全 文 ：赤皮青冈幼苗叶片解剖结构对干旱胁迫的响应∗
吴丽君　 李志辉∗∗　 杨模华　 王佩兰
（中南林业科技大学林学院， 长沙 ４１０００４）
摘　 要　 以浙江庆元、湖南洞口和湖南靖州 ３ 个种源的赤皮青冈 １ 年生幼苗为材料，采用盆
栽称量法控制土壤水分含量，设置土壤相对含水量分别为 ７５％ ～８０％（对照）、５５％ ～ ６０％（轻
度干旱胁迫）、４５％～５０％（中度干旱胁迫）和 ３０％ ～３５％（重度干旱胁迫），研究不同程度干旱
胁迫对赤皮青冈幼苗叶片解剖结构和蒸腾作用的影响．结果表明： 干旱胁迫下，３ 个种源赤皮
青冈幼苗叶片的总厚度、上下表皮厚度和栅栏组织厚度均显著降低．栅栏组织厚度与海绵组
织厚度比（栅海比）、气孔长度和宽度随干旱程度的增强而显著减小，而气孔密度随干旱胁迫
程度的增强而显著增加．干旱处理对叶片主脉厚度无显著影响，木质部厚度的变化因种源而
异．叶片结构的变化引起生理功能改变，随着胁迫程度的加强，赤皮青冈幼苗的蒸腾速率显著
降低．对照和各干旱处理湖南洞口种源幼苗叶片的下表皮厚度、栅海比、气孔密度显著大于其
他 ２个种源，蒸腾速率显著小于其他 ２ 个种源，表明湖南洞口赤皮青冈对干旱胁迫的适应性
较强．
关键词　 赤皮青冈； 叶片； 解剖结构； 干旱胁迫
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３６１９－０８　 中图分类号　 Ｓ７９２．９９　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｉｌｖａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ． ＷＵ Ｌｉ⁃ｊｕｎ， ＬＩ Ｚｈｉ⁃ｈｕｉ， ＹＡＮＧ Ｍｏ⁃ｈｕａ， ＷＡＮＧ Ｐｅｉ⁃ｌａｎ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｅｎｔｒａｌ
Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００４， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（１２）： ３６１９－３６２６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｏｎｅ⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｑｉｎｇｙｕａｎ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｄｏｎｇｋｏｕ ａｎｄ Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ｏｆ
Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ ｐｏｔ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ ｗａｓ ｋｅｐｔ ａｓ ７５％－８０％ （ｃｏｎｔｒｏｌ）， ５５％－６０％ （ｍｉｌｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ）， ４５％－５０％ （ｍｏｄｅｒａｔｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ）， ３０％－３５％ （ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ）， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ， ｔｈｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｕｐｐｅｒ
ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ． Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｔｏ ｓｐｏｎｇｙ
ｔｉｓｓｕｅ， ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈ ａｌｓｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｓ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｂｅｃａｍｅ ｍｏｒｅ ｉｎｔｅｎｓｅ． Ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｖｅｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅｉｒ ｘｙｌｅｍ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｖａｒｉｅｄ
ｄｅｐｅｎｄｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓ． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃａｕｓｅｄ ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ａｓ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓ ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｄ， ｔｈｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｃ． ｇｉｌｖａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｔｏ ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ， ｔｈｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ Ｄｏｎｇｋｏｕ ｏｆ Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｓｔｕｄｙ
