全 文 ：广西喀斯特地区假臭草入侵群落的
草本植物多样性及其影响因素
黄小荣∗　 庞世龙　 申文辉　 侯远瑞　 何　 峰
（广西林业科学研究院， 南宁 ５３０００２）
摘　 要　 广西平果喀斯特地区被假臭草入侵的群落，包括撂荒地、退耕还林幼林、公路边、荒
山灌草丛 ４种土地利用类型．用元分析、协方差分析、线性混合效应模型、树模型研究其草本植
物多样性、丰富度及影响因子．结果表明： 元分析总效度为正且显著；所有区组的效度为正；撂
荒地的效度为负，其他 ３种土地类型的效度为正；权重较大的土地类型为灌草丛．协方差分析
表明，假臭草重要值、距公路距离、３０ ｃｍ深含土率是影响草本植物多样性、丰富度的主要数量
因素；有假臭草群落的草本植物多样性、丰富度高于无假臭草群落；土地类型对草本植物多样
性影响显著，但对草本丰富度无显著影响．线性混合效应模型划分了随机效应解释率，有无假
臭草、样方间误差分别解释草本 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数模型 ５０．９％、４９．１％的随机效应，解释草本植物
丰富度模型 ３９．０％、６１．０％的随机效应；区组和土地类型的随机效应为零．假臭草入侵分为 ５个
等级，中度入侵的群落草本植物多样性、丰富度较高；假臭草重要值超过 ２３．６％阈值后，草本
植物多样性、丰富度均呈下降趋势．
关键词　 喀斯特； 假臭草； 元分析； 入侵植物； 多样性； 线性混合效应模型
Ｈｅｒｂ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎｖａｄｅｄ ｂｙ Ｐｒａｘｅｌｉｓ ｃｌｅｍａｔｉｄｅａ ｉｎ ｋａｒｓｔ
ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． ＨＵＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｒｏｎｇ∗， ＰＡＮＧ Ｓｈｉ⁃ｌｏｎｇ， ＳＨＥＮ
Ｗｅｎ⁃ｈｕｉ， ＨＯＵ Ｙｕａｎ⁃ｒｕｉ， ＨＥ Ｆｅｎｇ （Ｇｕａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００２， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎｖａｄｅｄ ｂｙ Ｐｒａｘｅｌｉｓ ｃｌｅｍａｔｉｄｅａ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ ｏｆ Ｐｉｎｇｇｕｏ， Ｇｕａｎｇｘｉ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ４ ｌａｎｄ ｔｙｐｅｓ， ｉ．ｅ． ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｃｒｏｐｌａｎｄ， ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ， ｒｏａｄ⁃
ｓｉｄｅ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ． Ｍｅｔａ ａｎａｌｙｓｉｓ， ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ， ｌｉｎｅａｒ ｍｉｘｅｄ ｅｆｆｅｃｔ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｒｅｃｕｒｓｉｖｅ ｐａｒｔｉ⁃
ｔｉｏｎｉｎｇ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅｉｒ ｈｅｒｂ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｕｍｍａｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ， ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉ⁃
ｔｉｖｅ， ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｃｒｏｐｌａｎｄ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅ， ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｔｈｒｅｅ ｌａｎｄ ｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ，
ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｈａｄ ｈｉｇｈ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ
Ｐ． ｃｌｅｍａｔｉｄｅａ， ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｒｉｖｅｗａｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｎｕｍｅｒｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｈｅｒｂ ｄｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ， ａｎｄ ｐｌｏｔｓ ｉｎｖａｄｅｄ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｈｅｒｂ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ
ｕｎｉｎｖａｄｅｄ． Ｌａｎｄ ｔｙｐｅｓ ｈａｄ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｈｅｒｂ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｂｕｔ ｈａｄ ｎｏｔｈｉｎｇ ｏｎ ｈｅｒｂ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ． Ｌｉｎｅａｒ ｍｉｘｅｄ ｅｆｆｅｃｔ ｍｏｄｅｌ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｅｄ ｔｈｅ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｖａｒｉａｎｃｅｓ ｏｆ ｒａｎｄｏｍ ｅｆｆｅｃｔｓ，
ｆａｃｔｏｒ Ｐ． ｃｌｅｍａｔｉｄｅａ ｐｒｅｓｅｎｔ ｏｒ ａｂｓｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｓｉｄｕａｌｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ５０．９％ ａｎｄ ４９．１％ ｉｎ
Ｓｈａｎｎｏｎ ｍｏｄｅｌ， ｗｈｉｌｅ ３９．０％ ａｎｄ ６１．０％ ｉｎ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｍｏｄｅｌ， ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｌａｎｄ ｔｙｐｅｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｚｅｒｏ
ｔｏ ｔｈｅ ｒａｎｄｏｍ ｅｆｆｅｃｔｓ． Ｐ． ｃｌｅｍａｔｉｄｅａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ５ ｌｅｖｅｌｓ， ａｎｄ ｍｏｄｅｓｔ ｉｎｖａｓｉｏｎ
ｃａｕｓｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｈｅｒｂ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ． Ｗｈｅｎ Ｐ． ｃｌｅｍａｔｉｄｅａ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ
２３．６％， ｔｈｅ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ， ｂｏｔｈ ｈｅｒｂ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｋａｒｓｔ； Ｐｒａｘｅｌｉｓ ｃｌｅｍａｔｉｄｅａ； ｍｅｔａ ａｎａｌｙｓｉｓ； ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｌｉｎｅａｒ ｍｉｘｅｄ
ｅｆｆｅｃｔ ｍｏｄｅｌ．
本文由广西科技厅项目（１４１２４００４⁃３⁃１１）和广西林业科技项目（２０１４⁃０２，２０１２⁃３）资助 Ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ Ｐｒｏｊｅｃｔ （１４１２４００４⁃３⁃１１） ａｎｄ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ Ｐｒｏｊｅｃｔ （２０１４⁃０２，２０１２⁃３） ．
２０１５⁃０８⁃１８ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃２５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕａｎｇｘｒ２００４＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ８１５－８２１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．０１６
　 　 外来物种入侵是生态系统改变的最主要动
因［１－２］ ．入侵植物可能改变群落的生物多样性和物种
组成格局［３－４］ ．草本层是生态系统中主要的生物多样
性组分［５］，对环境变化十分敏感，易受景观异质性
和环境梯度的影响［６］ ．研究外来入侵植物对草本植
物多样性、丰富度的影响，对于识别入侵热点、评估
入侵风险、划分入侵阈值具有重要意义．
假臭草 （Ｐｒａｘｅｌｉｓ ｃｌｅｍａｔｉｄｅａ）是菊科泽兰属植
物，原产南美［７］，曾被误认为是胜红蓟 （ Ａｇｅｒａｔｕｍ
ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ）或熊耳草（Ａｇｅｒａｔｕｍ ｈｏｕｓｔｏｎｉａｎｕｍ） ［８－９］，
直到 １９９５年才被正确鉴定［１０］ ．在环境保护部 ２０１４
年发布的 １０ 种外来入侵植物中，假臭草名列第七．
广西有着沿海的地理位置和温和的气候条件，是中
国外来有害物种入侵的重灾区［１１］ ．在南宁、北海等
地的沿海荒地、人工幼龄林、果园中已经发现假臭
草［１０］ ．２０１５年 ４月底在广西平果石山区的群落调查
中发现，假臭草已遍布研究区，与飞机草（Ｅｕｐａｔｏｒｉ⁃
ｕｍ ｏｄｏｒａｔｕｍ）、飞蓬（Ｅｒｉｇｅｒｏｎ ｓｐｅｃｉｏｓｕｓ）、白花鬼针草
（Ｂｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ ｖａｒ． ｒａｄｉａｔａ）等一起成为当地主要恶
性杂草．喀斯特地区地形破碎、含土量少、植被少，假
臭草入侵喀斯特地区引发的生态灾难有可能比在土
