全 文 ：沙埋对干旱沙区生物结皮覆盖土壤
温室气体通量的影响
滕嘉玲１，２　 贾荣亮１∗　 胡宜刚１　 徐冰鑫１，２　 陈孟晨１，２　 赵　 芸１，２
（ １中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站， 兰州 ７３００００； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９）
摘　 要　 以腾格里沙漠东南缘自然植被区生长的两种典型生物结皮———藓类和藻类⁃地衣混
生结皮覆盖土壤为对象，通过设置 ０（对照）、１ ｍｍ（浅层）和 １０ ｍｍ（深层）沙埋处理，研究了
沙埋对该区结皮覆盖土壤温室气体通量的影响，并通过测定沙埋后土壤温度、水分的变化，初
步探讨了沙埋影响生物结皮覆盖土壤温室气体通量的环境机制．结果表明： 沙埋显著增加了
两类结皮覆盖土壤的 ＣＯ２释放通量和 ＣＨ４吸收通量（Ｐ＜０．０５）；但对 Ｎ２Ｏ通量的影响因沙埋厚
度和结皮类型的不同而异：深层沙埋（１０ ｍｍ）显著增加了两类结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ 吸收通
量，浅层沙埋（１ ｍｍ）仅显著降低了藓类结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ吸收通量，而对混生结皮覆盖土
壤的 Ｎ２Ｏ通量影响不显著．沙埋显著增加了两类结皮覆盖土壤的表层温度和 ０ ～ ５ ｃｍ 深土壤
湿度，从而增加了其 ＣＯ２释放通量．但是沙埋引起的土壤温湿度的变化与 ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ通量变化
的相关性不显著，说明沙埋引起的土壤温湿度变化不是影响其 ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ通量的关键因子．
关键词　 生物结皮； 沙埋； 温室气体通量； 沙区
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ ｏｎ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｇａｓｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ｂｉｏｃｒｕｓｔ ｉｎ ａｎ
ａｒｉｄ ｄｅｓｅｒｔ ｒｅｇｉｏｎ． ＴＥＮＧ Ｊｉａ⁃ｌｉｎｇ１，２， ＪＩＡ Ｒｏｎｇ⁃ｌｉａｎｇ１∗， ＨＵ Ｙｉ⁃ｇａｎｇ１， ＸＵ Ｂｉｎｇ⁃ｘｉｎ１，２， ＣＨＥＮ
Ｍｅｎｇ⁃ｃｈｅｎ１，２， ＺＨＡＯ Ｙｕｎ１，２ （ １Ｓｈａｐｏｔｏｕ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｄ ａｎｄ Ａｒｉｄ
Ｒｅｇｉｏｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｌａｎｚｈｏｕ
７３００００， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ＣＯ２， ＣＨ４ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ
ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｂｉｏｃｒｕｓｔｓ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ ｂｙ ｍｏｓｓ ａｎｄ ａｌｇａｅ⁃ｌｉｃｈｅｎ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ０ （ｃｏｎｔｒｏｌ）， １
（ｓｈａｌｌｏｗ） ａｎｄ １０ （ｄｅｅｐ） ｍｍ ｄｅｐｔｈｓ ｏｆ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ
ｏｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｇａｓｅｓ ｆｌｕｘｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｔ Ｓｈａｐｏｔｏｕ，
ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｅｎｇｇｅｒ Ｄｅｓｅｒｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉ⁃
ｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ＣＯ２ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｌｕｘｅｓ ａｎｄ ＣＨ４ ｕｐｔａｋｅ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｂｉｏ⁃
ｃｒｕｓｔｓ， ｂｕｔ ｉｍｐｏｓｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ Ｎ２Ｏ ｆｌｕｘｅｓ ｄｅｐｅｎｄｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｏｆ ｂｉｏｃｒｕｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ
ｄｅｐｔｈ ｏｆ ｂｕｒｉａｌ． Ｄｅｅｐ ｂｕｒｉａｌ （１０ ｍｍ） ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ Ｎ２Ｏ ｕｐｔａｋｅ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｏ⁃
ｖｅｒｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｂｉｏｃｒｕｓｔｓ， ｗｈｉｌｅ ｓｈａｌｌｏｗ ｂｕｒｉａｌ （１ ｍｍ） ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ Ｎ２Ｏ ｕｐｔａｋｅ ｆｌｕｘ ｏｆ
ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｏ⁃ｖｅｒｅｄ ｂｙ ｍｏｓｓ ｃｒｕｓｔ ｏｎｌｙ ａｎｄ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ Ｎ２Ｏ ｕｐｔａｋｅ ｆｌｕｘ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ
ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ａｌｇａｅ⁃ｌｉｃｈｅｎ ｃｒｕｓｔ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ＣＯ２ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｂｉｏｃｒｕｓｔｓ ｗｅｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ， ｔｈｅｒｅｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒａｉｓｅｄ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｂｕｒｉａｌ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｇａｓｅｓ ｆｌｕｘｅｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｅｖｉ⁃
ｄｅｎｔ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ ｗｅｒｅ ｎｏｔ
ｔｈｅ ｋｅｙ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ＣＨ４ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｂｉｏｃｒｕｓｔｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｉｏｃｒｕｓｔ； ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ； ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｇａｓｅｓ； ｄｅｓｅｒｔ．
本文由国家自然科学基金项目（４１３７１０９９，４１１０１０８１）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１３７１０９９，
４１１０１０８１） ．
