全 文 ：全球变化野外控制试验及其在土壤
微生物生态学研究中的应用
张翠景１，２　 贺纪正１，２　 沈菊培１，２∗
（ １中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室， 北京 １０００８５； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９）
摘　 要　 全球变化是近几十年世界广泛关注的热点之一．土地利用变化和化石能源消耗已引
起如温室气体增多、气温升高、降水格局改变等多种形式的变化．这些变化对整个生态系统过
程，特别是陆地生态系统碳氮循环过程有着深远影响．自 ２０ 世纪 ７０ 年代以来，世界各地已开
展大量野外控制试验用以模拟单因子和多因子气候变化的影响，这些研究对解释生态系统响
应和适应全球变化的内在机制提供了重要的基础．本文梳理了全球变化控制试验的发展历
程，介绍了不同因子模拟控制试验的研究概况及不足之处，重点阐述 ＣＯ２倍增、增温、降水和
模拟氮沉降等全球变化控制试验在土壤微生物生态学研究中的应用，探析土壤微生物及其介
导的生态学过程对全球变化的响应和反馈，并对未来野外控制试验需关注的问题和研究方向
进行了展望，为认识气候变化对地下生态系统的影响提供参考．
关键词　 全球变化； 野外控制试验； 土壤微生物； 碳氮循环
Ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｆｉｅｌｄ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ．
ＺＨＡＮＧ Ｃｕｉ⁃ｊｉｎｇ１，２， ＨＥ Ｊｉ⁃ｚｈｅｎｇ１，２， ＳＨＥＮ Ｊｕ⁃ｐｅｉ１，２∗ （ １ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｕｒｂａｎ ａｎｄ Ｒｅ⁃
ｇｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｅｃｏ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ １０００８５， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｄｅｃａｄｅｓ， ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｃｏｎｃｅｒｎｓ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ．
Ｌａｎｄ ｕｓｅ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｄｅｍａｎｄ ｆｏｒ ｆｏｓｓｉｌ ｆｕｅｌ ｈａｖｅ ｃａｕｓｅｄ ｓｅｖｅｒｅ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅ， ｓｕｃｈ ａｓ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｇａｓｅｓ， ｗａｒｍｉｎｇ， ａｎｄ ａｌｔｅｒｉｎｇ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ． Ｔｈｅｓｅ
ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｆａｃｔｏｒｓ ｈａｖｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｙｃｌｅｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｓｉｎｃｅ ｔｈｅ １９７０ｓ， ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｈａｄ
ｂｅｅｎ ｓｅｔ ｕｐ ｔｏ ｓｔｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｍｏｎｏｆａｃｔｏｒｉａｌ ａｎｄ ／ ｏｒ ｍｕｌｔｉｆａｃｔｏｒｉａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅｓ， ｉｍ⁃
ｐｒｏｖｉｎｇ ｏｕｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｆｅｅｄｂａｃｋ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ， ｗｅ
ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ， ａｎｄ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｉｓｓｕｅｓ ｏｆ
ｕｓｉｎｇ ｆｉｅｌｄ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｉｎ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ． Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｔｉｆａｃｔｏｒｉａｌ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ， ｗａｒｍｉｎｇ， ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｗｅｒｅ ｈｉｇｈ⁃
ｌｉｇｈｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｆｅｅｄｂａｃｋ ｏｆ ｓｏｉｌ ｂｉｏｔａ
ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅｙ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｗｅｒｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ａｄｄｒｅｓｓｅｄ． Ｗｅ ａｌｓｏ ｐｒｏ⁃
ｐｏｓｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ
ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ； ｆｉｅｌｄ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ； ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ； ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｃｙｃｌｅ．
本文由科技部全球变化重大研究计划项目（２０１３ＣＢ９５６３００）和国家自然科学基金项目（４１３７１２６５）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｋｅｙ Ｐｒｏｇｒａｍ
ｆｏｒ Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ （２０１３ＣＢ９５６３００） ａｎｄ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１３７１２６５） ．
２０１５⁃０９⁃２４ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃０５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｐｓｈｅｎ＠ ｒｃｅｅｓ．ａｃ．ｃｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ５月　 第 ２７卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１６， ２７（５）： １６６３－１６７３　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０５．０１０
　 　 在过去的几十年甚至几百万年中，全球气候一
直在不断地发生着变化．自工业革命以来，由于人类
活动的影响，大大加快了全球气候变化进程．研究发
现，２０１１年大气 ＣＯ２浓度为 ３９０．５ ｐｐｍ，是工业革命
前的 １４２％．据估计，到 ２１世纪末大气 ＣＯ２浓度将达
到 ５５０ ｐｐｍ，其他温室气体如 ＣＨ４和 Ｎ２Ｏ 的大气浓
度也在分别以每年 ０．２４％和 ０．２１％的速度增长［１］ ．
温室气体的增加会加剧全球气候变暖．地球表面平
均温度在过去的一个世纪大约上升 ０．６ ℃，预测到
本世纪末可能上升 １．５ ～ ３．２ ℃ ［２］ ．气候变暖可能会
改变降水格局，在高纬度地区降水有增加趋势，而在
低纬度地区则减少．另外，随着化石燃料和农业肥料
的持续使用，在过去的一百多年中，氮沉降增加超过
了 ３倍，预计到 ２０５０年，会继续增加 ２～３倍［３］ ．这些
变化对生态系统的能量流动和物质循环产生了显著
影响［４］，已引起世界各国的广泛关注．
全球气候变化对植物群落结构、初级生产力和
地上部分碳输入等产生了直接影响，而地上部分的
改变也会影响地下部分特别是土壤微生物的丰度和
群落结构的变化．土壤微生物作为土壤生态系统物
质循环和生化过程的主要参与者与调节者，在驱动
营养元素转化、调节生态系统功能等方面起着十分
重要的作用［５］ ．土壤微生物通过分解动植物残体，将
有机碳、氮、磷矿化释放到土壤中，为植物提供可利
用的养分．同时，微生物对气候变化的响应迅速，其
生长、矿化速率、酶的活性和群落组成等都会产生相
应改变，从而影响其介导的生物地球化学循环，特别
是与温室气体产生相关的过程如土壤呼吸、硝化和
反硝化作用等，并对气候变化做出正负反馈．然而，
传统的生态系统模型很少考虑微生物的作用，两者
的研究是互相独立进行的［６］ ．在生态系统模型构建
中，常把微生物介导的生态过程当作黑箱处理，认为
常规环境下微生物群落无论组成如何都能起到相同
的作用［７］ ．已有的生物地球化学模型对于预测稳定
条件下的大尺度碳氮循环是准确的，但在未来全球
气候变化的情况下，预测生物圈⁃大气的反馈则会存
在偏差［８］ ．因此，我们急需弄清全球变化是如何影响
土壤微生物群落的结构和功能，通过获取可靠的土
壤微生物数据库和信息并整合到生态系统模型构建
中，以提高模型预测能力和准确性．
野外控制试验通过模拟气候变化来观测陆地生
态系统的响应，是研究全球变化生态学的重要手段
之一．在全球广为开展野外控制试验的背景下，我国
科研工作者也建立了生态系统研究网络（Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｎｅｔｗｏｒｋ， ＣＥＲＮ） ［９］，经过长期的
监测，积累了大量当地大气、水文、土壤和生物的基
本信息，并且为下游试验提供样品．近十几年随着不
依赖于纯培养的分子生物学技术的快速发展［１０］，使
我们逐渐认识到土壤中巨大的微生物资源及其在生
态系统中所发挥的重要功能［１１］ ．目前，对于气候变
