全 文 ：辽东山区次生林物种多样性的空间分布及尺度效应
邓莉萍１　 白雪娇１，２∗　 秦胜金１　 魏亚伟１　 周永斌１，２　 李露露１　 牛沙沙１　 韩美娜１
（ １沈阳农业大学林学院， 沈阳 １１０８６６； ２中国科学院清原森林生态系统观测研究站， 沈阳 １１００１６）
摘　 要　 以辽东山区次生林为研究对象，分析 ４ ｈｍ２样地 Ｇｌｅａｓｏｎ丰富度指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度
指数、Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数和 Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数的空间分布特征及其与尺度的关系．结果表
明： ４个多样性指数的空间分布均表现出较高的空间异质性；４ 个多样性指数的方差随尺度
的增加其变化趋势有所差异；４个多样性指数的变异系数随尺度的增加呈下降趋势；乔木层的
４个多样性指数值高于灌木层，且随尺度增加其变化趋势有所差异．在分析辽东山区次生林物
种多样性时应考虑尺度效应．
关键词　 取样尺度； 物种多样性指数； 空间分布； 次生林
Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｍｏｎｔａｎｅ ｒｅ⁃
ｇｉｏｎ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． ＤＥＮＤ Ｌｉ⁃ｐｉｎｇ１， ＢＡＩ Ｘｕｅ⁃ｊｉａｏ１，２∗， ＱＩＮ Ｓｈｅｎｇ⁃ｊｉｎ１，
ＷＥＩ Ｙａ⁃ｗｅｉ１， ＺＨＯＵ Ｙｏｎｇ⁃ｂｉｎ１，２， ＬＩ Ｌｕ⁃ｌｕ１， ＮＩＵ Ｓｈａ⁃ｓｈａ１， ＨＡＮ Ｍｅｉ⁃ｎａ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０８６６， Ｃｈｉｎａ； ２Ｑｉｎｇｙｕａｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｏｂｓｅｒｖａ⁃
ｔｉｏｎ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｎｅｔｗｏｒｋ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１００１６，
Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗｉｔｈ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｎｔａｎｅ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ａｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｂ⁃
ｊｅｃｔ， ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｇｌｅａｓｏｎ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ， Ｓｉｍｐｓｏｎ
ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ， Ｓｈａｎｎｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ Ｐｉｅｌｏｕ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ａ ４ ｈｍ２ ｐｌｏｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ．
Ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｃａｌｅ． Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｆｏｕｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｃａｌｅ． Ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ
ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ， ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｃａｌｅ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｃａｌｅ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔａｋｅｎ ｉｎｔｏ ａｃｃｏｕｎｔ ｗｈｅｎ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｎｔａｎｅ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｃａｌｅ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ； ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ； ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ．
本文由国家自然科学基金项目（３１３００３７８）和国家科技支撑计划项
目（２０１２ＢＡＤ２２Ｂ０４０２０６）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１３００３７８） ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ Ｐｌａｎ （２０１２ＢＡＤ２２Ｂ０４０２０６）．
２０１５⁃１２⁃０７ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０４⁃２５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｂｘｊｉａｏ１９８４＠ １６３．ｃｏｍ
　 　 物种多样性能够体现植物群落的结构类型、稳
定程度、组织水平及生境异质性［１－４］，是群落结构的
重要特征．近年来，我国对群落物种多样性的研究较
多，按性质可将其测度指数划分为丰富度指数、多样
性指数和均匀度指数等［５－６］ ．丰富度指数通常指特定
样地中的物种数目，常用的有 Ｇｌｅａｓｏｎ 指数［６－７］；多
样性指数是结合物种的多度和丰富度，常用的有
Ｓｈａｎｎｏｎ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数等［８－１０］；均匀度指数指
群落中不同物种个体分布的均匀程度，常见的为
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数［１１］ ．