山区、果园更严重．平果石山区沟壑崎岖、怪石嶙峋，
大多数地方人力不可及，防除假臭草作业难度很大；
而假臭草种子数量多、质量轻，可以随风漂越障碍
物．放牧牛羊是平果石山区的主要经济来源，假臭草
有恶臭味，牛羊不食；而牛羊啃食会遏制其他植物的
竞争力，不断为假臭草提供新的易入侵生境．
一些研究认为，外来物种入侵可能导致生物多
样性下降［１２－１３］，本地物种多样性较高的植物群落能
有效抵御外来物种入侵［１４］ ．土地利用类型、景观连
接性、人类活动等因素会影响外来物种能否成功入
侵［１５－１６］ ．本文利用群落调查数据，采用元分析、回归
树和线性混合模型等分析方法，定量评估假臭草入
侵群落的草本植物多样性、丰富度与各种环境因子
的关系，为石漠化地区应对假臭草入侵提供借鉴．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于广西平果太平镇耶圩、旺里、陇兀 ３
屯之间的石山区（２３°３５′１８″ Ｎ，１０７°２８′４８″ Ｅ），海拔
４０８～６３６ ｍ．研究区为亚热带季风气候，年均降雨量
１３５９ ｍｍ，年均气温 ２１．５ ℃，年平均日照时数 １６１９．４
ｈ，年均蒸发量 １５７２ ｍｍ．土壤主要为石灰岩发育的
黑色和棕色石灰土，露石率 １０％ ～ ９０％，上层 ３０ ｃｍ
深土壤含量多为 ２０％～７０％，石漠化程度中偏重，空
间异质性大．石山上鲜见胸径＞１ ｃｍ 的乔木，主要为
灌草丛．耶圩至陇兀的 ４．７ ｍ 宽水泥路于 ５ 年前建
成，通行车辆很少，研究区属于偏僻闭塞的地区．
１􀆰 ２　 样地设置
在陇兀至耶圩的公路两旁由北向南分 Ａ、Ｂ、Ｃ、
Ｄ、Ｅ ５个片区设置样方，共设 １１０ 个样方，包含撂荒
地、退耕还林、公路边、灌草丛 ４ 种土地利用类型．最
北的 Ａ区（１ ～ １６ 号样方）在公路以东 １００ ～ ３００ ｍ
处，为退耕还林地，３年前退耕，２年前人工种植任豆
（Ｚｅｎｉａ ｉｎｓｉｇｎｉｓ）、顶果木（Ａｃｒｏｃａｒｐｕｓ ｆｒａｘｉｎｉｆｏｌｉｕｓ）和
降香黄檀（Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ）等树种，部分幼林地
半年前进行过除草抚育；Ｂ 区包括垭口处公路两旁
０～１００ ｍ处的样方，有灌草丛（１７～２２、２７、２８）、退耕
还林地（２３ ～ ２６、３０ ～ ４０）、公路边（２７） ３ 种土地类
型；Ｃ区在陇兀至耶圩公路中段，包括路东荒山和路
西沟谷的样方，有灌草丛（５１ ～ ５９、６５ ～ ７８）、公路边
（４１～５０）、撂荒地（６０～ ６４）３ 种土地类型，撂荒地原
为玉米地，弃耕撂荒 ３ ～ ５ 年；Ｄ 区有灌草丛（７９ ～
８３）和公路边（８４～９４）两种土地类型；Ｅ 区在研究区
最南端，有灌草丛（９５、９６、９８ ～ １０８）、公路边（９４、
９７）、撂荒地（１０９、１１０） ３ 种土地类型．公路边样方
宽×长为 １ ｍ×４ ｍ，其他地方的样方为 ２ ｍ×２ ｍ，避
开悬崖峭壁和沟壑［１７］ ．于 ２０１５ 年 ４—５ 月对样方进
行群落调查（表 １）．
１􀆰 ３　 数据处理
检测所有数量数据的分布、方差齐性，成对数据
进行单因素方差分析．用元分析比较有无假臭草样
方的草本植物多样性、丰富度均值差；用协方差分析
（ｌｍ、ｇｌｍ）、线性混合效应模型（ ｌｍｅｒ）分析影响草本
植物多样性、丰富度的环境因素；用草本植物多样
性⁃假臭草重要值回归树划分入侵程度临界阈值．
１􀆰 ３􀆰 １元分析　 元分析以有假臭草样方作为处理、
无假臭草样方作为对照，分析不同区组（或土地类
型）草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数（或草本植物丰富度）的
处理与对照均值差．元分析的目的是计算每个研究
的效度和方差．元分析总效度是各研究效度和方差
的加权平均；各研究的效度是其处理与对照均值差；
各研究的权重是其方差的倒数［１８］ ．各研究的可靠性
用置信区间表示，置信区间越宽可靠性越低．如果研
究的置信区间包括零，则该研究的处理与对照平均
效度差异不显著［１８－１９］，置信区间不包括零则处理与
对照差异显著．
６１８ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 参数及测量方法
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎｓ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
代码　 　 　
Ｃｏｄｅ　 　 　
测量方法
Ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ
草本 Ｓｈａｎｎｏｎ指数 Ｈｅｒｂ Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ ｓｈａｎ
Ｈ ＝ － ∑
Ｓ
ｉ ＝ １
Ｐｉ ｌｎＰｉ
草本丰富度 Ｈｅｒｂ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｒｉｃｈ 样方内草本植物物种数
假臭草重要值 Ｐ． ｃｌｅｍａｔｉｄｅａ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｐｒａｘ．ｉｖ （相对密度＋相对高度＋相对盖度） ／ ３
有无假臭草 Ｐ． ｃｌｅｍａｔｉｄｅａ ｐｒｅｓｅｎｔ ｏｒ ａｂｓｅｎｔ ｐｒａｘ ２个水平：无假臭草、有假臭草
区组 Ｇｒｏｕｐ ｇｒｏｕｐ ５个空间区组：Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ
土地类型 Ｌａｎｄ ｔｙｐｅ ｌａｎｄｔｙｐｅ ４个水平：撂荒地、退耕还林、公路边、灌草丛
