全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$兵团博士资金专项"
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#&国家牧草产业技术体系项目"
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#&石河子大学高层次人才引进项目"
4267!"#"!!
#&石
河子大学科技服务项目"
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#
作者简介$任爱天"
#)8)
#!男!在读硕士研究生!主要从事人工草地高产栽培研究
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通信作者$鲁为华!博士!副教授!主要从事草地资源与生态研究
9(:;.<
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真菌对紫花苜蓿细根生长及其
生物量动态特征的影响
任爱天#!娜丽克斯"外里#!鲁为华#"!杨洁晶#!马春晖#!刘红玲!
"石河子大学 动物科技学院!新疆石河子
8%!""%
&
!
石河子大学 师范学院!新疆石河子
8%!""%
#
摘
!
要$细根对植物功能的发挥和土壤碳库及全球碳循环具有重要意义采用容器法和微根管法于
!"#%
年
,
"
#"
月整个生长季内对紫花苜蓿的细根生物量(生产以及周转规律进行研究结果表明$"
#
#紫花苜蓿活细根现存生物
量平均值以接种摩西球囊霉"
D:
#处理最高"
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:
!
#!未接种对照最低"
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E
)
:
!
#!并且活细根现存量
在
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月中旬达到峰值&死细根现存生物量呈先增加后降低再增加的变化趋势!在整个生长过程中未接种处理高于
接种处理!接种根内球囊霉"
D.
#处理死细根现存平均生物量"
%*##
E
)
:
!
#又较接种组其他处理低"
!
#苜蓿植株
细根生长量以接种幼套球囊霉"
D?
#处理最大"
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#
#!接种
D:
处理和未接种对照最低"均为
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#
#&而未接菌植株细根死亡量"
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#
#显著高于接种植株!接种组又以
D.
处理最低"
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#"
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#紫花苜蓿在生长季节内细根生产和死亡的高峰分别出现在
8
月底和
#"
月份!低谷出现在
)
月底到
#"
月中旬和
,
月底到
8
月&接种地表球囊霉"
DG
#后细根现存量和年生长量显著高于对
照和接种其他菌种处理!细根的周转以对照组最大!而接种
DG
和
D:
处理较低研究发现!通过接种丛植菌根真
菌可以提高苜蓿细根生物量!降低细根的死亡!增加细根寿命
关键词$菌根真菌&苜蓿&生物量&细根&微根管&周转
中图分类号$
H)$8*#!
文献标志码$
3
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2
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6
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2
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细根通常是指直径小于
!::
的根*#+!但因具
有巨大的吸收表面积!是植物吸收(运输(储存碳水
化合物和营养物质以及合成一系列有机化合物的重
要器官!同时还通过呼吸和周转消耗光合产物向土
壤输送有机质但是细根的功能受到生物与非生物
的影响很大!特别是土壤微生物活动*!+其中!丛枝
菌根真菌"
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L
C@>>B.X;E
.
!
3RY
#作
为土壤中普遍存在的一种微生物!与植物细根的共
生提高了宿主水分和养分的吸收以及促进宿主的生
长*%+!并且菌根的侵染进一步增加了细根的吸收面
积!促进其生长发育!促使细根在植物功能和生态系
统能量流动和物质循环中发挥更大的作用*$+许多
研究表明!菌根化可以影响宿主植物根系寿命*&+!而
且菌根侵染能诱导植物根系形态发生明显的变化!