生态学模式和生态学过程与尺度紧密相
关［１１－１４］，尺度研究对于了解生物多样性的形成机制
具有重要意义［１５－１８］ ．在生态学研究过程中，不同取
样尺度（或抽样面积）可能产生不同的物种多样性
值［１９－２１］ ．随尺度的变化，决定群落格局的生态学过
程可能不同［２２－２３］ ．因此，在研究群落物种多样性时，
有必要加入尺度研究．在不同尺度下，物种多样性及
其空间格局均呈现出一定的差异［２４－２５］ ．有研究表
明，取样尺度对物种多度、丰富度、Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数、
Ｓｈａｎｎｏｎ指数等具有明显的影响［１７，２０，２６－２９］ ．
目前，关于不同植被类型物种多样性的尺度研
究较多．Ｈｅ等［２０］分析了马来西亚 Ｐａｓｏｈ 热带雨林中
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２１９７－２２０４　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０２２
物种多度和丰富度在不同尺度上的变化，发现物种
多度和丰富度随取样尺度的增加分别呈线性和非线
性变化． Ｋａｌｌｉｍａｎｉｓ 等［２６］ 以希腊山橡木 （ Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｓｐｐ．）林为例，分析了物种多样性在不同尺度上的空
间格局，结果显示物种多样性的空间格局随尺度的
变化而变化．Ｗａｎｇ 等［２７］研究了我国长白山温带阔
叶红松林物种多度和丰富度在空间尺度和取样区域
上的变化，结果表明多度和丰富度不仅具有尺度依
赖性，且与取样区域有关．王志高等［２８］通过分析鼎
湖山南亚热带季风常绿阔叶林中物种多样性指数的
空间分布特征，发现 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数、Ｓｈａｎｎｏｎ 指数和
Ｐｉｅｌｏｕ指数均表现出与取样尺度有关的较强区域性
分布特征．张忠华等［１７］分析了喀斯特常绿落叶阔叶
混交林中物种多度和丰富度的空间分布特征及其与
取样尺度的关系，发现多度和丰富度均具有尺度依
赖性特征，且物种多度具有尺度推演规律，而丰富度
没有．然而，现有的研究主要集中于原始林［１７，２０，２７］，
而在次生林中少有报道．
目前，次生林已成为中国森林资源的主体， 其
结构研究受到了越来越多的重视［２９－３１］ ．位于辽宁省
东部地区的次生林，植物种类极为丰富，不仅是辽宁
省木材、薪炭林和林副产品的重要基地，而且在水源
涵养、气候调节等方面起重要作用［３２］ ．毛志宏等［３１］
分析了辽东山区次生林的植物物种组成及多样性，
而针对该次生林植物多样性的空间分布及尺度研究
未见报道．因此，本文以辽东山区次生林为研究对
象，以 ４ ｈｍ２样地木本植物调查数据为基础，选取
Ｇｌｅａｓｏｎ丰富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ 多样性指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ
优势度指数和 Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数，采用方差和变异
系数分析物种多样性指数的空间分布及其随取样尺
度的变化特征，了解其形成原因，有助于探讨该区域
群落物种多样性的维持机制．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于中国科学院清原森林生态系统观测
研究站（４１°５１′ Ｎ，１２４°５５′ Ｅ），海拔 ２５２～１１１６ ｍ．研
究区以峰峦起伏、山势陡峭的山地为主，属长白山山
脉的西南延伸部分．该区属于温带大陆性气候，四季
分明，冬季漫长寒冷，夏季炎热多雨．年平均气温
３．９～５．４ ℃，最冷月和最热月分别为 １ 月和 ７ 月，极
端最高温 ３６．５ ℃，极端最低温－３７．６ ℃，＞１０ ℃的年
活动积温 ２４９７．５～２９４３．０ ℃ ．年平均日照 ２４３３ ｈ，无
霜期 １２０～１３９ ｄ，年均降水量 ７００～８５０ ｍｍ，６—８月
的降雨量较多，４—９ 月为植物的生长季［３１，３３］ ．土壤
主要为暗棕壤、草甸土和沼泽土 ３个土类，以暗棕色
森林土为主，其次为棕色森林土．
１􀆰 ２　 样地建立和植被调查
在清原森林生态系统观测研究站附近的次生林
区建立一块 ４ ｈｍ２的长期固定监测样地，规格为 ２００
ｍ×２００ ｍ，样地设置参照 ＣＴＦＳ （ ｃｅｎｔｒｅ ｆｏｒ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｆｏｒｅｓｔ ｓｃｉｅｎｃｅ）样地建设法［３４］，用全站仪将样地划分
为 １００个 ２０ ｍ×２０ ｍ样方．调查样地内胸径（ＤＢＨ）
≥１ ｃｍ的所有木本植物，记录植株的种类、胸径、坐
标、存活状态等，并挂牌标记，以便长期监测，调查于
２０１３年 ８月完成．样地平均海拔为 ７２８．２ ｍ，最高海
拔 ７８０．５ ｍ，最低海拔 ６８５．５ ｍ，最大高差 ９５．０ ｍ，样
地地形如图 １ 所示．在 ２０１３ 年调查中，活的个体数
为 ８４７５，隶属于 ５３ 种 ２５ 科 ３９ 属．样地群落乔木层
主要树种有蒙古栎 （Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、胡桃楸
（Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉ⁃
ｃａ）、紫椴（Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）和花曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｒｈｙｎ⁃
ｃｈｏｐｈｙｌｌａ） 等；灌木层主要树种有毛榛 （ Ｃｏｒｙｌｕｓ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、鼠李 （ Ｒｈａｍｎｕｓ ｄａｖａｒｉｃａ ）、忍冬属
（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｓｐｐ．）、刺五加 （ Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ）、
乌苏里鼠李（Ｒｈａｍｎｕｓ ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）等．
１􀆰 ３　 研究方法
将 ４ ｈｍ２样地划分为 ７ 个尺度：５ ｍ×５ ｍ（１６００
个样方）、１０ ｍ×１０ ｍ（４００个样方）、２０ ｍ×２０ ｍ（１００
个样方）、２５ ｍ×２５ ｍ（６４ 个样方）、４０ ｍ×４０ ｍ（２５
个样方）、５０ ｍ×５０ ｍ（１６ 个样方）、１００ ｍ×１００ ｍ（４
个样方）．分别计算 Ｇｌｅａｓｏｎ 丰富度指数（Ｄｇ）、Ｓｉｍｐ⁃