３０ ｃｍ深含土率 Ｓｏｉｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ３０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ （％） ｓｏｉｌ 用小号钢钎在每个样方内打 ５个孔，探测 ３０ ｃｍ深含土百分率
土壤含水率 Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ （％） ｍｏｉｓｔｕｒｅ 环刀法测量土壤相对含水率
露石率 Ｒｏｃｋ ｅｘｐｏｓｕｒｅ （％） ｒｏｃｋｅｘｐｏｓｕｒｅ 地表岩石裸露率
坡度 Ｓｌｏｐｅ ｓｔｅｅｐｎｅｓｓ （°） ｓｌｏｐｅ 角度坡度
有效光照 Ａｖａｉｌａｂｌｅ ｌｉｇｈｔ ｌｉｇｈｔ 根据上层植被郁闭度、附近大树和岩石高度进行 １～９打分
距公路距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｒｉｖｅｗａｙ （ｍ） ｄｉｓｔａｎｃｅ 距村道的距离
人为干扰 Ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｄｉｓｔｕｒｂ 根据除草抚育、牛羊放牧、人类活动等因素分高、中、低 ３个等级
１􀆰 ３􀆰 ２协方差分析与线性混合效应模型　 模型装配
包括向前选择和向后选择．向前选择法先将一个最
重要的解释变量纳入模型，再将次重要的变量纳入，
直至不能承受更多的解释变量；向后选择法则先装
配最大模型，然后逐一删除不显著的变量，直至模型
中所有解释变量都显著［１８］ ．因本研究中重要的解释
变量较多（表 １ 中的后 １１ 项），需借助递归分割树
和回归树为 ｓｈａｎ 和 ｒｉｃｈ 两个响应变量选择解释变
量（向前选择）．递归分割树为 ｓｈａｎ 选择的前 ６ 个解
释变量为 ｓｏｉｌ、ｌａｎｄｔｙｐｅ、ｐｒａｘ、ｐｒａｘ． ｉｖ、ｇｒｏｕｐ、ｄｉｓｔａｎｃｅ
（图 １）；回归树为 ｒｉｃｈ 选择的前 ６ 个解释变量为
ｓｏｉｌ、ｐｒａｘ、ｓｌｏｐｅ、ｐｒａｘ． ｉｖ、ｄｉｓｔａｎｃｅ、ｇｒｏｕｐ．这些解释变
量分别装配最大模型后，用向后选择法逐一删除不
显著变量，直至模型中所有变量都显著（α ＝ ０．０５），
构建最小适合模型；如果某个因素的互作项显著，该
因素的主效应即使不显著也要保留在模型中［１８］ ．
ｓｏｉｌ、ｄｉｓｔａｎｃｅ、ｐｒａｘ．ｉｖ、ｓｌｏｐｅ ４个数量变量在输入 ｌｍ、
图 １　 草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ指数对 １１个解释变量的递归分割树
Ｆｉｇ．１　 Ｒｅｃｕｒｓｉｖｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ ｈｅｒｂ Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｇａｉｎｓｔ １１
ｅｘｐｌａｎａｔｏｒｙ ｖａｒｉａｂｌｅｓ．
ｇｌｍ 和 ｌｍｅｒ模型前进行对数转化［ ｌｎ（ ｘ＋１）］，使其
量值在 ０～６之间，便于后续的分析比较．
　 　 草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数 ｓｈａｎ 满足正态分布，装
配的最大协方差模型（ｍｏｄｅｌ １）和最大线性混合效
应模型（ｍｏｄｅｌ ２）分别为：
ｍｏｄｅｌ １＜ － ｌｍ（ ｓｈａｎ ～ ｓｏｉｌ∗ ｌａｎｄｔｙｐｅ∗ｐｒａｘ∗ｐｒａｘ． ｉｖ∗
ｇｒｏｕｐ∗ｄｉｓｔａｎｃｅ）
ｍｏｄｅｌ ２ ＜ － ｌｍｅｒ （ ｓｈａｎ ～ ｄｉｓｔａｎｃｅ ∗ ｐｒａｘ． ｉｖ ∗ ｓｏｉｌ ＋
（１ ｜ ｇｒｏｕｐ）＋（１ ｜ ｌａｎｄｔｙｐｅ）＋（１ ｜ ｐｒａｘ）， ＲＥＭＬ＝ ＦＡＬＳＥ ）
草本丰富度既满足正态分布，又服从泊松分布，装配的
最大协方差模型（ｍｏｄｅｌ ３）和最大线性混合效应模型（ｍｏｄｅｌ
４）为：
ｍｏｄｅｌ ３ ＜－ｇｌｍ（ｒｉｃｈ～ ｓｏｉｌ∗ｐｒａｘ∗ｓｌｏｐｅ∗ｄｉｓｔａｎｃｅ∗ｐｒａｘ．
ｉｖ∗ｇｒｏｕｐ， ｐｏｉｓｓｏｎ）
ｍｏｄｅｌ ４＜－ ｌｍｅｒ （ ｒｉｃｈ ～ ｓｏｉｌ∗ｐｒａｘ． ｉｖ∗ｓｌｏｐｅ∗ｄｉｓｔａｎｃｅ ＋
（１ ｜ ｇｒｏｕｐ）＋（１ ｜ ｐｒａｘ）， ＲＥＭＬ＝ＦＡＬＳＥ）
１􀆰 ３􀆰 ３回归树划分临界阈值　 草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指
数（或草本植物丰富度）对假臭草重要值的回归树
模型分析，根据假臭草重要值节点划分假臭草入侵
等级．树模型图显示节点切割值，并显示切割点两边
的预测平均值，形状与图 １相似．
本研究使用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 处理数据；其他分析在
Ｒ ３．２．２平台上运行，元分析、回归树、递归分割树、
线性混合效应模型、广义加性模型分别调用 Ｒ 的
ｍｅｔａ、ｔｒｅｅ、ｒｐａｒｔ、ｌｍｅ４、ｍｇｃｖ包［２０］ ．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同区组和土地类型的草本植物多样性、丰富度
由图 ２可见，草本植物多样性、丰富度数据的分
７１８３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 黄小荣等： 广西喀斯特地区假臭草入侵群落的草本植物多样性及其影响因素　 　 　 　 　
图 ２　 不同区组和土地类型的草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ指数和丰富度