可以促使植物根系高度分枝!导致根系更高级次根
以及细根的形成*!!,+同时!菌丝在植物根系表面
产生菌丝鞘!可以对细根起到很好地保护作用!其产
生的化学物质可以抵御病原菌的侵害!增加植物抗
旱性*++!减少土栖动物因采食对细根的破坏*8+(增强
细根的抗性研究还发现接种菌根后!菌根影响了
碳向细根的分配!同时影响植物根系获得养分的速
率!提高植物对土壤有毒有害元素的耐受性!从而延
长了根系的寿命!降低植物根系的死亡和周转速率
目前!许多研究主要集中在土壤因子以及气候因子
对植物根系生长和死亡动态的影响方面*)(#"+!而有
关对植物接种菌根真菌后对细根周转的影响则报道
较少
紫花苜蓿作为多年生作物!具有庞大的根系!而
大量的侧根被菌根侵染后又进一步增强了苜蓿的耐
逆性!将对其地上部分的生长产生很大的影响目
前对于紫花苜蓿的研究主要集中在地上部分!而对
于地下部分尤其是细根生产及周转的研究较少微
根管技术作为一种非破坏性野外观察细根动态的方
法!已被广泛用来研究细根的生长和死亡动态!并估
计细根周转*##+!为此以苜蓿地为研究对象!运用微
根管技术研究苜蓿接种不同丛枝菌根真菌后不同时
间细根的生长与死亡动态变化!并估计苜蓿细根周
转特征!为生物菌剂"
3R
真菌#的合理开发利用以
及细根在绿洲区农业生态系统中碳平衡(养分循环
中的重要作用提供理论依据
#
!
材料和方法
?*?
!
供试植物与菌种
供试菌种为青岛农业大学提供的摩西球囊霉
"
!"#$%&$#&&(
!简称
D:
#(根内球囊霉"
!"#$%&
)*+,(,(-).&
!简称
D.
#(幼套球囊霉"
!"#$%&+%*)/
.(+%$
!简称
D?
#(地表球囊霉"
!"#$%&0,&)
1
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!
简称
DG
#(混合菌种"
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(
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+,(,(-).&
(
!"#$%&+%*).(+%$
(
!"#$%&."(-#)/
-%$
(
!"#$%&$).,#(
2
,
2
(+%$
(
!"#$%&.("-#*)/
%$
!简称
,D
#供试的宿主植物为紫花苜蓿"
3-)/
.(
2
#&(+)0(
#品种,三得利-!种子由百绿集团提供!
且种子进行了包衣处理
?*@
!
试验地概况
试验在石河子大学试验站 "
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!
8,`"%a9
#
牧草试验地进行!海拔
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!年日照时数为
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!无霜期为
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"
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#
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!
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年平均气温为
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土壤质地为壤土!含有机质
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^
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#
!速效钾
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E
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^
E
#

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!
研究内容及方法
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!
试验设计
!
试验设置
,
个接种处理!分别为
D:
(
D.
(
D?
(
DG
(
,D
和不接种菌剂"以下简称
2J
#
每个处理
!8
个重复采用
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,%&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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卷
"盆口直径
c
盆底直径
c
高#规格的黑色塑料盆!盆
钵在
8$
消毒液里浸泡
!":.0
后备用种植时每盆
装
#*&^
E
灭菌土!接种处理组每盆层施菌剂
#"
E
!
对照组添加同等质量的灭菌菌剂!接种物为含有孢
子(菌丝的沙土及其寄主植物的根段混合物
挑选大小一致且籽粒饱满的种子!用
#"d
T
!
]
!
对种子进行表面消毒
#":.0
!再以蒸馏水冲
洗多次后于恒温培养箱
!&b
催芽将发芽的种子
均匀地播在每盆土壤中!每盆
!"
粒!待幼苗生长
+F
后间苗!每盆留
#"
株长势一致并且茁壮的幼苗接
种
&"F
后!将塑料盆移至室外!植物在生长期间定
时定量浇水!称重法将土壤湿度控制在田间持水量
的
,&d
"
+&d
!在生长期间定期定量施加
T@;
E
(
<;0F
营养液!观察不同月份侵染率和细根生物量的
动态变化试验从
!"#%
年
,
月
#
日开始到
#"
月
#&
日结束
?*A*@
!
容器法测定细根生物量
!