ｓｏｎ优势度指数 （Ｄ）、Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数 （ Ｈ ）和
图 １　 样地等高线
Ｆｉｇ．１　 Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔ．
８９１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（ Ｊ）及其方差（ δ２ ）和变异系数
（ＣＶ），计算公式如下：
Ｄｇ ＝ Ｓ ／ ｌｎＡ （１）
Ｄ ＝ １ － ∑
Ｓ
ｉ ＝ １
Ｎｉ（Ｎｉ － １）
Ｎ（Ｎ － １）
（２）
Ｈ ＝－ ∑
ｓ
ｉ ＝ １
（ｐｉ ｌｎｐｉ） （３）
Ｊ ＝ Ｈ ／ ｌｎＳ （４）
δ２ ＝
∑（ｘｉ － ｕ） ２
ｎ － １
（５）
ＣＶ ＝ ｓｄ
ｕ
× １００％ （６）
式中：Ａ 为研究区面积；Ｓ 为面积 Ａ 内的物种数；Ｎｉ
是第 ｉ个物种的个体数；Ｎ 为全部物种的个体总数；
ｐｉ为第 ｉ个物种的多度比例；ｘｉ为某一尺度上第 ｉ 个
变量的数值；μ为平均值；ｓｄ为标准差．
根据各尺度上每个样方的物种多样性指数，以
取样尺度为横坐标、每个尺度下的物种多样性指数
值为纵坐标作图，分析物种多样性指数在整个样地
中的分布特点和不同尺度下的空间变化．利用空间
变异系数和方差对尺度（面积）作图，探讨尺度变化
对物种多样性指数的影响．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 物种多样性指数在不同尺度上的空间分布
在 ７个取样尺度上，４ 个物种多样性指数均表
现出较高的空间异质性，但在不同尺度上的空间分
布有差异．由图 ２ 可以看出，Ｇｌｅａｓｏｎ 丰富度指数在
小尺度上（≤１０ ｍ×１０ ｍ）样地西侧高于东侧；在中
等尺度上（２０ ｍ×２０ ｍ至 ５０ ｍ×５０ ｍ），Ｇｌｅａｓｏｎ丰富
度指数的区域性分布不明显，空间分布变化不稳定
且不连续；在大尺度（１００ ｍ×１００ ｍ）上，样地东北部
的丰富度最高，西南部和东南部相等，而西北部最
低．Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ指数和 Ｐｉｅｌｏｕ指数随着取
样尺度的变化趋势较相似，在小尺度（≤１０ ｍ×１０
ｍ）上，多样性指数表现为样地西半部高于东半部；
中等尺度（２０ ｍ×２０ ｍ至 ５０ ｍ×５０ ｍ）上则表现出样
地的西北部低于其他部分，具体分布变化较复杂；在
大尺度（１００ ｍ×１００ ｍ）上，３ 个多样性指数的分布
较为一致，表现出样地西南部的指数值最高，东北部
次之，西北部最低．
２􀆰 ２　 抽样面积对物种多样性指数的影响
由图 ３可以看出，４ 个指数的方差变化有差异．
其中，Ｇｌｅａｓｏｎ 丰富度指数的方差由 ２５ ｍ２增加到
１００ ｍ２，呈现缓慢增加，当抽样面积继续增加到
２５００ ｍ２，呈线性下降趋势，尺度为 １００００ ｍ２时，又呈
现增大的趋势．Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数和 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数的方差
随着抽样面积的增加几乎呈现单调下降的趋势．
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数的方差随抽样面积的增加先单调
下降，后表现出不稳的变化，并在抽样面积 ２５００ ｍ２
上出现最低值．
当抽样面积由 ２５ ｍ２增加到 ２５００ ｍ２，Ｇｌｅａｓｏｎ丰
富度指数的变异系数随着抽样面积的增加呈下降趋
势，当抽样面积继续增加到 １００００ ｍ２，其变异系数
呈现小幅增加，其他 ３ 个指数的变异系数均随抽样
面积的增加呈单调下降的趋势（图 ４）．
２􀆰 ３　 不同层次群落物种多样性
由图 ５ 可以看出，样地中不同抽样面积下乔木
层 ４个多样性指数值均大于灌木层，说明乔木层物
种较为丰富．乔木层与灌木层的 Ｇｌｅａｓｏｎ 丰富度指数
随抽样面积的增加而减少，由 ２５ ｍ２增加到 ４００ ｍ２
时 Ｇｌｅａｓｏｎ丰富度指数急剧减少，随后趋于缓慢．不
同层次的 Ｓｈａｎｎｏｎ指数与 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数在不同面积
上的变化较为一致，由 ２５ ｍ２增加到 ４００ ｍ２时均表
现为明显的上升趋势．在较大尺度上（≥１６００ ｍ２），
Ｓｈａｎｎｏｎ指数保持着匀速的增加趋势，而 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指
数趋于平缓．不同层次的 Ｐｉｅｌｏｕ 指数随抽样面积的
增大表现出不稳定增加的趋势，由 ２５ ｍ２增加到 ４００
ｍ２时，增加趋势较显著，由 ４００ ｍ２增加到 ２５００ ｍ２
时，保持匀速上升，但当抽样面积继续扩大到 １００００
ｍ２时，增加趋势更明显．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 尺度与物种多样性
时空尺度是生态学中重要的研究问题之一，其
主要是因为生态格局和过程与尺度密切相关，不同
的取 样 尺 度 会 得 出 不 同 的 定 性 或 定 量 结
果［１５，１９，２７，３５－３７］ ．了解取样尺度与物种多样性之间的
关系，有助于更好地认识群落的结构、格局、构建过
程及其组织方式，为探究物种共存或物种多样性的
形成和维持机制提供重要基础［１７，２８，３７］ ．
本研究表明，辽东山区次生林 ４ ｈｍ２样地中，物
种多样性指数的方差和变异系数随着抽样面积的变
化存在差异，其中，Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数和 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数的
方差随着抽样面积的增加而表现出一致的下降趋
势，Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数的方差随着面积的增加表现
出不稳定的变化，而在常绿阔叶林 ２０ ｈｍ２样地中，３
个指数的方差都随着取样尺度的增加而表现出单
９９１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邓莉萍等： 辽东山区次生林物种多样性的空间分布及尺度效应　 　 　 　 　 　
图 ２　 ４个物种多样性指数在 ６个取样尺度上的空间分布
Ｆｉｇ．２　 Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｔ ｓｉｘ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｃａｌｅｓ．