２０１５⁃０８⁃１８ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃２３ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｒｏｎｇｌｉａｎｇｊｉａ＠ １６３．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ７２３－７３４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．０１８
　 　 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ 是 ３ 种最主要的温室气体．近
年来，大气中 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ 的浓度明显升高，导
致过去 ３０ 年全球年均气温增加［１］，其中 ＣＯ２ 对全
球增温的贡献最大，是最重要的温室气体［２］，其次
是 ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ，其增温潜能分别是 ＣＯ２ 的 ２３ 倍和
１５０～２００倍［３］ ．在全球气候变暖背景下，各类生态系
统温室气体通量变化已成为环境科学研究的焦点和
热点问题．目前，有关这 ３种温室气体通量的观测及
相关干扰对通量影响的研究主要集中在农田［４］、森
林［５］、草地［６－７］、湿地［８］和冻原生态系统［９］，来自沙
区生态系统的研究则较少［１０－１５］ ．沙区作为陆地生态
系统的重要组成部分，在维持全球生态健康和安全
中起着重要的作用．沙区土壤是重要的碳库，深刻影
响着陆地生态系统的碳循环［１６］ ．同时，干旱沙区土
壤含氮量十分有限，是沙区生态系统除水分以外生
产力形成的最大限制因子．土壤 Ｎ２Ｏ 通量作为陆地
生态系统氮循环的重要一环，在氮循环中发挥重要
作用．但由于沙区生态系统植被稀疏，土壤贫瘠，生
产力低下，以至于相较其他生态系统，对其在全球碳
氮循环中的地位没有给予足够的重视［１７］，对其碳氮
循环的相关过程与机理知之甚少［１８］ ．
由于水分限制和高温胁迫，沙区生态系统地表
不可能支撑大面积、连续分布的维管束植物群落的
覆盖，在维管束植物斑块间常由生物结皮占据．生物
结皮是由隐花植物如蓝藻、荒漠藻、地衣、苔藓类和
土壤中微生物，以及相关的其他生物体通过菌丝体、
假根和分泌物等与土壤表层颗粒胶结形成的十分复
杂的复合体，在沙区占地表活体生物面积的 ４０％以
上［１９］ ．作为沙区生态系统组成和地表景观的重要特
征，生物结皮在不同生物气候区的沙区景观、土壤生
态、土壤水文、土壤生物和地球化学循环等过程，以
及干旱地区生态修复过程中发挥着重要作用［１９］ ．生
物结皮能够增加土壤的稳定性，促进土壤成土过程，
促使沙地土壤有效水分含量浅层化，有效地改变沙
区系统非生物因素的胁迫，为土壤生物繁衍创造生
境，影响维管束植物的萌发、定居和存活．同时，生物
结皮对沙区系统的能流、物流和养分循环产生了重
要影响和贡献，有益于系统生物生产力的提高［１９］ ．
越来越多的研究认为，生物结皮是干旱和半干旱区
生态系统至关重要的碳源和氮源［２０－２１］ ．由于结皮显
著影响了沙区表层土壤生物过程［２２］、水文过程［２３］
和理化属性［２４－２６］，这些土壤属性与温室气体通量紧
密相关［２７］，因此，生物结皮可能会对土壤温室气体
通量造成影响．王爱国等［２８－３０］研究了不同侵蚀地区
和不同生物演替阶段生物结皮对土壤 ＣＯ２ 通量的
影响及 ＣＯ２ 通量日动态特征与温度敏感性；李玉强
等［３１］在科尔沁沙地探究了生物结皮对土壤呼吸的
影响，两者均表明生物结皮对土壤呼吸有明显的抑
制作用，可以有效减弱土壤 ＣＯ２ 排放．黄磊等［３２］和
胡宜刚等［１１］在腾格里沙漠固沙植被区的研究进一
步说明了土壤温度、湿度等对生物结皮覆盖土壤
ＣＯ２ 通量的影响．因此，探明生物结皮覆盖土壤的温
室气体通量及其影响机理，对研究沙区生态系统的
碳氮平衡及其在全球变暖过程中发挥的作用十分
重要．
风沙掩埋是沙区植物经常遭受的干扰之一．由
于所处地表生境和低矮结构的特点，生物结皮比维
管植物更容易受到沙埋的影响［３３］ ．沙埋可以改变结
皮所处的环境条件，如土壤温度、土壤湿度、光照和
Ｏ２ 浓度等，从而影响其生理活动［３４］ ．在群落水平上，
沙埋可能增加土壤微生物数量，改变微生物群落结
构［３５］ ．目前所报道的研究主要是关于沙埋对生物结
皮生物生长的影响及结皮抵御沙埋能力的相关机
制［３３，３６－３７］，而有关沙埋对结皮覆盖土壤温室气体通
量的影响则未见报道．
本研究以腾格里沙漠东南缘自然植被区生长的
两种典型生物结皮覆盖土壤为对象，通过设置不同
厚度沙埋处理，研究了沙埋对生物结皮覆盖土壤温
室气体通量的影响，并通过测定沙埋后土壤温度、水
分的变化，初步探讨了沙埋对温室气体通量影响的
环境机制，以期为评估沙埋对干旱沙区生物结皮覆
盖土壤温室气体通量及沙区生态系统的碳氮循环过
程的影响提供参考．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区自然概况
本试验在中国科学院沙坡头沙漠试验研究站
（简称沙坡头站）进行．沙坡头站位于宁夏中卫市境
内，地处腾格里沙漠东南缘（３７°２７′ Ｎ，１０４°５７′ Ｅ），
海拔 １２５０ ｍ，年平均降水量 １８６．２ ｍｍ，降水主要集
中在 ５—９ 月，年蒸发量 ３０００ ｍｍ，年平均气温 ９．６
℃，属于草原荒漠化和荒漠化草原的过渡带．
试验样品采自沙坡头站以西 ４６．５ ｋｍ的一碗泉
自然植被区（３７．４２° Ｎ，１０４．６０° Ｅ）．该区植被稀疏，
多呈斑块状分布．灌木和半灌木主要有柠条锦鸡儿
（Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）和油蒿 （ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ）
等，优势草本植物有茵陈蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｃａｐｉｌｌａｒｉｓ）和
冷蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ）等［３８］ ．该区定居的结皮生物
４２７ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
种类也很丰富，其中盖度较大且发育良好的苔藓、藻
类和地衣主要有：真藓（Ｂｒｙｕｍ ａｒｇｅｎｔｅｕｍ）、土生对
齿藓（Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ ｖｉｎｅａｌｉｓ）、刺叶赤藓（ Ｓｙｎｔｒｉｃｈｉａ ｃａ⁃
ｎｉｎｅｒｖｉｓ） ［３９－４０］、具鞘微鞘藻（Ｍｉｃｒｏｃｏｌｅｕｓ ｖａｇｉｎａｔｕｓ）、
隐头舟形藻 （Ｎａｖｉｃｕｌａ ｃｒｙｐｔｏｃｅｐｈａｌａ）、隐鞘鞘丝藻
（Ｌｙｎｇｂｙａ ｃｒｙｐｔｏｖａｇｉｎａｔｕｓ）、爪哇伪枝藻 （ Ｓｃｙｔｏｎｅｍａ
ｊａｖａｎｉｃｕｍ） ［４１］、石果衣（Ｅｎｄｏｃａｒｐｏｎ ｐｕｓｉｌｌｕｍ）和糙聚
盘衣（Ｇｌｙｐｈｏｌｅｃｉａ ｓｃａｂｒａ） ［４２］ ．试验采用该区最典型
的土生对齿藓结皮和藻类⁃地衣混生结皮覆盖土壤．
土生对齿藓结皮通常分布在固定沙丘的阴坡，藻类⁃
地衣混生结皮一般分布在丘顶和阳坡．
１􀆰 ２　 研究方法
２０１４年 ７月初进行采样，在采样区用直径为 ２０
ｃｍ的 ＰＶＣ管随机采集藓类和藻类⁃地衣混生的 ２种
类型生物结皮覆盖原状土壤样品（直径 ２０ ｃｍ、深度
２０ ｃｍ）．每种结皮覆盖土壤样品采集 １２ 份，共 ２４ 个
原状土样带回沙坡头站水分平衡场开展沙埋试验．
样品带回水分平衡场后立即埋入地下，埋放时确保
样品最上层的结皮与地表齐平．随后，每种结皮类型
随机分为 ３个沙埋厚度：０ ｍｍ（对照，ＣＫ）、１ ｍｍ（浅
层沙埋）和 １０ ｍｍ（深层沙埋）处理，每种处理设 ３
个重复，试验操作时从 ４ 个重复中随机抽取 ３ 个进
行试验，剩余的 １ 个用于填补每次用时域反射技术
（ＴＤＲ）测量后留下的孔隙，以降低试验操作对样品
干扰所带来的误差．沙埋处理前先人工去除生物结
皮外的其他草本和枯枝落叶．采用体积 ／表面积法测
量掩埋所需的沙层体积，轻轻将沙子均匀洒在样品
上［３３］ ．沙埋处理完成 ３～４ ｈ 后用小型喷雾器对每个
样品浇水，使土壤含水量饱和，激发结皮的生理活
性．此后试验过程中不再施水．试验过程中，８ 月 ４ 日
和 ６日分别有 ６．９和 ４８．６ ｍｍ降雨．
沙埋处理后第 １０ 天（使样品有一段时间的适
应过程，降低试验误差）开始采集气体．气体样品的
采集在无降雨的早晨进行，采样时间为 ９： ００—
１１：００．气体样品的采集与分析流程参考徐冰鑫
等［１２］的方法，所有气体样品均在采集后 ２４ ｈ 内完
成分析．采气的同时测量表层土壤温度、５ ｃｍ深度土
壤温度和 ０～５ ｃｍ 土壤湿度．５ ｃｍ 深度土壤温度与
０～５ ｃｍ土壤湿度均以生物结皮表面为基准面计算．
测量土壤湿度时先用毛刷轻轻扫开结皮表面沙子，
然后插入 ＴＤＲ探针，测量结束后用结皮覆盖土壤填
补孔隙，再恢复沙埋． ０ ～ ５ ｃｍ 土壤湿度测量使用