ｓｉｔｅｓ ｆｏｒ ａｌｌ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｉｍｐｌｙｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｃ． ｇｉｌｖａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ Ｄｏｎｇｋｏｕ ｏｆ
Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｈａｄ ａ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｂｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｉｌｖａ； ｌｅａｆ； ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
∗国家“十二五”科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ２１Ｂ０３）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｚｈ１９５７＠ １２６．ｃｏｍ
２０１５⁃０６⁃１９收稿，２０１５⁃１０⁃０７接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３６１９－３６２６
　 　 干旱胁迫是影响植物生存、生长和分布最常见、
最普遍的非生物逆境之一．植物对干旱胁迫的响应
与适应机制一直是植物生理生态学研究的热点．叶
片是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，暴
露在环境中的面积大，受环境因子的影响显著，对干
旱等逆境反应敏感，因此，叶片形态结构及生理变化
能在一定程度上反映植物适应和抵御干旱的能
力［１］ ．叶片的解剖结构、蒸腾速率与植物抗旱性有很
强的相关性，即植物的形态结构与生理功能是统一
的，光合作用和蒸腾作用的差异与叶片光合器官的
解剖学特征紧密相关［２］ ．有研究表明，随着自然生境
水分的减少，长期生长在干旱环境中的植物叶片通
常表现出叶片厚度增大，角质层增厚，栅栏组织厚度
增加，而海绵组织厚度减少等特征以响应干旱［３－４］；
还有些植物为了适应干旱和强辐射环境，叶表面密
被绒毛或角质膜，或者叶片形状特化成针状、柱状或
条状［５－６］ ．干旱胁迫还会对叶片气孔特征产生影响．
干旱胁迫下，植物气孔开度减小或趋于关闭，气孔密
度增加，气孔下陷，孔径和面积减小［７－８］ ．叶片形态结
构的变化引起叶片生理功能发生改变，随着干旱胁
迫程度的增加，抗旱性强的植物往往通过降低蒸腾
速率来减少水分丧失，提高对干旱的适应能力［９］ ．
赤皮青冈（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｉｌｖａ）属于壳斗科青
冈属，主要分布在我国浙江、福建、湖南、广东、江西、
贵州等省，其生态适应性较强、较耐干旱瘠薄，是一
种珍贵的硬木树种，也是极具开发前途的造林绿化
和城市绿化树种［１０］ ．由于降水格局的改变，赤皮青
冈天然分布区经常出现季节性干旱［１１］，严重影响林
下幼苗的生长发育，导致其种群更新困难．目前，研
究者们对赤皮青冈的地理分布和分类［１２］、种子
雨［１３］及干旱生理响应［１４］等方面进行了较多研究，
但未从叶片解剖结构特征及其与叶片生理功能相结
合的角度研究赤皮青冈的干旱适应性．本文采用盆
栽控水法模拟土壤干旱，研究不同种源赤皮青冈幼
苗叶片解剖结构特征和蒸腾作用对干旱胁迫的响
应，旨在为赤皮青冈抗旱性鉴定和优良抗旱资源选
育提供科学参考．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
以浙江庆元、湖南洞口和湖南靖州 ３ 个地理种
源的赤皮青冈 １ 年生实生苗为试材，苗高（１５．１２±
０􀆰 １３） ｃｍ，地径（０．２１±０．０２） ｃｍ，质量（２０．２５±０．１４）
ｇ．苗木由湖南省岳阳市玉池国有林场繁育．
１􀆰 ２　 试验设计
试验于 ２０１２年 ５ 月在中南林业科技大学温室
中进行，将 ４ ｋｇ风干红壤土装入上口径 ２５ ｃｍ、下口
径 １５ ｃｍ、高 ２０ ｃｍ 的塑料盆中．盆栽土壤采自中南
林业科技大学校园（０ ～ ５ ｃｍ 表层土），土壤最大持
水量为 ４１．２％，土壤永久萎蔫系数为 １３．８％．将赤皮
青冈幼苗定植到塑料盆中，每盆定植 １株，盆土表面
盖塑料膜以降低土壤水分蒸发．定量浇水，保持土壤
含水量为最大持水量的 ８０％．２０１２ 年 ６ 月下旬，将
盆栽苗移入温室中进行干旱处理．参照预备试验及
范苏鲁等［１５］的研究结果，设置对照（土壤相对含水
量为 ７５％ ～ ８０％，ＣＫ）、轻度干旱胁迫（５５％ ～ ６０％，
Ｔ１）、中度干旱胁迫（４５％ ～ ５０％，Ｔ２）、重度干旱胁迫
（３０％～３５％，Ｔ３）４个处理．胁迫前 ７ ｄ 停止浇水，７ ｄ
后每天对盆栽苗称量，计算土壤相对含水量，当盆栽
土壤相对含水量达到 ４ 个水分梯度后，每天 １７：３０
称盆质量，补充失去的水分．采取随机区组设计，共
１２个处理，每个处理 ４盆，共 ４８盆．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １叶肉解剖结构测定 　 参考李正理［１６］的常规
石蜡切片法：随机选取以向阳生长的枝条顶端往下
第 ２～３对成熟叶片，用双面刀片沿叶片主脉中部横
切成 １ ｃｍ×０．５ ｃｍ 的小块，抽气，放入福尔马林⁃醋
酸⁃酒精（ ＦＡＡ）固定液中固定，切片厚度为 ８ ～ １０
μｍ，番红⁃固绿双重染色，中性树胶封片．采用 Ｍｏｔｉｃ⁃
ＢＡ４１０显微镜观察解剖结构特征，并拍照．用显微测
微尺测定叶片、表皮、栅栏组织、海绵组织、叶片主脉
和维管束木质部厚度，每个结构参数均为 ２５个观察
视野测定的平均值．栅海比 ＝栅栏组织厚度 ／海绵组
织厚度，叶片栅栏组织结构紧密度＝栅栏组织厚度 ／
叶片厚度．
１􀆰 ３􀆰 ２叶片气孔特征观测 　 参考温洁［１７］的叶表皮
离析法：随机选取以向阳生长的枝条顶端往下第 ２～
３ 对发育成熟的叶片，用双面刀片沿叶片主脉中部
横切成 １ ｃｍ×０．５ ｃｍ的长方形小块，抽气，放入 ＦＡＡ
固定液中固定．将固定好的材料放入 ３０％次氯酸钠
溶液中充分分离，取出下表皮，用清水冲洗干净，制
片，在 Ｍｏｔｉｃ ＢＡ４１０ 显微镜下观察气孔．统计每 １
ｍｍ２叶片上气孔数目，即为气孔密度（个·ｍｍ－２），
气孔数目为 ５０个观察视野测定的平均值．在清晰的