Ａ： Ｇｌｅａｓｏｎ指数 Ｇｌｅａｓｏｎ ｉｎｄｅｘ； Ｂ： Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ； Ｃ： Ｓｈａｎｎｏｎ指数 Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ； Ｄ： Ｐｉｅｌｏｕ指数 Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ． Ⅰ： ５ ｍ×５ ｍ； Ⅱ：
１０ ｍ×１０ ｍ； Ⅲ： ２０ ｍ×２０ ｍ； Ⅳ： ４０ ｍ×４０ ｍ； Ⅴ： ５０ ｍ×５０ ｍ； Ⅵ： １００ ｍ×１００ ｍ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
峰型的变化特征，且均在 ８０ ｍ×１００ ｍ 尺度上达到
最大值［２８］，导致这一显著差异的原因可能是样地大
小、取样尺度和各植物种群在某一取样面积内的分
布状态．Ｇｌｅａｓｏｎ 丰富度指数的方差随尺度形成峰型
曲线并在 １０ ｍ×１０ ｍ尺度出现最大值，类似的峰型
曲线在热带雨林［３９］ 、温带森林［２７］和常绿阔叶林［１７］
００２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ３　 ４个物种多样性指数在 ６个抽样面积上的方差
Ｆｉｇ．３　 Ｖａｒｉａｎｃｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｔ ｓｉｘ ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｒｅａｓ．
图 ４　 ４个物种多样性指数在 ６个抽样面积上的空间变异系数
Ｆｉｇ．４　 Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｔ ｓｉｘ ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｒｅａｓ．
中也存在，但其最大值分别出现在 ２５０ ｍ×２５０ ｍ、
１２５ ｍ×１２５ ｍ和 ２５ ｍ×２５ ｍ尺度上．相反，４ 个指数
的变异系数从小面积到大面积的变化呈现下降趋
势，表明小尺度比大尺度有更高的可变性［２０］ ．原因
可能是 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ指数和 Ｐｉｅｌｏｕ 指数的
基础数据为多度，Ｇｌｅａｓｏｎ丰富度指数的基础数据为
丰富度，而多度在大尺度上具有累积的平均化的特
点，丰富度随着尺度的增加不累加，进而造成信息丢
失，导致 ４个指数的空间变异随尺度的变化存在差
异．此外，由于变异系数是方差和均值的比值［３９］，因
此，有研究认为变异系数比方差更可靠，特别是计算
统计推理的研究［３９］ ．
３􀆰 ２　 群落生境与物种多样性
物种多样性空间格局随尺度的变化其空间变异
发生急剧变化．影响物种多样性空间分布的因素主
要有取样区域、取样面积、人为活动干扰、生境异质
１０２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邓莉萍等： 辽东山区次生林物种多样性的空间分布及尺度效应　 　 　 　 　 　
图 ５　 ６个抽样面积上乔木层和灌木层的多样性指数
Ｆｉｇ．５　 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ａｔ ｓｉｘ ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｒｅａｓ．
性以及生物区系等［２７］ ．在辽东山区次生林中，植被
类型、人为干扰、地形等均影响本研究中的 ４ 个指
数．假设辽东山区次生林群落各种群在某一取样面
积内均呈现随机或规则分布，那么物种多样性的空
间变异就不会随尺度的变化而变化．辽宁东部山区
海拔为 ２５２～ １１１６ ｍ，坡度为 ３０° ～ ５５°，地形起伏较
大，生境的异质程度相当高，环境因子（光照、温度、
水分和土壤养分等）会随着地形的变化产生较高的
空间变异［２８］ ．本研究中，４ ｈｍ２次生林样地海拔为
６８５．５～７８０．５ ｍ，最大高差 ９５ ｍ，且地形起伏明显，
石槽和石沟等小生境类型分布不均匀且复杂多变，
导致土壤水分和养分、光照、微气候等生境因子在空
间上复杂多样且分布不均匀，最终导致该群落植物
组成和种群密度在空间分布上存在明显差异．在辽
东山区次生林群落的构建过程中，生境异质性发挥
着重要作用，由多度和丰富度得出 ４ 个指数的空间
分布特征与生境异质性同样有密切的关系．因此，了
解辽东山区次生林群落物种多样性在尺度上的空间
分布，还需进一步研究各种群的生态需求和生境异
质性之间的关系．
３􀆰 ３　 植物生长型与物种多样性
揭示群落外貌特征和垂直结构的重要指标为植
物生长型，不同生长型的多样性有助于正确反映群
落组成、结构、功能和动态方面的立体分异［４０］ ．一个
特定地带性气候区内植物群落的垂直层次结构的影
响因素较多，包括群落的海拔、坡向、坡度等物理微
环境以及生活史等．因此，在特定群落内，各个群落
植物生长型的多样性变化受微环境和建群种自身发
育特性的影响而各具特点．本文基于群落的结构特
征对乔木层和灌木层的物种多样性进行分析．从空
间结构上来说，这 ２ 类生长型是辽东山区次生林木
本植物群落 ２个最主要的层次．
通过对辽东山区次生林群落不同层次的木本植
物多样性的研究发现，物种多样性不仅随群落垂直
结构改变，而且随取样尺度变化．其中，辽东次生林
群落中乔木层的指数值总是高于灌木层，原因是该
次生林群落的乔木层郁闭度较大，上层林冠紧密，透
光度较弱，林内光线较暗，导致灌木层树种相对
较少．
３􀆰 ４　 不同多样性指数的比较
在辽东山区次生林木本植物多样性的测定中，
所采用的 ４个多样性指数可以明确反映物种数量及
各物种个体数量的变化，且每个多样性指数都有其
不同于其他指数的含义．在物种多样性研究中，
Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数在群落类型、物种个体密度和
生境差异等方面的反映结果较好，Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指
数是反映群落优势度的较好指标［４１］，而在 Ｓｈａｎｎｏｎ
多样性指数基础之上的 Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数受物种丰
富度的影响，即对样方面积的大小较敏感［２］ ．
本文选用的 Ｇｌｅａｓｏｎ 丰富度指数是以物种数目
与所研究样方的面积关系来测度该群落物种的丰富
程度，基于物种个体数（多度）的 Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数
２０２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
反映群落中物种个体数量的分配特征，用 Ｓｈａｎｎｏｎ
多样性指数综合反映群落物种数量和个体数量，以
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数揭示群落物种多样性的结构和