ＴＤＲ （Ｍｏｄｅｌ ６０５０Ｘ１，Ｔｒａｓｅ Ｓｙｓｔｅｍ Ｉ， Ｓｏｉｌ Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
Ｅｑｕｉｐｍｅｎｔ Ｃｏｒｐ．， ＵＳＡ），表层土壤温度的测量使用
红外温度测量仪（Ｍｉｎｏｌｔａ ／ Ｌａｎｄ Ｃｙｃｌｏｐｓ Ｃｏｍｐａｃ ３，
Ｌａｎｄ， ＵＫ），５ ｃｍ深度土壤温度的测量使用土壤温
度记录仪 （ ＥＬ⁃ＵＳＢ⁃１⁃ＰＲＯ，Ｌａｓｃａｒ Ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃｓ Ｌｔｄ．，
ＵＫ）．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １９．０（ ＩＢＭ，ＵＳＡ）软件对所得数据进
行统计分析．用一般线性模型中的多因素方差分析
法分析沙埋厚度、沙埋时间（沙埋天数）以及生物结
皮类型对结皮覆盖土壤 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ 通量的影
响，显著性检验采用最小显著差异法（ＬＳＤ法）．用重
复测量方差分析检验结皮覆盖土壤 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ
通量在沙埋处理之间的差异显著性．采用指数和线
性方程型函数分别拟合表层土壤温度、５ ｃｍ 深度土
壤温度以及 ０ ～ ５ ｃｍ 深度土壤湿度与 ＣＯ２、ＣＨ４和
Ｎ２Ｏ通量的关系，显著性水平设定为 α ＝ ０．０５．用逐
步回归分析法对 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ 通量与土壤温湿
度进行多元线性回归分析，找出影响 ３ 种温室气体
通量的主要因素．采用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０（ＯｒｉｇｉｎＬａｂ，ＵＳＡ）软
件绘图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 沙埋对生物结皮覆盖土壤温湿度的影响
２􀆰 １􀆰 １对土壤温度的影响　 沙埋显著增加了混生结
皮覆盖土壤的表层温度（Ｐ＜０．００１， 图 １ａ）．相比之
下，只有 １０ ｍｍ深度沙埋显著增加了藓类结皮覆盖
土壤的表层温度（Ｐ＜０．０５），１ ｍｍ 沙埋对藓类结皮
覆盖土壤的表层温度增温效果不显著（图 １ｂ）．试验
期间，混生结皮和藓类结皮覆盖土壤的表面平均温
度分别为（３１．１５±６．６６）和（３３．１４±８．０３） ℃，１ ｍｍ沙
埋处理后两者表面平均温度分别增加了 ２． ２０ 和
１􀆰 ２９ ℃，１０ ｍｍ沙埋时两者表层土壤温度则分别增
加了 ４．５３和 ２．９４ ℃ ．
沙埋对混生结皮覆盖土壤 ５ ｃｍ 深土壤温度的
影响不显著．混生结皮覆盖土壤 ５ ｃｍ深土壤的平均
温度为（２８．４４±５．１８） ℃，１ ｍｍ 沙埋时降低了 ０．５
℃，１０ ｍｍ沙埋时降低了 ０．０２ ℃ ．但两个深度的沙埋
都显著降低了藓类结皮覆盖土壤 ５ ｃｍ 深度土壤温
度（Ｐ＜０．００１）．藓类结皮覆盖的 ５ ｃｍ 深度土壤的平
均温度为（３０．０３±６．０９） ℃，１ 和 １０ ｍｍ 沙埋处理分
别降低了 １．９９和 ２．７４ ℃ ．
２􀆰 １􀆰 ２沙埋对土壤湿度的影响　 １０ ｍｍ 沙埋显著增
加了两种生物结皮覆盖土壤 ０～５ ｃｍ深度土壤湿度
（混生结皮， Ｐ＜０．００１； 藓类结皮， Ｐ＜０．０５， 图 １），
但１ ｍｍ沙埋对湿度的增加不显著．混生结皮和藓类
５２７３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 滕嘉玲等： 沙埋对干旱沙区生物结皮覆盖土壤温室气体通量的影响　 　 　 　 　 　
图 １　 沙埋对生物结皮覆盖土壤表层和 ５ ｃｍ土壤温度及土壤湿度的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ ｏｎ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ ａｎｄ ５ ｃｍ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ｂｉｏｃｒｕｓｔｓ．
ａ） 混生结皮 Ｍｉｘｅｄ ｃｒｕｓｔ； ｂ） 藓类结皮 Ｍｏｓｓ ｃｒｕｓｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
结皮覆盖土壤日均湿度分别为（１２． １ ± １０． ９）％和
（１０．６±９．２）％，１ ｍｍ沙埋处理使两者的平均湿度分
别增加了 ０．４％和 ２．８％，１０ ｍｍ 沙埋处理分别增加
了 ３．５％和 ５．８％．
２􀆰 ２　 沙埋对生物结皮覆盖土壤温室气体通量的影响
２􀆰 ２􀆰 １ ＣＯ２ 通量　 沙埋厚度、生物结皮类型和沙埋
时间对结皮覆盖土壤 ＣＯ２ 通量的影响均达到极显
著水平（Ｐ＜０．００１）．同时，沙埋厚度与沙埋时间、生
物结皮类型与沙埋时间，以及沙埋厚度、生物结皮类
型与沙埋时间三者的交互作用对 ＣＯ２ 通量的影响
也达到极显著水平（表 １）．
沙埋显著增加了两类生物结皮覆盖土壤的日均
ＣＯ２ 通量（混生结皮， Ｐ＜０．００１； 藓类结皮， Ｐ＜０．０５，
图 ２）．混生结皮的日均 ＣＯ２ 通量为（１４４．５６±８７．７８）
ｍｇ·ｍ－２·ｈ－１，１ 和 １０ ｍｍ 沙埋情况下分别增加了
２８． ４％ 和 ４３． １％．藓类结皮的日均 ＣＯ２ 通量为
（１７２􀆰 １６±１１４．１７） ｍｇ·ｍ－２·ｈ－１，两种厚度沙埋处
理分别使其增加了 １０．８％和 ２５．７％．
表 １　 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ通量的多因素方差分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＣＯ２， ＣＨ４ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｆｌｕｘｅｓ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
ＣＯ２
Ｆ Ｐ
ＣＨ４
Ｆ Ｐ
Ｎ２Ｏ
Ｆ Ｐ
沙埋厚度 Ｂｕｒｉａｌ ｄｅｐｔｈ （Ｂ） １０６．５０５ ＜０．００１ １３５．２９１ ＜０．００１ ２９．５２５ ＜０．００１
结皮类型 Ｂｉｏｃｒｕｓｔ ｔｙｐｅ （Ｔ） ２２．２２６ ＜０．００１ ３５．５５７ ＜０．００１ １０．３７８ ０．００２
沙埋时间 Ｂｕｒｉａｌ ｔｉｍｅ （Ｄ） ４８０．１１８ ＜０．００１ ３０．３７５ ＜０．００１ ８５．６０３ ＜０．００１
Ｂ×Ｔ ５．３２９ ０．００６ ２．６６２ ０．０７４ ３．１２３ ０．０４８
Ｂ×Ｄ ２．７１９ ０．００１ ２．７６０ ０．００１ ６．４２０ ＜０．００１
Ｔ×Ｄ ３３．０９４ ＜０．００１ ４０．４６９ ＜０．００１ １２．４３４ ＜０．００１
Ｂ×Ｔ×Ｄ ３．０９６ ＜０．００１ ５．０６４ ＜０．００１ １．８７１ ０．０３１
６２７ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ２　 沙埋对两种类型生物结皮覆盖土壤 ＣＯ２、ＣＨ４、Ｎ２Ｏ通量的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ ｏｎ ＣＯ２，ＣＨ４，Ｎ２Ｏ ｆｌｕｘｅｓ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ｂｉｏｃｒｕｓｔｓ．
不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅ⁃
ｌｏｗ．
２􀆰 ２􀆰 ２ ＣＨ４通量　 沙埋厚度、生物结皮类型及沙埋时
间均对结皮覆盖土壤 ＣＨ４通量产生极显著影响（Ｐ
＜０􀆰 ００１）．同时，沙埋厚度和沙埋时间、生物结皮类型
与沙埋时间的交互作用，以及沙埋厚度、沙埋时间和
生物结皮类型三者的交互作用也对 ＣＨ４通量有极显
著影响（表 １）．
两种类型生物结皮覆盖土壤的 ＣＨ４通量绝大多
数情况下表现为负值，沙埋显著增加了两种结皮覆
盖土壤的日均 ＣＨ４吸收通量（混生结皮， １ ｍｍ 沙
埋，Ｐ＜０．０５， １０ ｍｍ 沙埋，Ｐ＜０．００１； 藓类结皮， Ｐ
＜０．００１， 图 ２）．混生结皮覆盖土壤的 ＣＨ４日均通量
为（－０．０８０±０．０５４） μｇ·ｍ－２·ｈ－１，１ 和 １０ ｍｍ 沙埋
情况下分别增加了 ５３．１％和 １２７．２％．藓类结皮覆盖
土壤的 ＣＨ４日均通量为（－０．０６０±０．０４０） μｇ·ｍ
－２·
ｈ－１，两种厚度沙埋处理使其吸收通量分别增加了
７４．０％和 １３５．１％．
２􀆰 ２􀆰 ３ Ｎ２Ｏ通量　 沙埋厚度和沙埋时间以及两者的
交互作用，生物结皮类型与沙埋时间的交互作用都
对结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ 日均通量有极显著影响（Ｐ
