值出现在返青期, 之后开始
减小, 至成熟期达到最小值; RLD在越冬期最小, 拔
节期后迅速增加, 于开花期达到峰值。随着土层深
度的增加, RD和RLD依次减小, 并且0–50 cm土层
中的RD与RLD分别是50–100 cm土层中的2.6–4.2倍
和3.1–3.7倍。说明小麦根系的增粗在返青期之前,
之后特别是拔节期则是根长增加的关键时期, 并且
随着土层的加深, 根系不断变细变少。
生长和死亡是根系基本的动态特征, 前人对小
麦根系在不同生育时期与不同土层中的生长量与
死亡量的研究不多。本研究发现, 从越冬到成熟,
冬小麦根系的生长与死亡是同时进行的, 在开花期
之前, RLDP大于RLDM, 之后则相反。说明冬小麦根
系的衰退是从开花期以后开始的, 这与苗果园等
(1989)对不同生育时期根系生物量累积与增长的研
究结论较为一致, 并指出了根系衰亡的时期。本研
究还发现, RLDP与RLDM的变化特征均为“双峰”曲
线。其中, RLDP的两个峰值分别在越冬期和拔节期,
以越冬期最高(1.19–1.82 mm·cm–2·d–1)。这与马元喜
(1999)对河南省小麦根系的生长表现为“冬前较快,
越冬不停, 拔节至抽穗期间又加快”的研究结论一
致。RLDM的两个高峰分别在抽穗期和成熟期, 成熟
期死亡量最大, 第一次高峰的产生可能是因为抽穗
期小麦进入生殖生长, 为保证地上部特别是籽粒产
量的形成对同化物的需求, 小麦自身通过部分根系
的死亡以达到减少根系对同化产物的消耗, 从而保
持其正的碳平衡(刘洪升等, 2004)。不同土层中小麦
RLDP与RLDM随土壤深度增加而逐层减少, 其生长
量与死亡量主要集中在0–50 cm土层中。线性分析
结果表明, 两者在不同土层中的变化动态呈负指数
型递减模式。
3.2 根系分布与消长时空动态对不同氮源配施的
响应
已有研究表明, 单施有机肥能促进小麦根系的
生长, 改善根系生理特性, 增加根系的吸收面积,
延缓后期RLDP的下降速率, 提高小麦的根系活力,
特别是深层土壤中的根系活力(姜东等, 1999; 李絮
花等, 2005; 张永清和苗果园, 2006)。本试验发现,
生育时期 Growth stage 处理
Treatment 越冬期
Wintering
返青期
Green-returning
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
开花期
Anthesis
灌浆期
Grain filling
成熟期
Riping
T0 1.19c 0.22d 0.86d 0.60d 0.30d 0.22d 0.06c
T1 1.58b 0.32c 1.13c 0.85c 0.42c 0.31c 0.06c
T2 1.64b 0.34b 1.18bc 0.88bc 0.44b 0.34b 0.08b
T3 1.82a 0.39a 1.32a 0.99a 0.50a 0.38a 0.09a
T4 1.67b 0.33bc 1.21b 0.89bc 0.43bc 0.32bc 0.05c
根长生长量
RLDP

T5 1.67b 0.33bc 1.19bc 0.90b 0.44bc 0.33bc 0.05c
T0 0.06b 0.12d 0.19d 0.34c 0.24d 0.25d 0.34c
T1 0.06b 0.15c 0.23c 0.47b 0.33c 0.36c 0.49b
T2 0.07ab 0.17b 0.26b 0.50b 0.36b 0.39b 0.52b
T3 0.09a 0.20a 0.29a 0.56a 0.41a 0.43a 0.58a
根长死亡量
RLDM

T4 0.05b 0.15c 0.24bc 0.49b 0.34bc 0.37bc 0.51b
T5 0.05b 0.16c 0.24c 0.49b 0.35bc 0.38bc 0.52b
熊淑萍等: 冬小麦根系时空分布动态及产量对不同氮源配施的响应 765

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00759


图2 不同土层根长生长量和死亡量对不同氮源配施的响应(平均值±标准误差)。同一土层中的不同字母表示差异显著(p <
0.05)。T0, 不施肥; T1, 100%尿素N; T2, 75%尿素N + 25%鸡粪N; T3, 50%尿素N + 50%鸡粪N; T4, 25%尿素N +75%鸡粪N; T5,
100%鸡粪N。
Fig. 2 Response of root length density production (RLDP) and root length density mortality (RLDM) to different ratios of nitrogen
source in different soil layer (mean ± SE). Different letters indicate significant differences at p <0.05 in the same soil layer . T0, 0 g
N; T1, 100% N from urea; T2, 75% N from urea + 25% N from chicken mature; T3, 50% N from urea + 50% N from chicken mature;
T4, 25% N from urea + 75% N from chicken mature; T5, 100% N from chicken mature.