动态［１４］ ．这 ４ 个常用的物种多样性指数在本研究中
随取样尺度的变化呈现不连续性．其中，在用方差和
变异系数来描述物种多样性指数的空间变异时，
Ｓｈａｎｎｏｎ指数的方差随取样尺度的变化趋势缓于
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数，其原因是 Ｓｈａｎｎｏｎ指数考虑了群落中
物种个体数量上的绝对差异（图 ５）．这表明，本研究
区适合选用 Ｓｈａｎｎｏｎ指数．因此，在选用物种多样性
指数时，应根据研究对象和目的来确定合适的物种
多样性指数，以期客观完整地反映群落生物多样性
的现状．
参考文献
［１］ 　 Ｗａｎｇ Ｂ⁃Ｓ （王伯荪）， Ｙｕ Ｓ⁃Ｘ （余世孝）， Ｐｅｎｇ Ｓ⁃Ｌ
（彭少麟）． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｍａｎｕａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ： Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， １９９６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｘ （张丽霞）， Ｚｈａｎｇ Ｆ （张　 峰）， Ｓｈａｎｇｇｕａｎ
Ｔ⁃Ｌ （ 上 官 铁 梁 ）． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｌｕｙａ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ（生物多样性）， ２０００， ８
（４）： ３６１－３６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｓｏｎｇ Ｙ⁃Ｃ （宋永昌）． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｓｈａｎｇｈａｉ：
Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］ 　 Ｊｉａｎｇ Ｂ （江 　 波）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｑｕａｌｉｔｙ Ｃｏｎｔｒｏｌ
ｉｎ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒ⁃
ｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｒｕ Ｗ⁃Ｍ （茹文明）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｔ （张金屯）， Ｚｈａｎｇ Ｆ
（张 　 峰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｌｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００６， １７（４）： ５６１－５６６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｌｉｕ Ｃ⁃Ｒ （刘灿然）， Ｍａ Ｋ⁃Ｐ （马克平）， Ｙｕ Ｓ⁃Ｌ （于
顺利）， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｄｏｎｇｌｉｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ． Ⅳ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ ｏｎ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｍｅａｓｕｒｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
１９９７， １７（６）： ５８４－５９２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］ 　 Ｗｅｎ Ｙ⁃Ｇ （温远光）， Ｙｕａｎ Ｃ⁃Ａ （元昌安）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｘ
（李信贤）， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｍｏｕｎｔａｉｎ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ
Ｄａｍｉｎｇｓｈａｎ， Ｇｕａｎｇｘｉ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植
物生态学报）， １９９８， ２２（１）： ３３－ ４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｍａ Ｋ⁃Ｐ （马克平）， Ｇａｏ Ｘ⁃Ｍ （高贤明）， Ｙｕ Ｓ⁃Ｌ （于
顺利）． Ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｄｏｎｇｌｉｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｒｅａ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ａ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｏｔｈ⁃
ｅｒ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ｆｌｏｒａｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ （植物研究）， １９９５， １５（４）： ５０１－５１５ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［９］　 Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｆ （王峥峰）， Ａｎ Ｓ⁃Ｑ （安树青）， Ｄａｖｉｄ Ｇ， ｅｔ
ａｌ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｎｔａｎｅ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｄｉａｏｌｕｏ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｈａｉｎａｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
１９９９， １９（１）： ６１－６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｈｅ Ｊ⁃Ｓ （贺金生）， Ｃｈｅｎ Ｗ⁃Ｌ （陈伟烈）， Ｌｉ Ｌ⁃Ｈ （李