植物的细根生物
量以每盆总量为单位进行测定将采集的土样带回
实验室!置于细筛之上用水冲洗!去除其他杂质!由
于盆栽有一定的局限性!使得粗根的生物量较少!因
此仅留直径小于
!::
"误差
$
"*#::
#的细根!在
&d WW2
"红四氮唑#染色基础上!同时依据根的外
形(颜色(弹性(根皮与中柱分离的难易程度等区分
死活细根!将挑出的细根放置在
8"b
烘箱中烘干至
恒重后称重
?*A*A
!
微根管法测定细根生长特征
!
在石河子大
学牧草试验地共设
#8
块
#*&:c%:
的样地在
每块样地安装
#
根微根管"长为
#""C:
!内径
,*$
C:
#!微根管安装成
$&`
角!垂直深度
$&C:
左右!露
出地面
#"C:
!每个管外露出地面部分先封一层黑
色胶带!用黑色塑料盖封口试验共设
,
个处理!每
个处理
%
次重复!共安装
#8
支管于
!"#%
年
,
月
#
日进行已经接过菌种的苜蓿移栽!行距
!"C:
!每
!
周灌溉
#
次从
!"#%
年
,
月到
!"#%
年
##
月!每隔
!
周用
2S(,""
"美国#对同一位置的根系生长过程进
行影像收集!每次影像收集工作在
#
"
!F
内完成!
图片实际尺寸为
!#*&)C:c#)*&,C:
"长
c
宽#!将
影像带回实验室进行数据处理
用
K.04TS6]W4]I RY!""+软件对每个
影像进行根系直径(长度(根表面积等数据测定!区
分根系类型"如活根与死根!根系的消失与否等#
观测窗中的根如果每次观测均为白色!则定义为白
根"活根#&当细根完全变成黑色(皮层脱落或出现明
显褶皱以及消失时!则被定义为死根*##+在图片处
理过程中!依据菌种(样地号(微根管号(图框位置(
取样时间和细根编号建立细根数据库!以方便数据
分析微根管能够连续观测细根长度的变化!本试
验以根长密度"
4Me
#作为观测指标!以
4Me
_
和
4Me
R
来分别表示细根生长量和细根死亡量细根
根长生长量指取样间隔期内出现的新根的根长!以
及老根伸长生长的增加量&细根死亡量则包括原有
根的死亡量和食根动物取食导致原有根长的减少
量细根生长量(死亡量的计算采用文献*
#!
+的方
法!细根周转估计采用年细根生长量与年细根平均
现存量之比
?*A*B
!
丛枝菌根真菌侵染率和根瘤数测定
!
采用
盆栽法测定选取
#
株根系统计根部着生的根瘤
数!同时将根样用自来水清洗干净后!选取
"*!
E
新
生根系"直径
%
#::
#!剪成
"*&
"
#C:
小段!放入
Y33
固定液中!之后酸性品红染色!按照根段频率
常规法计算侵染率*#%+
?*B
!
数据处理
对于获得的微根管数据用
9[C?<
软件整理!并
进行作图采用方差分析方法分析接种不同菌种处
理之间细根生长差异和死亡差异!所有统计处理均
采用
5_55
软件完成
!
!
结果与分析
@C?
!
$%
处理对紫花苜蓿菌根侵染率和根瘤菌数
量的动态变化特征
紫花苜蓿菌根侵染率和根瘤菌数在不同的月份
发生了显著变化"图
#
#首先!苜蓿菌根侵染率在
+
"
)
月份随着接种时间的延长而逐渐增加其中!
对照处理植株没检测到菌根侵染&接种植株菌根侵
染率在
)
月中旬达到最大"
$&*8d
"
+!*!d
#并显著
高于其他时期"
4
%
"*"&
#!随后下降!在
#"
月中旬
降至
!&*%d
"
%,*,d
&同时!不同菌种的侵染效果
不同!其中接种
D?
和
D:
处理的菌根侵染率比其
他菌种侵染率高"图
#
!