化和生态功能之间是否存在关联仍有争议，同时也
缺少相应的证据确定两者之间的因果关系．对于微
生物在其中起到了怎样的作用，并没有一个统一的
结论［１２］ ．因此，未来研究将面临的挑战是了解全球
气候变化和地下生态系统的相互作用机制，明确温
室气体产生和转化的微生物种群及其驱动因子，探
索土壤微生物及其介导的生态学过程对全球变化的
响应和反馈，为理解全球变化对生态系统的影响提
供科学依据，也为合理制定温室气体减排策略提供
理论支撑．本文将从控制试验的开展历程入手，重点
介绍 ＣＯ２倍增、增温、降水和模拟氮沉降等控制试验
在全球变化背景下土壤微生物生态学研究中的应用
和发展方向．
１　 全球变化野外控制试验概况
野外控制试验通常是控制其他变量在正常水
平，在较小的空间尺度和较短的时间尺度内对 １ 个
或几个因子进行升高或降低的处理来模拟气候变
化．由于试验处理无法复制缓慢持续的气候变化，生
态学家经常使用时间和空间尺度上的梯度模式，进
而利用其结果外推至全球变化和生态系统的关系．
目前在世界各地已经开展了大量的野外控制试验，
主要处理因子包括 ＣＯ２浓度、温度、降水和模拟氮沉
降等对生态系统影响较大的环境变量［１３］（表 １）．下
面将按处理因子简要介绍各控制试验的概况和研究
进展．
１􀆰 １　 ＣＯ２倍增试验
众所周知，ＣＯ２浓度升高可以促进植物的光合
作用、根的生长和地上部分碳输入的增加．在全球变
化背景下，植物群落结构和生态系统碳氮循环机制
到底如何发生改变还存在很多不确定性，因此设置
了 ＣＯ２倍增试验模拟未来气候状况． ＣＯ２浓度升高
主要通过培养箱、开顶式气室（ ｏｐｅｎ ｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒ，
ＯＴＣ）和自由空气 ＣＯ２倍增（ ｆｒｅｅ ａｉｒ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ
ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ， ＦＡＣＥ）等研究手段实现．ＯＴＣ 试验中一
般设置 ＣＯ２浓度为 ６９０ ～ ７４０ ｐｐｍ，而在 ＦＡＣＥ 试验
中 ＣＯ２浓度常设置为 ５５０～５６０ ｐｐｍ．
早期ＣＯ２倍增试验主要通过提高温室、培养箱
４６６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 不同全球变化野外控制试验特点
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｆｉｅｌｄ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ
控制因子
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｆａｃｔｏｒ
模拟变化范围
Ｒａｎｇｅ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｃｈａｎｇｅ
试验装置
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆａｃｉｌｉｔｙ
优点
Ａｄｖａｎｔａｇｅ
缺点
Ｄｉｓａｄｖａｎｔａｇｅ
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
ＣＯ２倍增
ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ
ＣＯ２浓度设置为 ６９０ ～
７４０ ｐｐｍ
温室、ＯＴＣ 简单、经济 高度有限；内部的温度、风速、
湿度、降雨等因素与自然条件
会有一定差距
［１４－１６］
常设置 ＣＯ２ 浓度达到
５５０～５６０ ｐｐｍ
ＦＡＣＥ试验 接近于周围自然环
境
维持费用昂贵 ［１７－１８］
增温
Ｗａｒｍｉｎｇ
气温升高 ２．５ ～ ５ ℃，土
壤温度升高 ０．４～２．０ ℃
温室、ＯＴＣ 简单、经济 高度有限；内部的温度、风速、
湿度、降雨等因素与自然条件
会有一定差距
［１９－２１］
气温和土壤温度增加
０􀆰 ４～１．２ ℃
红外线反射器 相对真实模拟夜间
增温，干扰小
清晨露水的输入影响水分收
支，受到大风雨雪的影响
［２２］
土壤升温幅度一般在
１～４ ℃
土壤加热管道 ／
电缆
能够通过自动调温
器精确控制土壤温
度的变化
耗费电力，不能加热地上部分 ［２３－２４］
土壤温度增加 ０．９８ ℃ 红外线辐射器 更加真实模拟气候
变暖
耗费电力 ［２５］
降雨格局改变
Ａｌｔｅｒｅｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ｒｅｇｉｍｅ
一般为当地降水量的
３０％～５０％
集水槽或喷灌
系统
接近自然真实状况，
设备相对简单
降水分布不均匀 ［２６－２７］
一般为当地降水量的
３０％～５０％
遮雨槽 简单、经济 会对光线有一定遮蔽 ［２７－２８］
模拟氮沉降
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ
一般为 ５ ～ １５ ｇ Ｎ ·
ｍ－２·ａ－１
喷洒液态氮肥 操作简单，方便易行 均匀度存在误差，会同时增加
降水
［２９－３１］
或 ＯＴＣ 中 ＣＯ２浓度，观测植物生理、生化的变化．
ＯＴＣ一般以铝合金作骨架，以透明材料（玻璃、塑料
薄膜等）罩在外面，顶部开放，与大气相通．因为 ＯＴＣ
所能达到的高度有限，这种装置一般应用于草地或
灌丛生态系统．例如，在美国 Ｋａｎｓａｓ的高草草原［１４］、
橡树岭国家环境研究公园［１５］、亚利桑那凤凰城的农
业研究中心［１６］等采用 ＯＴＣ 装置，分别研究草地、橡
树（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｂａ）幼苗以及农作物棉花（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ
ｈｉｒｓｕｔｕｍ）对 ＣＯ２倍增的响应．ＯＴＣ 方法是基于其他
环境因子与对照保持一致，仅提高 ＣＯ２浓度，但由于
透明材料的隔绝作用导致内部的温度、风速、湿度、
降雨等因素与自然条件有一定的差距．
由于 ＯＴＣ控制的精度不够，因此采用所取得的
研究结果预测自然环境中 ＣＯ２浓度对生态系统的影
响也具有较多的不确定性．后来世界各地纷纷开展
ＦＡＣＥ试验研究生态系统对 ＣＯ２浓度升高的响应．由
于 ＦＡＣＥ圈内外没有任何隔离设施，气体可以自由
流通，因此系统内部通风、光照、温度、湿度等条件都
十分接近于周围自然环境，解决了之前培养箱或
ＯＴＣ手段与自然条件差异大的问题．最著名的 ＦＡＣＥ
试验分别位于北加州杜克大学的 ＤＵＫＥ 火炬松（Ｐｉ⁃
ｎｕｓ ｔａｅｄａ）林、威斯康辛州的 Ｒｈｉｎｅｌａｎｄｅｒ 和加州圣
地亚哥的 Ｓｋｙ Ｏａｋｓ田间试验站［１７］ ．中国科学院南京
土壤研究所于 ２００１ 年在江苏建立了农田生态系统
响应全球变化试验基地，是我国第一个水稻 ／小麦
ＦＡＣＥ系统平台．他们设置了 ＣＯ２浓度升高、Ｏ３浓度
升高和增温等处理［１８］，研究在不同营养元素（氮、
磷、钾等）可利用性条件下，小麦、水稻的产量和质
量对气候变化的响应，用以指导未来作物种植和农
田管理．但由于 ＦＡＣＥ 试验维持费用昂贵而不利于
其推广应用．
在热带雨林中实施 ＦＡＣＥ 试验并不可行，原因
在于难以涵盖其丰富的物种多样性，且没有合适的
方法示踪养分循环和植物生长．目前，正在亚马逊热
带雨林中部实施一种新的试验手段“Ｇａｓ ｒｉｎｇ”：即在
一片区域的周围建立十几个塔来释放 ＣＯ２，中间设
置感应器监测 ＣＯ２水平和风向，根据风向风速来开
启对应的塔，使这片区域 ＣＯ２浓度保持在高于对照
地区的一个稳定水平．这一方案目前正在试运行，但
维持费用也相当昂贵，能否大规模应用还未知［３２］ ．
１􀆰 ２　 增温试验
增温可以通过直接或间接的方法影响生态系
统：即通过增加酶活性促进植物生长和微生物活动，
或通过减少土壤含水量间接影响微生物活性．气候
变暖现象在高纬度和高海拔地区较为明显，因为这
些地区土壤有机质含量丰富，而低温限制了有机质
的降解．升温通常采用主动增温和被动增温两种方
式．主动增温的方式主要有土壤加热管道 ／电缆、红外
线辐射器等，被动增温主要通过温室和开顶式气候箱
ＯＴＣ、红外反射器等实现．升温幅度一般在 １～４ ℃．
被动增温是最简单和经济的增温方法，采用温
室或开顶箱等装置，一般应用于高山苔原、极地冻原
５６６１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张翠景等： 全球变化野外控制试验及其在土壤微生物生态学研究中的应用　 　
等生态系统中．阿拉斯加的 Ｔｏｏｌｉｋ、瑞典的 Ａｂｉｓｋｏ 高
山苔原等地都有被动增温试验，建立透明的聚乙烯
温室，温室内气温升高 ２． ５ ～ ５ ℃，土壤温度升高
０．４～２．０ ℃ ［１９］ ．Ｊｏｎｅｓ等［２０］于 １９９４ 年对北美和北欧
的 ３ 种低矮柳树（Ｓａｌｉｘ ｓｐｐ．）采用 ＯＴＣ 来进行被动
增温，升温幅度为 １．４～２．９ ℃ ．中国也在青藏高原开
展了增温试验，主要有中国科学院西北高原所的海
北站设置的增温和放牧处理［２１］，若尔盖草原站、西
藏的拉萨和那曲利用 ＯＴＣ 的升温装置等．针对夜间
增温幅度大于白天的全球变暖情形，可以采用红外
线反射器反射地面辐射，模拟夜间增温［２２］ ．
因为其高度有限，温室和 ＯＴＣ 不能适用于森林
生态系统，故对于高大的森林通常采用主动增温的
方式，如美国马萨诸塞州的 Ｈａｒｖａｒｄ 森林［２３］和瑞典
北部的挪威云杉（Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ）土壤［２４］ ．在土壤中埋
藏加热管道 ／电缆，能够通过自动调温器精确控制土
壤温度的变化，使其处于想要控制的范围内，缺点是
不能加热树木的地上部分．近年来普遍采用的是红
外线辐射器，利用散发红外线辐射的灯管更加真实
模拟气候变暖，如 Ｈａｒｔｅ 等［２５］在美国科罗拉多州亚
高山草甸的增温试验和中国内蒙古多伦的增温试
验．主动增温都需要依靠电力，维持费用较高．
１􀆰 ３　 降水格局改变试验
水分可利用性可以调节生态系统过程和功能，
包括植物生产力和生物多样性．陆地生态系统中约
４１％为干旱半干旱地区，包括荒漠、草地等生态系统
类型，并且这个比例有增加的趋势．这些地区的植物
生长受到水分的限制，降水量对生态系统的影响显
著．增雨会减少土壤水分限制，刺激微生物生长，促
进微生物被动扩散减少竞争，同时增加土壤 ｐＨ．与
其他因子相比，降水格局在时间和区域分布上具有
很大的变动性和不可预测性，不仅需要控制降水量，
还要改变降雨频率、幅度、季节、极端性［２６］ ．而大部
分试验仅关注降水量的改变，对于极端降雨的增加，
相关研究还较少．
降水格局控制试验多集中在草地、森林等生态
系统，地理位置多位于中纬度地区（３０°—６０°）．根据
预测，降水在高纬度地区呈现增加的趋势，在低纬度
地区则相反，因此模拟降水格局改变的试验也相应
地进行增雨和减雨的操作．降水的改变一般通过冠
层模拟降雨、遮雨器阻挡部分降雨和穿透雨转移等
方式实现．降水改变量由当地年降水量决定，一般为
降水量的 ３０％ ～ ５０％，在草地生态系统降水量则加