凌浩）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｖｅｒ⁃
ｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄ⁃
ｄｌｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植
物生态学报）， １９９８， ２２（４）： ３０３－３１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｔ （张金屯）． Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｑｕａｎｔｉｔｙ
Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ，
１９９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｈｅ Ｆ， Ｌｅｇｅｎｄｒｅ Ｐ． Ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ａｒｅａ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ
Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， １９９６， １４８： ７１９－７３７
［１３］　 Ｆｏｒｔｉｎ ＭＪ， Ｐａｙｅｔｔｅ Ｓ， Ｍａｒｉｎｅａｕ Ｋ． Ｓｐａｔｉａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｌｏｎｇ ａ ｐｏｓｔｆｉｒｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ
ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ． Ｅｃｏｓｃｉｅｎｃｅ， １９９９， ６： ２０４－２１３
［１４］　 Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｂ （汪殿蓓）， Ｊｉ Ｓ⁃Ｙ （暨淑仪）， Ｃｈｅｎ Ｆ⁃Ｐ
（陈飞鹏）． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志），
２００１， ２０（４）： ５５－６０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｃｒａｗｌｅｙ ＭＪ， Ｈａｒｒａｌ ＪＥ． Ｓｃａｌｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００１， ２９１： ８６４－８６８
［１６］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｘ （张育新）， Ｍａ Ｋ⁃Ｍ （马克明）， Ｑｉ Ｊ （祁
建）， ｅｔ ａｌ． Ｍｕｌｔｉ⁃ｓｃａｌｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ ｏｆ ｏａｋ （ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ） ｆｏｒｅｓｔ ａｔ Ｄｏｎｇｌｉｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００９， ２９（５）： ２１７９－２１８５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｈ （张忠华）， Ｈｕ Ｇ （胡　 刚）， Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｄ （祝
介东）， ｅｔ ａｌ． Ｓｃａｌｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎ ｔｗｏ ｍｉｘｅｄ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ⁃ｄｅ⁃
ｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔｓ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（１８）：
５６６３－５６７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ ＲＨ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔａｘｏｎ， １９７２， ２１： ２１３－２５１
［１９］　 Ｃｏｎｄｉｔ Ｒ， Ｈｕｂｂｅｌｌ ＳＰ， Ｌａ Ｆｒａｎｋｉｅ ＪＶ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉｅｓ⁃
ａｒｅａ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｆｏｒ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｔｒｅｅｓ： Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ５０⁃ｈａ ｐｌｏｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９６， ８４： ５４９－５６２
［２０］　 Ｈｅ ＦＬ， Ｌａ Ｆｒａｎｋｉｅ ＪＶ， Ｓｏｎｇ Ｂ． Ｓｃａｌｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｆ
ｔｒｅｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ，
Ｍａｌａｙｓｉａ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２， １７： ５５９－５６８
［２１］　 Ｇｉｌａｄｉ Ｉ， Ｚｉｖ Ｙ， Ｍａｙ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｓｃａｌｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｄｅｔｅｒｍｉ⁃
ｎａｎｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎ ａ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ
ａｇｒｏ⁃ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１１，
２２： ９８３－９９６
［２２］　 Ｊａｎｚｅｎ ＤＨ． Ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， １９７０， １０４：