＜０􀆰 ００１），但沙埋厚度、生物结皮类型和沙埋时间三
者的交互作用对 Ｎ２Ｏ 通量的影响仅达到显著水平
（表 １）．
两种类型生物结皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ 通量大多数
情况下表现为负值，沙埋对两类结皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ
通量的影响因生物结皮类型与沙埋厚度的不同而不
同（图 ２）．１０ ｍｍ 沙埋显著增加了混生结皮覆盖土
壤的 Ｎ２Ｏ日均通量（Ｐ＜０．０５），但 １ ｍｍ 沙埋对混生
结皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ 通量的影响不显著（Ｐ ＝ ０．９８１）．
混生结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ 日均通量为（ －１７．１２３±
１１．４４９） μｇ·ｍ－２·ｈ－１，１和 １０ ｍｍ沙埋情况下分别
增加了 ０．４％和 ６１．６％．但两个厚度沙埋处理对藓类
结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ 日均通量产生显著影响（Ｐ
＜０􀆰 ０５）．藓类结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ 日均通量为
（－２５．１６３±１４．６２９） μｇ·ｍ－２·ｈ－１，１ ｍｍ 沙埋使其
吸收通量减少了 ２６．７％，但 １０ ｍｍ 沙埋使其吸收通
量增加了 １９．０％．
２􀆰 ３　 温室气体通量与土壤温度和土壤湿度的关系
２􀆰 ３􀆰 １温室气体通量与表层土壤温度的关系　 两种
类型生物结皮覆盖土壤 ＣＯ２ 通量与表层土壤温度
呈显著性指数负相关关系，ＣＯ２ 的释放通量随温度
升高而降低（图 ３）．Ｑ１０值表征生物结皮覆盖土壤呼
吸速率对温度变化的敏感性，两种类型结皮覆盖土
壤的 Ｑ１０值随着沙埋厚度的增加而逐渐降低．
混生结皮覆盖土壤的 ＣＨ４通量与表层土壤温度
呈显著的负线性关系，ＣＨ４的吸收通量随着表层土
壤温度的升高而增加（图 ３）；沙埋增加了其对温度
变化的敏感性，这种敏感性随沙埋厚度的增加而加
剧．藓类结皮覆盖土壤的 ＣＨ４通量与表层土壤温度
没有显著的相关关系．
两种类型生物结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ 通量与表
７２７３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 滕嘉玲等： 沙埋对干旱沙区生物结皮覆盖土壤温室气体通量的影响　 　 　 　 　 　
层土壤温度呈显著的负线性关系，Ｎ２Ｏ 的吸收通量
随着表层土壤温度的升高而增加（图 ３）．但沙埋对
两种生物结皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ 通量的温度敏感性的
影响不同：混生结皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ 通量对温度变化
的敏感性在 １ ｍｍ 沙埋时降低，１０ ｍｍ 沙埋情况下
增加；藓类结皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ 通量对温度变化的敏
感性随沙埋厚度的增加而增加．
２􀆰 ３􀆰 ２温室气体通量与 ５ ｃｍ 深度土壤温度的关系
　 两种类型生物结皮覆盖土壤的 ＣＯ２ 通量与 ５ ｃｍ
深度土壤温度呈显著性指数负相关关系（图 ４）．沙
埋降低了混生结皮覆盖土壤的 Ｑ１０值，这种降低随
着沙埋厚度的增加而加剧；但增加了藓类结皮覆盖
土壤的 Ｑ１０值，藓类结皮的 Ｑ１０值略高于混生结皮．
混生结皮覆盖土壤的 ＣＨ４通量与 ５ ｃｍ 深度土
壤温度呈显著的负线性关系（图 ４），线性回归方程
的斜率可以表征 ＣＨ４通量对温度变化的敏感性．ＣＨ４
的吸收通量随着 ５ ｃｍ深度土壤温度的升高而增加，
沙埋增加了其对温度变化的敏感性，这种敏感性随
沙埋厚度的增加而降低．藓类结皮覆盖土壤的 ＣＨ４
通量与 ５ ｃｍ深度土壤温度没有显著相关关系．
图 ３　 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ通量与表层土壤温度的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ＣＯ２， ＣＨ４ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
图 ４　 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ通量与 ５ ｃｍ深度土壤温度的关系
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ＣＯ２， ＣＨ４ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ．
８２７ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ５　 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ通量与土壤湿度的关系
Ｆｉｇ．５　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ＣＯ２， ＣＨ４ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ．
　 　 两种类型生物结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ 通量与 ５
ｃｍ深度土壤温度呈显著的负线性关系（图 ４），Ｎ２Ｏ
的吸收通量随着 ５ ｃｍ深度土壤温度的升高而增加．
但沙埋对生物结皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ 通量对温度变化
的敏感性的影响不同：混生结皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ 通量
对温度变化的敏感性随沙埋厚度的增加而增加，但
藓类结皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ 通量对温度变化的敏感性
在 １ ｍｍ沙埋时降低，在 １０ ｍｍ沙埋情况下增加．
２􀆰 ３􀆰 ３温室气体通量与 ０ ～ ５ ｃｍ 深度土壤湿度的关
系　 两种类型生物结皮覆盖土壤的 ＣＯ２ 通量与 ０ ～
５ ｃｍ深度土壤湿度呈显著线性正相关关系（图 ５），
１ ｍｍ 沙埋降低了 ＣＯ２ 通量对湿度变化的敏感性，
但 １０ ｍｍ沙埋增加了其对湿度变化的敏感性．
混生结皮覆盖土壤的 ＣＨ４通量与土壤湿度呈显
著线性正相关，沙埋增加了其对湿度变化的敏感性，
并且这种增加随着沙埋厚度的增加而加剧．但藓类
结皮覆盖土壤 ＣＨ４通量与土壤湿度无显著相关性
（图 ５）．
两种类型生物结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ 通量与土
壤湿度均呈显著线性正相关关系（图 ５）．１ ｍｍ 沙埋
使其对湿度变化的敏感性降低，但 １０ ｍｍ 沙埋增加
了其对湿度变化的敏感性．
２􀆰 ３􀆰 ４关键因子分析 　 通过逐步回归分析的方法，
对影响生物结皮覆盖土壤 ＣＯ２ 通量的影响因子进
行计算，发现 ５ ｃｍ深土壤温度是影响混生结皮覆盖
土壤 ＣＯ２ 释放通量的最关键因子，同时表层土壤温
度与 ０～５ ｃｍ 土壤湿度也对其产生一定影响，三者
的作用可以解释 ７８．４％的混生结皮覆盖土壤 ＣＯ２ 通
量变化（表 ２）．但影响藓类结皮覆盖土壤 ＣＯ２ 通量
的关键因子只有土壤湿度，土壤湿度可以解释其
８６％的 ＣＯ２ 通量变化．
对影响生物结皮覆盖土壤 ＣＨ４通量的影响因子
进行逐步回归分析发现，土壤温度是影响混生结皮
覆盖土壤 ＣＨ４通量的关键因子，土壤温度可以解释
３３．５％的 ＣＨ４通量变化．但影响藓类结皮覆盖土壤
ＣＨ４通量的关键因子只有 ５ ｃｍ 深度土壤温度，且 ５
ｃｍ深度土壤温度只能解释 ６％的 ＣＨ４通量变化
（表 ２）．
逐步回归分析结果显示，表层土壤温度是影响
两种类型生物结皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ 通量的关键因子，
表层土壤温度可以解释 ５３．２％的混生结皮覆盖土壤
表 ２　 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ通量与土壤温湿度的逐步回归方程
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓ⁃
ｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ＣＯ２， ＣＨ４ ａｎｄ Ｎ２Ｏ
生物结皮
类型
Ｂｉｏｃｒｕｓｔ
ｔｙｐｅ
方程
Ｅｑｕａｔｉｏｎ