图片上随机抽取完整清晰的 １０个气孔，测定气孔长
度和宽度．
１􀆰 ３􀆰 ３蒸腾速率测定 　 选择晴朗、无风、少云的天
气，将赤皮青冈盆栽苗移出温室，选取每株苗顶部以
０２６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
下第 ２～３节位发育成熟的叶片，利用美国拉哥公司
（ＬＩ⁃ＣＯＲ）生产的 Ｌｉ⁃６４００ 便携式光合测定系统，采
用大气 ＣＯ２浓度，于自然光照条件下测定幼苗蒸腾
速率，每盆测相同节位的 ３ 片叶片，每处理测 ４ 盆，
取平均值．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ １３．０ 软件对数据进行
方差分析，采用 ＬＳＤ 法进行差异显著性比较（α ＝
０􀆰 ０５），用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数分析蒸腾速率与叶片解
剖结构参数的相关关系．图表中数据为平均值±标
准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 叶片解剖结构特征对干旱胁迫的响应
２􀆰 １􀆰 １叶表皮特征 　 从图 １ 可知，赤皮青冈幼苗叶
片的解剖结构由表皮、栅栏组织、海绵组织及叶脉组
成．叶表皮包括上表皮和下表皮，上、下表皮均为单
层细胞．上表皮细胞呈扁平、近长方形结构；下表皮
细胞较小，形状不规则，细胞排列紧密，无细胞间隙．
从表 １可知，对照条件下，湖南洞口赤皮青冈幼
苗叶片最厚，平均厚度为（１６１．８１±１．５６） μｍ，浙江
庆元赤皮青冈次之，平均厚度为 （１４４． ４４ ± ２． ０５）
μｍ，湖南靖州赤皮青冈叶片最薄，平均厚度为
（１３４􀆰 ８５±３．３６） μｍ．随着干旱胁迫程度的增强，３ 个
种源的叶片厚度均呈减小趋势．轻度干旱胁迫下，３
个种源的叶片厚度变化平缓，与对照差异不显著；重
度干旱胁迫下，浙江庆元、湖南洞口和湖南靖州种源
的叶片厚度分别比对照显著降低 １８．９％、１７．０％和
１４􀆰 ３％．
对照、中度及重度干旱处理下，湖南洞口赤皮青
冈幼苗上表皮厚度显著大于浙江庆元和湖南靖州；
轻度干旱处理下，３ 个种源的赤皮青冈幼苗上表皮
厚度无显著差异．对照和各干旱胁迫处理下湖南洞
口种源的下表皮厚度均显著大于其他２个种源 ．随
图 １　 干旱胁迫下赤皮青冈幼苗叶肉解剖结构
Ｆｉｇ．１　 Ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｉｌｖａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （×４００）．
Ｕ⁃ｅｐ： 上表皮 Ｕｐｐｅｒ⁃ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ； Ｌ⁃ｅｐ：下表皮 Ｌｏｗｅｒ⁃ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ； Ｐａｌ：栅栏组织 Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ； Ｓｐ：海绵组织 Ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ． Ａ：浙江庆元 Ｑｉｎｇｙｕａｎ，
Ｚｈｅｊｉａｎｇ； Ｂ： 湖南洞口 Ｄｏｎｇｋｏｕ， Ｈｕｎａｎ； Ｃ： 湖南靖州 Ｊｉｎｇｚｈｏｕ， Ｈｕｎａｎ． ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｔ１： 轻度干旱 Ｍｉｌｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； Ｔ２： 中度干旱 Ｍｏ⁃
ｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； Ｔ３： 重度干旱 Ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１２６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴丽君等： 赤皮青冈幼苗叶片解剖结构对干旱胁迫的响应　 　 　 　 　
表 １　 干旱胁迫下赤皮青冈幼苗叶表皮结构
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｉｌｖａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （μｍ）
种源
Ｐｒｏｖｅ⁃
ｎａｎｃｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｌｅａｆ
上表皮厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
下表皮厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
Ａ ＣＫ １４４．４４±２．０５ａ １３．７９±０．２７ａ ７．１０±０．２２ａ
Ｔ１ １３３．５３±７．０６ａｂ １２．５２±０．４５ｂ ５．１６±０．０２ｂ
Ｔ２ １２２．８５±４．９９ｂ １０．１６±０．２７ｃ ４．７５±０．２９ｂ
Ｔ３ １１７．０７±２．３０ｂ ９．２２±０．２５ｃ ４．６９±０．２２ｂ
Ｂ ＣＫ １６１．８１±１．５６ａ １５．４４±０．２８ａ ９．７２±０．４７ａ
Ｔ１ １５５．９６±２．６７ａ １３．４２±０．１４ｂ ９．６０±０．２１ａ
Ｔ２ １３７．３１±２．５１ｂ １３．３０±０．１８ｂ ７．６９±０．４０ｂ
Ｔ３ １３４．２７±２．４６ｂ １２．７８±０．２８ｃ ６．７９±０．１２ｂ
Ｃ ＣＫ １３４．８５±３．３６ａ １３．９３±０．３１ａ ８．８０±０．４１ａ
Ｔ１ １３１．４０±１．３１ａ １２．８８±０．３６ｂ ８．４４±０．３８ｂ
Ｔ２ １２１．８９±５．０９ａｂ １２．６３±０．１６ｂ ５．７２±０．１１ｃ
Ｔ３ １１５．６０±３．９２ｂ １１．１２±０．２４ｂ ４．５７±０．２８ｄ
Ａ： 浙江庆元 Ｑｉｎｇｙｕａｎ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ； Ｂ： 湖南洞口 Ｄｏｎｇｋｏｕ， Ｈｕｎａｎ； Ｃ：