５０１－５２８
［２３］　 Ｃｏｎｎｅｌｌ ＪＨ． Ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｅｍｉｅｓ ｉｎ ｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｅｘｃｌｕｓｉｏｎ ｉｎ ｓｏｍｅ ｍａｒｉｎｅ ａｎｉｍａｌｓ ａｎｄ ｉｎ
ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ ／ ／ ｄｅｎ Ｂｏｒｅ ＰＪ， Ｇｒａｄｗｅｌｌ ＧＲ， ｅｄｓ． Ｄｙ⁃
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｃｈｉｃａｇｏ： Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｃａｇｏ
Ｐｒｅｓｓ， １９７１： ２９８－３１０
［２４］　 Ｗｉｌｌｉｓ ＫＪ， Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ ＲＪ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ⁃ｓｃａｌｅ ｍａｔｔｅｒｓ．
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２， ２９５： １２４５－１２４８
［２５］　 Ｓｔｏｒｃｈ Ｄ， Ｍａｒｑｕｅｔ ＰＡ， Ｂｒｏｗｎ ＪＨ． Ｓｃａｌｉｎｇ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ， ＵＳ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００７
［２６］　 Ｋａｌｌｉｍａｎｉｓ ＡＳ， Ｈａｌｌｅｙ ＪＭ， Ｖｏｋｏｕ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｓｃａｌｅ ｏｆ
３０２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邓莉萍等： 辽东山区次生林物种多样性的空间分布及尺度效应　 　 　 　 　 　
ａｎａｌｙｓｉｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｏｆ ｗｏｏｄｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎ ｔｈｅ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００８， １９６： １４３－１５１
［２７］　 Ｗａｎｇ ＸＧ， Ｈａｏ ＺＱ， Ｙｅ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｃｒｏｓｓ ｓｃａｌｅｓ ｉｎ ａｎ ｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒ⁃
ａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００７， ２３：
７０９－７１７
［２８］　 Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｇ （王志高）， Ｙｅ Ｗ⁃Ｈ （叶万辉）， Ｃａｏ Ｈ⁃Ｌ
（曹洪麟）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎ ａ ｍｏｎｓｏｏｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ａｔ
Ｄｉｎｇｈｕｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生物多样
性）， ２００８， １６（５）： ４５４－４６１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｙｅ Ｗ⁃Ｈ （叶万辉）， Ｍａ Ｋ⁃Ｐ （马克平）， Ｍａ Ｋ⁃Ｍ （马
克 明 ）． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ
Ｄｏｎｇｌｉｎｇｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ． Ⅸ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕ⁃
ｅｎｃｅ ｏｆ ｓｃａｌｅ ｏｎ α ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生
态学报）， １９９８， １８（１）： １０－１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］ 　 Ｃｈｉｎｅａ ＪＤ， Ｈｅｌｍｅｒ ＥＨ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ ｒｅｃｏｖｅｒｉｎｇ ｆｒｏｍ ｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅ
ｃｌｅａｒｉｎｇ： Ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ １９９０ ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ ｉｎ Ｐｕｅｒｔｏ Ｒｉ⁃
ｃｏ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００３， １８０： ２２７－
２４０
［３１］　 Ｍａｏ Ｚ⁃Ｈ （毛志宏）， Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｊ （朱教君）， Ｔａｎ Ｈ （谭　
辉）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｍｏｎｔａｎｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２００６， １７（８）： １３５７－１３６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｋｏｎｇ Ｘ⁃Ｗ （孔祥文）， Ｈｕ Ｗ⁃Ｌ （胡万良）， Ｚｈａｎｇ Ｂ
（张　 冰）． Ｑｕａｎｔａｔｉｖｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｔｙｐｅｓ
ｏｆ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ．
Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ （辽宁林业科