Ｆｉｇ．２　 Ｈｅｒｂ Ｓｈａｎｎｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｌａｎｄ ｔｙｐｅｓ．
Ⅰ： 撂荒地 Ａｂａｎｄｏｎｅｄ； Ⅱ： 退耕还林 Ｆｏｒｅｓｔ； Ⅲ： 公路边 Ｒｏａｄｓｉｄｅ；
Ⅳ： 灌草丛 Ｓｈｒｕｂ．
布和四分位，刻痕显示了中位数之间的差异．５ 个区
组的腰部刻痕均有重叠，显示草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指
数、丰富度的中位数在各区组之间的差异不显著．４
个土地类型的草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ指数、丰富度分为 ２
组，撂荒地单独成一组，另外 ３ 个成一组，两组的中
位数差异显著．
２􀆰 ２　 元分析比较处理和对照的草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ
指数、丰富度均值差
本文共有 ４ 个元分析，即区组 ／草本植物丰富
度、区组 ／草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ指数、土地类型 ／草本植
物丰富度、土地类型 ／草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数，但只
展示 １个元分析森林图，即区组 ／草本植物丰富度森
林图．由图 ３ 可见，所有区组的效度为正，即处理均
值高于对照；只有区组 Ｂ和 Ｅ 的处理与对照差异显
著；区组 Ｂ和 Ｃ的权重较大，为 ３１．６％～３７．１％；固定
模型和随机模型的总效度均显著，总效度为正；有假
臭草样方 ５９个，无假臭草样方 ５１个；处理间异质性
不显著（Ｐ＝ ０．２０８）．
　 　 不同区组草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数元分析总效度
显著，总效度为正，所有区组的效度均为正，但只有
区组 Ｂ 的处理与对照差异显著；区组 Ｃ 权重最大，
为 ４４．１％．
不同土地类型的草本植物丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ 指
数元分析结果类似，总效度为正且显著；撂荒地效度
为负，其他 ３种土地类型效度为正；只有灌草丛的处
理与对照差异显著，其他３种土地类型的处理与对
图 ３　 不同区组草本植物丰富度元分析森林图
Ｆｉｇ．３　 Ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔ ｏｆ ｈｅｒｂ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｕｐｓ．
从上到下 ５条横线分别代表区组 Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ的置信区间，方块代表各
区组的权重，２个菱形分别代表固定模型和随机模型的总效度 Ｔｈｅ ｆｉｖｅ
ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｌｉｎｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ ｉｎｔｅｒｖａｌｓ ｏｆ ｇｒｏｕｐｓ Ａ， Ｂ， Ｃ， Ｄ ａｎｄ
Ｅ， ｔｈｅ ｓｑｕａｒｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅｉｒ ｗｅｉｇｈｔｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉａｍｏｎｄｓ ｂｅｌｏｗ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ
ｓｕｍｍａｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ ｆｉｘｅｄ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｒａｎｄｏｍ ｍｏｄｅｌ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
照差异不显著；灌草丛权重最大，为 ５３．７％ ～５７．２％，
其草本植物丰富度、多样性方差最小．撂荒地的权重
最小，为 ４．０％，可靠性最低．
２􀆰 ３　 用协方差、线性混合效应模型分析草本植物多
样性、丰富度的影响因素
２􀆰 ３􀆰 １草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数的协方差分析和线性
混合效应模型分析　 草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数的协方
差最小适合模型（ｍｏｄｅｌ ５）为：
ｍｏｄｅｌ ５ ＜ － ｌｍ （ ｓｈａｎ ～ ｓｏｉｌ ＋ ｌａｎｄｔｙｐｅ∗ ∗ ∗ ＋ ｐｒａｘ∗ ∗ ＋
ｐｒａｘ．ｉｖ∗ ∗＋ｇｒｏｕｐ＋ｓｏｉｌ：ｌａｎｄｔｙｐｅ：ｇｒｏｕｐ∗）
模型 ５的 Ｒ２较低，为 ０．４５；ｐｒａｘ． ｉｖ 与草本植物
Ｓｈａｎｎｏｎ指数呈负相关，不同土地类型和不同区组
含土率对草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数的影响显著．有假
臭草群落的草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ指数均值比无假臭草
群落高 ０．８４．
草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数的线性混合效应最小适
合模型（ｍｏｄｅｌ ６）为：