湖南靖州 Ｊｉｎｇｚｈｏｕ， Ｈｕｎａｎ． ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｔ１： 轻度干旱 Ｍｉｌｄ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； Ｔ２： 中度干旱 Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； Ｔ３： 重度干旱
Ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． 同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
着干旱胁迫程度的增强，叶片上、下表皮厚度呈减小
趋势．重度干旱胁迫下，浙江庆元、湖南洞口和湖南
靖州种源的上、下表皮厚度分别比对照显著减小
３３􀆰 １％和 ３３．９％、１７．２％和 ３０．１％、２０．２％和 ４８．０％．
２􀆰 １􀆰 ２叶肉结构特征 　 从图 １ 可知，不同程度干旱
胁迫下，赤皮青冈幼苗叶片的叶肉结构特征发生了
明显的变化：叶栅栏组织为 １层，对照和轻度干旱处
理栅栏组织细胞为长柱状，排列较整齐；中度干旱处
理下，部分栅栏组织细胞变短变粗，排列整齐度变
差；重度干旱处理下，栅栏组织细胞大部分发生短
缩，排列参差不齐，海绵组织细胞排列零散，细胞间
隙较大．
从表 ２ 可知，对照的 ３ 个种源间栅栏组织厚度
无显著差异，湖南洞口和湖南靖州种源的海绵组织
厚度显著小于浙江庆元种源．随着干旱胁迫程度的
增强，栅栏组织和海绵组织厚度呈减小趋势．其中，
浙江庆元种源在 ３个干旱胁迫处理下栅栏组织厚度
均显著低于对照；湖南洞口和湖南靖州种源的栅栏
组织厚度在轻度干旱胁迫和对照之间无显著差异，
中度、重度干旱胁迫下，栅栏组织厚度显著低于对
照．重度干旱胁迫下，湖南洞口赤皮青冈栅栏组织厚
度降幅最小，为 ２１．５％，浙江庆元赤皮青冈次之，为
２４．９％，湖南靖州赤皮青冈降幅最大，为 ３２．１％．
３个种源中，湖南洞口种源在对照和各干旱处
理下的栅海比显著大于浙江庆元和湖南靖州种源．
随干旱胁迫程度的增强，栅海比表现为减小趋势．与
对照相比，重度干旱胁迫下湖南洞口种源栅海比减
小的幅度最小，为 １０． ０％，浙江庆元种源次之，为
１７􀆰 ７％，湖南靖州种源最大，为 ２３．８％，三者间差异
显著．叶片组织结构紧密度在干旱胁迫处理下的变
化因种源而异，湖南洞口和浙江庆元种源在各干旱
处理下的组织结构紧密度均与对照无显著差异，而
湖南靖州种源显著小于对照．
２􀆰 １􀆰 ３主脉结构特征 　 从图 ２ 可知，对照和轻度干
旱胁迫下，赤皮青冈叶片主脉维管束较小，粘液细胞
数量较少；中度、重度干旱胁迫下，主脉维管束变大，
导管横径增大，薄壁细胞中分布着大量的粘液细胞．
在对照中，３ 个种源的叶片主脉厚度和维管束
木质部厚度均无显著差异．干旱胁迫对叶片主脉厚
度无显著影响，对维管束中木质部厚度的影响因种
表 ２　 干旱胁迫下赤皮青冈幼苗叶肉及叶脉结构
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｍａｉｎ ｖｅｉｎ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｉｌｖａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
种源
Ｐｒｏｖｅ⁃
ｎａｎｃｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
栅栏组织厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ
（μｍ）
海绵组织厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ
（μｍ）
木质部厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｘｙｌｅｍ
（μｍ）
主脉厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｍａｉｎ ｖｅｉｎ
（μｍ）
栅海比
Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ
ａｎｄ ｓｐｏｎｇｙ
ｔｉｓｓｕｅ ｒａｔｉｏ
组织紧密度
Ｃｅｌｌ ｔｅｎｓｅ
ｒａｔｉｏ
Ａ ＣＫ ３５．８８±０．６０ａ １０４．３１±１．０９ａ ５８．９６±７．４９ａ ５０２．７４±２２．２４ａ ０．３４±０．０１ａ ０．２５±０．０１ａ
Ｔ１ ３１．８９±１．０７ｂ １０１．７３±０．８２ａ ５９．３９±３．０８ａ ５２６．３０±６７．９０ａ ０．３１±０．０１ｂ ０．２４±０．０２ａ
Ｔ２ ２８．５１±１．０８ｃ ９８．８５±１．６３ａ ６４．０６±２．１９ａ ５９８．６４±１３．２０ａ ０．２９±０．０３ｃ ０．２３±０．０１ａ
Ｔ３ ２６．９４±１．２２ｃ ９５．６１±４．４０ａ ６９．０２±０．９０ａ ６２６．４８±７．２９ａ ０．２８±０．０１ｃ ０．２３±０．０２ａ
Ｂ ＣＫ ４０．７９±２．４６ａ ８２．１１±１．４７ａ ６５．３９±４．５８ｂ ５６３．１９±５４．９４ａ ０．５０±０．０１ａ ０．２５±０．０２ａ
Ｔ１ ３８．４９±０．９１ａ ８１．４４±３．０３ａ ７０．１４±０．７１ｂ ６２０．０５±１５．４９ａ ０．４７±０．０１ｂ ０．２５±０．０１ａ
Ｔ２ ３３．３８±２．１０ｂ ７３．８０±２．１３ｂ ７８．７４±１．７７ａ ６３５．０７±２８．３０ａ ０．４５±０．０１ｃｄ ０．２４±０．０１ａ
Ｔ３ ３２．０２±０．５２ｂ ７１．８１±１．７９ｂ ８０．２３±１．０１ａ ６６１．９９±１１．６６ａ ０．４４±０．０２ｃ ０．２４±０．０２ａ
Ｃ ＣＫ ３３．８３±２．３８ａ ８１．０３±１．６７ａ ６０．１６±２．０９ａ ５４４．０９±４．７６ａ ０．４２±０．０１ａ ０．２５±０．０３ａ
Ｔ１ ２８．５５±１．９８ａｂ ７７．７６±４．３１ａ ６２．８０±４．０３ａ ５７５．５６±２８．６０ａ ０．３７±０．０３ｂ ０．２２±０．０２ｂ
Ｔ２ ２５．０２±１．８４ｂ ７１．９０±３．６１ａ ６３．５６±３．１７ａ ６００．５５±２５．１５ａ ０．３５±０．０１ｃ ０．２０±０．０１ｂ
Ｔ３ ２２．９６±０．８６ｂ ７０．７６±２．７２ａ ７２．６９±５．１３ａ ６１９．１８±２１．３６ａ ０．３２±０．０１ｃ ０．２０±０．０２ｂ
２２６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 干旱处理下赤皮青冈幼苗叶脉的解剖结构