3
#
其次!苜蓿根瘤菌数在
+
月中旬到
8
月初变化
幅度不大!各时期间差异均不显著&此后开始迅速上
升!并于
)
月初达到最大!此时根瘤菌数显著高于其
他时期!每株达到"
##*%%
"
#8*%%
#个&直到
#"
月中
旬!除接种
D?
处理下根瘤菌数降幅较大"
4
%
"*"&
#
外!其余接种处理下降幅不大且差异不显著"
4
&
"*"&
#&对照植株根瘤数量较接种植株低!但差异不
显著"
4
&
"*"&
#!而且在
)
月中旬下降到每株
"
8*8"
#个!此后又开始上升"图
#
!
1
#以上结果说
+%&!
#!
期
!!!!!!!!!!
任爱天!等$
3R
真菌对紫花苜蓿细根生长及其生物量动态特征的影响
明在苜蓿整个生长期!随着时间变化其菌根侵染率
和根瘤菌数发生明显变化!菌根侵染率在
)
月中期
达到最大值!而根瘤菌数则在
)
月初达到最大同
时!接种不同的菌种后菌根侵染率和根瘤菌数也出
现了差异!其中接种
D?
和
D:
处理菌根侵染率最
高!而接种
D:
(
DG
和
D.
处理根瘤菌数最高
@*@
!
接种菌根真菌紫花苜蓿的活细根和死细根现
存生物量动态变化特征
接种不同的菌根真菌苜蓿细根现存量存在着明
显变化"图
!
#其中!菌根处理的苜蓿植株活细根
平均现存生物量均高于未接种处理对照"图
!
!
3
#!
并以接种
D:
处理植株细根现存生物量平均值最高
"
#!*$,
E
)
:
!
#!其次为接种
,D
和
D.
处理"分别
为
#"*$#
和
#"*#,
E
)
:
!
#!而对照植株最低"
+*%#
E
)
:
!
#同时!苜蓿活细根现存量在
+
"
)
月份有
图
#
!
3R
处理对不同时期紫花苜蓿菌根
侵染率和根瘤菌数量的影响
2J*
对照&
D:*
摩西球囊霉&
D.*
根内球囊霉&
D?*
幼套球囊霉&
DG*
地表球囊霉&
,D*
混合菌种&下同
Y.
E
*#
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2
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!"#$%&.("-#*)%$
&
WB?/;:?;/\?<@A
不断上升趋势!并在
)
月中旬达到最高值!但与其他
月份差异不显著"
4
&
"*"&
#&此后开始下降!在
#"
月中旬下降到
#"*&,
"
,*%!
E
)
:
!
另外!苜蓿活
细根现存量在
+
月中旬到
8
月初和
)
月初到
)
月中
旬有明显增加!说明在这
!
个时期有大量细根发生
苜蓿植株死细根生物量呈现先增加后降低再增
加的趋势"图
!
!
1
#其中!各接种处理苜蓿植株死
细根现存生物量先在
8
月中旬达到最大!后在
)
月
中旬下降为
!*&,
"
%*8$
E
)
:
!
!并以接种
D?
组细
根死亡生物量最低&此后死细根现存生物量又增加!
并以接种
D.
和
D?
处理增加趋势较缓!而对照处理
和接种
D:
处理增加迅速!说明此阶段由于气温下
降大量细根死亡!且接种
D.
和
D?
苜蓿细根死亡量
较低&在整个生长过程中!紫花苜蓿植株未接种处理
死细根现存生物量平均值为
$*!%
E
)
:
!
!高于接
种处理但差异不显著"
4
&
"*"&
#!而接种处理组中
又以接种
D.
死细根现存平均生物量"
%*##
E
)
:
!
#最低可见!接种不同菌根真菌都能明显促进
紫花苜蓿细根的生长!延长其存活时间!并以接种
D:
效果较佳!同时!随着时间的变化!苜蓿活细根
生物量呈先增加后降低的趋势!死细根生物量呈逐
渐增加的趋势!在生长末期达到最大
图
!