Ｒ２ Ｐ
ＣＯ２ ａ Ｆ＝－２１．１６０Ｔ５＋８．１９４Ｔ０＋２．４６８Ｍ＋
４７３．３８９
０．７８４ ＜０．００１
ｂ Ｆ＝１２．２２６Ｍ＋５９．６２３ ０．８６０ ＜０．００１
ＣＨ４ ａ Ｆ＝－０．０１１Ｔ０＋０．００８Ｔ５＋０．００３ ０．３３５ ＜０．００１
ｂ Ｆ＝－０．００３Ｔ５－０．１８０ ０．０６０ ０．０２８
Ｎ２Ｏ ａ Ｆ＝－２．１５２Ｔ０＋５１．１９２ ０．５３２ ＜０．００１
ｂ Ｆ＝－１．１４２Ｔ０＋１４．９２９ ０．２８７ ＜０．００１
ａ） 混生结皮 Ｍｉｘｅｄ ｃｒｕｓｔ； ｂ） 藓类结皮 Ｍｏｓｓ ｃｒｕｓｔ． Ｆ： 气体通量 Ｇａｓ
ｆｌｕｘ； Ｔ５： ５ ｃｍ深度土壤温度 Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ； Ｔ０：表层
土壤温度 Ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｍ： 土壤湿度 Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ．
９２７３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 滕嘉玲等： 沙埋对干旱沙区生物结皮覆盖土壤温室气体通量的影响　 　 　 　 　 　
Ｎ２Ｏ通量变化和 ２８．７％的藓类结皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ
通量变化（表 ２）．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 沙埋对生物结皮覆盖土壤 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ 通
量的影响
沙区土壤 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ 通量作为陆地生态
系统温室气体通量的重要组成部分，受到放
牧［４３－４５］、施肥［４６］和增温［１２，４６－４７］等多种干扰因素的
影响．沙埋是干旱沙区生物结皮经常遭遇的干扰之
一．短期的、相对浅的沙埋可以增加土壤水分和养分
的有效性，调节土壤温度，为结皮下的微生物创造一
个相对适宜的环境．这可能有利于结皮生物的生存
及发展，有益于光合营养．当沙埋加深或持续的时间
延长时，会降低光的可利用性、减少气体交换以及改
变微环境［４８］，进而对生物结皮的生理生态功能造成
影响，引起结皮覆盖土壤温室气体通量的变化．
本文中测定的 ＣＯ２ 通量是生物结皮覆盖土壤
的生态系统呼吸，包括土壤呼吸和生物结皮中隐花
植物的自养呼吸［１２］ ．笔者研究发现，两个厚度的沙
埋均显著增加了两类生物结皮覆盖土壤的 ＣＯ２ 释
放通量（图 ２）．Ｊｉａ等［３３］在沙坡头地区的研究结果发
现，浅层沙埋（１ ｍｍ）显著降低了生物结皮的呼吸作
用．沙埋后结皮光合作用下降，随之而来的呼吸作用
的下降能够在一定程度上补偿结皮因光合下降而带
来的危害，通过降低呼吸作用而减少碳储存消耗，为
沙埋解除后其生理生态功能的恢复做准备．这与笔
者的研究结果不同，可能是由于土壤湿度不同引起
呼吸作用的差异造成的．Ｔｈｏｍａｓ［４３］在非洲卡拉哈里
沙漠研究了放牧强度对生物结皮覆盖的土壤系统土
壤有机碳和 ＣＯ２ 通量的季节性变化的影响，发现发
生在强放牧区的结皮破坏和风沙掩埋增加了结皮覆
盖土壤的 ＣＯ２ 释放通量，可能是由于沙埋抑制或完
全阻断了结皮的自养活性所致．此外，还有研究发
现，发育程度较高的结皮覆盖土壤的 ＣＯ２ 释放通量
更高，因为其土壤微生物活性与土壤有机质含量更
高，这与笔者观察到的藓类结皮覆盖土壤 ＣＯ２ 释放
通量大于混生结皮覆盖土壤 ＣＯ２ 释放通量的试验
结果一致．
干旱区土壤在大部分情况下可能起着 ＣＨ４汇的
作用［４９］，徐冰鑫等［１２］在同一地区进行的增温试验
也得出了相同的结论．本研究结果也表明，沙埋没有
改变生物结皮覆盖土壤作为大气 ＣＨ４汇的性质，且
显著增加了两种类型结皮覆盖土壤的 ＣＨ４吸收通量
（图 ２）．李娜［４６］在内蒙古荒漠草原的研究发现，增
温增加了土壤对 ＣＨ４的吸收．也有一些研究发现，放
牧、施氮等处理降低了干旱区土壤的 ＣＨ４吸收．如王
跃思等［４４］研究发现，极端干旱的气候使 ＣＨ４吸收通
量减弱；李娜［４６］研究发现，施加氮肥有使土壤 ＣＨ４
吸收通量降低的趋势．
大部分情况下生物结皮覆盖土壤是 Ｎ２Ｏ 的汇，
这与徐冰鑫等［１２］在同一地区的研究结果一致．深层
沙埋（１０ ｍｍ）显著增加了混生结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ
吸收通量，但浅层沙埋（１ ｍｍ）对通量的影响并不显
著（图 ２）．沙埋对藓类结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ 通量的
影响则稍为复杂．沙埋对藓类结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ
通量产生了显著影响，浅层沙埋（１ ｍｍ）使其吸收通
量减少，但深层沙埋（１０ ｍｍ）使其吸收通量增加（图
２）．在对内蒙古荒漠草原生态系统的研究中，周
培［４５］发现，中度和重度放牧加大了 Ｎ２Ｏ 排放强度，
轻度放牧有利于减少 Ｎ２Ｏ 的排放；李娜［４６］研究发
现，增温显著提高了荒漠草原生态系统的 Ｎ２Ｏ排放．
３􀆰 ２　 沙埋对生物结皮覆盖土壤 ＣＯ２、ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ 通
量影响的机制
土壤 ＣＯ２排放是土壤中生物学和生物化学过程
综合作用的结果，是植物根系、土壤微生物和土壤动
物等呼吸排放的共同产物，土壤理化因子和气象因
子共同影响着它们的生命进程和土壤气体扩散速
率．５ ｃｍ深土壤温度、表层土壤温度和湿度同时对混
生结皮 ＣＯ２ 释放通量产生影响（表 ２）．沙埋显著增
加了混生结皮覆盖的表层土壤温度（Ｐ＜０．００１）和
０～５ ｃｍ土壤湿度（Ｐ＜０．００１），但 ５ ｃｍ深土壤温度的
下降不显著，ＣＯ２ 释放通量随表层土壤温度和土壤
湿度的升高而增加．藓类结皮覆盖土壤的 ＣＯ２ 释放
通量仅与土壤湿度相关（表 ２），其 ＣＯ２ 释放通量随
土壤湿度增加而增加．沙埋显著增加了藓类结皮的
土壤湿度，ＣＯ２ 释放通量随之增加．
研究表明，土壤温度是影响土壤呼吸作用最重
要的环境因子［５０］ ．土壤温度的增加提高了土壤微生
物活性和土壤有机质的有效性，从而促进土壤微生
物呼吸，使 ＣＯ２ 释放通量增加．本研究表明，生物结
皮覆盖土壤的 ＣＯ２ 通量随表层土壤温度和 ５ ｃｍ 深
度土壤温度的增加呈指数递减（图 ３、４）．这可能是
因为试验期间正好是夏季，沙区温度较高，抑制了土
壤呼吸．在生物结皮对沙区生态系统碳循环影响的
研究中，一般都比较注重 ＣＯ２ 通量的温度敏感性，
从而预测生物结皮在全球变化背景下碳的“源⁃汇”
０３７ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
关系［５１］ ．本研究结果表明，沙埋降低了混生结皮覆
盖土壤的 ＣＯ２ 通量对 ５ ｃｍ深度土壤温度的敏感性，
这种降低随着沙埋厚度的增加而加剧．相反，却增加
了藓类结皮覆盖土壤的 ＣＯ２ 通量对 ５ ｃｍ 深度土壤
温度的温度敏感性．两种类型生物结皮覆盖土壤的
ＣＯ２ 通量对表层土壤温度的敏感性均随沙埋厚度的
增加而逐渐降低．目前，有关土壤呼吸温度敏感性的
研究结果比较复杂，对结果的解释也不尽相
同［５１－５２］ ．但研究发现，土壤微生物的种群数量和酶
活性、土壤水分都会影响土壤呼吸的温度敏感性．沙
埋可能通过改变土壤微生物种群数量和结构及土壤
温度等，从而改变两种类型生物结皮覆盖土壤 ＣＯ２
通量的温度敏感性．同时，沙埋对两种类型生物结皮
覆盖土壤 ＣＯ２ 通量温度敏感性的不同影响可能是
由结皮本身不同的生理特性所致．
土壤水分是影响土壤与大气之间碳素交换的又
一重要因子．土壤水分对呼吸作用的直接影响是通
过影响根系和土壤微生物的生理活性，而间接影响
主要通过影响底物代谢和气体扩散调控土壤呼吸．
同时，水分对土壤孔隙的通透性有很大影响，可以改
变土壤中可溶性有机碳总量及分布状况，进而改变
土壤呼吸作用．对处于干旱沙漠区的植物和微生物
来说，土壤水分是一个极其重要的限制因子，当土壤
含水量稍有增加时，土壤呼吸量也迅速增加［５３］ ．Ｇａｏ
等［５３］与徐冰鑫等［１２］在沙坡头地区的研究结果表
明，土壤湿度与 ＣＯ２ 通量呈显著线性正相关关系，
这与本研究结果相同．本研究还发现，浅层沙埋（１
ｍｍ）降低了 ＣＯ２ 通量的湿度敏感性，但深层沙埋
（１０ ｍｍ）增加了其湿度敏感性（图 ５）．这可能是因
为沙埋对土壤微生物种群结构的影响所致．
Ｍａｇｅｒ［５４］研究表明，分布在蓝藻细胞周围的细
菌分泌的多聚糖物质是干旱区土壤有机碳的主要来
源之一．因此，沙埋对两种类型生物结皮覆盖土壤的
ＣＯ２ 释放通量的不同影响也可能是由于土壤呼吸的
底物（即多聚糖的含量）不同所致．经过 ８ 月 ４ 日和