倍．增雨试验主要采用集水槽或喷灌系统，如在瑞典
Ａｂｉｓｋｏ、美国 Ｂｉｇ Ｂｅｎｄ国家公园和英国 Ｂｕｘｔｏｎ 等地
开展的降水控制试验［２６］ ．减雨试验则主要采用透明
ＰＶＣ膜或钢管的遮雨槽隔除降水，如在巴西亚马逊
国家森林保护区使用塑料板减少 ５０％的降雨来研
究干旱对生态系统的影响［２８］ ．２００２ 年在亚利桑那荒
漠草地、林地、松林和混合针叶林 ４种生态系统中搭
建的降水试验主要使用雨水收集漏斗增雨 ５０％，使
用聚丙烯遮雨器减雨 ３０％［２７］ ．我国科学家在内蒙古
温带草地也成功地开展了一些野外控制试验．这些
控制试验主要分布在呼伦贝尔草甸、锡林郭勒草原、
四子王旗荒漠草原和多伦恢复草地，其中在多伦设
有国内最大的模拟全球气候变化控制试验，设置施
氮、增雨、放牧等不同处理．
１􀆰 ４　 氮沉降模拟试验
氮素是植物生长所必需的营养元素，也是自然
生态系统生产力的限制因子，因此施氮对生态系统
的影响比较显著，可增加生态系统碳固定．氮沉降会
刺激初级生产力，但是可能导致植物物种减少，降低
植物多样性．施氮对土壤微生物主要有两方面的影
响：氮沉降将增加土壤无机态可利用氮（铵态氮和
硝态氮）的含量，有利于植物和微生物的生长；同时
氮沉降会降低土壤 ｐＨ，不利于土壤微生物的生长．
２００７年氮沉降速率在北美、欧洲大约是 １． ５ ～ ７􀆰 ３
ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１，在我国中东部地区达到了 ６．４ ｇ Ｎ·
ｍ－２·ａ－１［３３］ ．通常研究者以添加氮肥的形式模拟氮
沉降，在试验开始或进行中一次性施加，且施氮量远
远超过自然氮输入，一般为 ５～１５ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１ ．
世界各地的氮沉降模拟试验方法类似，都是将
氮肥溶解在水中以液态的形式喷洒到植物上，只是
在施氮量和施氮形式上略有不同．由于氯离子可能
对生物存在潜在的毒害作用，因此一般采用硝酸铵
和硫酸铵．如 Ｔａｍｍ等［２９］于 １９７１年在位于瑞典的欧
洲赤松 （Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）林开始进行模拟氮沉降的
试验处理，施用硝酸铵． １９８８ 年美国马萨诸塞州
Ｈａｒｖａｒｄ Ｆｏｒｅｓｔ 同样以硝酸铵为氮肥［３０］，而在 １９８８
年瑞典西南的挪威云杉林中施加的是硫酸铵［３１］ ．我
国在森林生态系统也开展了一些氮沉降的控制试验，
如广东鼎湖山和鹤山设置了模拟氮沉降和改变降雨
格局的试验．江西千烟洲红壤、四川凉风坳森林公园、
吉林长白山等都设置了不同浓度梯度的氮处理．
１􀆰 ５　 多因子控制试验
全球变化模拟试验早期大多集中于单因子或少
数因子间的相互作用以及对生态系统的影响机制．
然而，全球变化是包括 ＣＯ２富集、气候变暖、降水格
６６６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
局变化、氮沉降和土地利用等多因子共同作用的现
象．各项驱动因子对生态系统功能过程（碳、氮和水
循环）和结构过程（群落结构和生物多样性）的影响
会有加和、协同或拮抗作用．如 ＣＯ２倍增可能通过减
少植物气孔开度和蒸腾速率，改变植物对水分利用
效率来增加土壤含水量，但这种促进作用可能会被
增温抵消．Ｍｅｔａ分析结果显示，单因子响应倾向于高
估交互响应，交互作用通常比单因子加和作用
小［３４－３５］ ．自 ２０世纪 ９０ 年代已开始在各地设立多因
子控制试验，研究其交互作用及对生态系统的影响．
多因子控制试验结合所处的生态系统，依据所
要研究的目标和解决的问题，采用以上试验装置，将
不同因子进行组合．目前，科学家们已在世界范围内
开展了 １００多个多因子控制试验．如 １９９３ 年在瑞士
设置的 ＣＯ２浓度升高和施氮试验［３６］；１９９８年在斯坦
福大学碧玉岭生物保护区草地生态系统开展包括
ＣＯ２浓度升高、氮沉降、降雨增加和升温的多因子全
球变化试验（ Ｊａｓｐｅｒ ｒｉｄｇｅ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，
ＪＲＧＣＥ） ［３７］；２００２年在澳大利亚的草地生态系统建
立 ＴａｓＦＡＣＥ试验，研究不同物种对 ＣＯ２浓度升高和
增温的响应［３８］；２００５年在法国Ｍａｓｓｉｆ中部地区的高
山草地生态系统建立气候变化试验，包括升温 ３．５
℃、减雨 ２０％、 ＣＯ２浓度升至 ６００ ｐｐｍ 等试验处
理［３９］ ．
２　 野外控制试验在土壤微生物生态学研究中的
应用
　 　 土壤微生物对外界环境因子胁迫具有高度的选
择性和适应性．微生物通过调整自身的生理结构或
者改变群落结构来适应周围的环境变化［４０］ ．土壤微
生物是有机质分解和养分转化的主要驱动者，决定
着温室气体的通量和陆地生态系统的碳、氮流［４１］ ．
通过采集全球变化控制试验的样品，应用分子生物
学技术进行下游研究，将微生物多样性和生态系统
功能联系起来，以促进地下生态系统对全球变化响
应和适应机制的研究，并极大地推动全球变化生态
学的发展．下面将从土壤微生物介导的碳氮循环过
程入手，以野外控制试验为研究手段，简要介绍全球
变化背景下土壤微生物结构和功能的响应与反馈，
以及对全球变化的调节作用（表 ２）．
２􀆰 １　 在碳循环中的应用
生态系统碳储存依赖于净生态系统生产力
（ｎｅｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ＮＥＰ），也就是净初级
生产力（ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ＮＰＰ）和异养呼吸
表 ２　 全球变化因子试验在土壤微生物生态学研究中的应用实例
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｘａｍｐｌｅｓ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｆａｃｔｏｒｉａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ
控制因子
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｆａｃｔｏｒ
试验装置
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｆａｃｉｌｉｔｙ
微生物
Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ
影响结果
Ｅｆｆｅｃｔ
机理
Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ＣＯ２倍增 ＦＡＣＥ 产甲烷菌 甲烷释放增加 导致地下根的生长，增加了产甲烷菌的丰度［４２］
ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ＣＯ２发射环、
ＦＡＣＥ
氨氧化微生物 ＡＯＢ 的丰度可能不
变或显著降低
ＣＯ２升高增加土壤含水量，减少 Ｏ２的可利用性，
而且 ＡＯＢ与其他异养微生物相比对 Ｏ２的利用
能力差，因此丰度会降低［３７］
ＧｉＦＡＣＥ 反硝化微生物 促进 Ｎ２Ｏ的释放 促进植物根际分泌物增加，微生物需要更多氧气
分解这些物质，同时增加了土壤含水量，形成缺
氧环境，有利于反硝化作用［４３］
增温 加热电缆 产甲烷菌 增加甲烷的产生 刺激产甲烷古菌的活性［４２］
Ｗａｒｍｉｎｇ 红外加热器 甲烷氧化菌 可能增加甲烷的吸收 甲烷氧化菌的丰度与土壤含水量存在负相关［４４］
加热电缆 氨氧化微生物 增加 Ｎ２Ｏ的释放 土壤温度升高可能促进微生物氮的矿化，提高土
壤氮的可利用性［４５－４６］
降水格局改变
Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ
喷水器 甲烷氧化菌 减少甲烷的吸收 增雨抑制甲烷在土壤中的扩散，降低了甲烷氧化
菌的丰度［４７］
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｒｅｇｉｍｅ 喷水器 氨氧化微生物 干燥条件下增雨将
增加 ＡＯＢ丰度
干燥条件下，增雨将增加土壤湿度［４８－４９］
氮沉降模拟
Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
施加氮肥 产甲烷古菌 促进甲烷排放 促进凋落物降解，为产甲烷古菌提供更多的底
物［５０］
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ 施加尿素 甲烷氧化菌 抑制甲烷吸收 甲烷氧化菌丰度和铵氮含量之间存在负相关关
系［５１］
施加硝酸铵 固氮微生物 降低固氮基因 ｎｉｆＨ
的丰度
降低的 ｐＨ对微生物的负面作用，在氮含量丰富
环境中固氮微生物不利的竞争地位［５２］
施加硝酸铵 氨氧化微生物 增加 Ｎ２Ｏ的排放 在内蒙古温带草地和北加州杜克森林中氮素缺
乏，增加的氨增加了 ＡＯＢ的反应底物［２４，５３］
施加硝酸铵 反硝化微生物 显著降低反硝化基
因的丰度
可能是氮沉降降低了土壤的 ｐＨ，对微生物的生
长有抑制作用［５２］
７６６１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张翠景等： 全球变化野外控制试验及其在土壤微生物生态学研究中的应用　 　
（ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， Ｒｈ）之间的平衡，即土壤
碳输入和输出之间的差．ＮＥＰ 的值决定了土壤是碳
源还是碳汇，受一系列复杂过程的影响．
总体来说，陆地生态系统是主要的碳汇．不同气
候变化因子通过影响微生物活性而改变碳的蓄积．
大气 ＣＯ２浓度升高，植物净初级生产力增加，导致陆
地生态系统的碳输入增加，以根际分泌物和凋落物
的形式蓄积于土壤［５４］，菌根真菌也会加强土壤碳的
储存．增温使作物生长期变短而凋落物降解增加，降
低作物产量，减少了碳输入．降水的增加刺激植物光
合作用，导致碳的吸收增加．有研究发现，在北方硬
木林中，大气氮沉降通过增加叶氮浓度而促进光合
作用，同时抑制微生物活性，减缓森林凋落物降解，
增加碳固存［５５］；也有控制试验结果显示氮沉降对碳
循环影响不大［５６］，可能通过加速菌根真菌对土壤养
分的周转来减少碳在菌根中的蓄积，削弱大气 ＣＯ２
升高引起的效应［５７］ ．ＣＯ２固定的重要途径是卡尔文
循环，很多微生物能通过这一过程将大气 ＣＯ２转化
为有机质．卡尔文循环的第一步也是限速步骤由核
酮糖 １，５⁃二磷酸羧化酶（Ｒｉｂｕｌｏｓｅ⁃１，５⁃ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ， ＲｕｂｉｓＣＯ）催化．最主要的一种 ＲｕｂｉｓＣＯ
的亚基的活性位点由 ｃｂｂＬ基因编码，因此 ｃｂｂＬ基因
作为分子标记物被用于固碳研究，近年来越来越受
到重视．研究发现 ｃｂｂＬ 基因的多样性与土壤有机碳
的含量有关［５８］，但其对于气候变化响应的研究并
不多．
土壤呼吸是碳从土壤中的输出，决定着碳的释