!
3R
处理对紫花苜蓿活细根和死细根
现存生物量的影响
Y.
E
*!
!
9UU?C=@U=B?;>\O/CO<;>:
L
C@>>B.X;E
.@0<.G?
U.0?>@@=;0FF?;FU.0?>@@=\.@:;//@U;8%&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
@*A
!
接种菌根真菌紫花苜蓿细根的生长和死亡动
态特征
野外微根管法测定的紫花苜蓿细根的生长"以
根长生长量
567
4
表示#因不同的菌根真菌和季节
表现出一定的差异"图
%
#在整个生长期内!接种
D?
紫花苜蓿细根
567
4
最大"
*"$&::
)
C:
!
)
F
#
#!以未接种最低"
*"!+::
)
C:
!
)
F
#
#其
中!接种
D?
紫花苜蓿细根
567
4
在
8
月
,
日
"
)
月
,
日达到最大!在
)
月
!$
日
"
#"
月
#"
日达到最低!
但在不同月份差异不显著"
4
&
"*"&
#&接种
D.
后!
苜蓿细根的
567
4
在
8
月
!!
日
"
)
月
,
日达到最
大"
*"$8::
)
C:
!
)
F
#
#!并显著高于其他月份
"
4
%
"*"&
#!于
8
月
,
日
"
8
月
!!
日最低"
"*"#+
::
)
C:
!
)
F
#
#&接种
D:
菌植株细根
567
4
在
+
月
#)
日
"
8
月
!!
日显著低于其他月份"
4
%
"*"&
#&接种
DG
和
,D
苜蓿细根
567
4
分别在
8
月
!!
日
"
)
月
,
日和
8
月
,
日
"
8
月
!!
日达到最大!
但均在
,
月
!&
日
"
+
月
#)
日达到最低&没接种菌
种植株细根生长在不同季节差异不显著另外!相
关性分析发现紫花苜蓿菌根侵染率与其细根
567
4
存在显著线性相关性"
4
%
"*"&
#!而且根瘤菌数也
显著地影响苜蓿细根
567
4
"图
$
#
同时!野外微根管法测定的紫花苜蓿细根的死
亡"以根长死亡量
567
3
表示#动态与上述
567
4
表现相似!其因不同时间及不同菌种表现一定的差
异"图
&
#总体上!未接菌苜蓿植株细根
567
3
平
均为
"*"##::
)
C:
!
)
F
#
!显著高于各接种植株
"
4
%
"*"&
#&在各接种植株中!又以接种
D:
处理最
低!其
567
3
平均为
"*""!::
)
C:
!
)
F
#
其
中!未接菌对照植株细根
567
3
在不同时间段之间
差异显著!其在
)
月
!$
日
"
#"
月
#"
日达到最大并
显著高于其他时期"
4
%
"*"&
#!于
,
月
#&
日
"
+
月
#)
图
%
!
3R
处理对紫花苜蓿细根长生长量"
567
4
#的影响
不同字母表示不同处理在不同时期间在
"*"&
水平上存在显著差异"
4
%
"*"&
#&下同
Y.
E
*%
!
9UU?C=@U=B?;>\O/CO<;>:
L
C@>>B.X;E
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=B
Z
>@FOC=.@0
"
567
4
#
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E
0.U.C;0=F.UU?>?0C?\?=A??0F.UU?>?0==>?;=:?0=/;:@0
E
F.UU?>?0=F;=?/;="*"&&
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图
$
!
紫花苜蓿
567
4
与
3R
处理菌根侵染率和根瘤菌数的相关性分析
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E
*$
!
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=B
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>@FOC=.@0A.=B=B?:
L
C@>>B.X;<
.0U?C=.@0>;=?;0F>@@=0@FO/@U;)%&!
#!
期
!!!!!!!!!!