Ｆｉｇ．２　 Ｍａｉｎ ｖｅｉｎ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｉｌｖａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （×１００）．
Ｍ： 主脉 Ｍａｉｎ ｖｅｉｎ； Ｘ： 木质部 Ｘｙｌｅｍ．
源而异．其中，对照的浙江庆元和湖南靖州种源的木
质部厚度分别为（５８．９６±７．４９）和（６０．１６±２．０９） μｍ，
重度干旱胁迫下，浙江庆元和湖南靖州种源的木质
部厚度比对照分别增加 １７．１％和 ２０．８％，差异不显
著；对照湖南洞口种源的木质部厚度为 （ ６５． ３９ ±
４􀆰 ５８） μｍ，重度干旱胁迫下，其木质部厚度比对照
显著增加 ２２．７％．
２􀆰 １􀆰 ４叶片气孔特征 　 从表 ３ 可知，湖南洞口种源
在对照和轻度、中度和重度干旱胁迫处理下的气孔
密度均显著大于浙江庆元和湖南靖州种源．对照下，
叶片气孔长度和宽度在 ３ 个种源间无显著差异；轻
度、中度和重度干旱胁迫下，湖南洞口种源幼苗叶片
的气孔长度和宽度显著小于浙江庆元和湖南靖州种
源．随着干旱胁迫程度的增强，各种源幼苗的气孔密
度呈增大趋势，气孔长度和气孔宽度呈减小趋势．重
度干旱胁迫下，浙江庆元赤皮青冈气孔密度仅比对
照增加 ４．９％，差异不显著；而湖南洞口和湖南靖州
种源的气孔密度分别比对照显著增加 ３０． ３％和
１５􀆰 ２％．３个种源在重度干旱胁迫下的气孔长度和宽
度均显著小于对照．
２􀆰 ２　 幼苗蒸腾作用对干旱胁迫的响应
从图 ３可知，在对照和各干旱处理下，湖南洞口
种源蒸腾速率均显著小于浙江庆元和湖南靖州种
源 ．随着胁迫程度的增强，赤皮青冈幼苗的蒸腾速率
表 ３　 干旱处理下赤皮青冈幼苗叶片气孔特征
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｉｌｖａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
种源
Ｐｒｏｖｅ⁃
ｎａｎｃｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
气孔密度
Ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｉｎｄ·ｍｍ－２）
气孔长度
Ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
气孔宽度
Ｓｔｏｍａｔａｌ ｗｉｄｔｈ
（μｍ）
Ａ ＣＫ ４１０．８９±４．８６ａ ２２．３４±０．４６ａ １８．５７±０．４１ａ
Ｔ１ ４１６．６８±７．９７ａ ２１．７５±０．２８ａｂ １８．２１±０．３６ａ
Ｔ２ ４２５．３０±５．５８ａ ２０．９７±０．２７ｂ １８．１４±０．４１ａ
Ｔ３ ４３１．０２±７．９１ａ １９．６４±０．３３ｃ １６．５６±０．４０ｂ
Ｂ ＣＫ ４３０．９３±６．５４ｃ ２２．０９±０．６２ａ １７．７８±０．４１ａ
Ｔ１ ４４２．０２±７．９１ｃ ２１．０４±０．５５ａ １７．０２±０．２８ａ
Ｔ２ ４６２．８１±６．４０ｂ １９．６６±０．４７ａ １６．０７±０．２７ｂ
Ｔ３ ５６１．３４±７．９１ａ １８．２９±０．３３ｂ １５．４１±０．１６ｂ
Ｃ ＣＫ ３９３．８１±５．１６ｂ ２３．５２±０．２６ａ １８．２４±０．４０ａ
Ｔ１ ３９４．３３±６．１０ｂ ２２．５５±０．４６ａｂ １７．９６±０．４３ａ
Ｔ２ ４１７．５４±７．１３ａ ２１．６９±０．４９ｂ １７．７６±０．１９ａ
Ｔ３ ４５３．５２±６．４６ａ １９．８３±０．４２ｃ １６．１０±０．１９ｂ
３２６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴丽君等： 赤皮青冈幼苗叶片解剖结构对干旱胁迫的响应　 　 　 　 　
图 ３　 干旱胁迫下赤皮青冈幼苗的蒸腾速率
Ｆｉｇ．３　 Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｉｌｖａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎ⁃
ｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
不同字母表示差异显著（Ｐ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
表 ４　 赤皮青冈幼苗蒸腾速率与叶片解剖结构的相关系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
ａｎｄ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｉｌｖａ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
蒸腾速率
Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
叶片厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｌｅａｆ －０．１８１
上表皮厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ －０．２６９∗
下表皮厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ －０．３７８∗∗
栅栏组织厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ －０．２２３∗
海绵组织厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ ０．５１７
木质部厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ０．１４３
主脉厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｖｅｉｎ －０．２６９
栅海比 Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ ｒａｔｉｏ －０．２２８∗∗
组织结构紧密度 Ｃｅｌｌ ｔｅｎｓｅ ｒａｔｉｏ －０．１８２