技）， ２００２（３）： １４－１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｇ （刘足根）， Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｊ （朱教君）， Ｙｕａｎ Ｘ⁃Ｌ （袁
小兰）， ｅｔ ａｌ． Ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｎｔａｎｅ
ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学学报）， ２００７， ２９
（１）： １２－１８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｃｏｎｄｉｔ Ｒ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｌａｒｇｅ， ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ
ｐｌｏｔｓ． Ｔｒｅａｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， １９９５， １０： １８－
２３
［３５］　 Ｄｅｎｇ Ｈ⁃Ｑ （邓宏兼）， Ｌｉ Ｗ⁃Ｚ （李卫忠）， Ｃａｏ Ｚ （曹
铸）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ ｉｎ ａ
Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （浙江农林大学学报）， ２０１５， ３２（１）：
６７－７５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｈｅ Ｚ⁃Ｂ （何志斌）， Ｚｈａｏ Ｗ⁃Ｚ （赵文智）， Ｃｈａｎｇ Ｘ⁃Ｘ
（常学向）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｎ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００４， ２４（６）： １１４６－ １１４９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｒａｈｂｅｋ Ｃ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ
ｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｐａｔｔｅｒｎｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ，
２００５， ８： ２２４－２３９
［３８］　 Ｐｏｄａｎｉ Ｊ， Ｃｚａｒａｎ Ｔ， Ｂａｒｔｈａ Ｓ． Ｐａｔｔｅｒｎ， ａｒｅａ ａｎｄ ｄｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ： Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｓｓｅｍ⁃
ｂｌａｇｅｓ． Ａｂｓｔｒａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ， １９９３， １７： ３７－５１
［３９］　 Ｔａｙｌｏｒ ＰＪ． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ： Ａｎ Ｉｎｔｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ Ｓｐａｔｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｂｏｓｔｏｎ， ＭＡ： Ｈｏｕｇｈｔｏｎ Ｍｉｆ⁃
ｆｌｉｎ Ｃｏｍｐａｎｙ， １９７７
［４０］　 Ｍａ Ｋ⁃Ｐ （马克平）， Ｇａｏ Ｘ⁃Ｍ （高贤明）， Ｙｕ Ｓ⁃Ｌ （于
顺利）． Ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｄｏｎｇｌｉｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｒｅａ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ａ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｏｔｈ⁃
ｅｒ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ｆｌｏｒａｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ （植物研究）， １９９５， １５（４）： ５０１－５１５ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｐｅｎｇ Ｓ⁃Ｌ （彭少麟）， Ｗａｎｇ Ｂ⁃Ｓ （王伯荪）． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ
ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｄｉｎｇｈｕｓｈａｎ． Ⅰ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生态科学）， １９８３（１）： １１－１７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 邓莉萍，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事森
林生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ９２３９２４３４１＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
邓莉萍， 白雪娇， 秦胜金， 等． 辽东山区次生林物种多样性的空间分布及尺度效应． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）： ２１９７－２２０４
Ｄｅｎｇ Ｌ⁃Ｐ， Ｂａｉ Ｘ⁃Ｊ， Ｑｉｎ Ｓ⁃Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｍｏｎｔａｎｅ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ
ｅａｓｔｅｒｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２１９７－２２０４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４０２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