放量．ＣＯ２浓度升高会增加土壤微生物的呼吸作用，
从而增加土壤碳的释放［５９］ ． Ｚａｋ 等［６０］通过总结 ４７
个已发表文献发现，除了少数例外，大部分野外控制
试验的研究都在升高的 ＣＯ２浓度下，由于对养分需
求的增加刺激细根、真菌的生长，促进有机质的降
解，增加进入土壤的碳底物，进而提高土壤和微生物
呼吸速率．增温对土壤呼吸的影响十分复杂，虽然增
加了微生物活性但降低了土壤含水量，可能促进或
抑制土壤呼吸．而且土壤呼吸对增温的响应具有时
空变异性，Ｒｕｓｔａｄ等［６１］于 ２００１ 年对世界范围内 ３２
个模拟增温试验点的数据进行了整合和 Ｍｅｔａ 分析，
发现升温普遍增加了土壤呼吸速率．特别是在包括
北极、北方森林和北方沼泽的活跃和永冻层的北方
生态系统中，由于低温、排水不畅限制了碳降解，增
温使土壤有机质降解速率升高，有潜力将其从碳汇
转变为碳源．但升温对土壤呼吸的促进随时间而减
弱消失，称之为“热适应” ［６２］ ．产生这种现象的原因
可能是土壤含水量下降，可利用碳的减少影响了微
生物的活性，增温对土壤呼吸速率的促进作用实际
上可能并没有我们预测的那样大［２３］ ．
甲烷作为第二大温室气体，是碳循环的重要组
成部分．甲烷产生于缺氧环境，主要通过产甲烷古菌
将其他微生物降解有机质生成的二氧化碳和氢转化
形成．温度、水分、氧气可利用性、土壤 ｐＨ 等都会影
响产甲烷菌的丰度和群落结构．水稻田是甲烷释放
的主要生境，很多野外控制试验在稻田中实施． Ｌｉｕ
等［４２］利用日本野外的 ＦＡＣＥ 试验研究发现，ＣＯ２浓
度升高和增温都会大幅度（８０％）促进甲烷的产生，
但驱动的机制不同：升高的 ＣＯ２通过增加根的生长
和根际分泌物来为产甲烷古菌提供底物，增加产甲
烷古菌的丰度；暖化会刺激产甲烷古菌的活性．Ｆｅｎｇ
等［６３］同样利用 ＦＡＣＥ 试验研究了近地层臭氧浓度
升高对水稻土中产甲烷古菌群落的影响，发现臭氧
浓度升高会通过抑制产甲烷古菌活性、降低产甲烷
古菌的丰度和多样性来减少甲烷的排放．其机制可
能是 Ｏ３浓度升高减少植物向土壤中输入碳，减少了
产甲烷古菌的底物，从而对其多样性造成负面影
响［６４］ ．Ｌｉｕ等［５０］对大量试验结果进行 Ｍｅｔａ 分析，发
现氮添加促进甲烷排放，可能因为氮添加促进凋落
物降解，为产甲烷古菌提供更多的底物，产生更多
甲烷．
甲烷的生物汇是甲烷氧化菌．甲烷氧化菌属于
变形菌门或疣微菌门，可以在甲烷单加氧酶的作用
下，将从土壤和底泥的甲烷生成区扩散出来的甲烷
氧化成 ＣＯ２，作为生物过滤器来减少甲烷的释放．全
球气候变化包括高温、增雨、干旱等都会影响甲烷氧
化菌的丰度和群落结构．有氧土壤中，甲烷氧化菌的
活性随水分增加而提高，水分超过田间持水量后随
水分含量增加而下降．在寒冷湿润的生态系统，增雨
通过减少气体的扩散抑制甲烷的吸收．Ｈｏｒｚ 等［４７］在
ＪＲＧＣＥ研究中发现，增温和增加的降水均通过增加
土壤含水量（增温通过植物群落的改变减少了水分
损失）而降低了Ⅱ型甲烷氧化菌的丰度，但两者的
共同作用小于单个因子作用的和．氮添加抑制甲烷
氧化菌活性，可能通过以下几种机制：增加渗透压；
甲烷和铵根都可以被甲烷单加氧酶氧化，铵根和甲
烷竞争甲烷单加氧酶；硝化反硝化产生的亚硝酸盐
对甲烷氧化菌有毒性，抑制甲烷氧化和甲烷产生．
Ｚｈｅｎｇ等［５１］在湖南桃源站长期施肥站点观察到，施
加尿素处理会降低甲烷氧化菌的丰度，可能是因为
甲烷氧化菌丰度和铵氮含量之间的负相关关系．另
８６６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
外他们在青藏高原的高寒草甸试验中，发现暖化显
著增加了甲烷氧化菌的丰度和甲烷氧化活性，原因
可能是在甲烷氧化菌丰度和土壤湿度存在显著负相
关，暗示高山草原有潜力在未来暖化条件下消耗更
多的甲烷［４４］ ．
２􀆰 ２　 在氮循环中的应用
氮是控制生态系统物种组成、多样性和功能的
重要元素．氮循环过程主要包括固氮作用、硝化作
用、反硝化作用、硝酸盐的异化还原等，均由微生物
驱动［６５］ ．固氮细菌、氨氧化微生物、反硝化细菌控制
着土壤中氮的输入和输出，可以分别借助固氮还原
酶 ｎｉｆＨ基因、氨单加氧酶 ａｍｏＡ 基因和硝酸盐还原
酶 ｎｉｒＳ和 ｎｉｒＫ 基因、氧化亚氮还原酶 ｎｏｓＺ 基因标
记表征相应微生物的丰度与群落结构［６６］ ．气候变化
会通过影响相关微生物的丰度和群落结构来影响氮
循环过程．
氮的固定很大一部分是通过微生物完成的．固
氮微生物在缺乏氮的陆地生态系统中作为先锋物种
首先增殖，随后使得土壤氮累积，为其他物种的生存
提供营养物质．大气 ＣＯ２浓度升高促进地上地下植
物生长，流入生态系统额外的碳储存于土壤有机质，
同时氮也会被固定在有机质，植物生长能利用的矿
质氮将减少，可能有利于提高固氮微生物的竞争作
用．氮沉降会降低固氮基因 ｎｉｆＨ的丰度，可能因为降
低的 ｐＨ对微生物的负面作用以及在氮含量丰富环
境中不利的竞争地位［５２］ ．在森林生态系统中发现，
ｎｉｆＨ基因的丰度与有机碳的浓度密切相关［６７］，可能
因为氮的固定影响了凋落物的降解，从而影响了碳
循环．
硝化和反硝化作用都能产生温室气体 Ｎ２Ｏ，土
壤微生物的活动贡献了大气 Ｎ２Ｏ含量的 ７０％［６８］ ．土
壤微域的 Ｏ２状况、无机氮的可利用性及土壤温湿
度都会影响硝化酶活性（ ｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ，
ＮＥＡ）、反硝化酶活性 （ ｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ，
ＤＥＡ）和 Ｎ２Ｏ的释放量．一般来说，通气良好条件下
主要发生硝化作用（如草地生态系统），水分饱和条
件下主要以反硝化作用为主（如湿地生态系统）．氨
氧化微生物和反硝化微生物群落的变化可以从机理
上解释 Ｎ２Ｏ的产生．
硝化作用的第一步也是限速步骤，主要由氨氧
化微生物———氨氧化细菌（ａｍｍｏｎｉａ ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ｂａｃｔｅ⁃
ｒｉａ， ＡＯＢ） 和氨氧化古菌 （ ａｍｍｏｎｉａ ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ａｒ⁃
ｃｈａｅａ， ＡＯＡ）介导．Ｂａｒｎａｒｄ等［６９］２００６ 年测定了加州
ＪＲＧＣＥ的 ４因子试验样地土壤的 ＮＥＡ，发现升高的
ＣＯ２会降低 ＮＥＡ，氮添加促进 ＮＥＡ．ＣＯ２升高对 ＡＯＢ
丰度的影响有不同的研究结果，如 Ｄｕｋｅ 森林的
ＦＡＣＥ试验显示没有变化［７０］；ＪＲＧＣＥ 的草地生态系
统结果则显著降低，并且在降雨的条件下降低的效
果更加明显，可能因为 ＣＯ２升高增加土壤含水量，减
少 Ｏ２的可利用性，而且 ＡＯＢ 与其他异养微生物相
比对 Ｏ２的利用能力差，因而丰度会降低［３７］ ．硝化作
用在 ２０ ℃时速率最大，暖化可能促进硝化作用，从
而增加土壤 Ｎ２Ｏ 排放［４５
－ ４６］，因为土壤温度升高可
能促进微生物氮的矿化，提高土壤氮的可利用性．干
燥条件下如在干旱半干旱的生态系统中，增雨将增
加土壤湿度从而增加 ＡＯＢ 丰度［４８－４９］；水分足够的
条件下再增雨则不利于氧气在土壤中扩散，可能降
低 ＡＯＢ丰度．氮添加增加了氮的可利用性，刺激硝
化作用，增加 Ｎ２Ｏ的释放．大气氮沉降在缺氮系统中
可以缓解系统氮素的限制，改变微生物氮的矿化速
率，促进植物氮素吸收和氮循环．全球的 Ｍｅｔａ 分析
发现，在过度施肥的农田土壤中 Ｎ２Ｏ 的释放随氮肥
的继续添加呈现指数增长趋势，因为这些地区氮的
输入超过了作物的需求，以 Ｎ２Ｏ 的形式从生态系统
中输出［７１］ ．在内蒙古温带草地和北加州杜克森林
中，都发现氮添加能显著增加 ＡＯＢ 丰度，而 ＡＯＡ丰
度不变［５３］；Ｌｏｎｇ 等［２４］研究瑞典北部森林多年的施
肥增温样地，发现氮沉降能显著改变氨氧化细菌的
群落结构．氮添加虽然能增加 ＡＯＢ 的丰度，但会降
低 ＡＯＢ的多样性，而 ＡＯＡ未表现显著变化．
反硝化微生物主要受含水量和硝态氮含量影
响，含水量增加会促进反硝化作用．升高的 ＣＯ２增加
碳的输入和土壤含水量，改变基质的可利用性，增加
Ｎ２Ｏ输出［７２］，这一现象可以通过反硝化微生物丰度
的变化来解释［４３］ ．ＣＯ２浓度升高促进植物根际分泌
物增加，微生物需要更多氧气分解这些物质，形成缺
氧环境，有利于反硝化作用［４３］ ． Ｂａｒｎａｒｄ 等［７３］ ２００４
年对欧洲英法德意 ４个国家草地生态系统的研究发
现，多年的大气 ＣＯ２倍增处理对 ＤＥＡ并没有显著影
响，可能由于氮底物的限制．加州 ＪＲＧＣＥ 的 ４ 因子
试验样地升高的 ＣＯ２只有在有氮添加时才对 ＤＥＡ
有促进作用，暗示了所在草地生态系统受氮限
制［６９］ ．低温影响反硝化速率，暖化可以增加反硝化
微生物活性，增加 Ｎ２Ｏ排放．Ｃａｎｔａｒｅｌ等［３９］在一个高
山草地的多因子气候变化试验中，发现增温及干旱
处理降低了土壤含水量，显著改变了反硝化基因
ｎｉｒＫ的群落结构．增雨增加了含水量，限制了 Ｏ２的
扩散，会增加 ｎｉｒＫ 基因丰度，直到底物硝酸盐变成
９６６１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张翠景等： 全球变化野外控制试验及其在土壤微生物生态学研究中的应用　 　
限制性条件［７４］，增加 Ｎ２Ｏ 通量．氮添加主要通过促
进反硝化作用来促进 Ｎ２Ｏ 释放［７４］，尤其在水分含
量高的条件下．土壤含水量低时，氮沉降会显著降低
反硝化基因的丰度，可能是氮沉降降低了土壤 ｐＨ，
进而抑制了微生物的生长．
３　 野外控制试验的优势和未来发展方向
３􀆰 １　 野外控制试验的优势
室内培养试验能精确地控制所有变量，通过改
变环境因子，实现从机理上解释现象，从理论上预测
气候变化对微生物的影响．同时培养试验对于微小
变化也较敏感，可以对各项功能指标进行定量研究．
然而，培养试验下密闭或半密闭的条件在辐射强度、
温度和湿度以及昼夜温差等方面与自然环境差异很
大，这一缺陷需要通过野外控制试验弥补．野外控制
试验处于一个开放系统，更接近自然状况，能更真实
地模拟未来气候变化，有利于揭示微生物对全球气
候变化的响应和适应情况．通常野外试验观察到的
反应往往比室内试验弱．由于试验所处的自然条件
高度可变，使得野外试验的设计以及测定面临很多
困难；但正因为野外试验的复杂性和真实性，反而有
利于研究者发现室内试验所没有观察到的新问题．
同时在野外试验中，植物根系的生长不受盆栽体积
的限制，所能提供的植物材料数量远大于室内试验，
可以捕捉很多个体在更大尺度上的平均响应，从而
进行生理、生态等多方面的研究．如果将野外与室内
试验结合起来，将有助于全面地理解特定处理对微
生物群落的影响．
野外控制试验对于验证生态系统模型也具有重
要意义［１１］ ．气候变化对陆地生态系统的影响是复杂
的，且随时空高度变化．野外控制试验的目的就是调
查整合不同生态系统、不同植被类型的响应［６１］ ．在
多种类型的生态系统中实施气候变化试验，包括森
林、高纬度高海拔的苔原、草地、农田、湿地、荒漠等．
这些试验为模型提供了大量的数据，有助于评价模
型和预测生态系统功能．模型基于大量试验的研究
结果、各种生态系统的响应，得出反馈机制，进行长