气孔密度 Ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ －０．６３８∗
气孔长度 Ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ 　 ０．５３９∗∗
气孔宽度 Ｓｔｏｍａｔａｌ ｗｉｄｔｈ ０．５７７∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
呈下降趋势．轻度干旱胁迫下，浙江庆元和湖南洞口
种源的蒸腾速率下降幅度较小，与对照无显著差异，
而湖南靖州种源蒸腾速率显著低于对照；中度干旱
胁迫下，湖南洞口种源蒸腾速率与对照无显著差异，
而其他 ２个种源下降明显；重度干旱胁迫下，与对照
相比，浙江庆元、湖南洞口和湖南靖州种源的蒸腾速
率分别显著下降 ４９．６％、３４．２％和 ４１．６％．
２􀆰 ３　 幼苗蒸腾速率与叶片解剖结构参数的相关性
从表 ４ 可知，赤皮青冈幼苗蒸腾速率与气孔长
度和气孔宽度呈显著正相关，与上表皮厚度、下表皮
厚度、栅栏组织厚度、栅海比和气孔密度呈显著负相
关，与其他解剖结构参数的相关性不显著．
３　 讨　 　 论
叶片是植物对环境变化较为敏感的器官，叶片
形态和解剖结构特征的变化能较好地反映出植物对
干旱等逆境的适应性，也是区别不同生境中植物最
为明显的特征［１８］ ．本研究表明，随着干旱胁迫程度
的加强，赤皮青冈成熟叶片变薄，原因可能是干旱胁
迫使赤皮青冈幼苗的水分代谢受到影响，叶水势下
降，叶片水分亏缺导致叶片细胞的生长和分裂受阻，
从而使叶片生长受到限制．当然，植物叶片生长除受
到水分因素的影响外，还与生物化学因素、遗传因素
等有关．叶片变薄是赤皮青冈幼苗对短期干旱胁迫
所产生的被动性适应． Ｆａｙｃａｌ 等［１９］ 对 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ
ｇｏｍｂｉｆｏｒｍｉｓ解剖结构适应性的研究表明，在中度到
重度干旱胁迫下，其叶片厚度减小．另外，干旱胁迫
下植物叶片变薄在石灰花楸（Ｓｏｒｂｕｓ ｆｏｌｇｎｅｒｉ） ［２０］、绢
毛委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｓｅｒｉｃｅａ） ［２１］等植物研究中也有
报道．但康东东等［２２］研究表明，不同生境酸枣（Ｚｉｚ⁃
ｉｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂａ）通过叶片变厚来适应干旱逆境．这是酸
枣作为防风固沙先锋树种，在长期适应干旱生境的
过程中进化形成的叶片形态结构特征．本研究中，３
个供试种源中，湖南洞口种源在对照和重度干旱胁
迫下叶片厚度和下表皮厚度均显著大于湖南靖州和
浙江庆元种源，相对较厚的叶片可以防止水分的丧
失，较厚的下表皮能有效减少水分蒸腾，使湖南洞口
种源能更好地适应干旱环境．
叶肉是位于叶上、下表皮之间的绿色组织，也是
叶内最发达、最重要、随环境变化变异最大的组织．
植物在长期适应干旱环境的过程中演化出不同的叶
肉组织类型，例如，沙蓬（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）
为双栅型，梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ）为环栅型，
紫菀木（Ａｓｔｅｒｏｔｈａｍｎｕｓ ａｌｙｓｓｏｉｄｅｓ）甚至演化为全栅型
（无海绵组织） ［２３］ ．其中，具备双层或多层栅栏组织
的植物以不降低蒸腾强度、提高光合速率来抵抗干
旱逆境；环栅型植物通过最大限度减少其暴露面积，
减少与辐射的接触，以减少水分的蒸发，保存体内有
限的水分；而全栅型植物通过体内较充分的同化产
物来完善各器官的功能，从而适应干旱环境［２４］ ．本
研究表明，随着干旱胁迫程度的增强，赤皮青冈叶片
栅栏组织和海绵组织厚度均呈减小趋势，栅海比也
逐渐减小．对照下，赤皮青冈幼苗叶片的栅栏组织厚
度为 ３３． ８３ ～ ４０． ７９ μｍ，海绵组织厚度为 ８１． ０３ ～
１０４􀆰 ３１ μｍ，表明赤皮青冈幼苗叶片栅栏组织的发
育程度不及海绵组织；干旱胁迫下，栅栏组织厚度下
降幅度也比海绵组织大，导致栅海比减小．彭伟秀
等［２５］认为，成熟叶片的器官构型已经完成，短期逆
境条件下植物很难通过弹性调节来实现抗性的提
高，只能是被动的适应．短期干旱胁迫下，赤皮青冈
４２６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
叶片的总厚度变薄、栅海比变小、主脉维管束变大、
导管横径增大，这些器官内部结构的变化可能是其
适应短期干旱胁迫、增强抗性所做出的响应．对不同
区域长柄扁桃 （ Ａｍｙｇｄａｌｕｓ ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａ） ［２６］、番茄
（ Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ） ［２７］、 苹 果 （ Ｍａｌｕｓ ｐｕｍｉ⁃
ｌａ） ［２８］、万寿菊属（Ｔａｇｅｔｅｓ） ［２９］等植物的研究也得出
了相同的结论．从不同种源的表现差异来看，对照
下，湖南洞口赤皮青冈幼苗的叶片栅海比显著大于
浙江庆元和湖南靖州种源，且其栅海比经干旱胁迫
处理后的下降幅度也最小，较大的栅海比使其能维
持较其他种源更低的蒸腾速率和更高的净光合速
率．这表明湖南洞口赤皮青冈对干旱胁迫有较强的
适应能力．
植物气孔是植物与外界环境进行水分和气体交
换的通道，气孔调节也是植物抵御干旱逆境的机制
之一［３０－３２］ ．本研究表明，赤皮青冈气孔主要分布在
下表皮．这种特征既能保证赤皮青冈与外界环境进
行气体交换，又能适当抑制蒸腾作用．随着干旱胁迫
程度的加强，赤皮青冈叶片呈现气孔长度和宽度变
小、气孔密度变大的趋势．气孔小而密的特点可使气
孔对开度的调节更加灵活，以降低蒸腾速率、减少水
分损失、维持正常的生理代谢，有助于提高赤皮青冈
幼苗的抗旱能力．目前，有关气孔特征与环境因子的
关系研究未得出一致的结论．费松林等［３３］对亮叶水
青冈（Ｆａｇｕｓ ｌｕｃｉｄａ）的研究表明，随着温度增加和水
分减少，气孔器密度增加，但气孔器长宽指数则向小
型化发展．这与本研究结果一致．也有研究认为，气
孔密度随干旱胁迫程度的增强不是一直表现为上升
的趋势，而是先上升后降低［３４］，或者随干旱胁迫程
度的增强气孔密度降低［３５］ ．这说明叶片气孔密度对
环境条件的响应与适应具有多样性和复杂性的特
点，还需进行深入研究．赤皮青冈叶片气孔密度在干