ｍｏｄｅｌ ６＜－ｌｍｅｒ（ｓｈａｎ～ ｄｉｓｔａｎｃｅ＋ｐｒａｘ．ｉｖ∗＋ｓｏｉｌ∗＋ｄｉｓｔａｎｃｅ：
ｐｒａｘ．ｉｖ∗ ＋ｄｉｓｔａｎｃｅ：ｐｒａｘ． ｉｖ：ｓｏｉｌ∗ ＋（１ ｜ ｇｒｏｕｐ） ＋（１ ｜ ｌａｎｄｔｙｐｅ） ＋
（１ ｜ ｐｒａｘ））
模型 ６的固定效应中，ｐｒａｘ．ｉｖ对草本植物 Ｓｈａｎ⁃
ｎｏｎ指数影响最大，为－０．１６５，其次为 ｄｉｓｔａｎｃｅ：ｐｒａｘ．
ｉｖ （０．１３７），再次为 ｓｏｉｌ （０． １１７）；ｄｉｓｔａｎｃｅ：ｐｒａｘ． ｉｖ：
ｓｏｉｌ三因素互作对草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数也有显著
影响．模型 ６的随机效应中，区组、土地类型、有无假
臭草、样方间误差分别解释方差的 ０、０、５０． ８７％、
４９􀆰 １３％，有无假臭草和样方间误差各解释随机效应
方差的一半．
２􀆰 ３􀆰 ２草本植物丰富度的协方差分析和线性混合效
应模型分析　 草本植物丰富度的协方差最小适合模
８１８ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
型为：
ｍｏｄｅｌ ７ ＜－ ｇｌｍ（ｒｉｃｈ～ ｐｒａｘ∗∗∗＋ｐｒａｘ．ｉｖ∗∗， ｐｏｉｓｓｏｎ）
模型 ７中，ｐｒａｘ．ｉｖ的影响为负，有假臭草群落的
草本植物丰富度均值比无假臭草群落高 ０．７６４；残差
８０．０，自由度 １０７，没有出现过度离散．
草本植物丰富度的线性混合效应最小适合模型
为：
ｍｏｄｅｌ ８＜－ ｌｍｅｒ（ ｒｉｃｈ ～ ｓｏｉｌ∗ ＋ｐｒａｘ． ｉｖ ＋ ｓｌｏｐｅ＋ｄｉｓｔａｎｃｅ∗ ＋
ｐｒａｘ．ｉｖ：ｓｌｏｐｅ∗ ＋ｓｏｉｌ：ｄｉｓｔａｎｃｅ∗ ＋ｐｒａｘ． ｉｖ：ｄｉｓｔａｎｃｅ∗ ＋ｓｌｏｐｅ：ｄｉｓ⁃
ｔａｎｃｅ∗ ＋ ｓｏｉｌ： ｐｒａｘ． ｉｖ： ｄｉｓｔａｎｃｅ∗ ＋ ｓｏｉｌ： ｓｌｏｐｅ： ｄｉｓｔａｎｃｅ∗ ＋
（１ ｜ ｇｒｏｕｐ）＋（１ ｜ ｐｒａｘ））
模型 ８ 的固定效应中，ｄｉｓｔａｎｃｅ 主效应影响最
大，为 ３．６９４，６个互作项作用显著；ｓｌｏｐｅ的主效应不
显著，但其互作效应对草本丰富度均值影响显著．在
随机效应中，区组、有无假臭草、样方间误差分别解
释方差的 ０、３９．０％、６１．０％，样方间误差对随机效应
方差贡献最大．
２􀆰 ４　 假臭草入侵对草本植物多样性影响的临界阈值
绘制草本 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数对假臭草重要值的广义
加性模型曲线，其趋势线从左到右有 ２ 个小尖峰和
一个平峰，峰值出现在假臭草重要值 ６． ９％、１９％、
４８％的位置；假臭草重要值 ＞ ２３． ６％后，草本植物
Ｓｈａｎｎｏｎ指数呈下降趋势．
用回归树分析草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数对假臭草
重要值的响应，可以发现 ４ 个将草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ
指数分布一分为二的假臭草重要值节点为：１．１％、
７􀆰 ０％、１９．２％、２３．６％；据此可以将假臭草入侵分为 ５
个等级：未被入侵、零星入侵（１．１％ ～７．０％）、轻度入
侵（７．０％ ～ １９．２％）、中度入侵（１９．２％ ～ ２３．６％）、重
度入侵（＞２３．６％）．５ 个等级的草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指
数预测均值分别为 １．１４、１．６１、１．３０、１．７８、０．８３；其
中，假臭草中度入侵样方的草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数
预测均值最高（１． ７８），重度入侵样方的草本植物
Ｓｈａｎｎｏｎ指数预测均值最低（０．８３）．
草本植物丰富度对假臭草重要值的回归树有 ５
个节点，分别为 １．１％、５．７％、１２． ９％、１９．２％、２３．６％．
以这 ５个节点划分的 ６个区段的草本丰富度预测均
值分别为 ５．４７、８．１７、７．０４、５．５５、８．４０、４．１３，假臭草重
要值在＞２３．６％区段的草本植物丰富度均值最低．
３　 讨　 　 论
人类活动将物种带到自然分布区之外定植建群
是当今时代的一个新特征［２１－２２］ ．贸易和交通的便
利［２３］、土地利用的变更［２４］、气候变化［２５］等增加了繁
殖体压力，增加了生态系统的可入侵性，助推了生物
入侵的速度，外来物种已成为许多生态系统的重要
组成部分［２６］ ．假臭草在平果石山区普遍存在．陇兀研
究区有 ８个假臭草重度入侵样方，包括 Ｂ 区的 ２３、
２５号样方，Ｃ区的 ４７、６１ 和 Ｄ 区的 ８８、９０、９１、９３ 号
样方．假臭草入侵最严重的样方分布在公路边（９１、
９０、４７ 号样方）和垭口（２３ 号样方），其 ｐｒａｘ． ｉｖ 分别
为 ８２．３％、６１．９％、５８．５％和 ５４．８％．接近道路的生境
遭受的人为活动干扰更多，非生物条件和土壤条件
被改变更多［２６－２９］ ．假臭草首先侵入公路边生境，然
后以公路边生境作为策源地，随风传播到更远处；垭
口阻风处截留飘飞假臭草种子的几率较大，遭受假
臭草入侵较严重．
元分析的目的是计算每个研究的效度与权重、
总效度及其可靠性．本研究中，元分析以有假臭草样
方作为处理、无假臭草样方为对照，以不同区组、土
地类型为研究，以草本植物多样性、丰富度均值差为
效度，分析各研究的效度和权重，比较加权平均总效
度．４个元分析的总效度均为正且显著，表明总体上
有假臭草样方的草本植物多样性、丰富度显著高于
无假臭草样方．所有区组的效度为正，区组 Ｃ 的权重
较大．在不同土地类型的元分析中，撂荒地效度为