期的估算和预测［７５］ ．试验结果又可以验证模型的结
论，支持模型的预测．数据与模型的融合对全球变化
研究十分必要．结合长期观察全球范围内提供的试
验数据，进行模型预测、Ｍｅｔａ 分析，用以了解全球范
围内的气候变化对生态系统功能的影响［７６］ ．
３􀆰 ２　 野外控制试验的发展方向
世界范围内生态学家开展了大量的野外控制试
验，通过长期的观察和研究深入了解生态系统如何
响应全球变化．基于控制试验已取得不少成绩，但仍
存在一些问题，为了提高研究结果的普遍性和预测
未来气候变化的准确性，有必要在今后的控制试验
中加强以下几方面的研究：
１）增加时间尺度．微生物群落对气候变化的响
应在不同的时间尺度下是不同的［７７］，年际变化对微
生物的影响不可忽略．目前很少有全球变化试验能
够坚持超过 １０ 年．很多控制试验只持续几年，描述
了短期快速的变化过程，而无法得到长期的机制和
响应［７６］ ．很多驱动系统响应的过程可能随时间减
弱，使用短期试验结果来预测长期的响应会高估生
态系统的变化［１３］ ．另外，很多重要的生态系统变化
由缓慢的过程所调节，要经过足够的时间才会产生，
理解和预测这些过程需要数十年的气候变化野外控
制试验［８］ ．
２）加大空间尺度，填补地区和区域研究尺度之
间的空白．自然生态系统具有很强的变动性，随机误
差很大，不同的生态系统、不同的植被类型下，微生
物对气候变化的响应都会有差异．目前研究对象主
要针对森林、草地生态系统，而对于农田、湿地的研
究相对较少．试验一般也只在很小的区域内（草地只
有几平方米，森林是几百平方米）进行［１３］，不可避免
地受限于所处的空间．另外，氮沉降也会增加氮向水
生生态系统的泄露，然而目前这部分的数据有限，很
难估计水生生态系统中温室气体对气候变化的
反馈．
３）改善研究手段．目前控制试验的手段仍存在
多种缺陷，不能真实反映气候变化的影响［７６］ ．有些
研究组采用的方法是利用空间上（经纬度和海拔）
的梯度变化，将土方从一个地方转移到另一个地方
或将植被相互移植，从而在不改变土壤类型的情况
下实现环境因子的自然改变［７８］ ．下一代全球气候变
化试验通过加入新材料和更先进的计算机操作来减
少干扰，更真实地模拟气候变化．采用网络工程的方
法来估计区域和全球尺度的温室气体收支，为预测
未来的气候变化提供依据．这就需要多学科队伍的
参与，包括多学科的科学家和高技术的工程师和设
备管理技术人员、数据处理人员等来保障试验的有
效进行．
４）加强多因子交互作用的研究，加深对于全球
变化驱动因子之间的交互作用及其内在机理的认
识．气候变化控制试验目前仍然主要由单因子控制
试验主导，而多因子控制试验明显少于单因子的试
０７６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
验处理．因为多因子控制试验的试验小区数目加倍，
费用也加倍，受限于经费和技术．目前的多因子研究
对象试验多集中于草地生态系统，而在森林生态系
统中很少；研究区域多限于北半球中高纬度地区，在
低纬度地区很少．多因子的交互作用对生态系统过
程的影响是复杂的，并非简单的单因子加和，利用现
有的单因子试验的结果可能高估了生态系统的响
应［３４］ ．生态系统模型应该用多因子试验的结果来检
验，从而更加准确地预测生态系统的响应．
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［１０］　 Ｓｈｅｎ Ｊ⁃Ｐ （沈菊培）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｍ （张丽梅）， Ｚｈｅｎｇ Ｙ⁃
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ｔｅｍｓ？ Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２０１１， ２６： ２３６－
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［２０］　 Ｊｏｎｅｓ ＭＨ， Ｂａｙ Ｃ， Ｎｏｒｄｅｎｈａｌｌ Ｕ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎ⁃
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ｓｏｎ ｏｆ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｃａｎａｄｉａｎ Ｈｉｇｈ Ａｒｃｔｉｃ， Ａｌａｓ⁃
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［２１］　 Ｒｕｉ Ｙ， Ｗａｎｇ Ｙ， Ｃｈｅｎ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ
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［２２］　 Ｂｅｉｅｒ Ｃ， Ｅｍｍｅｔｔ Ｂ， Ｇｕｎｄｅｒｓｅｎ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｎｏｖｅｌ ａｐｐｒｏａ⁃
ｃｈｅｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ： Ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｐａｓｓｉｖｅ ｎｉｇｈｔｔｉｍｅ ｗａｒ⁃
ｍｉｎｇ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ２００４， ７： ５８３－５９７
［２３］　 Ｂｒａｄｆｏｒｄ ＭＡ， Ｄａｖｉｅｓ ＣＡ， Ｆｒｅｙ ＳＤ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅｒｍａｌ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００８， １１： １３１６－１３２７
［２４］　 Ｌｏｎｇ Ｘ， Ｃｈｅｎ Ｃ， Ｘｕ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｍｍｏｎｉａ ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ａｒｃｈａｅａ
ｉｎ ａ Ｓｗｅｄｅｎ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｕｎｄｅｒ １９⁃ｙｅａｒ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ａｎｄ １２⁃ｙｅａｒ ｗａｒｍｉｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ ａｎｄ Ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ，
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ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ： Ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｒｏｍ ａ ｍｅａｄｏｗ⁃ｗａｒｍｉｎｇ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， １９９５， ５： １３２－１５０
［２６］　 Ｂｅｉｅｒ Ｃ， Ｂｅｉｅｒｋｕｈｎｌｅｉｎ Ｃ， Ｗｏｈｌｇｅｍｕｔｈ Ｔ， ｅｔ ａｌ．
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ｒｅｃｏｍｍｅｎｄａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１２，
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［２７］　 Ｂｌａｎｋｉｎｓｈｉｐ ＪＣ， Ｂｒｏｗｎ ＪＲ， Ｄｉｊｋｓｔｒａ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ＣＨ４ ｕｐｔａｋｅ ｔｏ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｒｅｃｉ⁃
１７６１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张翠景等： 全球变化野外控制试验及其在土壤微生物生态学研究中的应用　 　
ｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｌｏｎｇ ａ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｅｃｏ⁃
ｓｙｓｔｅｍｓ， ２０１０， １３： １１５７－１１７０
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ｙｒ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ａｎ ｅａｓｔｅｒｎ Ａｍａｚｏｎｉａｎ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ． Ｎｅｗ
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［２９］　 Ｔａｍｍ ＣＯ， Ａｒｏｎｓｓｏｎ Ａ， Ｐｏｐｏｖｉｃ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｏｐｔｉｍｕｍ ｎｕ⁃
ｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｃｏｔｓ ｐｉｎｅ ｓｔａｎｄｓ． Ｓｔｕ⁃
ｄｉａ Ｆｏｒｅｓｔａｌｉａ Ｓｕｅｃｉｃａ， １９９９， ２０６： １－１２６
［３０］　 Ｂｏｗｄｅｎ ＲＤ， Ｄａｖｉｄｓｏｎ Ｅ， Ｓａｖａｇｅ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈｒｏｎｉｃ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｒｅｄｕｃｅ ｔｏｔａｌ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ ａｔ ｔｈｅ Ｈａｒｖａｒｄ
Ｆｏｒｅｓｔ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００４， １９６：
４３－５６
［３１］　 Ｍａｊｄｉ Ｈ， Ｐｅｒｓｓｏｎ Ｈ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｓｕｌｐｈａｔｅ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ｂｕｌｋ ｓｏｉｌ， ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ，