旱胁迫处理下增大的原因可能是干旱使叶片的生长
和分裂受到限制，叶面积减小，导致单位面积的气孔
数目增加．３个种源相比较，湖南洞口赤皮青冈幼苗
在对照和各干旱胁迫处理下的气孔密度最大，气孔
最小，蒸腾速率最低，对干旱逆境的适应能力最强．
综上所述，干旱逆境条件下，赤皮青冈幼苗出现
了成熟叶片变薄、栅栏组织和海绵组织厚度变小、气
孔变小、气孔密度增大等解剖结构的改变．叶片结构
变化引起了叶片生理功能的改变，诱发了赤皮青冈积
极的水分应对策略，蒸腾速率随干旱的加剧而降低．
赤皮青冈叶片解剖结构的响应性变化，使之对森林群
落的季节性干旱生境具有一定的耐受性，使之能成为
我国中、东部低海拔山区阔叶林和针阔混交林的优势
树种．在以后的研究中，可结合其他形态学指标和生
理指标对赤皮青冈的抗旱性进行深入研究．
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善家）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｄｉｃａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃ⁃
ｔｕｒｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｏｒｇａｎ ｏｎ ＷＵＥ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｒｅ⁃
ｇｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３
（１６）： ４９０９－４９１８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｄｓ ｏｆ ｃｕｔｔｉｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ａｎｃｉｅｎｔ ｔｅａ ｐｌａｎｔ
ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ
ｔｈｅｉｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｉｎ Ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ． Ａｃｔａ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报）， ２０１３， ４０（８）： １５４１－
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ｎａｎｔ ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｅａｒｌｙ ｓｅｒｅ ｏｆ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｎ ａｒａ⁃
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Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００８， ２８（１０）：
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晓艳）． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｓｉｘ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｐｉｎｅ
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ｓｏｎａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｏｆ
５２６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴丽君等： 赤皮青冈幼苗叶片解剖结构对干旱胁迫的响应　 　 　 　 　
ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ．Ⅴ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｄｉｖｉ⁃
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ｔｏｍｙ ｏｆ Ｚｉｚｉｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂａ ｖａｒ． ｓｐｉｎｏｓａ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｏｇｒａ⁃
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［２５］　 Ｐｅｎｇ Ｗ⁃Ｘ （彭伟秀）， Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （王文全）， Ｌｉａｎｇ
Ｈ⁃Ｙ （梁海永）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｃａ ｕｒａｌｅｎｓｉｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ （河北农业大学学报），
２００３， ２６（３）： ４６－４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｇｕｏ Ｇ⁃Ｇ （郭改改）， Ｆｅｎｇ Ｂ （封　 斌）， Ｍａ Ｂ⁃Ｌ （麻
保林）， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅ⁃
ｇｉｏｎ Ａｍｙｇｄａｌｕｓ ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａ Ｐａｌｌ． ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅ⁃
ｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｌｉａ
Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， ２０１３， ３３（４）： ７２０－７２８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｓｕｎ Ｓ⁃Ｊ （孙三杰）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｍ （李建明）， Ｚｏｎｇ Ｊ⁃Ｗ （宗
建伟）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２０１２， ２３（１１）： ３０２７－３０３２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｑｕ Ｇ⁃Ｍ （曲桂敏）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｇ （李兴国）， Ｚｈａｎｇ Ｆ （赵
飞）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ａｐｐｌｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｎｅｗ⁃ｂｏｒｎ ｒｏｏｔｓ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉ⁃
ｃａ （园艺学报）， １９９９， ２６（３）： １４７－１５１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］ 　 Ｔｉａｎ Ｚ⁃Ｇ （田治国）． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ Ｈｅａｔ ａｎｄ Ｄｒｏｕｇｈｔ
Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｍａｒｉｇｏｌｄ （ Ｔａｇｅｔｅｓ ） ａｎｄ Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｉｔｓ
Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ．
Ｙａｎｇｌｉｎｇ： Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１２
［３０］　 Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｍ （杨惠敏）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｘ （王根轩）． Ｌｅａｆ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ
ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， ２００１， ２５（３）： ３１２－３１６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｘｕ ＺＺ， Ｚｈｏｕ ＧＳ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｔｏ
ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ａ
ｇｒａｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００８， ５９： ３３１７－
３３２５
［３２］ 　 Ｋｕｎｄｕ ＳＫ， Ｔｉｇｅｒｓｔｅｄｔ ＰＭＡ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｗｈｏｌｅ⁃
ｐｌａｎｔ ｐｈｙｔｏｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｅｎ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｏｆ
ｎｅｅｍ （Ａｚａｄｉｒａｃｈｔａ ｉｎｄｉｃａ）． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９８， １９：
４７－５２
［３３］　 Ｆｅｉ Ｓ⁃Ｌ （费松林）， Ｆａｎｇ Ｊ⁃Ｙ （方精云）， Ｆａｎ Ｙ⁃Ｊ （樊
拥军）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ
ｗｏｏｄｓ ｏｆ Ｆａｇｕｓ ｌｕｃｉｄａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｔｏ ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｆａｎｊｉｎｇｓｈａｎ， Ｇｕｉｚｈｏｕ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃ⁃
ｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物学报）， １９９９， ４１（９）： １００２－
１００９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｌｉ Ｑ， Ｙｕ ＬＪ， Ｄｅｎｇ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ ａｎｄ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃｏｎｆｕｓｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００７， １８：
１０３－１０８
［３５］　 Ｑｉａｎｇ ＷＹ， Ｗａｎｇ ＸＬ， Ｃｈｅｎ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓ⁃
ｓｉｆｏｌｉａ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ｔｒｅｅｓ， ２００３， １７： ２５８－２６２
作者简介　 吴丽君，女，１９８０年生，博士研究生． 主要从事林
木定向培育研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｊｕｎ＿ｗｕ＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
６２６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