任爱天!等$
3R
真菌对紫花苜蓿细根生长及其生物量动态特征的影响
图
&
!
3R
处理对紫花紫花苜蓿细根长死亡量"
567
3
#的影响
Y.
E
*&
!
9UU?C=@U=B?;>\O/CO<;>:
L
C@>>B.X;E
.@0U.0?>@@=E
=B:@>=;<.=
L
"
567
3
#
@U;日达到最低水平&接种
D?
和
D.
植株细根
567
3
均
在
)
月
!$
日
"
#"
月
#"
日达到最大并显著高于其
他时间"
4
%
"*"&
#!但其在
,
月中旬到
)
月初之间
差异不显著"
4
&
"*"&
#&接种
D:
植株细根
567
3
在
)
月
,
日
"
)
月
!$
日间显著高于其他时间"
4
%
"*"&
#&接种
DG
和
,D
植株细根
567
3
均在
)
月初
到
#"
月中旬间显著高于其他时期"
4
%
"*"&
#!它们
分别在
+
月
#)
日
"
8
月
,
日和
8
月
,
日
"
8
月
!!
日达到最低水平
@*B
!
接种菌根真菌紫花苜蓿细根的年生长量(现存
量和周转特征
野外微根管法测定的紫花苜蓿接种不同菌根真
菌后细根现存量(年生长量和周转有显著的差异"表
#
#其中!接种
DG
后细根现存量显著高于对照和
接种其他菌种!并以对照最低"
*""$::
)
C:
!
)
F
#
#接种不同菌种紫花苜蓿细根的年生长量之间
存在差异!并以接种
DG
菌种年生长量最高并显著
表
?
!
$%
处理下紫花苜蓿细根平均长度(
年长度生长量和周转量
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E
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=B
!
;00O;<E
=B
Z
>@FOC=.@0
;0F=O>0@G?>@U;?0=3R=>?;=:?0=/
接种处理
3RY
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现存量
3G?>;
E
?E
=B
%"
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)
C:
!
)
F
#
#
年生长量
300O;<E
=B
Z
>@FOC=.@0
%"
::
)
C:
!
)
F
#
#
年周转量
300O;<
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注$同列不同小写字母表示不同处理之间差异显著"
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#
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$
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"*"&高于对照和接种
D:
菌种处理!而接种
D:
菌种处
理年生长量最低由于接种不同菌种的苜蓿细根平
均现存量和年生长量不同!也导致它们的细根周转
次数也存在差别!其中对照组细根周转次数最大
"
!*!&
次#!接种
DG
和
D:
后细根的周转次数较低!
分别只有
#*!&
次和
#*""
次
%
!
讨
!
论
目前对细根生物量和周转的研究方法很多!本
试验选择容器法和微根管法研究了接种不同菌根真
菌和在不同接种时间内紫花苜蓿细根生物量动态变
化以及细根生长(死亡动态变化由于容器法得到
的仅是在生长季节内定时测定的结果!对活细根生
长(死细根的分解等测定不准确!而微根管技术由于
可以连续观测!能够准确地反映细根生长(衰老(死
亡甚至分解的整个动态过程!因此用微根管进行细
根周转的估计
本研究中紫花苜蓿细根现存生物量在不同时期
发生着明显动态变化不同时期苜蓿细根生物量变
化与细根发育和死亡规律(细根分解速率以及环境
条件和土壤微生物的种类和活性有密切关系*#$+
苜蓿在生长季节内根系发生是不均匀的!一般一年
之中细根的生物量出现
#
或
!
个峰值!本研究中苜
蓿细根生物量呈现单峰型!并在
8
"
)
月间苜蓿活细
根生物量达到最大!可能是在
,
月份对苜蓿进行移
栽后!至
8
"
)
月间植株受到外界环境温度和良好菌
根的侵染!接瘤能力增加!促进了根系对养分以及水
分的吸收!加大了地上部分光合作用!使更高的碳水
化合物分配到了根中!使得细根的生物量积累受到
一定程度地促进!从而出现了峰值*#&(#,+本研究结
果显示苜蓿细根大量发生后!随之产生大量细根的
"$&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
死亡!生长季末死亡细根生物量往往是最高的*#$+!