施肥尤其是不同氮源的配合施用不仅有利于小麦
RD、RLD、RLDP、RLDM的增加, 而且对各生育时
期和不同土层的根系的生长均有明显的促进作用,
增长的幅度因氮源的具体配施不同而有差异, 表现
为在等养分条件下, 以有机N和无机N各半(T3)的处
理最为显著。在T3处理下, 生长后期(灌浆期RD与
RLD分别比T0提高了25.0%和57.06%)及较深土层中
(40–50 cm土层的RLD比T0和T1处理提高了110.7%
和80.4%)仍具有一定的根量, 并且在开花期之前,
根系增长率也以T3处理的最大(各时期分别比T0提
高了53.1%、90.0%、53.7%、65.4%和50.0%)。原
因可能在于, 有机与无机肥养分量(主要养分)相等
时, 土壤处于最佳的理化状态, 有利于土壤微生物
活动与酶的活化, 土壤有效N含量适宜(熊淑萍等,
2007; 姬兴杰等, 2008a, 2008b), 从而促进了根系的
健壮生长。
3.3 冬小麦根系周转对不同氮源配施的响应
在植物生态系统中, 老根系不断被新生根系取
代的过程称为根系周转。根系的生长、死亡和分解
这3个过程是根系周转的主要环节, 通过生物量的
定期变化来体现(Keyes & Grier, 1981)。以往养分(N
素)对树木细根(直径≤ 2 mm)影响的研究有2种不
同的结论, 一是低养分环境有利于延长细根的生命
周期, 肥沃土壤则会缩短细根的生命周期(Pregitzer
766 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (7): 759–768

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表3 冬小麦全生育期平均根长密度、根长生长量、根长死亡量和根系周转对不同氮源配施的响应(平均值, n = 3)
Table 3 Responses of average root length density (ARLD), period root length density production (PRLDP), period root length den-
sity mortality (PRLDM) and root turnover) of Triticum aestivum to different ratios of nitrogen source during the growing season
(mean, n = 3)
处理
Treatment
平均根长密度
ARLD (cm·cm–2)
根长生长量 PRLDP
(mm·cm–2·p–1)
根长死亡量 PRLDM
(mm·cm–2·p–1)
根系周转(1)
Root turnover (1) (p–1)
根系周转(2)
Root turnover (2) (p–1)
T0 8.61d 131.76c 40.14d 1.53b 0.46b
T1 11.81c 178.15b 52.04c 1.51c 0.44c
T2 12.11bc 186.08b 56.82b 1.54b 0.47ab
T3 13.39a 207.91a 64.87a 1.55ab 0.48a
T4 12.60b 187.87b 53.61bc 1.49d 0.43d
T5 12.54b 187.46b 53.17bc 1.49d 0.42d
根系周转(1) = PRLDP/ARLD; 根系周转(2) = PRLDM/ARLD。同一列中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。T0, 不施肥; T1, 100%尿素N; T2, 75%
尿素N + 25%鸡粪N; T3, 50%尿素N + 50%鸡粪N; T4, 25%尿素N +75%鸡粪N; T5, 100%鸡粪N。
Root turnover (1) is PRLDP/ARLD; root turnover (2) is PRLDM/ARLD.Data in the same column with different letters indicate significant difference (p
< 0.05). T0, 0 g N; T1, 100% N from urea; T2, 75% N from urea + 25% N from chicken mature; T3, 50% N from urea + 50% N from chicken mature;
T4, 25% N from urea + 75% N from chicken mature; T5, 100% N from chicken mature.