６日两次降水事件后，７ 日和 ８ 日测得的 ＣＯ２ 释放
通量显著增加 （图 ２）．这可能与 “ Ｂｉｒｃｈ 效应”有
关［５３］，也进一步证明了降水在干旱沙区土壤 ＣＯ２ 释
放通量中的关键作用．
ＣＨ４是土壤有机物在嫌气厌氧条件下，被各类
细菌发酵分解形成的低碳有机酸（如乙酸等）、Ｈ２
和 ＣＯ２ 经产甲烷菌作用转化而产生的．而在有氧环
境下，土壤中的 ＣＨ４被甲烷氧化菌氧化［５５］ ．土壤中
ＣＨ４的产生和氧化同时进行，ＣＨ４的产生和氧化过程
受土壤中 Ｏ２ 状况和土壤微生物活性的共同影响和
制约［１１］ ．沙埋对 ＣＨ４通量的影响可能通过 ３ 个方面
进行：１）沙埋通过改变土壤温湿度影响 ＣＨ４通量．沙
埋后表层土壤温度升高，加速土壤表面气体流通，使
通过扩散进入土壤的 ＣＨ４和 Ｏ２ 浓度升高．同时，土
壤温度和湿度同时升高使甲烷氧化菌活性增加，促
进 ＣＨ４的氧化，使 ＣＨ４的吸收通量增加．尽管甲烷氧
化菌是严格嗜氧菌，但很多菌株对正常氧压敏感，要
求低氧压，为微嗜氧．所以，沙埋造成的土壤含水量
的增加，降低了土壤空气的氧分压，有利于甲烷氧化
菌的代谢活动，促进 ＣＨ４的吸收．２）沙埋减少了土壤
的气体交换，导致产甲烷菌产生的 ＣＨ４的释放减少，
滞留在土壤中的 ＣＨ４浓度升高，底物浓度的升高促
进了氧化反应的进行，ＣＨ４的吸收通量因此增加．３）
耿元波等［５６］发现，ＣＨ４吸收通量与土壤氧化还原电
位呈正相关．Ｗｉｌｌｉａｍｓ等［５７］的研究发现，沙埋导致生
物结皮分解和土壤反硝化作用下降，结皮覆盖土壤
中 ＮＯ３
－浓度在沙埋后显著提高．ＮＯ３
－浓度的增加可
提高土壤的氧化还原电位，导致 ＣＨ４吸收通量增加．
逐步回归分析结果表明，混生结皮覆盖土壤的
ＣＨ４通量与表层土壤温度的相关性更高，呈显著的
负线性关系（表 ２），ＣＨ４的吸收通量随着温度的升
高而增加（图 ３、４），与徐冰鑫等［１２］在同一区域的研
究结果一致．Ｍｏｓｉｅｒ 等［５８］研究认为，在干燥状态下，
土壤含水量的升高会显著提高对 ＣＨ４的氧化吸收．
本研究结果与此一致，混生结皮覆盖土壤的 ＣＨ４吸
收通量与土壤湿度呈显著线性正相关（图 ５）．但藓
类结皮覆盖土壤的 ＣＨ４通量与表层土壤温度、５ ｃｍ
深度土壤温度及土壤湿度均无显著相关性（图 ３ ～
５）．目前，关于 ＣＨ４排放的温度敏感性研究还不如土
壤呼吸研究广泛深入，相关文献报道也较少［５９］ ．仝
川等［５９］对闽江河口潮汐湿地的研究发现，ＣＨ４通量
温度敏感性与植物种类密切相关，温度与土壤生理
特征等也对其有一定影响．笔者观察到的温度敏感
性差异，可能与不同生物结皮的生理特征及其沙埋
对微生物群落造成的影响有关．
土壤微生物主导的硝化和反硝化过程所产生的
Ｎ２Ｏ是全球大气中 Ｎ２Ｏ 的主要来源．硝化作用通常
在通气状况良好的环境下发生，而反硝化作用一般
在缺氧条件下进行．同时，Ｎ２Ｏ通过植物和土壤的吸
收、相对厌氧条件下的碳矿化过程、ＣＨ４和 Ｎ２ 产生
中作为电子受体而消耗［６０］ ．逐步回归分析结果显
示，表层土壤温度是影响两种类型结皮覆盖土壤
１３７３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 滕嘉玲等： 沙埋对干旱沙区生物结皮覆盖土壤温室气体通量的影响　 　 　 　 　 　
Ｎ２Ｏ通量的关键因子，Ｎ２Ｏ 的吸收通量随表层土壤
温度增加而增加．沙埋增加了结皮的表层土壤温度，
其 Ｎ２Ｏ吸收通量随之增加．沙埋对两种类型生物结
皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ通量造成的影响差异，可能是因
为不同深度的沙埋使土壤微生物群落结构发生不同
变化所致．
胡宜刚等［１１］在沙坡头地区的研究发现，生物结
皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ通量与温度和湿度之间均不相关．
而徐冰鑫等［１２］在同一地区的研究结果则发现，３ 种
类型生物结皮覆盖土壤的 Ｎ２Ｏ 通量与土壤温度都
不相关，土壤湿度只与藓类结皮覆盖土壤 Ｎ２Ｏ 通量
呈显著负相关．本研究则发现，两种类型生物结皮覆
盖土壤的 Ｎ２Ｏ通量与表层土壤温度和 ５ ｃｍ 深度土
壤温度均呈显著的负线性关系（图 ３、４），与土壤湿
度均呈显著的正线性关系（图 ５），Ｎ２Ｏ 的吸收通量
随着温度的升高而增加，随湿度的增加而降低．各个
研究得到的结果不同，说明 Ｎ２Ｏ 通量变化可能受到
除土壤温度、湿度之外其他因素的共同作用，如 Ｏ２
有效性和碳矿化等． Ｐｅｔｅｒｊｏｈｎ 等［６１］研究表明，在荒
漠生态系统中，水分含量、碳和 ＮＯ３
－的活性决定了
反硝化速率．土壤温湿度增加，提高了土壤有机物的
生物有效性，刺激了土壤微生物的呼吸作用．另一方
面，厌氧环境的形成也提高了消耗 Ｎ２Ｏ 的碳矿化速
率，再加上湿度的增加提高了 Ｎ２Ｏ 土壤溶解量，沙
埋对土壤通透性造成的影响可增大其扩散阻力，影
响土壤有机碳的分解速率，进而影响产 Ｎ２Ｏ 微生物
的基质供应［６２］ ．Ｗｉｌｌｉａｍｓ 等［５７］探究了澳大利亚昆士
兰州半干旱森林沙沉积对蓝藻结皮氮固定的影响，
发现沙埋显著增加了生物结皮覆盖土壤系统中的
ＮＯ３
－含量．作为反硝化作用的底物，ＮＯ３
－含量的增
加势必会提高 Ｎ２Ｏ的生成量．
３􀆰 ３　 沙埋改变生物结皮覆盖土壤温室气体通量的
生态学意义
中国沙区面积占整个国土面积的 １８．２％［６３］ ．生
物结皮作为沙区生态系统组成和地表景观的重要特
征，对沙区的碳氮循环起着重要作用［１９］ ．沙埋增加
了结皮覆盖土壤的 ＣＯ２ 排放，将会加剧沙区生态系
统土壤的碳损失，提高大气 ＣＯ２ 浓度，加剧温室效
应．另一方面，沙埋增加了两类生物结皮覆盖土壤对
ＣＨ４的吸收，深层沙埋增加了结皮对 Ｎ２Ｏ的吸收，可
能起到减缓温室效应的作用．这两者对温室气体通
量的相反作用将如何影响温室效应还需要进一步
研究．
此外，本研究还发现，沙埋使两类生物结皮覆盖
土壤温室气体通量差异变小的趋势．由于两类结皮
分布的微生境有所不同，藓类结皮通常分布在固定
沙丘的阴坡，藻类⁃地衣混生结皮一般分布在丘顶和
阳坡，所以沙埋可降低沙区两类生物结皮覆盖土壤
温室气体通量的空间异质性．
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少民）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ ｄｅｐｔｈｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｏｆ Ｔｏｒｔｕｌａ ｄｅｓｅｒｔｏｒｕｍ． Ａｒｉｄ Ｚｏｎｅ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ （干旱区研究）， ２００６， ２３（１）： ６６－ ７０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｆｅｎｇ Ｌ （冯　 丽）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｒ （李新荣）， Ｇｕｏ Ｑ （郭 　
群）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈｗａｙ ｏｎ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ａ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｆｒｏｍ ｒｏａｄ ｅｄｇｅ ｉｎ
ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ ｍａｒｇｉｎ ｏｆ Ｔｅｎｇｇｅｒ Ｄｅｓｅｒｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２（５）：
１１１４－１１２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｂａｉ Ｓ⁃Ｄ （白世冬）， Ｂａｉ Ｘ⁃Ｌ （白学良）， Ｙｏｎｇ Ｓ⁃Ｐ （雍
世鹏）． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｂｒｙｏｆｌｏｒａ ｉｎ Ｓｈａｐｏｔｏｕ
Ａｒｅａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙漠）， ２００１，
２１（３）： ３０－３５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｘｕ Ｊ （徐　 杰）， Ｂａｉ Ｘ⁃Ｌ （白学良）， Ｔｉａｎ Ｇ⁃Ｑ （田桂
泉）， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｓｓｅｓ ｉｎ ｂｉｏｔｉｃ ｃｒｕｓｔｓ
ｏｎ ｆｉｘｅｄ ｄｕｎｅｓ ｏｎ Ｔｅｎｇｇｅｒ Ｄｅｓｅｒｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙漠），