可能在
#"
月份由于苜蓿地上部分开始枯黄(死亡以
及昼夜气温开始迅速下降!细根开始停止生长!导致
菌根侵染率的降低和根瘤数量减少!以及土壤有效
养分等因素造成了死细根现存生物量的增加*#,+
接种不同菌根真菌对细根现存生物量也存在着一定
的影响如枳实生苗接种
D:
后可以显著地提高细
根生物量*!+本研究也发现接种
D:
和
D.
后能显
著地提高苜蓿细根现存生物量!说明接种的
D:
和
D.
菌根真菌能与苜蓿形成良好的互惠共生
许多研究表明细根的生产和死亡受季节影响很
大如运用微根管技术对美国北方硬阔叶林木细根
研究发现!细根的产生量在春末和夏初最多(秋季最
少!而细根的死亡量在夏末和秋季达到峰值*#++&班
克松和黑云杉细根的生产高峰主要出现在夏季!死
亡峰值则出现在秋季*#8+本研究结果表明!接种不
同菌种紫花苜蓿细根的生产在
8
"
)
月份最多!
,
和
#"
月份最少!而且在
8
月底到
)
月初达到峰值!同
时由于在
,
月进行移栽!因此在春季没有出现峰值
由于不同植物种的根系都有其自身的生命周期和生
长过程!同时随着水热条件的变化!细根出生和死亡
就存在一定的季节规律*#8(#)+在
,
"
+
月份苜蓿处
于建植初期!苜蓿幼苗开始生长!为满足叶和嫩枝的
发育!需要提供大量的养分和水分!这就要迫使植物
持有较高的生物量才能满足植株生长需求*!"+因
此!在此阶段除了接种
DG
和
,D
植株外!其他接种
处理细根生产量均较高到
8
月底到
)
月份!随着
菌根侵染率以及接瘤能力增加!虽然较高的土壤温
度导致细根维持消耗增加!但是细根通过菌根侵染
增加矿物元素和水的吸收!而且此时期植物处于生
长旺盛时期!促进光合产物的运输和分配*!#+!这一
时期细根可以获得大量碳水化合物的供应本研究
相关性分析发现菌根侵染率和根瘤菌数与苜蓿细根
生产呈显著正相关!接种菌根真菌促进植物细根生
产同时苜蓿为了构建根系的消耗可能远远超过维
持消耗!但为了获得最大的投入产出比!延长了细根
寿命*#)!#+在
)
月底到
#"
月中旬!可能是气温的
降低!不利于菌根生长发育和功能的发挥!同时细根
获得的碳水化合物量减少!细根生产下降!已有研究
发现温度"大气温度和土壤温度#是影响细根生产最
重要的环境因子!大气温度变化直接影响光合产物
的合成*!!+本研究发现在整个生长阶段内!接种处
理细根的生长均高于未接种处理!说明接种菌根真
菌促进苜蓿侧根的大量发生!同时接种后能很好地
提高苜蓿根系的耐受性和抗性!降低细根的死亡!延
长了根系寿命
细根的死亡是一个复杂的生理生态过程!在生
理学上解释为细根的死亡与光合产物分配到根系多
少有关*!%+本研究中苜蓿细根死亡在
,
月底到
8
月份变化不大!并且比例相对较低&
+
月中旬到
8
月
初!对照组细根死亡显著增加!虽然土壤资源的有效
性"如温度(养分和水分#最适宜细根生理活动!但是
光合产物分配的格局发生改变"主要分配到地上部
分#*#"+!细根死亡主要是地上部分和地下部分竞争
碳源的结果*!"+&在
)
月到
#"
月份细根大量死亡与
落叶和温度降低有关!叶子的衰老和凋落减少了细
根碳水化合物的分配*!!+!同时随着侵染率的下降!