负，其他 ３种土地类型的效度为正；撂荒地的权重最
小（４．０％、６．２％），表明其方差大、可靠性低；灌草丛
的权重最大（５３．７％、５７．２％）．
公路有可能将外来繁殖体源带入欠发达地区，
造成外来入侵植物的迅速扩散［３０－３２］ ．模型 ６ 表明，
距公路距离与其他因素的互作是影响草本植物
Ｓｈａｎｎｏｎ指数的重要因素；模型 ８ 中，距公路距离是
影响草本丰富度的最重要因素．３０ ｃｍ深含土率对草
本植物多样性、丰富度也有影响．在草本植物 Ｓｈａｎ⁃
ｎｏｎ指数、丰富度对 １１ 个解释变量的树模型分析
中，根因子均为 ｓｏｉｌ．假臭草重要值 ｐｒａｘ． ｉｖ 是影响草
本植物多样性、丰富度的第 ３ 个重要因素，在模型
５、６、７中，均出现 ｐｒａｘ．ｉｖ越大草本植物多样性、丰富
度越低．本研究中共用了 １１ 个解释变量（表 １），其
中土壤含水率、有效光照、人为干扰、露石率 ４ 个解
释变量在向前选择中删除，４ 个最小适合模型中只
包含 ４个数量解释变量：ｄｉｓｔａｎｃｅ、ｓｏｉｌ、ｐｒａｘ． ｉｖ、ｓｌｏｐｅ．
而 ｓｌｏｐｅ的主效应不显著，但它与其他 ３个数量解释
变量的互作对草本植物丰富度影响显著．
在类型解释变量的影响方面，模型 ６ 和模型 ８
都表明，有无假臭草 ｐｒａｘ和样方间误差各占随机效
应的 ３９％～６０％，区组和土地类型对随机效应方差
９１８３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 黄小荣等： 广西喀斯特地区假臭草入侵群落的草本植物多样性及其影响因素　 　 　 　 　
贡献极小．模型 ５和模型 ７ 表明，有假臭草样方的草
本植物多样性、丰富度均值高于无假臭草样方．土地
类型对草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数的影响显著，但对草
本丰富度无影响，ｌａｎｄｔｙｐｅ在模型 ３和模型 ４装配的
向前选择中被回归树删除．
本文用元分析、协方差分析、线性混合效应模
型、树模型研究了平果陇兀假臭草入侵群落的草本
Ｓｈａｎｎｏｎ指数、丰富度及其影响因素，结果表明，从
总体上看，有假臭草样方草本植物多样性、丰富度显
著高于无假臭草样方；元分析中各区组的效度都为
正；撂荒地的效度为负，其他 ３ 种土地类型效度为
正；区组 Ｃ和灌草丛的权重较大，撂荒地权重最小．
有无假臭草、假臭草重要值、距公路距离、３０ ｃｍ 深
含土率是影响样方草本植物多样性、丰富度的主要
因素．假臭草入侵分为 ５ 个等级：未被入侵、零星入
侵（１．１％ ～ ７．０％）、轻度入侵 （７．０％ ～ １９．２％）、中度
入侵（１９．２％～２３．６％）、重度入侵（＞２３．６％）；假臭草
重要值超过 ２３．６％阈值后，草本植物 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数、
丰富度均呈下降趋势．
参考文献
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（欧芷阳）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
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ｔａｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５
（１０）： ２８０３－２８１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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（谢左章）， ｅｔ ａｌ． Ｗｉｌｄ Ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ． Ｗｕｈａｎ：
Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ，
２０１０： ２２９－２３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｃｈｅｎ Ｗ （陈　 伟）， Ｌａｎ Ｇ⁃Ｙ （兰国玉）， Ａｎ Ｆ （安　
锋）， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｃｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ｃａｔａｒｉｕｍ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｈａｉｎａｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ （西北林学院学报）， ２００７， ２２（２）： ２４－２７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｈ （王真辉）， Ａｎ Ｆ （安　 锋）， Ｃｈｅｎ Ｑ⁃Ｂ （陈
秋波）． Ｐｒａｘｅｌｉｓ （Ｐｒａｘｅｌｉｓ ｃｌｅｍａｔｉｄｅａ）： Ａ ｎｅｗ ｉｎｖａｓｉｖｅ
ｅｘｏｔｉｃ ｗｅｅｄ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒｅ （热带农业科学）， ２００６， ２６（６）： ３３－ ３７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｌｉｎ Ｊ⁃Ｙ （林建勇）， Ｗｅｎ Ｙ⁃Ｇ （温远光）， Ｗｅｉ Ｊ （韦　
洁）． Ｔｈｅ ａｌｉｅｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ
Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｚｏｎｅ． Ｇｕａｎｇｘｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （广西林业科
学）， ２０１１， ４０（４）： ２８１－２８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｚｈａｏ Ｑ⁃Ｇ （赵其国）， Ｈｕａｎｇ Ｇ⁃Ｑ （黄国勤）． Ｓｔｕｄｙ ｏｆ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｅｃｕｒｉｔｙ ｉｎ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
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Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｊａｕｎｉ Ｍ， Ｒａｍｕｌａ Ｓ． Ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｔｉｃ
ｐｌａｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ． Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｉｎ
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［１３］　 Ｅｓｔｒａｄａ ＪＡ， Ｆｌｏｒｙ ＳＬ． Ｃｏｇｏｎｇｒａｓｓ （ Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ）
ｉｎｖａｓｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ＵＳ： Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ， ｉｍｐａｃｔｓ， ａｎｄ ｔｈｒｅａｔｓ
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ｔｏｒｓ， ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ
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ｅｆｆｅｃｔ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ａｌｉｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｏｎ
ａｎ ｏｃｅａｎｉｃ ｉｓｌａｎｄ （ Ｔｅｎｅｒｉｆｅ， Ｃａｎａｒｙ Ｉｓｌａｎｄｓ ）． Ｆｏｌｉａ
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向华）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｄａｔａ
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ｔｉｓｔｉｃａｌ Ｃｏｍｐｕｔｉｎｇ． Ｒ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｃｏｍｐｕ⁃
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０２８ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｍｐａｃｔｓ． ＰＬｏＳ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， １２：
ｅ１００１８５０
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ｔｒａｌ Ｃｈｉｌｅ． Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， １８： ２３８－２４８
作者简介　 黄小荣，女，１９６４年生，硕士研究生． 主要从事石
漠化地区生态研究和数量生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕａｎｇｘｒ２００４
＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
黄小荣， 庞世龙， 申文辉， 等． 广西喀斯特地区假臭草入侵群落的草本植物多样性及其影响因素． 应用生态学报， ２０１６， ２７
（３）： ８１５－８２１
Ｈｕａｎｇ Ｘ⁃Ｒ， Ｐａｎｇ Ｓ⁃Ｌ， Ｓｈｅｎ Ｗ⁃Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｈｅｒｂ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎｖａｄｅｄ ｂｙ Ｐｒａｘｅｌｉｓ ｃｌｅｍａｔｉｄｅａ ｉｎ ｋａｒｓｔ
ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）： ８１５－８２１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
１２８３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 黄小荣等： 广西喀斯特地区假臭草入侵群落的草本植物多样性及其影响因素