２００５， ２５（２）： ２３５－２４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｈｕ Ｃ⁃Ｘ （胡春香）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｄ （刘永定）． Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉ⁃
３３７３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 滕嘉玲等： 沙埋对干旱沙区生物结皮覆盖土壤温室气体通量的影响　 　 　 　 　 　
ｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｇａｅ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ｄｅｓｅｒｔ ｓｏｉｌ ｏｆ Ｓｈａｐｏｔｏｕ ａｒｅａ，
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态学报）， ２００３， ２３（１）： ３８－４４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｌｉｕ Ｍ （刘　 萌）． Ａ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｄｅｓｅｒｔ Ｌｉｃｈｅｎ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎ Ｓｈａｐｏｔｏｕ Ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｅｎｇｇｅｒ Ｄｅｓｅｒｔ， Ｃｈｉｎａ． Ｍａｓｔｅｒ
Ｔｈｅｓｉｓ． Ｔａｉ’ ａｎ： Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１２
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｔｈｏｍａｓ ＡＤ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ＣＯ２ ｅｆｆｌｕｘ ｉｎ ｔｗｏ
ｓｅｍｉａｒｉｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｂｏｔｓｗａｎａ． Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ， ２０１２， ３６７： ３０７６ －
３０８６
［４４］　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｓ （王跃思）， Ｈｕ Ｙ⁃Ｑ （胡玉琼）， Ｊｉ Ｂ⁃Ｍ （纪
宝明）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ
ｇａｓ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ｃｈｉｎａ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国环境科学）， ２００２， ２２（６）：
４９０－４９４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｚｈｏｕ Ｐ （周　 培）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｇｒａｚｉｎｇ Ｉｎｔｅｎ⁃
ｓｉｔｙ ｏｎ Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ Ｇａｓ Ｆｌｕｘ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｈｏｈｈｏｔ： Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕ⁃
ｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４６］　 Ｌｉ Ｎ （李　 娜）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ａｄｄｉ⁃
ｔｉｏｎ ｏｎ Ｓｏｉｌ Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ Ｇａｓｅｓ Ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｓｔｅｐｐｅ
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｈｏｈｈｏｔ： Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　 Ｓｕ Ｙ⁃Ｇ （苏延桂）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｒ （李新荣）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｗ （陈
应武）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ＣＯ２
ｏｎ ｄｅｓｅｒｔ ａｌｇａｌ ｃｒｕｓｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１０， ２１ （ ９）：
２２１７－２２２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］　 Ｒａｏ ＢＱ， Ｌｉｕ ＹＤ， Ｌａｎ ＳＢ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓ ｏｆ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｒｕｓｔｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２，
４８： ４８－５５
［４９］　 Ｄｕ Ｒ （杜　 睿）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｃ （王庚辰）， Ｌü Ｄ⁃Ｒ （吕
达仁）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ＣＨ４ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｆｌｕｘ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｅｍｉ⁃
ａｒｉｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （自然科学进展）， ２００１， １１（６）： ５９５－６０１ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５０］　 Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｓ （周广胜）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｈ （王玉辉）， Ｊｉａｎｇ Ｙ⁃Ｌ
（蒋延玲）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｉｎｇ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生
态学报）， ２００２， ２６（２）： ２５０－２５４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５１］　 Ｈａｒｔｌｅｙ ＩＰ， Ｉｎｅｓｏｎ Ｐ． Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００８， ４０： １５６７－１５７４
［５２］　 Ｍａｌｃｏｌｍ ＧＭ， Ｌｏｐｅｚ⁃Ｇｕｔｉｅｒｒｅｚ ＪＣ， Ｋｏｉｄｅ ＲＴ， ｅｔ ａｌ． Ａｃ⁃
ｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｂｙ ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４： １１６９－１１８０
［５３］ 　 Ｇａｏ ＹＨ， Ｌｉ ＸＲ， Ｌｉｕ ＬＣ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｃａｒｂｏｎ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｆｒｏｍ ａ ｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｉｎ ａ Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｄｅｓｅｒｔ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０１２， １５６：