菌根真菌对养分和水分的吸收减弱!菌根真菌的促
生效应降低有资料显示!细根吸收水分和养分越
多!分配到细根的碳也就越多!其寿命也就越长一
旦细根吸收能力减弱!碳向细根分配立刻减少!细根
则衰老进而死亡*!$+!在整个生长时期对照组苜蓿细
根死亡显著地高于接种组!而且以接种
D:
菌种后
细根死亡最低许多研究也证实了接种菌根真菌后
能够提高植物对营养元素的吸收效率!增加植物的
抗旱性!同时能够有效保护根系免受病原菌的侵害
和土栖动物的破坏!进而降低了细根的死亡*+(8+
细根周转是碳和养分归还土壤的主要途径微
根管是一种非破坏性观察细根动态的方法!目前已
广泛地应用于农作物(草地(沙漠植物(果园和森林
等人工或自然植物群落的细根动态研究*#"+它最
大的优点是在不干扰细根生长过程的前提下!能对
同一细根的出现(生长(衰老(死亡和消失进行连续
观察!因此能准确估计细根周转*!&+细根周转量计
算是用细根年生长量除以细根平均现存量得到
的*!,+!估计细根周转可采用生物量指标或长度指
标!采用生物量指标必须根据比根长数反推得到细
根生物量"需要用土钻法得到细根生物量数据#!本
研究是根据细根长度估计细根周转的本研究发现
接种不同菌种后紫花苜蓿细根周转率降低!细根寿
命延长许多研究也发现共生微生物在增加细根生
命周期方面起着重要作用!特别是菌根真菌能增加
细根生命周期*!!++如菌根真菌通过分泌化学物质
和物理阻隔以保护细根不受病菌的侵害!提高植物
对有毒物质的抗性!从而延长细根生命周期*!8+未
接种处理细根周转较高!说明植物为了维持生命活
动!不断产生新的细根以替代旧的细根来吸收水分
和营养物质!提高利用效率*!)+同时!保持较高的
#$&!
#!
期
!!!!!!!!!!
任爱天!等$
3R
真菌对紫花苜蓿细根生长及其生物量动态特征的影响
细根周转率可以以较低现存细根生物量满足植物旺
盛的生命活动对水分和营养物质的需求!这是植物
降低能耗的一种适应方式*%"+
综上所述!本研究结果表明$"
#
#紫花苜蓿各菌
根侵染率和根瘤菌数均在
)
月份达到最大!分别为
$&*8d
"
+!*!d
和
##*%%
"
#8*%%
个!此后均开始下
降&不同的菌种其侵染效果不同!接种
D?
和
D:
后
菌根侵染率比其他菌种侵染率高"
!
#接种不同菌
根真菌后苜蓿活细根和死细根现存生物量发生了变
化接种
D:
后活细根现存生物量平均值最高!而
未接种对照最低!并且活细根现存量在
)
月中旬达
到峰值&死细根生物量是先增加后降低再增加的趋
势!在
8
月中旬达到最大后在
)
月中旬下降!此后现
存生物量增加!在整个生长过程中未接种处理高于
接种处理!且接种
D.
处理死细根现存平均生物量较
接种组其他处理低"
%
#苜蓿细根的生长和死亡因
不同的菌根真菌和季节表现出一定的差异在整个
生长期内!苜蓿细根生长量以接种
D?
处理最大!而
未接种对照最低&而未接菌植株细根的死亡量显著
地高于接种植株!而在各接种植株中又以接种
D:
处理最低同时!细根生产和死亡的高峰分别出现
在
8
月底和
#"
月!低谷出现在在
)
月底到
#"
月中
旬和
,
月底到
8
月&接种
DG
后细根现存量和年生
长量显著高于对照和接种其他菌种!而且对照组细
根周转最大!而接种
DG
和
D:
处理较低
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