表4 冬小麦产量及产量构成因素对不同氮源配施的响应(平均值)
Table 4 Responses of yield and yield components of Triticum aestivum to different ratios of nitrogen source (mean)
处理
Treatment
有效分蘖数
Productive tillers per
plant (n = 30)
穗粒数
Kernels per spike
(n = 30)
穗粒重
Kernel weight per spike
(n = 30) (g)
生物产量
Biomass yield
(n = 3) (kg·hm2)
经济产量
Grain yield
(n = 3) (kg·hm2)
经济系数
Harvest index

T0 1.9c 32.1e 1.64c 14 817.4c 5 173.9d 0.349 3d
T1 2.4b 42.8cd 1.90b 17 734.0b 6 655.3c 0.375 4b
T2 2.7a 43.1bc 1.92b 18 257.2ab 6 878.5b 0.376 8b
T3 2.9a 44.2b 2.36a 18 530.8ab 7 251.6a 0.391 3a
T4 2.7a 46.8a 2.10b 17 838.0b 6 974.2ab 0.391 0a
T5 2.3b 41.7d 1.94b 18 810.0a 6 827.2bc 0.363 0c
同一列中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。T0, 不施肥; T1, 100%尿素N; T2, 75%尿素N + 25%鸡粪N; T3, 50%尿素N + 50%鸡粪N; T4, 25%尿素
N + 75%鸡粪N; T5, 100%鸡粪N。
Data in the same column with different letters indicate significant difference (p < 0.05). T0, 0 g N; T1, 100% N from urea; T2, 75% N from urea + 25%
N from chicken mature; T3, 50% N from urea + 50% N from chicken mature; T4, 25% N from urea + 75% N from chicken mature; T5, 100% N from
chicken mature.


et al., 1995)。二是在贫瘠环境下, 细根周转加快, 细
根的生命周期缩短, 而肥沃土壤有利于延长细根的
生命周期(Berntson et al., 1995)。关于小麦根系周转
少有报道。本研究结果表明, 施肥(各氮源配施)对小
麦的ARLD、PRLDP、PRLDM及其周转均有显著的
促进作用, 有利于根系的增加与更新, 并且以有机
N与无机N各半(T3)时效果最为显著。
3.4 冬小麦产量及产量构成因素对不同氮源配施
的响应
前人关于不同氮源对小麦产量影响的研究较
多, 结论也较为一致, 有机无机肥料配合施用能协
调小麦的产量构成因素, 促进其产量增加(张兰松
等, 2003; 李春明等, 2008)。本试验在以前研究的基
础上, 研究了不同氮源的具体配施对产量及其构成
因素的影响。结果表明, 有效分蘖数、穗粒重、经
济产量和经济系数均以T3处理的最大, 生物产量则
以T5处理的最大。可以看出, 有机N与无机N等量配
施处理的经济产量的提高主要是通过提高穗数(有
效分蘖数)和穗粒重来实现的, 有效分蘖数与穗粒
重的提高与生育后期及深层土壤中根系的分布特
征及根系的周转有关。生育后期及深层土壤中具有
一定量的根系, 保证了小麦在生育后期及对深层土
壤中水分养分的有效利用, 促进了有效分蘖的形
成, 并延缓了小麦生育后期叶片的衰老, 增强了灌
浆速率, 延长了灌浆时间。而根系周转加快, 较快
的更新速度避免了过多的根呼吸消耗更多的能量
(Bartsch, 1987), 有利于光合产物向地上部的分配,
从而最终使该处理的经济系数及产量明显提高。
4 结论
不同氮源配施下, 小麦的根系生长参数和根系
周转均以有机N与无机N各50%时最好, 其产量均
熊淑萍等: 冬小麦根系时空分布动态及产量对不同氮源配施的响应 767

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00759
以有机N与无机N各50%或75%有机N + 25%尿素N
配施为宜。在实际生产中, 可以通过改变有机与无
机肥的比例来调控小麦各生育时期根系的生长及
周转, 进而达到提高小麦籽粒产量的目的, 就本试
验来说, 较为适宜的有机无机N比例为50 : 50, 在
有机肥源较多的地方, 可以适当加大有机N的比例,
但不能超过75 : 25。
致谢 国家自然科学基金(30771266)和公益性行业
(农业)科研专项(201103001)资助。
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责任编委: 郭大立 实习编辑: 黄祥忠