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ａ Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ （Ｌ．）
Ｋａｒｓｔ． Ｓｔａｎｄ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９９５， １６８： １５１－１６０
［３２］　 Ｔｏｌｌｅｆｓｏｎ Ｊ． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ａｉｍｓ ｔｏ ｓｔｅｅｐ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ ｄｉｘｏｉｄｅ． Ｎａｔｕｒｅ， ２０１３， ４９６： ４０５－４０６
［３３］　 Ｌｖ Ｃ， Ｔｉａｎ Ｈ． Ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ： Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｌ ｄａｔａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００７， １１２： １－１０
［３４］　 Ｗｕ Ｚ， Ｄｉｊｋｓｔｒａ Ｐ， Ｋｏｃｈ ＧＷ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｅｒ⁃
ｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ｃｈａｎｇｅ： Ａ ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， １７： ９２７－９４２
［３５］　 Ｄｉｅｌｅｍａｎ ＷＩ， Ｖｉｃｃａ Ｓ， Ｄｉｊｋｓｔｒａ ＦＡ， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｍｐｌｅ ａｄｄｉ⁃
ｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｒｅ ｒａｒｅ： Ａ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｍａｎｉｐｕｌａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ＣＯ２ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２０１２， １８： ２６８１－２６９３
［３６］　 Ｓｃｈｏｒｔｅｍｅｙｅｒ Ｍ， Ｈａｒｔｗｉｇ ＵＡ， Ｈｅｎｄｒｅｙ ＧＲ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓ ｏｆ ｗｈｉｔｅ
ｃｌｏｖｅｒ ａｎｄ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｒｙｅｇｒａｓｓ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｆｒｅｅ ａｉｒ ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ （ＦＡＣＥ）． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅ⁃
ｍｉｓｔｙ， １９９６， ２８： １７１７－１７２４
［３７］　 Ｈｏｒｚ ＨＰ， Ｂａｒｂｒｏｏｋ Ａ， Ｆｉｅｌｄ ＣＢ， ｅｔ ａｌ． Ａｍｍｏｎｉａ⁃ｏｘｉｄｉ⁃
ｚｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｍｕｌｔｉｆａｃｔｏｒｉａｌ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００４， １０１： １５１３６－１５１４１
［３８］　 Ｈａｙｄｅｎ ＨＬ， Ｍｅｌｅ ＰＭ， Ｂｏｕｇｏｕｒｅ ＤＳ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ， ａｒｃｈａｅａ
ａｎｄ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ ｗａｒｍｉｎｇ ｉｎ ａｎ
Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ ｎａｔｉｖｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｏｉｌ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １４： ３０８１－３０９６
［３９］　 Ｃａｎｔａｒｅｌ ＡＡＭ， Ｂｌｏｏｒ ＪＭＧ， Ｐｏｍｍｉｅｒ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｆｏｕｒ
ｙｅａｒｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｍｏｄｉｆｉｅｓ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉａｌ ｄｒｉｖｅｒｓ ｏｆ Ｎ２Ｏ ｆｌｕｘｅｓ ｉｎ ａｎ ｕｐｌａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １８（８）： ２５２０－２５３１
［４０］　 Ｓｈｅｎ Ｊ⁃Ｐ （沈菊培）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｍ （张丽梅）， Ｈｅ Ｊ⁃Ｚ
（贺纪正）． Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ａｒｃｈａｅａ， ｃｒｅｎａｒｃｈａｅａ ａｎｄ
ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｏｉｌｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２
（１１）： ２９９６－３００２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｓｈｅｎ Ｊ⁃Ｐ （沈菊培）， Ｈｅ Ｊ⁃Ｚ （贺纪正）． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ
ｍｉｃｒｏｂｅｓ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅｓ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ
ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１１， ３１（１１）： ２９５７－２９６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｌｉｕ ＧＣ， Ｔｏｋｉｄａ Ｔ， Ｍａｔｓｕｎａｍｉ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ
ｏｎ ｍｅｔｈａｎｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｒｉｃｅ ｐａｄｄｉｅｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｐｏｒｔｓ， ２０１２， ４： ６４８－６５４
［４３］　 Ｒｅｇａｎ Ｋ， Ｋａｍｍａｎｎ Ｃ， Ｈａｒｔｕｎｇ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｎ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｂｕｎｄａｎｃｅｓ ｈｅｌｐ ｅｘｐｌａｉｎ ｅｎｈａｎｃｅｄ
Ｎ２Ｏ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｉｎ ａ ｐｅｒｍａｎｅｎｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２？ Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， １７：
３１７６－３１８６
［４４］　 Ｚｈｅｎｇ Ｙ， Ｙａｎｇ Ｗ， Ｓｕｎ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｔｈａｎｏｔｒｏｐｈｉｃ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ
ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， ５： ２１９３－２２０３
［４５］　 Ｃｈｅｎ Ｗ， Ｚｈｅｎｇ Ｘ， Ｃｈｅｎ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ＣＨ４ ａｎｄ Ｎ２ Ｏ
ｆｌｕｘｅｓ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ
Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， ２０１３， １９２： ３３５ －
３４０
［４６］　 Ｂｒｏｗｎ ＪＲ， Ｂｌａｎｋｉｎｓｈｉｐ ＪＣ， Ｎｉｂｏｙｅｔ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ Ｎ２Ｏ ｆｌｕｘｅ． Ｂｉｏ⁃
ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１２， １０９： ８５－１００
［４７］ 　 Ｈｏｒｚ ＨＰ， Ｒｉｃｈ Ｖ， Ａｖｒａｈａｍｉ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｔｈａｎｅ⁃ｏｘｉｄｉ⁃
ｚｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ａ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ ｕｐｌａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｏｉｌ： Ｄｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ． Ａｐｐｌｉｅｄ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００５， ７１： ２６４２－２６５２
［４８］　 Ｃｈｅｎ Ｙ， Ｘｕ Ｚ， Ｈｕ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ａｍｍｏｎｉａ⁃
ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ａｒｃｈａｅａ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｉｎ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｔｅｐｐｅ
ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１３， ６８： ３６－
４５
［４９］　 Ｈｕ ＨＷ， Ｍａｃｄｏｎａｌｄ ＣＡ， Ｔｒｉｖｅｄｉ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｗａｔｅｒ ａｄｄｉ⁃
ｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｍｍｏｎｉａ ｏｘｉｄｉｚｅｒｓ
ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｔｕｒｂａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｒｙ ｓｕｂｈｕ⁃
ｍｉｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１５， １７：
４４４－４６１
［５０］　 Ｌｉｕ Ｌ， Ｇｒｅａｖｅｒ Ｔ． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｒｅｅ ｂｉｏｇｅｎｉｃ ＧＨＧｓ： Ｔｈｅ ＣＯ２ ｓｉｎｋ ｍａｙ ｂｅ
ｌａｒｇｅｌｙ ｏｆｆｓｅｔ ｂｙ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ Ｎ２Ｏ ａｎｄ ＣＨ４ ｅｍｉｓｓｉｏｎ． Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００９， １２： １１０３－１１１７
［５１］　 Ｚｈｅｎｇ Ｙ， Ｚｈａｎｇ ＬＭ， Ｚｈｅｎｇ ＹＭ， ｅｔ ａｌ． Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｔｒｏｐｈｓ ｉｎ ａ Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌ ｕｎｄｅｒ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｓｏｉｌｓ ａｎｄ Ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ， ２００８， ８： ４０６－４１４
［５２］　 Ｚｈａｎｇ ＸＭ， Ｌｉｕ Ｗ， Ｓｃｈｌｏｔｅｒ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｈｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｋｅｙ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｃｙｃｌｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｔｏ
ｍｕｌｔｉ⁃ｆａｃｔｏｒｉａｌ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅｓ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１３， ８：
ｅ７６５００
［５３］　 Ｓｈｅｎ ＪＰ， Ｚｈａｎｇ ＬＭ， Ｚｈｕ ＹＧ， ｅｔ ａｌ． Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ａｍｍｏｎｉａ⁃ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ａｍｍｏｎｉａ⁃
ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ａｒｃｈａｅａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎ ａｌｋａｌｉｎｅ ｓａｎｄｙ ｌｏａｍ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １０： １６０１－１６１１
［５４］ 　 Ｌｕｏ Ｙ， Ｓｕ Ｂ， Ｃｕｒｒｉｅ ＷＳ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｒｉｓｉｎｇ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ
ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ． ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ， ２００４， ５４： ７３１－７３９
［５５］　 Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ ＫＳ， Ｂｕｒｔｏｎ ＡＪ， Ｚａｋ ＤＲ， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ
ｃｈｒｏｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００８， １４： １４２－１５３
［５６］ 　 Ｇｕｎｄａｌｅ ＭＪ， Ｆｒｏｍ Ｆ， Ｂａｃｈ ＬＨ， ｅｔ ａｌ． Ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ｈａｓ ａ ｍｉｎｏｒ ｉｍｐａｃｔ
ｏｎ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２０１４， ２０： ２７６－２８６
［５７］　 Ｔｒｅｓｅｄｅｒ ＫＫ， Ａｌｌｅｎ ＭＦ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｈａｖｅ ａ ｐｏｔｅｎ⁃
ｔｉａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０００， １４７： １８９－
２００
［５８］　 Ｙｕａｎ Ｈ， Ｗｕ Ｍ， Ｌｉｕ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｍｉ⁃
２７６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｃｒｏｂｉａｌ ａｕｔｏｔｒｏｐｈｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ．
Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， ７８：
２３２８－２３３６
［５９］　 Ｃｏｌｅ Ｌ， Ｂａｒｄｇｅｔｔ ＲＤ， Ｉｎｅｓｏｎ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄ ｗｏｒｍｓ， ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｌｅａｓｅ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｆｒｏｍ ｂｌａｎｋｅｔ ｐｅａｔ ｉｎ
ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｅｎｇｌａｎｄ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００２，
３４： ５９９－６０７
［６０］　 Ｚａｋ ＤＲ， Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ ＫＳ， Ｋｉｎｇ ＪＳ， ｅｔ ａｌ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓ⁃
ｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２， ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒ⁃
ｇａｎｉｓｍｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ ａｎｄ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，
２０００， １４７： ２０１－２２２
［６１］　 Ｒｕｓｔａｄ ＬＥ， Ｃａｍｐｂｅｌｌ ＪＬ， Ｍａｒｉｏｎ ＧＭ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｍｅｔａ⁃
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ｎｅｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ， ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｔｏ ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｒｍｉｎｇ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００１， １２６：
５４３－５６２
［６２］　 Ｔｒｅｓｅｄｅｒ ＫＫ， Ｂａｌｓｅｒ ＴＣ， Ｂｒａｄｆｏｒｄ ＭＡ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｇｒａ⁃
ｔｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎｔｏ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｍｏｄｅｌｓ： Ｃｈａｌｌｅｎ⁃
ｇｅｓ ａｎｄ ｐｒｉｏｒｉｔｉｅｓ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１２， １０９： ７－１８
［６３］　 Ｆｅｎｇ Ｙ， Ｌｉｎ Ｘ， Ｙｕ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ｇｒｏｕｎｄ⁃ｌｅｖｅｌ Ｏ３
ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｐａｄｄｙ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ ａｒｃｈａｅａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ． Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｐｏｒｔｓ， ２０１３， ３： ３１９３