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［５４］　 Ｍａｇｅｒ ＤＭ． Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｉｎ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ ｓｏｉｌ ｃｒｕｓｔｓ ａｓ
ａ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｋａｌａｈａｒｉ， Ｂｏｔｓｗａｎａ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１０， ４２： ３１３－３１８
［５５］　 Ｄａｌａｌ ＲＣ， Ａｌｌｅｎ ＤＥ． Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｇａｓ ｆｌｕｘｅｓ ｆｒｏｍ ｎａｔｕｒａｌ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００８， ５６：
３６９－４０７
［５６］　 Ｇｅｎｇ Ｙ⁃Ｂ （耿元波）， Ｌｕｏ Ｇ⁃Ｑ （罗光强）， Ｙｕａｎ Ｇ⁃Ｆ
（袁国富）． ＣＨ４ ｕｐｔａｋｅ ｆｌｕｘ ｏｆ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｓｔｅｐｐｅ
ｄｕｒｉｎｇ ｒａｐｉｄ ｇｒｏｗｔｈ ｓｅａｓｏｎ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｎｉｃａ Ｔｅｒｒａｅ （中国科学： 地球科学）， ２０１０，
４０（７）： ９７７－９８３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５７］　 Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＷＪ， Ｅｌｄｒｉｄｇｅ ＤＪ． Ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｎｄ ｏｖｅｒ ａ ｃｙ⁃
ａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ ｓｏｉｌ ｃｒｕｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｂｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ
ｉｎ ａ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｗｏｏｄｌａｎｄ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１，
４９： ２６－３１
［５８］　 Ｍｏｓｉｅｒ Ａ， Ｓｃｈｉｍｅｌ Ｄ， Ｖａｌｅｎｔｉｎｅ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｔｈａｎｅ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｆｌｕｘｅｓ ｉｎ ｎａｔｉｖｅ， ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ｎａｔｕｒｅ， １９９１， ３５０： ３３０－３３２
［５９］　 Ｔｏｎｇ Ｃ （仝　 川）， Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （王维奇）， Ｌｅｉ Ｂ （雷
波）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｍｅｔｈａｎｅ ｆｌｕｘ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｓｈａｎｙｕｔａｎ Ｔｉｄａｌ Ｗｅｔｌａｎｄｓ ｉｎ Ｍｉｎ
Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ． Ｗｅｔｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ （湿地科学）， ２０１０， ８
（３）： ２４０－２４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６０］　 Ｃｈａｐｕｉｓ⁃Ｌａｒｄｙ Ｌ， Ｗｒａｇｅ Ｎ， Ｍｅｔａｙ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌｓ， ａ
ｓｉｎｋ ｆｏｒ Ｎ２Ｏ？ Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７，
１３： １－１７
［６１］　 Ｐｅｔｅｒｊｏｈｎ ＷＴ， Ｓｃｈｌｅｓｉｎｇｅｒ ＷＨ． Ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ
ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａ Ｃｈｉｈｕａｈｕａｎ Ｄｅｓｅｒｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｓｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， １９９１， ５５： １６９４ －
１７０１
［６２］　 Ｘｕ Ｈ （徐　 华）， Ｘｉｎｇ Ｇ⁃Ｘ （邢光喜）， Ｃａｉ Ｚ⁃Ｃ （蔡祖
聪）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｒｅｇｉｍｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ ｏｎ
Ｎ２Ｏ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｒｉｃｅ ｐａｄｄｙ ｆｉｅｌｄ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２０００， ３７（４）： ４９９－５０５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［６３］　 Ｗｕ Ｂ （吴　 斌）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｑ （张宇清）， Ｗｕ Ｘ⁃Ｑ （吴
秀芹）． Ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｂｅ ｉｎｔｏ ｓｅｃｕｒｉｔｙ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔｓ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ ｓａｎｄｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅａｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙漠）， ２００９， １（１）： ５０－５５ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 滕嘉玲，女，１９９２年生，硕士． 主要从事生物结皮
研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔｅｎｇｊｌ９２＠ ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
滕嘉玲， 贾荣亮， 胡宜刚， 等． 沙埋对干旱沙区生物结皮覆盖土壤温室气体通量的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（３）： ７２３－
７３４
Ｔｅｎｇ Ｊ⁃Ｌ， Ｊｉａ Ｒ⁃Ｌ， Ｈｕ Ｙ⁃Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ ｏｎ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｇａｓｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ｂｉｏｃｒｕｓｔ ｉｎ ａｎ ａｒｉｄ
ｄｅｓｅｒｔ ｒｅｇｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）： ７２３－７３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４３７ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