［６４］　 Ｃｈｅｎ Ｚ， Ｗａｎｇ Ｘ， Ｙａｏ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ｏｚｏｎｅ ｃｈａｎｇｅｄ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ａ ｒｉｃｅ ｐａｄｄｙ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２０１０， ７４： ８２９－８３７
［６５］　 Ｌｅｖｙ⁃Ｂｏｏｔｈ ＤＪ， Ｐｒｅｓｃｏｔｔ ＣＥ， Ｇｒａｙｓｔｏｎ ＳＪ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ， ｎｉｔｒｉｆｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１４， ７５： １１－２５
［６６］　 Ｍｏｒａｌｅｓ ＳＥ， Ｃｏｓａｒｔ Ｔ， Ｈｏｌｂｅｎ ＷＥ． Ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｇｅｎｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅｓ ａｓ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｇａｓ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｉｎ
ｓｏｉｌｓ． Ｔｈｅ ＩＳＭＥ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２０１０， ６： ７９９－８０８
［６７］　 Ｌｅｖｙ⁃Ｂｏｏｔｈ ＤＪ， Ｗｉｎｄｅｒ ＲＳ． Ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｉｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｆ ｔｈｉｎｎｅｄ
ａｎｄ ｃｌｅａｒ⁃ｃｕｔ ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ ｓｔａｎｄｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅ ＰＣＲ．
Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， ７６：
７１１６－７１２５
［６８］　 Ｋｏｏｌ ＤＭ， Ｄｏｌｆｉｎｇ Ｊ， Ｗｒａｇｅ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｉｆｉｅｒ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉ⁃
ｃａｔｉｏｎ ａｓ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ
ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１１， ４３：
１７４－１７８
［６９］　 Ｂａｒｎａｒｄ Ｒ， Ｒｏｕｘ ＸＬ， Ｈｕｎｇａｔｅ ＢＡ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｖｅｒａｌ ｃｏｍ⁃
ｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ａｌｔｅｒ ｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇ ａｎｄ ｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ａｎ ａｎｎｕａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００６， ２０： ５５７－５６４
［７０］　 Ｌｏｎｇ Ｘ， Ｃｈｅｎ Ｃ， Ｘｕ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｍｍｏｎｉａ⁃ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ａｒｃｈａｅａ
ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｕｎｄｅｒ ｔｅｎ⁃ｙｅａｒｓ ｅｌｅｖａｔｅｄ
ＣＯ２ ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１２， ４６： １６３ －
１７１
［７１］　 Ｓｈｃｈｅｒｂａｋ Ｉ， Ｍｉｌｌａｒ Ｎ， Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ ＧＰ． Ｇｌｏｂａｌ ｍｅｔａａｎａ⁃
ｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｎｌｉｎｅａｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ
（Ｎ２Ｏ） ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｔｏ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ
Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１４， ２５： ９１９９－９２０４
［７２］　 Ｂａｇｇｓ ＥＭ， Ｒｉｃｈｔｅｒ Ｍ， Ｃａｄｉｓｃｈ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｉｎ ｇｒａｓｓ ｓｗａｒｄｓ ｉｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ
ＣＯ２ ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００３， ３５： ７２９ －
７３２
［７３］　 Ｂａｒｎａｒｄ Ｒ， Ｂａｒｔｈｅｓ Ｌ， Ｒｏｕｘ ＸＬ， ｅｔ ａｌ． Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ
ＣＯ２ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｈａｓ ｌｉｔｔｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇ ａｎｄ ｄｅｎｉｔｒｉ⁃
ｆｙｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｆｏｕｒ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ｇｌｏｂａｌ
Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， １０： ４８８－４９７
［７４］　 Ｓｚｕｋｉｃｓ Ｕ， Ａｂｅｌｌ ＧＣＪ， Ｈｏｄｌ Ｖ， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｉｆｉｅｒｓ ａｎｄ
ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｅｒｓ ｒｅｓｐｏｎｄ ｒａｐｉｄｌｙ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ａ ｐｒｉｓｔｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ． ＦＥＭＳ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ７２： ３９５－４０６
［７５］　 Ｄｕｎｎｅ ＪＡ， Ｓａｌｅｓｋａ ＳＲ， Ｆｉｓｃｈｅｒ ＭＬ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｒｇｒａｔｉｏｎｇ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， ８５： ９０４－９１６
［７６］　 Ｌｕｏ ＹＱ， Ｍｅｌｉｌｌｏ Ｊ， Ｎｉｕ ＳＬ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄ ａｐｐｒｏａ⁃
ｃｈｅｓ ｔｏ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１，
１７： ８４３－８５４
［７７］　 Ｇｕｔｋｎｅｃｈｔ ＪＬＭ， Ｆｉｅｌｄ ＣＢ， Ｂａｌｓｅｒ ＴＣ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ
ｆｌｕｃｔｕａｔｅ ｇｒｅａｔｌｙ ｏｖｅｒ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｙｅａｒｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １８： ２２５６－２２６９
［７８］ 　 Ｙａｎ Ｊ， Ｚｈａｎｇ Ｗ， Ｗａｎｇ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ＣＯ２，
Ｎ２Ｏ ａｎｄ ＣＨ４ ｆｌｕｘｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ
ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｇｌｏｂａｌ
Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， ２０： ３００－３１２
作者简介　 张翠景，女，１９８９年生，博士研究生． 主要从事全
球变化背景下土壤微生物的响应与适应研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ：
ｚｈａｎｇｃｊ２００８＠ ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
张翠景， 贺纪正， 沈菊培． 全球变化野外控制试验及其在土壤微生物生态学研究中的应用． 应用生态学报， ２０１６， ２７（５）：
１６６３－１６７３
Ｚｈａｎｇ Ｃ⁃Ｊ， Ｈｅ Ｊ⁃Ｚ， Ｓｈｅｎ Ｊ⁃Ｐ． Ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｆｉｅｌｄ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（５）： １６６３－１６７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
３７６１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张翠景等： 全球变化野外控制试验及其在土壤微生物生态学研究中的应用